«Рефлексы»

рефлекторные или отраженные явления или акты — названы так потому, что они являются всегда результатом отражения или рефлектирования известных чувствующих возбуждений на те или другие рабочие аппараты тела. Так, внезапное невольное закрытие век после попадания инородного тела в глаз, движение какого-нибудь члена после укола кожи, гримасы, вызываемые щекотанием кожи лица во время сна, слюнотечение после чего-нибудь кислого, сокращение сосудов при холоде и т. д. — все Р. Для возможности Р. нужны следующие аппараты: 1) воспринимающий раздражения, т. е. различные чувствующие нервные окончания; 2) чувствующий нерв, проводящий возбуждение к центрам; 3) отражательные нервные центры, получающие и переводящие возбуждение с чувствующих, т. е. центростремительных нервов на двигательные и другие центробежные приводы; 4) тот или другой рабочий аппарат — мышца, железа, сосуд, сердце и т. д. Совокупность первых трех величин и составляет рефлекторную дугу. Отсюда понятно, как разнообразен мир Р. Во-первых, они могут вызываться как внешними, так и внутренними раздражителями; во-вторых, в Р. могут участвовать самые разнообразные рабочие органы; поэтому говорят о мышечных, отделительных, сосудистых, сердечных и т. д. Р. В-третьих, Р. могут быть простыми, или в различной степени сложными, смотря по числу нервных центров, включенных в рефлекторную дугу, и по взаимной связи их между собой. Спинной мозг является преимущественным аппаратом Р., в особенности кожно-мышечных, т. е. таких, где возбуждение кожи отражается на мышцах скелета. Законы, которым подчиняются Р., изучены, поэтому, лучше всего на обезглавленных животных, т. е. претерпевших полную поперечную перерезку мозга на границе спинного и продолговатого мозга. Конечно, и головной мозг содержит немалое число рефлекторных центров не только для возбуждений, исходящих из органов зрения, слуха, обоняния, вкуса, но и всей чувствующей поверхности кожи; но здесь простые Р. осложняются деятельностью центров сознания и воли, и поэтому изучение их затрудняется. Между тем в спинном мозгу позвоночных животных, по общепринятому в науке взгляду, нет и следов сознания и воли, и он является лишь органом простых Р. и проводником возбуждений. Классическим живым препаратом для изучения Р. служат, поэтому, обезглавленные животные, и среди них в особенности обезглавленные под продолговатым мозгом лягушки. Сила, характер и целесообразность Р. зависят как от устройства спинного мозга, так и самой природы раздражений: их силы, распространенности, качества и места приложения. Подробности см. Спинной мозг, Нервная система (физиология) и Головной мозг.

И. Т.

(от лат. reflexus — повёрнутый назад, отражённый)

реакции организма, вызываемые центральной нервной системой при раздражении рецепторов (См. Рецепторы)агентами внутренней или внешней среды; проявляются в возникновении или изменении функциональной деятельности органов и организма в целом. Термин «Р.», заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является «отражённой», осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды. Структурный механизм Р. — Рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам. Биологическое значение Р. состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма (см. Гомеостаз), сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой — его поведение.

История изучения рефлексов. Представление о Р. было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом.Уже в эпоху древней медицины (К. Гален, 2 в.) определилось деление двигательных актов человека на «произвольные», требующие участия сознания в их выполнении, и «непроизвольные», осуществляемые без участия сознания. Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся Автоматизмоми непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам (рис. 1). В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин «животные духи». Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.

В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер, И. Прохаскаи др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов (обнаружен ряд специальных Р. для различных внутренних органов). Важнейший вклад в учение о Р. и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о Р. и рефлекторной дуге в клинике.

Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных — автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным. И. М. Сеченов в труде «Рефлексы головного мозга» (1863) утверждал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений, связанных с участием сознания и психической деятельности мозга. Эта концепция Сеченова послужила идейной почвой, содействовавшей открытию И. П. Павловымусловных Р. Важнейшее место в учении о Р. принадлежит открытию Сеченовым центрального торможения (см. Сеченовское торможение). Трудами Ч. Шеррингтона, Н. Е. Введенского (См. Введенский), А. А. Ухтомского (См. Ухтомский), И. С. Бериташвилиобосновано представление о координации и интеграции рефлекторных реакций отдельных дуг в функциональной деятельности органов на основе взаимодействия возбуждения (См. Возбуждение) и торможения (См. Торможение) в рефлекторных центрах.

