«Насекомые»

(In secta s. Hexapoda) — составляют один из классов типа суставчатоногих (членистоногих; Arthropoda), подтипа трахейных (Tracheata). Они могут быть коротко охарактеризованы, как трахейные суставчатоногие с телом, разделенным на голову, грудь и брюшко, с 6 ногами и по большей части с 2 или 1 парой крыльев, развивающиеся обыкновенно с превращениями.

Тело Н., одетое, как и у других суставчатоногих, слоем хитина, играющего роль наружного скелета, состоит из ряда члеников и распадается на три ясно разграниченных отдела: голову, грудь и брюшко. На голове находятся глаза, одна пара сяжек или усиков и ротовые органы. Глаза могут быть или сложные, фасеточные, поверхность которых подразделена на многочисленные поля (фасетки), числом от 20 до 25000, соответствующие каждое отдельному глазу, или простые, так называемые глазки (ocelli). Первые встречаются всегда в числе двух, вторые в весьма различном числе, начиная от одного. У насекомых могут быть только сложные глаза, только простые, те и другие одновременно или глаз может вовсе не быть. Сяжки или усики (antennae) состоящие из ряда члеников, одинаковых или различных, по своей форме представляют чрезвычайное разнообразие; они могут быть нитевидные, щетинкообразные, веретеновидные, булавовидные, пилообразные или пильчатые, гребенчатые (если на всех члениках по отростку на одной стороне), перистые (если на каждом членике по два отростка, направленных в разные стороны), пластинчатые (если боковые отростки расширены и прилегают друг к другу, складываясь веерообразно), могут быть прямые и коленчатые; они играют роль органов чувств (см. ниже). Ротовые органы состоят из 6 частей: непарной верхней губы (labrum), пары верхних челюстей (mandibulae), пары нижних челюстей (maxillae) и нижней губы (labium). Верхняя губа и верхние челюсти нечленистые и не имеют членистых придатков, нижние челюсти и нижняя губа (представляющая, в сущности, сросшуюся вторую пару нижних челюстей) состоят типически из нескольких частей и снабжены членистыми придатками (пара челюстных и пара губных щупальцев или щупиков — palpi maxillares и palpi labiales). Основная часть нижней губы называется подбородком (mentum), свободная — язычком (ligula); к верхней поверхности нижней губы прикреплен иногда особый придаток — язык или подглоточник (hypopharynx), а к нижней поверхности верхней губы — надглоточник (epipharynx). Таково типическое строение рта, свойственное жующим или грызущим Н. У питающихся жидкой пищей ротовые органы более или менее сильно видоизменены, некоторые части могут быть сращены или недоразвиты, превращены в острые щетинки, трубочки (см. приложенные таблицы и описание отдельных отрядов). У перепончатокрылых верхняя губа и верхние челюсти, как у грызущих, остальные части удлиненны и приспособлены к слизыванию (лаканию) жидкой пищи. Грудь (thorax) состоит всегда из 3 члеников: переднегруди (prothorax), среднегруди (mesothorax) и заднегруди (metathorax), которые могут быть явственно отделены друг от друга или в различной степени сращены. Тот или другой членик груди может быть развит сильнее остальных. В стенке грудного членика различают спинку (notum), грудинку (sternum) и боковые пластинки (pleurae); в последних различают переднюю часть (episternum) и заднюю (epimerum). К спинке среднегруди примыкает иногда треугольная пластинка — щиток (scutellum), к заднегруди иногда — postscutellum. К груди прикрепляются три пары ног и крылья. Нога состоит из основного членика — тазика или ляшки (соха), короткого, иногда двойного вертлюга (trochanter), длинного, часто толстого бедра (femur), обыкновенно длинной и тонкой, часто снабженной шипами голени (tibia) и состоящей из 2—5 члеников лапки (tarsus), на конце обыкновенно с 2 когтями, а иногда, кроме того, с придаточными коготками или с присасывательными подушечками (которыми животное может прикрепляться к предметам с помощью липкой жидкости). В связи с образом жизни ноги могут представлять крайне разнообразное строение, служа для беганья, прыганья, хватания, плаванья, рытья и т. д. Весьма часто разные пары ног одного Н. неодинакового строения. Крылья прикрепляются к спинной стороне двух задних члеников груди, на границе между спинными и боковыми частями стенки членика. Иногда крылья развиты лишь на