«Двоякодышащие рыбы»

(Dipnoi) — подкласс рыб, заключающий в себе только три ныне живущих рода и по некоторым особенностям строения представляющий сходство с земноводными (Amphibia). По общим чертам организации Д. близко примыкают к ганоидным рыбам (см.), особенно к ископаемым формам из группы Crossopterygii, современным представителем которой является Polypterus (см. Бишир). Признаки же, отличающие их от ганоидных и сближающие с амфибиями, заключаются: в превращении плавательного пузыря в легкие; в связанных с этим изменениях в строении сердца и носовых ямок, снабженных внутренними отверстиями; в неподвижном слиянии небно-квадратного хряща (palato-quadratum) с черепом (последняя особенность между всеми нынешними рыбами существует только у химер). Живут исключительно в пресных водах.

Тело Д. рыб (см. табл.) покрыто черепицеобразно налегающими друг на друга циклоидными чешуями и снабжено боковыми линиями; хвостовой плавник вполне симметричен как снаружи, так и по отношению к заднему концу позвоночного столба, непрерывно продолжается в спинной плавник и, кроме хрящевых лучей, содержит в себе еще особые так наз. роговые нити (как у селахий).

ДВОЯКОДЫШАЩИЕ

Рис. 1. Грудной плавник баррамунды (Ceratodus Forstera). 1, 2 — два первые членика осевого луча. ++ — боковые лучи, 3, 3 — роговые нити. Рис. 2. Череп, плечевой пояс и грудной плавник Protopterus. 4, 5 — тела позвонков, слитые с головным скелетом. 7, 6 — их остистые отростки. 8 — Верхнезатылочная кость с отверстием для выхода подъязычного нерва. 9 — слуховой пузырь. 10 — trabeculae. 11 — лобно-теменная кость. 13 — сухожильное окостенение. 14 — верхнерешетчатая. 15 — хрящевая носовая капсула. 16 — предглазничный отросток. 17, 18 — небно-квадратная кость. 19 — чешуйчатая кость, прикрывающая квадратную. 20, 26 — articulare, соединенная связкой (22) с подъязычной костью (21), 23 — зубная кость (dentale). 24 — эмалевая полоска. 25, 26 — два зуба. 27, 28 — рудиментарные кости жаберной крышки. I-VI — шесть жаберных дуг. 29 — головное ребро. 30-33 — скелет плечевого пояса (32— 33 — хрящ, 30 и 31 — прикрывающая его кость). 34 — волокнистая связка, прикрепляющая верхний конец плечевого пояса к черепу. 36 — основной членик скелета грудного плавника. 1, 2, 3 — первые членики осевого луча плавника ++, рудименты боковых лучей. Рис. 3. Голова Protopterus. Над грудным плавником видны наружные жабры. Рис. 4. Нижняя челюсть Ceratodus с зубными пластинками. Рис. 5. Легкое Ceratodus, вскрытое, чтобы показать ячеистые мешки (1), 5 — пищевод, 2 — отверстие дыхательного горла, 3 — легочная вена, 4 — легочная артерия. Рис. 6. Баррамунда, Ceratodus Forsteri. Рис. 7. Protopterus annectens.

Непосредственно позади головы лежат грудные плавники; у Ceratodus вдоль широкого грудного плавника тянется хрящевая ось из одного ряда члеников, от которых, в свою очередь, отходят в обе стороны расчлененные хрящевые лучи (рис. 1); у остальных Д. грудные плавники имеют вид длинных жгутообразных придатков с одним рядом члеников, без боковых лучей (Protopterus, рис. 2) и не способны служить органами движения. Брюшные плавники, помещающиеся далеко позади грудных, по строению совершенно с ними сходны. По строению позвоночного столба Д. напоминают хрящевых ганоид, особенно ископаемых. Спинная струна, окруженная плотной оболочкой, сохраняется в течение всей жизни; тела позвонков не развиваются; дуги позвонков, ребра, входящие основаниями в оболочку спинной струны, и плавниковые подпорки более или менее окостеневают. Хрящевая коробка черепа прикрыта немногими (меньше чем у ганоидных) костями, нёбно-квадратный хрящ (palato-quadratum, рис. 2, 17) и квадратный (quadratum), прикрытый снаружи костью (рис. 2, 19), сливаются с хрящевым черепом. На нёбе и на окостеневшей нижней челюсти по паре зубных пластинок, усаженных поперечными бугорками и покрытых эмалью (рис. 4). Мало развитые хрящевые жаберные дуги в числе пяти или шести (рис. 2, I-VI); жаберная крышка и лучи жаберной перепонки рудиментарные (рис. 2, 27-28). У Ceratodus 4, у Lepidosiren и Protopterus 3 пары жабр, похожих на жабры костистых рыб и прикрытых недоразвитой крышечкой, которая затянута складкой кожи, оставляющей лишь узкое жаберное отверстие. У Protopterus существуют сверх того маленькие наружные жабры в виде трех нитевидных кожистых придатков над жаберным отверстием (рис. 3); жабры эти получают сосуды от дуг аорты.