В выяснении механизмов рефлекторной деятельности важное значение принадлежит учению о клеточной организации нервной системы. Испанский гистолог С. Рамон-и-Кахаль обосновал представление о Нейроне как структурной и функциональной единице нервной системы. На основе этого представления возникло учение о нейронной организации рефлекторных дуг и обосновано понятие о синапсе (См. Синапсы)— аппарате межнейронной связи и о синаптической, т. е. межнейронной, передаче возбудительных и тормозных влияний в рефлекторных дугах (Шеррингтон 1906).

Классификация рефлексов. В связи с многообразием Р. существуют различные их классификации. В зависимости от анатомического расположения центральной части рефлекторных дуг — их нервных центров, различают Р.: спинальные, в осуществлении которых участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге: бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. (См. Кора больших полушарий головного мозга)По расположению рефлексогенных зон, или рецептивных полей, различают экстероцептивные (см. Экстероцепция), проприоцептивные (см. Проприорецепторы)и интероцептивные (см. Интерорецепция) Р. В зависимости от типа и функциональной роли эффекторов выделяют соматические, или двигательные, Р. (скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные Р. внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические Р., дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный Р.), и полисинаптические Р., дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный Р.). По характеру влияний на деятельность эффектора Р. могут быть возбудительными — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными — ослабляющими и подавляющими ее (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим). По биологическому значению для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные Р. и др.

Павлов обосновал деление всего многообразия Р. по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные. Безусловные рефлексы— наследственно закрепленные, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи («условного замыкания») между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Р. называются также корковыми. Биологическое значение безусловных Р. состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных — в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин «Р.» применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это Аксон-рефлексы и местные Р., осуществляемые периферической частью нервной системы.

Механизм и свойства рефлексов.В нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды — адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Возникшее в рецепторах возбуждение — разряд импульсов — проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги) (рис. 2). В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении — от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) — скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ — возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется латентным периодом (См. Латентный период) Р. Для Р. различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении — от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Р. определяется химическим механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоиг в образовании и выделении нервными окончаниями особых химических посредников (ацетил-холин (См. Ацетилхолин), Адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты (см. Медиаторы). Свойства Р.: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции — определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами.

Интеграция и координация рефлексов. Р. не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определённое функциональное и биологическое значение. Так, простейшая рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение — флексорный Р. (сгибание, отдёргивание конечности) — сложный многокомпонентный акт, включающий рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания, сердечной деятельности. Ещё более сложно организованы Р., определяющие поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой. В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех органов. Процессы, обеспечивающие интеграцию Р., обозначают термином «координация». Сущность координации (См. Координация)Р. состоит в сочетании возбуждения и торможения в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной сложности. Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрических реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельносги раздражением рецепторов или афферентных нервов. В синаптическом аппарате нейронов, содержащем от нескольких сотен до 5—6 тыс. синаптических контактов, имеются как возбудительные, так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком импульсов нервных (См. Импульс нервный), в нейроне возникает негативная электрическая реакция, способствующая разряду нервных импульсов; при активности вторых — позитивная электрическая реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. Количественные отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или иного Р. Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций различной сложности, можно рассматривать как распределение возбуждения и торможения в системах нейронов, участвующих в осуществлении этих реакций, по определённой пространственно-временной программе, соответствующей данным реакциям. Принципы формирования этих программ изучает Кибернетика биологическая. Высокая степень координации движений достигается при помощи механизмов обратной связи (См. Обратная связь). Широкая конвергенция в межнейронных связях, характеризующаяся сотнями и тысячами синаптических контактов нейронов с другими нейронами различного функционального значения, даёт основание предполагать стохастический (вероятностный) принцип формирования механизмов рефлекторной деятельности, а не статически заданную организацию рефлекторных дуг.