одном членике, а на другом существуют в виде зачатков или вовсе отсутствуют; у некоторых Н. крыльев вовсе нет или имеются только их зачатки; нередко в этом отношении наблюдается резкое различие между полами. Крылья представляют двойные хитиновые пластинки c системой жилок (заключающих в себе трахеи) между ними. Ветвясь и соединяясь между собой, жилки делят поверхность крыла на ячейки или клеточки и служат важными систематическими признаками. Обе пары крыльев могут быть перепончаты или одна из них (передняя) толще, плотнее и служит покровом для задних, хотя играет роль и при летании (см. Летание). Иногда крылья Н. служат органом плавания, например у стадии subimago некоторых Trichoptera (см. Власокрылые) из семейства Mystacidae, также у перепончатокрылых из семейства Mymaridae. Некоторые Н., обладая вполне развитыми крыльями, тем не менее неохотно пользуются ими и предпочитают спасаться убегая, как, например, многие жуки и прямокрылые, некоторые моли. Особые боковые лопасти 1 членика груди некоторых прямокрылых и цикад считаются некоторыми зоологами за рудименты третьей пары крыльев. Что касается происхождения крыльев Н., то некоторые зоологи предполагают, что они развились из трахейных жабр (см. ниже). Брюшко (abdomen) состоит из различного числа члеников (до 10), в которых различают верхнюю (спинную, дорсальную) и нижнюю (брюшную, вентральную) половинку. К груди оно прикрепляется широкой поверхностью (сидячее брюшко) или более или менее суженной частью (стебельчатое брюшко). Развитых конечностей на брюшке взрослых Н. не бывает, но оно несет на заднем конце различные придатки — жала, сверла, яйцеклады, придатки, играющие роль дополнительных половых органов, и др. Таково расчленение тела взрослых Н., строение личинок — см. ниже. Стенка тела состоит из твердого наружного слоя хитина и выделяющего его внутреннего эпителиального слоя или гиподермы (hypodermis). На границах члеников хитиновый слой тоньше и допускает подвижность этих частей. Выросты гиподермы, покрытые хитином, образуют волоски (простые, разветвленные, как у собирающих цветочную пыль перепончатокрылых, иногда даже членистые), шипы, чешуйки (на крыльях и теле бабочек, некоторых жуков, двукрылых и др.) и т. п. Кроме того, в коже находятся различные железки, выделение которых выводится наружу через тонкие поры или более крупные отверстия. Железки эти выделяют различные вещества, служащие для защиты Н. или имеющие какое-либо иное значение в жизни его. Так, у различных тлей, червецов, некоторых гусениц и др. кожные железы выделяют воск, покрывающий в виде сплошного слоя или тонких нитей тело животного. У пчел на границе члеников брюшка выделяется воск, служащий материалом для построек. У многих Н. кожные железы выделяют сильно пахучие вещества, защищающие их от врагов (например, у клопов). У тлей из особых железок выделяется сахаристое вещество, выступающее наружу через две хитиновые трубочки на брюшке; подобные же, по-видимому, сладкие вещества выделяются и некоторыми другими Н. (например, ощупниками из жуков), которые подобно тлям играют роль "домашнего скота" у муравьев. Иногда кожные железы вырабатывают ядовитые вещества. Ядовитые выделения этих железок поступают иногда в полость волосков (у некоторых гусениц); если схватить такое Н., то волоски вонзаются в тело, кончики их отламываются и яд проникает в тело. Некоторые волоски играют роль осязательных, к основанию их подходят нервы и оканчиваются нервными клеточками. Окраска кожи Н. обусловливается отчасти красящими веществами (пигментами), заключенными в клеточках гиподермы и окраской в темные цвета самого хитина, отчасти же особым строением хитиновых частей, благодаря которому и появляются так называемые структурные окраски, обуславливающие яркие, великолепные цвета многих Н. Хитиновый слой кожи Н., не достигших взрослого состояния, по мере роста периодически сбрасывается целиком, заменяясь новым, который образуется под ним; явление это, свойственное вообще суставчатоногим, носит название линяния. Наружные покровы тела Н. дают внутрь выросты, отчасти поддерживающие и защищающие различные внутренние органы, отчасти же служащие вместе со всей внутренней поверхностью кожного скелета Н. местом прикрепления мускулов и составляющие так называемый эндоскелет.