Схематическое изображение кровообращения у Propterus annectens. Conus arteriosus (6) делится на два отдела (4 и 5); в 4 течет чисто венозная кровь, переходящая в задние жаберные артерии (III и IV); в 5 — чисто артериальная, поступающая в передние жаберные артерии (I, II); 3 и 4 — обозначают жаберные вены и систему капилляров; 7 — легочная артерия; 2 и 3 — radix aortae; 1 — аорта.

Вместе с жабрами роль дыхательного органа исполняет плавательный пузырь, образующий настоящие легкие; у Ceratodus (рис. 5) плавательный пузырь состоит еще из простого, непарного мешка, у Lepidosiren и Protopterus он разделен на две половины, открывающиеся короткой общей трубкой в глотку. Легкие Д. занимают то же положение в брюшной полости, как и плавательный пузырь остальных рыб (под позвоночником, вне перитонеальной оболочки), но дыхательное горло открывается уже, как у амфибий, с брюшной стороны глотки. Полагают, что при достаточном количестве чистой воды, Д. дышат жабрами; когда в известное время года вода в водохранилище портится, они прибегают к легочному дыханию. Внутренняя поверхность легкого снабжена ячейками, значительно увеличивающими дыхательную поверхность. Предсердие сердца разделено неполной перегородкой на правую и левую половины, как у амфибий; перегородка эта продолжается отчасти и в желудочек сердца и в артериальный конус, так что является некоторое разделение между двумя токами проходящей через сердце крови: между чисто венозным, идущим из правого предсердия и переходящим в две задние жаберные артерии, и смешанным (Ceratodus) или даже чисто артериальным (Protopterus) током левого предсердия, идущим к двум передним артериям. У Ceratodus в длинном мускулистом артериальном конусе находятся многочисленные клапаны, расположенные поперечными рядами, подобно тому, как у ганоидных рыб; артериальный конус Protopterus сходен с таковым у амфибий. Легочная артерия идет из последней (четвертой) жаберной вены и, следовательно, несет кровь, уже прошедшую через жабры; в легких эта кровь второй раз приходит в соприкосновение с воздухом и затем через легочные вены возвращается в сердце, именно в левую половину предсердия. Носовые ямки Д. представляют собою не замкнутые мешки, как у всех рыб, а на своем внутреннем конце открываются отверстием в полость рта — как у всех дышащих атмосферным воздухом позвоночных; задние носовые отверстия Д. помещаются в переднем конце рта, перед нёбными зубами. В кишке существует спиральный клапан, как у селахий (акуловых рыб) и ганоидных. В женских половых органах длинные, тянущиеся до перикардия, яйцеводы, в период размножения особенно разрастающиеся, напоминают амфибий; на переднем конце яйцеводы воронковидными устьями открываются в полость тела, назади одним общим непарным отверстием открываются в клоаку. Трубки, подобные яйцеводам (Мюллеровы каналы), существуют первоначально и у самцов, но позднее атрофируются; для выхождения семени служат особые протоки, развивающиеся независимо от выделительных органов. У Ceratodus в клоаку ведут также два отверстия из полости тела (pori abdominales, см. Брюшной пор); у Protopterus — одно такое отверстие. Ископаемые остатки Д. находятся уже в триасе. Род Ceratodus и был установлен для ископаемой рыбы на основании зубных пластинок, известных из триасовой и юрской формаций; когда в 1870 г. был открыт ныне живущий С. Forsteri в Австралии, то зубные пластинки его оказались до такой степени сходными с зубами юрского Ceratodus, что вновь открытую рыбу отнесли к тому же роду.