П. А. Киселев.

Рефлексы патологические, 1) необычные для взрослого человека (в ряде случаев — свойственные более ранним стадиям фило- или онтогенеза) рефлекторные реакции, проявляющиеся при структурных и функциональных повреждениях различных отделов центральной нервной системы и используемые в диагностике нервных болезней (например, рефлекс Бабинского, патологический сосательный рефлекс и др.); при пониженной интенсивности рефлексов (вплоть до их утраты) говорят о гипорефлексии (арефлексии), при повышенной — о гиперрефлексии, при неравномерности рефлексов — об анизорефлексии. 2) Неадекватные и, с биологической точки зрения, нецелесообразные рефлекторные ответы на некоторые (обычно сверхсильные) внутренние или внешние раздражения. Различают безусловные и условные патологические Р. К безусловным патологическим Р. относят, например, пульмо-коронарный (остановка сердца при раздражении инородным телом определённого участка внутренней оболочки лёгочной артерии), рено-ренальный (спазм мочеточника при раздражении другого мочеточника мочевым камнем), гепато-коронарный (спазм коронарных сосудов во время приступа печёночной колики) рефлексы. В формировании безусловных патологических Р. решающее значение имеют развивающиеся в нервных структурах под влиянием сверхсильных раздражителей явления Парабиоза, которые, как это было показано Н. Е. Введенским (1901) и И. П. Разенковым (1923—24), и определяют парадоксальность ответных реакций. Условные патологические Р. возникают под влиянием раздражителей, по природе своей индифферентных для организма, но ранее сочетавшихся со сверхсильными безусловными раздражителями. Например, спазм коронарных сосудов, возникший в связи с подъёмом в гору в ветреную погоду («стенокардия напряжения»), может повториться на том же месте, даже если больной идёт в хорошую погоду под гору. Условные патологические Р. отличаются от обычных (физиологических) условных рефлексов тем, что они образуются с одного сочетания и длительно сохраняются без подкрепления. Патологические Р. могут лежать в основе ряда заболеваний внутренних органов.

В. А. Фролов.

Лит.: Введенский Н. Е., Возбуждение, торможение и наркоз, Собр. соч., т. 4, Л., 1935; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Ухтомский А. А., Очерк физиологии нервной системы. Отдел 1—2, Собр. соч., т. 4, Л., 1945, с. 5—129; Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Полное собрание соч., 2 изд., т. 4, М. — Л., 1951; Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, Избр. произв., т. 1, М., 1952, с. 7—127; Киселев П. А., Проблема центрального торможения в трудах И. М. Сеченова, в сборнике: Сознание и рефлекс, М. — Л., 1966; Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 2, М., 1966: Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971.

Рис. 1. Механизм рефлекторного (отражённого) действия (по Декарту): 1 — чувствительный орган кожного покрова; 2 — чувствительный нервный «канал» (нерв); 3 — мозг; 4 — двигательный нервный «канал»; 5 — мышца;

Рис. 2. Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 — спинной мозг (поперечная плоскость); 2 — мышца; 3 — кожный покров; 4 — кожный рецептор; 5 — мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 — афферентные проводники; 8 — афферентные нейроны (клетки): 9 — мотонейрон (двигательная клетка); 10 — промежуточные нейроны (интернейроны); 11 — двигательный проводник; 12 — нервно-мышечный синапс.

РЕФЛЕКСЫ (от лат. reflexus - повернутый назад - отраженный), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, которая отвечает на него также возбуждением; последнее по эфферентным (двигательным, секреторным и др.) нервам передается к различным органам (мышцам, железам и др.). В 1863 И. М. Сеченов высказал мысль, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Это положение было развито И. П. Павловым в его учении о высшей нервной деятельности. Врожденные рефлексы Павлов назвал безусловными, а вырабатываемые в течение жизни - условными.