Мышечная система

Н., состоящая из поперечно-полосатых волокон, развита весьма сильно. Мускулы прикрепляются к скелету с помощью хитиновых сухожилий, очень многочисленны и особенно сильно развиты в груди у форм с сильно развитыми ногами и крыльями. Мышечная сила многих Н., особенно мелких, относительно громадна, в чем легко убедиться, наблюдая, какие относительно громадные тяжести они могут перемещать и какие громадные прыжки делают некоторые из них. Так, обыкновенная блоха делает прыжки в метр и может тащить тяжести в 80 раз большие, чем вес ее тела (сила жука Donacia nymphaeae, по опытам Плато, выражается, принимая за 1 вес тела, цифрой 42,7; пестряка — Trichius fasciatus — 41,3; пчелы — 20,2 и т. д.). При прыжке Oedipoda grossa может нести тяжесть равную 1,6 ее веса, Oedipoda parallela — 3,3, а при полете шмель (Bombus terrestris) — 0,63, пчела — 0,78.

НАСЕКОМЫЕ I.

Рис. 1. Расчлененный жук-олень (Lucanus arvus) снизу: C — голова; P — первое кольцо груди (prothorax); M — второе кольцо груди (mesotborax); Mt — третье кольцо груди (metathorax); Ab — брюшко (Abdomen); m — верхние челюсти; p — щупальца нижних челюстей; p' — щупальца нижней губы; a — сяжки; b — нижняя сторона головы; d — затылочное отверстие; st — sternum; pl — pleurae; E — первая пара крыльев или надкрылья (elytrae); A — вторая пара крыльев; es — episternum, ep — epimerum (части хитинового скелета грудных колец); n — notum; sc — scutellum. Внизу справа — второе грудное кольцо сбоку, слева — третье грудное кольцо сбоку; ее — pleura из epimerum и episternum; cx — основной членик ноги, к которому примыкает epimerum.

Рис. 2. Ротовые органы таракана (пример грызущих ротовых органов); a — голова спереди с глазами, глазками (Oc), нижнечелюстными щупальцами (Mxt) и нижнегубными щупальцами (Lt); b — верхняя губа (labrum, Lv); c — верхняя челюсть (mandibula, Md); d — нижняя челюсть (maxilla), в ней C — cardo, St — stipes, L. in — внутренняя доля (lobus internus), L. ex — наружная доля (lobus externus); e — нижняя губа (labium).

Рис. 3. Голова с ротовыми органами пчелы Anthophora (грызущие и лижущие ротовые органы). A — сяжки, Os — глазки, Md — верхние челюсти, Mx — нижние челюсти, Mxt — нижнечелюстные щупальца, Lt — нижнегубные щупальца, Gl — сросшиеся внутренние доли нижней губы (язычок), Рg — наружные доли нижней губы (paraglossae).

Рис. 4. Ротовые органы водяного скорпиона (Nepa; колющие и сосущие ротовые органы). Lr — верхняя губа, Ul — нижняя губа или хоботок, My — верхние челюсти, Mx — нижние челюсти.

Рис. 5. Ротовые органы комара (колющие и сосущие). Lbv — верхняя губа, Lb — нижняя губа (хоботок), Lt — нижнегубные щупальца, Md — верхние челюсти, Mx — нижние челюсти, Н — hypopharynx.