Д. разделяются на два отряда:

I. Однолегочные, Monopneumones, к которым относится единственный род Ceratodus, два вида которого водятся в Австралии (рис. 6). См. Баррамунда.

II. Двулегочные, Dipneumones, с двумя родами. Lepidosiren paradoxa, открытый в 1835 г. в Амазонской реке, имеет угреобразное тело с нитевидными парными плавниками, скелет которых состоит из одного лишь осевого ряда хрящей, совсем без боковых лучей; на нёбе и на нижней челюсти по паре зубных пластинок; на передней части хрящевого сошника два конических зуба; пять жаберных дуг с четырьмя жаберными щелями. Серо-бурого цвета со светлыми пятнами; длиною в 1 — 1,25 метра. Принадлежит к числу очень редких животных; в руки европейских ученых попало всего четыре экземпляра этой рыбы, и в течение двух последних десятилетий она не была более находима. — Protopterus annectens (рис. 3 и 7) отличается от Lepidosiren присутствием трех маленьких наружных жабр над жаберным отверстием, 6-ю жаберными дугами с 5 жаберными щелями и присутствием небольшого числа боковых лучей на одной стороне хрящевой оси парных плавников. Темно-бурого, на нижней стороне более светлого цвета с многочисленными неясными серыми пятнами; до 2 м длины. Водится во всей тропической Африке, особенно в области Верхнего Нила и в Сенегамбии. Живет в мелких, иловатых водах; питается лягушками, рыбами и т. п., зарывается глубоко в ил. Мясо его туземцами употребляется в пищу. В сухое время года, когда мелкие пресноводные бассейны пересыхают, Protopterus, зарывшись глубоко в ил, выделяет на поверхности кожи много слизи, которая, отвердевая, образует вокруг животного род кокона, в котором Protopterus и остается в течение нескольких месяцев, до наступления периода дождей; дыхание в это время совершается при помощи легких. В стенке кокона против рта оставляется дыхательное отверстие, от которого иногда идет нечто вроде воронки ко рту животного. В течение летней спячки животное не принимает пищи, лежит неподвижно и все жизненные процессы падают. Такие гнезда с рыбами были привозимы в Европу, где после постепенного размачивания из них выходили Protopterus, продолжавшие затем жить в аквариуме (Ceratodus в ил не зарывается; для дыхания атмосферным воздухом выходит на поверхность воды и, как полагают, прибегает к этому способу преимущественно в дождливое время года, когда вода, от нанесенного илу и песку, становится очень грязной).

Литература. Bischoff, "Lepidosiren paradoxa" (1840); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ("Abhdl. d. böhm. Gesellsch. d. Wissenschaft", 1845); Günther, "Ceratodus" ("Philos. Transact. of the Roy. Soc.", 1871); Ayers, "Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer" ("Jen. Zeitschr. f. Naturw." 1884), Wiedersheim, "Zur Histologie des Dipnoerschuppen" ("Arch. f. mikr. Anat.", т. 18, 1880); его же, "Das Skelet u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ("Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "On the skeleton of fins of Ceratodus etc." ("Proceed. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, "Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens" (1886); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet etc. der Ganoiden und v. Ceratodus". ("Niederl. Arch. f. Zool.", т. V, 31); Beddard, "Observations on the ovarian ovum of Protopterus" ("Proc. zool. Soc." 1886); Parker, "On the anatomy and Physiology of Protopterus annectens" (1891).

В. Фаусек.

ДВОЯКОДЫШАЩИЕ рыбы - надотряд костных рыб, у которых наряду с жаберным дыханием имеется легочное. Древняя, в основном вымершая, группа. Современные двоякодышащие рыбы представлены 6 реликтовыми видами (лепидосирен, рогозуб, протоптер), обитающими в пресных водах Африки, Австралии, Юж. Америки.

ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ

(Dipnoi, или Dipneustomorpha), инфракласс (или надотряд) лопастепёрых рыб. Известны со среднего девона, были многочисленны до перми. Для Д. р. характерна аутостилия. Зубы обычно в виде двух массивных пластин. Тазовый пояс из одной пластинки. Парные плавники с длинной сегментированной осью. У Д. р. наряду с жаберным дыханием имеется лёгочное (большой ячеистый плават. пузырь превращен в одно или два «лёгких» — служит для дыхания атм. воздухом). Есть «лёгочное» кровообращение; предсердие частично разделено на правую и левую части. Зотр., 12 сем. Большинство вымерло (в т. ч. диптерусы). Современные Д. р. представлены 6 реликтовыми видами из 2 отр. Живут в пресной воде. Единств, вид рогозубообразных (Сегаtodiformes) — рогозуб (Neoceratodus forsteri) — обитает на мелководьях в Сев,-Вост. Австралии. Дл. до 175 см, тело толстое, чешуя крупная, парные плавники листовидные, плават. пузырь непарный. У двулёгочникообразных (Lepidosireniformes) удлинённое тело, мелкая чешуя, парные плавники жгутовидные, плават. пузырь («лёгкое») парный. Протоптеры (Protopterus, 4 вида) живут в водах тропич. Африки; дл. от 30 см до 2 м, иногда более. Во время засухи в пересохших водоёмах впадают в спячку (нередко длительную), к-рую проводят в норах, вырытых в грунте. Сходным образом ведёт себя чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), обитающий в басе. Амазонки. Питаются беспозвоночными, рыбами, земноводными. Нерест в период дождей, икра донная. Протоптеры и чешуйчатник — объекты местного промысла. Рогозуб в Австралии — объект охраны. Иногда Д. р. содержат в больших аквариумах.

Двоякодышащие рыбы: 1 — протоптер (Protopterus annectens); 2 — чешуйчатник; 3 — рогозуб.

надотряд лопастепёрых рыб. Называются двоякодышащими потому, что наряду с жаберным имеют лёгочное дыхание (плавательный пузырь превращён в одно или два «лёгких» и приспособлен для дыхания атмосферным воздухом). Известны со среднего девона, были многочисленны до триаса, затем стали угасать. Современные двоякодышащие рыбы представлены отрядом рогозубообразных, включающим 2 семейства и 6 видов, которые живут в пресной воде. Единственный вид сем. рогозубовых, или однолёгочных, – рогозуб обитает в Австралии. Дл. до 175 см, масса св. 10 кг. Тело сжато с боков, покрыто крупной чешуёй, парные плавники листовидные, плавательный пузырь непарный (одно «лёгкое»). У рыб сем. двулёгочных, или чешуйчатниковых, более удлинённое тело, мелкая чешуя, парные плавники жгутовидные, плавательный пузырь парный (два «лёгких»). К двулёгочным относятся 4 вида протоптеров, обитающих в водах тропической Африки (дл. от 30 см до 2 м, иногда более), и чешуйчатник, или лепидосирен, – в Южной Америке. Питаются беспозвоночными, мелкими рыбами, земноводными. Нерестятся в период дождей, икра донная. Во время засухи в пересохших водоёмах впадают в спячку, находясь в норах, вырытых в грунте. Протоптеры и чешуйчатник – объекты местного промысла. Рогозуб – объект охраны. Иногда двоякодышащих рыб (обычно протоптеров) содержат в аквариумах.

двоякоды́шащие ры́бы

надотряд костных рыб, у которых наряду с жаберным дыханием имеется лёгочное. Древняя, в основном вымершая группа. Современные двоякодышащие рыбы представлены 6 реликтовыми видами (чешуйчатник, рогозуб, протоптеры), обитающими в пресных водах Африки, Австралии, Южной Америки.

* * *

ДВОЯКОДЫ́ШАЩИЕ РЫ́БЫ (Dipneustomorpha), надотряд лопастеперых.(см. ЛОПАСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ) Включает 11 семейств, в 3-х из которых (Protopteridae, Lepidosirenidae и Ceratodontiformes) есть дожившие до наших дней рыбы. Двоякодышащие рыбы являются современниками кистеперых(см. КИСТЕПЕРЫЕ РЫБЫ). Известны со среднего девона(см. ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)), были многочисленны до пермского(см. ПЕРМСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)) периода. Современные двоякодышащие представлены 6 видами, объединенными в 2 отряда. Обитают в пресных тропических водах Африки, Америки и Австралии, адаптированы к жизни в пересыхающих водоемах. Помимо жабр, имеют легкие, сформированные из плавательного пузыря и сходные по строению с легкими наземных позвоночных.