РЕФЛЕКСЫ (от латинского reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма, осуществляемые при участии нервной системы в ответ на действие внешних и внутренних раздражителей. В 1863 И.М. Сеченов высказал мысль, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Это положение развито И.П. Павловым в его учении о высшей нервной деятельности. Врожденные рефлексы называются безусловными, рефлексы, вырабатываемые в течение жизни, - условными.

(от лат. reflexus - повернутый назад, отраженный), реакции организма на раздражение рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, к-рая сообщает его различным органам (мышцам, железам и др.). По мнению И. М. Сеченова "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Учение о Р. было развито И.П.Павловым, к-рый называл врожденные Р. безусловными, а вырабатываемые в течение жизни - условными.

в невропатологии — стереотипные ответные реакции организма на определенные раздражения, поступающие в нервную систему из окружающей и внутренней среды. Р. могут быть врожденными и приобретенными, простыми, например сухожильные рефлексы, и сложными, например вегетативные рефлексы, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма (регуляция АД, уровня глюкозы в крови и др.).

Исследование Р. играет важную роль в топической диагностике (Топическая диагностика) поражений нервной системы, т.к. позволяет получать объективные данные о ее состоянии даже у больных, находящихся в бессознательном состоянии. Каждый рефлекс связан с определенными структурами нервной системы (Нервная система), поэтому его изменения являются объективными признаками, указывающими на определенную локализацию (топику) поражения. Для правильной топической диагностики необходимо четко знать анатомическую цепь нейронов, составляющих рефлекторную дугу каждого исследуемого Рефлекса.

Единой общепринятой классификации Р. не существует Практически удобно классифицировать их по месту расположения рецептора, воспринимающего то или иное раздражение. Большее значение при неврологическом обследовании больного (Обследование больного) имеет группа Р., дуги которых начинаются рецепторами (Рецепторы), находящимися в глубине мышцы или в надкостнице (глубокие, или проприоцептивные, рефлексы). К этой группе относятся сухожильные, надкостничные (периостальные) и суставные Р. Основой сухожильного рефлекса является раздражение мышечного веретена при быстром растяжении мышцы. Вторая группа включает Р., вызываемые раздражением рецепторов, расположенных в коже или поверхностных слизистых оболочках (поверхностные, или экстероцептивные, Р.) Третью группу составляют Р., рецепторы которых располагаются во внутренних органах, слизистых оболочках желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, стенках кровеносных сосудов и др. (интероцептивные, висцеральные и вегетативные рефлексы). К четвертой группе относятся так называемые дистантные рефлексы, при которых раздражение воспринимается рецепторами на расстоянии (слуховые, зрительньные и др.).

Отдельную группу составляют постуральные Р., обеспечивающие сохранение положения тела и его частей, как в пространстве, так и по отношению друг к другу, поддержание позы равновесия тела. Отчетливо выражены постуральные Р. лишь у детей в первые месяцы жизни. У взрослых эти Р. имеют диагностическое значение при поражениях экстрапирамидной системы (Экстрапирамидная система).

У человека количество рефлексов, которые могут быть вызваны теми или иными способами, достаточно велико, однако в неврологической практике при обязательном обследовании больного исследуют лишь небольшое количество Р., наиболее доступных для выявления и отличающихся наибольшим постоянством у здорового человека (табл.).

Таблица

Некоторые нормальные рефлексы, исследуемые в неврологической практике

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

| Название | Вид рефлекса | Способ| Проявление | Уровень |

| рефлекса  | | вызывания | ответной| замыкания |

|| || реакции | рефлекторной  |

|| || | дуги  |

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Надбровный  | Глубокий, | Короткий удар| Быстрое | Продолговатый  |

|| надкостничный | неврологическим | смыкание век  | мозг, мост |

|| | молоточком по | (мигание)  | мозга |

|| | краю | ||

|| | надбровной дуги | ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Роговичный| Поверхностный, | Осторожное | Быстрое | Тот же |

| (корнеальный) и | со слизистой | прикосновение | смыкание век  | |

| конъюктивальный | оболочки | мягкой бумажкой | (мигание)  ||

|| | к роговице над | ||

|| | радужкой или  | ||

|| | склере | ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Зрачковый на  | Дистантный, | Больной смотрит | Сужение  | Средний мозг  |