Рис. 6. Голова бабочки; a — сбоку, b — спереди, Lv — верхняя губа, A — сяжки, Oc — глаза, Mx — нижние челюсти, Lt — нижнегубные щупальца (на рис. b — отрезанные), Mxt — нижнечелюстные щупальца, Md — отростки, которые прежде считались за остатки верхних челюстей.

Рис. 7. Нога насекомого. a — тазик, b — вертлюг, c — бедро, d — голень, e — её шипы, f — лапка.

Рис. 8. Голова и пищеварительные органы жужелицы (Carabus). a — пищевод, b — зоб, c — жевательный желудок, d — железистый желудок, e — мальпигиевы сосуды; k — поперечный разрез через жевательный желудок полевого сверчка.

Рис. 9. Пищеварительный канал восковой моли. a — средняя кишка, b — задняя кишка, c — мальпигиевы сосуды.

Рис. 10. Жук, у которого удалена часть кожи на спине. a — голова, b — сяжки, c — ноги, d — дыхальца, e — щупальца, f — спинной сосуд или сердце.

Рис. 11. Схема дыхательных органов (трахейной системы) насекомого. А — дыхальца бабочки-капустницы.

Рис. 12. Строение трахей. Z — их клеточный (гиподермальный) слой, Sp — спирально утолщенный внутренний (хитиновый) слой.

Пищеварительный канал

состоит из передней, средней и задней кишки. Стенка его состоит из 1) наружного, тонкого, перитонеального слоя, 2) мышечного слоя, состоящего из поперечно-полосатых волокон (обыкновенно расположенных в два слоя: наружный кольцевой и внутренний продольный) и развитого сильнее в передней и задней кишке, и 3) из эпителиального слоя, особенно развитого в средней кишке. Передняя и задняя кишка внутри выстланы слоем хитина. Передняя кишка состоит из пищевода с 1—2 или более парами слюнных желез, открывающихся в рот (по функции они не соответствуют слюнным железам позвоночных, так как выделяемая ими слюна действует и на белки), расширяющегося иногда на заднем конце в зоб; зоб может и не составлять продолжения пищевода, как, например, у бабочек, а представлять боковой придаток его; кроме того, в состав передней кишки может входить так называемый мускульный или жевательный желудок, отличающийся толстыми мускулистыми стенками и утолщениями хитинового слоя, с помощью которых совершается окончательное измельчение пищи. Средняя кишка составляет собственно желудок, нередко снабженный слепыми придатками, выделяющий пищеварительный сок с характером панкреатического. Задняя кишка может делиться на тонкую, толстую и прямую, в стенке которой встречаются особые эпителиальные выступы (4—6), так называемые ректальные железы. На границе средней кишки с задней в кишку открываются длинные, слепые трубочки — мочевые или мальпигиевы канальцы, обыкновенно простые, редко разветвленные. В кишку они открываются порознь, или сливаясь вместе по нескольку, или все. Канальцев этих может быть от 2 до очень большого числа. Они играют роль главных органов выделения Н. Кроме того, роль выделительных органов, как показывают опыты, играют различные группы клеточек в различных частях тела; в этих клеточках скопляются вводимые в тело посторонние вещества, употребляемые для обнаружения выделительных органов. С задним отделом кишечника иногда стоят в связи железы, выделяющие едкие, пахучие вещества, служащие для защиты от врагов (см. Жужелицы, Бомбардир); кроме того, в различных частях тела Н. встречаются железы пахучие, ядовитые (например, у пчел и других жалоносных перепончатокрылых) и др., тоже не относящиеся собственно к выделительным. Промежутки между различными органами Н. выполнены так называемым жировым телом, состоящим из клеточек, заключающих капельки жира и скопления мочевых солей. В нем в большом количестве разветвляются трахеи. Роль его отчасти заключается в накоплении запаса питательных веществ. Свойственные некоторым Н. органы свечения (см., например, Иванов червячок и фиг. на табл. Жесткокрылые и Двукрылые) представляют, по-видимому, видоизмененные части жирового тела.