Строение систем и органов у них изменено в связи с легочным дыханием. Артериальный конус частично разделен и напоминает тот же отдел у земноводных(см. ЗЕМНОВОДНЫЕ), которые во взрослом состоянии дышат только легкими. Зубы двоякодышащих в связи со специализированным питанием растительностью и беспозвоночными(см. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) имеют форму пластин. Вероятно, двоякодышащие могли быть боковой ветвью кистеперых. Ряд ученых предполагает, что именно двоякодышащие были общим предком всех наземных позвоночных, и предлагают выделить их в отдельный подкласс или даже класс.

У двулегочникообразных, отряд Lepidosireniformes, два легких, соединенных с пищеводом, имеют карманы и альвеолы(см. АЛЬВЕОЛА), повышающие внутреннюю поверхность. Тело удлиненное, чешуя мелкая, погружена вглубь кожи. Парные плавники жгутовидные. Во время засухи (до 9 месяцев) полностью переходят на легочное дыхание и впадают в спячку. В отряд входят семейства Protopteridae и Lepidosirenidae и 4 вида африканских протоптеров и 1 вид южноамериканского чешуйчатника.

Протоптеры различаются ареалами, окраской, рядом анатомических особенностей и размерами: Protopterus amphibius 30 см длиной, P. aethiopicus — 2 м. Питаются беспозвоночными(см. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ)и рыбами. Наиболее активны ночью. При приближении засухи протоптеры роют норы, выгрызая кусочки грунта, измельчая их челюстями и выбрасывая через жаберные крышки. Круглый в сечении ход имеет диаметр 5—70 мм и уходит вертикально вниз. На глубине 50 см ход расширяется, образуя «спальную» камеру, где, свернувшись почти вдвое, протоптер пережидает засушливый период. Перед тем как впасть в спячку, он закупоривает вход колпачком из глины и покрывается тонким коконом из затвердевшей слизи. Во время спячки протоптер теряет до 20% массы, причем использует в качестве источника энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности, мышечные ткани. Эта энергия расходуется не только на выживание, но и на созревание гонад(см. ГОНАДЫ).

С наступлением периода дождей протоптер готовится к нересту — роет на мелководье выводковую нору, имеющую два входа. Выводковая камера располагается на глубине 40 см. Охрану кладки и заботу о потомстве проявляет самец. В месячном возрасте личинки длиной 30—35 мм покидают гнездо.

Чешуйчатник, или лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), обитает в центральной части Южной Америки. Длина тела 130 см. От протоптеров отличается более вытянутым телом, более редуцированными парными плавниками, более мелкой и глубже сидящей в коже чешуей и тем, что во время спячки расходует жир. В отличие от протоптеров, которые нерестятся на дно выводковой камеры, чешуйчатник делает подстилку из кусочков растительности. Успешно содержится в аквариумах.

Отряд рогозубообразных, или однолегочникообразных (Ceratodontiformes), представляет единственный современный вид — рогозуб, или баррамунда (Neoceratodus forsteri). Обитает в медленных, заросших растительностью реках северо-востока Австралии. Длина 175 см, масса 10 кг. Их вытянутое, сжатое с боков тело покрыто крупной чешуей и оканчивается дифицеркальным хвостовым плавником. В отличие от двулегочниковых имеет одно легкое, парные плавники более мощные, ластообразные, и неокостеневшую хрящевую черепную коробку. В поисках пищи (донных животных и растений) он ползает по дну, опираясь на плавники. Плавает при необходимости быстро, изгибая тело. Через каждые 40—60 мин поднимается к поверхности воды за порцией воздуха. Выдох и вдох сопровождаются громким всхлипом. В период засухи, когда реки Австралии наполняются жидкой грязью, рогозуб полностью переходит на легочное дыхание. Однако полное пересыхание водоема для него опасно, так как он не впадает в спячку.

Размножение с ранней весны до поздней осени. Гнезд не строит, икру откладывает на водную растительность и заботы о ней не проявляет. Икринки 7 мм в диаметре содержат большое количество желтка и окружены студенистой оболочкой. Развитие икры в течение 1,5 недели. У новорожденных рогозубов нет парных плавников; грудные появляются через две недели, брюшные — через 2,5 месяца.

падотряд костных рыб, у к-рых наряду с жаберным дыханием имеется лёгочное. Древняя, в осн. вымершая группа. Совр. Д.. р. представлены 6 реликтовыми видами (чешуйчатник, рогозуб, протоптеры), обитающими в пресных водах Африки, Австралии, Юж. Америки.

Двоякодышащие рыбы: / - протоптер, 2 - чешуйчатник; 3 - рогозуб.