| свет  | вегетативный| на источник| зрачка при  ||

|| | света, глаза | внезапном ||

|| | открыты; | освещении ||

|| | исследующий | его после||

|| | плотно | затемнения||

|| | прикрывает | ||

|| | ладонями оба| ||

|| | глаза больного,  | ||

|| | затем быстро | ||

|| | отводит руку  | ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Нижнечелюстной| Глубокий, | Короткий удар| Смыкание  | Продолговатый  |

|| надкостничный | неврологическим | челюстей| мозг, мост|

|| | молоточком по | (закрывание| мозга |

|| | шпателю, | рта) ||

|| | положенному на  | ||

|| | зубы нижней | ||

|| | челюсти, при| ||

|| | слегка открытом| ||

|| | рте| ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Глоточный| Поверхностный, | Прикосновение| Поднятие| Продолговатый  |

|| со слизистой | шпателя к | мягкого неба,| мозг  |

|| оболочки | задней стенке | глотательные, ||

|| | глотки | кашлевые или ||

|| || рвотные||

|| || движения ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Бицепс-рефлекс| Глубокий, | Короткий удар| Сгибание | Шейный отдел|

|| сухожильный  | по сухожилию | предплечья в| спинного мозга|

|| | двуглавой | локтевом | (C_IV—VI)|

|| | мышцы плеча  | суставе ||

|| | над локтевым| ||

|| | сгибом | ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Трицепс-рефлекс | Глубокий,| Короткий удар| Разгибание  | Шейный отдел|

|| сухожильный  | по сухожилию | предплечья в| спинного мозга|

|| | трехглавой  | локтевом | (C_VI—VII) |

|| | мышцы плеча  | суставе ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Пястно-лучевой| Глубокий, | Короткий удар в  | Сгибание в | Шейный отдел|

|| надкостничный | области| локтевом | спинного мозга|

|| | шиловидного  | суставе, | (C_V—VIII) |

|| | отростка | сгибание||

|| | лучевой кости | пальцев  ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Брюшные  | Поверхностные, | Штриховое  | Сокращение | Грудной отдел |

| (верхний, | кожные  | раздражение  | мышц | спинного мозга|

| средний, нижний) | | кожи живота| брюшного | (Th_VIII—Th_XII) |

|| | ниже реберных| пресса||

|| | дуг, на уровне| ||

|| | пупка, над| ||

|| | пупартовой | ||

|| | связкой  | ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Кремастерный| Поверхностный, | Штриховое  | Подтягивание | Поясничный |

|| кожный  | раздражение  | кверху яичка | отдел спинного|

|| | кожи внутренней | на стороне  | мозга (L_I—L_II)  |

|| | поверхности| раздражения |  |

|| | бедра| ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Коленный  | Глубокий, | Удар по связке| Разгибание  | Поясничный |

|| сухожильный  | ниже | голени в | отдел спинного  |

|| | надколенника  | коленном  | мозга (L_II—L_IV)  |

|| || суставе ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Ахиллов  | Глубокий, | Удар по| Подошвенное  | Крестцовый |

|| сухожильный  | пяточному| сгибание| отдел спинного  |

|| | (ахиллову)| стопы | мозга (S_I—II) |

|| | сухожилию| ||

|----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Подошвенный | Поверхностный, | Штриховое  | Сгибание | Пояснично- |