Органы кровообращения

Н. представляют довольно простое строение. Кровь бесцветная или окрашенная в различные цвета заключает неправильные кровяные тельца и движется в промежутках между частями жирового тела и различными органами. Движение ее обуславливается главным образом деятельностью спинного сосуда или сердца. Он лежит у спинной стороны брюшка и состоит из ряда камер, имеющих по паре отверстий, через которые кровь входит внутрь сердца; при последовательных сокращениях камер кровь передвигается из камеры в камеру по направлению вперед и поступает в аорту, из которой изливается в промежутки между органами. Задний конец спинного сосуда по большей части слепой. Движению крови содействуют сокращения так называемых крыловидных мускулов, образующих под спинным сосудом род диафрагмы, при уплощении которой кровь проталкивается в пространство, окружающее сердце и отсюда поступает в это последнее. Диафрагма подобного строения у некоторых Н. есть и на брюшной стороне, где она отгораживает так называемый брюшной синус. Благодаря сокращениям мускулов, кровь движется по телу назад, входит в пространство, окружающее сердце, и этим последним перегоняется снова вперед. Несовершенство органов кровообращения вознаграждается сильным развитием дыхательных органов, разветвления которых пронизывают все части тела, почему и обмен газов между кровью и воздухом совершается во всех органах.

Дыхательные органы

Н. состоят из системы дыхательных трубочек или трахей, разносящих по телу воздух, входящий через лежащие по бокам члеников тела отверстия — дыхальца или стигмы (stigmata). Число дыхальцев весьма различно, они могут быть на грудных и брюшных члениках. Дыхальца снабжены особыми складками, клапанами, которые могут их замыкать. У некоторых Н. складки эти могут, приходя в колебательное движение, производить звук (например, у мух); другими источниками звуков могут служить движения крыльев развитых или зачаточных и трение друг о друга различных частей хитинового покрова, снабженных разнообразными выростами, утолщениями и т. д. У цикад (см.) есть особые пузыри, играющие роль аппаратов, усиливающих звук. Вхождение и выхождение воздуха обуславливается раздвиганием члеников брюшка и обратным сдвиганием их, причем членики отчасти входят друг в друга. От дыхальцев начинаются короткие трахейные стволы, которые все более и более ветвятся. Посредством боковых ветвей они сообщаются между собой, образуя по бокам тела обыкновенно по толстому продольному стволу. Стенка трахей состоит из слоя клеточек с неясными границами, составляющего продолжение гиподермы кожи и иногда тоже пигментированного, и внутреннего хитинового слоя, имеющего спиральные нитевидные утолщения, придающие трахеям под микроскопом поперечно исчерченный вид. Благодаря этим утолщениям, трахеи не спадаются и остаются всегда открытыми, зияющими. Хитиновый слой тоже составляет продолжение наружного хитинового покрова и при линянии сбрасывается вместе с ним и вытягивается через дыхальца, заменяясь новым. Тонкие веточки трахей редко оканчиваются свободно слепым концом; обыкновенно, клеточный слой их переходит на соседние органы, одевая их, а хитиновая выстилка исчезает. Трахейная система может представлять пузыреобразные расширения с мягкими стенками без хитиновых утолщений, легко спадающимися; трахейные пузыри эти особенно развиты у хорошо летающих Н. и играют ту же роль, как воздушные мешки птиц, т. е. уменьшают удельный вес животного; перед взлетом Н. усиленно наполняют их воздухом. У личинок некоторых водяных Н. трахейная система замкнута и воздух, заключенный в ней, освежается через так называемые трахейные жабры, заключающие ветви трахей (листовидные придатки по бокам тела у личинок поденок, особые выросты стенки задней кишки у стрекоз и др.). Изредка трахейные жабры встречаются и у взрослых Н. Особенно много случаев этого рода встречается в семействе веснянок (Perlidae); так, у Perla marginata и Р. cephalotes y заднего края 6 грудных дыхальцев сидят хитиновые пластинки, усаженные мягкими короткими выростами на краю и на нижней стороне и сходные с жабрами личинок; у некоторых видов Perla встречаются и жабры на заднем конце тела; у Nemura lateralis и N. cinerea есть 3 пары мешковидных жаберных придатков длиной 1/4—1/2 мм. Сильнее развиты трахейные жабры у некоторых неевропейских веснянок, например, у видов рода Pteronarcys, которые имеют 13 пар пучковидных жабр (на 3 грудных и 2 первых брюшных члениках). У веснянки Dictyopteryx signata 2 пары жаберных мешков находятся на нижней стороне головы (а именно: у подбородка и в сочленении головы с грудью). Кроме того, трахейные жабры во взрослом состоянии встречаются у стрекоз рода Euphaea (в Индии) по бокам брюшка, у некоторых фазмид (из прямокрылых), например Cotylosoma dipneusticum. Зачатки их встречаются и у других насекомых. Н. принадлежат, как и все суставчатоногие, к животным с переменной температурой тела, которая поднимается и падает вместе с температурой окружающей среды. Однако, температура тела Н. может быть на несколько градусов выше температуры окружающей среды; разность эта больше у взрослых Н., чем у личинок и куколок, больше у Н. в состоянии деятельности, чем в покое, больше у возбужденных Н., чем у спокойных, больше у самцов, чем у самок. Весьма значительное количество теплоты выделяется пчелами в улье; так, зимой, при температуре окружающего воздуха в несколько градусов ниже нуля, внутри улья на окружности клубка пчел наблюдалось 8—12°, а внутри его — 20—23° Ц. В периоде усиленной деятельности температура в улье может подниматься (летом) до 25—35° Ц.