|| кожный  | раздражение по | пальцев | крестцовый |

|| | наружному краю  | стопы| отдел спинного  |

|| | подошвы  | | мозга (L_V—S_I)|

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Исследование Р. требует практического навыка, при отсутствии которого может быть получена неправильная картина изменения Р., а следовательно, и неправильное суждение о состоянии того или иного отдела нервной системы обследуемого. При различных патологических процессах нормальные Р. изменяются. Могут наблюдаться понижение или исчезновение нормальных Р., а также повышение их или качественные изменения. В условиях патологии при поражении пирамидной системы (Пирамидная система) появляются патологические рефлексы, а также такие защитные рефлексы, которые у здоровых взрослых людей не вызываются. Понижение (гипорефлексия) или исчезновение (арефлексия) Р. является признаком нарушения проводимости или анатомической целости рефлекторной дуги в любом из ее отделов. Понижение сухожильных Р. наиболее характерно для поражения периферического отдела нервной системы. Следует иметь в виду, что у некоторых здоровых лиц Р. можно вызвать лишь благодаря социальным приемам, а иногда не удается вызвать даже опытному исследователю. Общее понижение (исчезновение) Р. наблюдается при глубокой атонической коме (Кома). Повышение сухожильных Р. (гиперрефлексия) чаще всего является признаком поражения пирамидных путей, однако общая гиперрефлексия может наблюдаться при интоксикации, неврозах, гипертиреозе и других патологических состояниях. Повышение сухожильных Р. крайней степени проявляется Клонусом — ритмичными, долго не прекращающимися сокращениями какой-либо мышцы, возникающими вслед за резким растяжением этой мышцы. Наиболее постоянны клонусы стопы и надколенника (при растяжении икроножных мышц и четырехглавой мышцы бедра). Несимметричность, неравномерность (анизорефлексия) Р., сочетание с патологическими Р. всегда указывают на органическое поражение нервной системы.

Патологическими являются рефлексы, которые у взрослого здорового человека не вызываются, а появляются лишь при поражении нервной системы, связанных со снижением тормозного влияния головного мозга на сегментарный аппарат спинного мозга (Спинной мозг) или двигательные ядра черепных нервов (Черепные нервы). Патологические Р., в зависимости от характера ответной двигательной реакции, разделяют на сгибательные и разгибательные (для конечностей) и аксиальные (вызываются на голове, туловище). Если придерживаться порядка исследования этих Р. сверху вниз, то основными окажутся следующие патологические рефлексы: носогубный рефлекс (короткий удар неврологическим молоточком по спинке носа вызывает сокращение круговой мышцы рта с вытягиванием губ вперед); хоботковый рефлекс (та же двигательная реакция, но возникающая при нерезком ударе неврологическим молоточком по верхней или нижней губе); сосательный рефлекс (штриховое раздражение губ шпателем вызывает сосательные движения губами); ладонно-подбородочный рефлекс (штриховое раздражение кожи ладони в области возвышения большого пальца вызывает сокращение подбородочной мышцы на той же стороне со смещением кожи подбородка кверху). Появление перечисленных патологических Р. характерно для псевдобульбарного паралича (Псевдобульбарный паралич), обусловленного разобщением рефлекторных двигательных центров, расположенных в стволе головного мозга (Ствол головного мозга), с вышележащими отделами центральной нервной системы.

На руках в условиях патологии могут появиться: кистевой сгибательный патологический рефлекс Россолимо (при коротком ударе пальцами исследующего по кончикам II—V пальцев больного при свободно свисающей кисти возникает сгибание — «кивание» дистальной фаланги большого пальца); запястно-пальцевой рефлекс Бехтерева (сгибание пальцев кисти при ударе неврологическим молоточком по тылу кисти); рефлекс Вартенберга (сгибание II—V пальцев и дистальной фаланги большого пальца при ударе по ладонной поверхности II—V пальцев больного).

На нижних конечностях важное практическое значение имеют так называемые стопные патологические рефлексы: рефлекс Бабинского — экстензорный подошвенный рефлекс (разгибание большого пальца, иногда с веерообразным разведением остальных пальцев, при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы); рефлекс Россолимо (сгибание — «кивание» II—V пальцев стопы при коротком ударе по кончикам этих пальцев со стороны подошвы); рефлекс Оппенгейма (разгибание большого пальца стопы в момент скользящего нажима по гребню большеберцовой кости); рефлекс Бехтерева (сгибание пальцев стопы при ударе неврологическим молоточком по ее тыльной поверхности); рефлекс Барре (подошвенное сгибание стопы при ударе по наружному краю пяточной кости между наружной лодыжкой и пяточным сухожилием).

Перечисленные патологические Р. у взрослых входят в синдром центрального, или спастического, паралича, развивающегося при поражении пирамидной системы. У детей до 1—1¹/₂ лет эти Р. не являются признаками патологии. К симптомам поражения пирамидной системы относятся и так называемые защитные Р. Защитные (укоротительные) Р. возникают чаще всего при поперечном поражении спинного мозга (Спинной мозг) и могут служить дополнительными признаками при определении уровня его поражения. Проще всего эти рефлексы вызываются уколом (иногда серией повторных уколов) в подошву; при этом происходит непроизвольное сгибание парализованной ноги в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, и нога как бы отдергивается («укорачивается»). Возможно возникновение перекрестного разгибательного защитного рефлекса с непроизвольным разгибанием другой ноги в тазобедренном и коленном суставах и подошвенным сгибанием стопы. Защитные Р. могут быть причиной стойкой сгибательной контрактуры ног, когда помимо повреждения спинного мозга имеется раздражение задних корешков (опухоль, туберкулезный спондилит и др.).

Для суждения о степени функциональных и морфологических нарушений различных структур нервной системы при топической диагностике ее поражений проводят исследование некоторых вегетативных Р. — вазомоторных, пиломоторных, потоотделительных, висцеральных и др. Для исследования этих Р. используют специальные методики нанесения раздражения и регистрации ответных реакций, различные фармакологические пробы, позволяющие судить о состоянии вегетативной нервной системы (Вегетативная нервная система). При обследовании больного проводят исследование вазомоторных реакций кожи, вызванных штриховым раздражением кожи в различных областях тела (см. Дермографизм). Пиломоторный Р. (сокращение мышц, поднимающих волосы, с появлением так называемой гусиной кожи) вызывается охлаждением или пощипыванием кожи в области надплечья; при этом ответная реакция в норме возникает на всей половине тела (на стороне раздражения). Поражение вегетативных центров в спинном мозге, узлов симпатического ствола ведет к отсутствию рефлекса в соответствующей зоне иннервации. Сходную картину получают в условиях патологии при нарушении потоотделительного рефлекса (см. Потоотделение). Наиболее доступными для исследования являются висцеральные Р., позволяющие выявить возбудимость определенных участков вегетативной нервной системы: глазосердечный рефлекс (замедление пульса в ответ на нерезкое давление на глаз), ортостатический и клиностатический Р. При ортостатическом рефлексе происходит ускорение пульса при переходе из лежачего положения в вертикальное, при клиностатическом — замедление пульса после возвращения в горизонтальное положение. При нормальной возбудимости вегетативной нервной системы разница в частоте пульса не должна превышать 8—12 ударов в 1 мин. Примерами дистантных Р. могут служить зрачковый рефлекс на свет, имеющий большое диагностическое значение (см. Анизокория, Спинная сухотка); так называемый старт-рефлекс, проявляющийся при легкой степени выраженности резким вздрагиванием тела при всяком неожиданном звуке, вспышке света. Больные, у которых старт-рефлекс нарушен вследствие поражения определенных отделов головного мозга, не могут быстро включиться в действие, требующее быстрой реакции и двигательной мобилизации. Напротив, при сохранении старт-рефлекса движения, совершаемые при его участии, часто осуществляются лучше, чем другие движения, не требующие действий по внезапному сигналу и затрудненные вследствие общей мышечной скованности (см. Паркинсонизм).

Библиогр.: Болезни нервной системы, под ред. П.В. Мельничука, т. 1—2, М., 1982; Гусев Е.И., Гречко В.Е. и Бурд Е.С. Нервные болезни, М., 1988.

РЕФЛЕКСЫ

(от лат. reflexus — повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействие внеш. или внутр. раздражителей. Представление о Р. было выдвинуто Р. Декартом, относившим их к автоматич. непроизвольным действиям. И. М. Сеченов доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы» («Рефлексы головного мозга», 1863). Эта концепция была развита И. П. Павловым, создавшим учение о безусловных рефлексах и условных рефлексах. Эволюц. предшественниками Р. могут рассматриваться реакции типа тропизмов и таксисов. У кишечнополостных животных со слабо дифференцир. диффузной нервной системой Р. носят генерализованный характер. Возникновение Р. связано с появлением отд. нервных клеток, взаимодействующих друг с другом посредством синаптич. контактов. Дальнейшая специализация Р. происходит с появлением и усложнением ЦНС. Биол. значение Р. состоит в поддержании функц. целостности живого организма и постоянства его внутр. среды (гомеостаз), а также в обеспечении эффективного взаимодействия организма с внеш. средой (адаптивное поведение). В нормальных условиях Р. осуществляются не изолированно, а объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определ. биол. направленность. При этом происходит сложное взаимодействие структур в пределах ЦНС. Усложнение интегративной деятельности ЦНС и её структурной дифференциации составляет основу эволюции адаптивного поведения. Интеграция Р. достигается механизмами координации, сущность к-рых состоит в одноврем. динамике возбуждения и торможения нейронов соотв. нервных образований. Термин «Р.» применяют для назв. и др. реакпий, в осуществлении к-рых не участвует ЦНС: аксон-рефлексы обеспечиваются периферич. частью нервной системы (напр., расширение периферич. кровеносных сосудов при раздражении кожи).

реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействия внешних или внутренних раздражителей. Биологическое значение рефлексов состоит в поддержании постоянства внутренней среды организма и адекватного его взаимодействия с окружающей средой. Различают безусловные и условные рефлексы. Безусловные рефлексы закреплены генетически, т.е. свойственны животным и человеку от рождения. К ним относятся пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный и др. Условные рефлексы, более многочисленные и сложные, приобретаются каждым организмом индивидуально в процессе жизнедеятельности. Главную роль при формировании условного рефлекса играют высшие отделы головного мозга (у рыб – средний мозг и мозжечок, у птиц – большие полушария головного мозга, у млекопитающих животных и человека – кора больших полушарий). Рефлексы осуществляются по рефлекторной дуге, в состав которой входят нервные окончания (рецепторы); чувствительные нервные волокна, передающие импульс в ЦНС, воспринимающую возбуждение; двигательные нервные волокна, проводящие возбуждение от центра к органу, меняющему свою деятельность в результате рефлекса. Для проведения условного рефлекса необходимо наличие временной (доли секунды) связи между центрами, воспринимающими условный и безусловный раздражители. Примеры безусловного рефлекса – отдёргивание руки при прикосновении к горячей поверхности, зажмуривание глаз при вспышке света; условного – слюно– и соковыделение при виде пищи или даже при мысли о ней. Природу рефлексов исследовали русские физиологи И.М.Сеченов, создавший монументальный труд «Рефлексы головного мозга» (1863), и И.П. Павлов – автор учения о безусловных и условных рефлексах, сыгравшего важнейшую роль в развитии отечественной физиологии.

рефле́ксы

(от лат. reflexus — повёрнутый назад, отражённый), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передаётся в центральную нервную систему, которая отвечает на него также возбуждением; последнее по эфферентным (двигательным, секреторным и др.) нервам передаётся к различным органам (мышцам, железам и др.). В 1863 И. М. Сеченов высказал мысль, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Это положение было развито И. П. Павловым в его учении о высшей нервной деятельности. Врождённые рефлексы Павлов назвал безусловными, а вырабатываемые в течение жизни — условными.

* * *

РЕФЛЕ́КСЫ (от лат. reflexus — повернутый назад, отраженный), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, которая отвечает на него также возбуждением; последнее по эфферентным (двигательным, секреторным и др.) нервам передается к различным органам (мышцам, железам и др.). В 1863 И. М. Сеченов высказал мысль, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Это положение было развито И. П. Павловым в его учении о высшей нервной деятельности. Врожденные рефлексы Павлов назвал безусловными, а вырабатываемые в течение жизни — условными.

(от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передаётся в центр. нерв. систему, к-рая отвечает на него также возбуждением; последнее по эфферентным (двигат., секреторным и др.) нервам передаётся к разл. органам (мышцам, железам и др.). В 1863 И. М. Сеченов высказал мысль, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Это положение было развито И. П. Павловым в его учении о высш. нерв. деятельности. Врождённые Р. Павлов назвал безусловными, а вырабатываемые в течение жизни - условными.