НАСЕКОМЫЕ II.

Рис. 1. Трахеальные жабры. A — личинка поденки (Ephemera) с семью парами трахейных жабр (Kt) по бокам, B — дыхательные и пищеварительные органы личинки Agrion; Na — глазки, Tt — трахеальные стволы, Kt — трахейные жабры на конце тела. C — одна трахеальная жабра личинки поденки, сильно увеличенная; внутри разветвления трахей.

Рис. 2. Нервная система насекомых: A — жука-нехруща (Rhizotrogus solstitialis), B — мухи (Musca domestica), С — кроволиза (Haematopota pluvialis), D — самца блохи (Pulex i rritans). a — надглоточный узел, b — подглоточный узел, c — грудные узлы, d — брюшные узлы, b+c+d — слияние всех узлов, кроме надглоточного, в одну массу, c+d — слияние грудных узлов между собой и с несколькими или всеми брюшными узлами (рис. схематический).

Рис. 3. Нервная система термита (Termes), o — глаза, gs — надглоточные узлы, gi — подглоточный узел.

Рис. 4. Нервная система плавунца (Dytis Cus). gs — надглоточные узлы, gi — подглоточные узлы; те и другие вместе с соединяющими их комиссурами образуют так называемое глоточное кольцо.

Рис. 5. Надглоточный узел и часть симпатической нервной системы бабочки Sphinx ligustri. Gfv — лобный узелок, g' — парные симпатические узелки ротожелудочной системы. От лобного узелка идет кзади желудочный симпатический нерв.

Рис. 6. Мозговые извилины шмеля. A — часть надглоточного узла сверху по удалении стебельчатых тел; a — полушария, b, c — впадина для помещения стебельчатого тела, d — сяжковые доли, e — сяжковый нерв. B — отдельное стебельчатое тело; a — его пластинка с двумя подковообразными извилинами, b — стебелек, c — корешки.

Рис. 7. Строение отдельных глазков, составляющих фасеточные глаза насекомых. A — псевдоконический глазок Musca vomitorta, Ls — роговица, Ps — хрустальный конус, клетки которого отчасти превратились в светопреломляющее вещество, Pg и Рg 2 — пигмент, Rl — ретинула, St — палочки. B — эвконический глазок Liparis salicis: n, k, n' — хрустальный конус, Pg — пигмент, P, Rm — раддом, n" — продолжение ретинулы. C — аконический глазок Forficula; 1 — роговица, 2 — стекловидное тело (хрустальный конус), 3 и 4 — пигмент, 5 и 7 — ретинула, 6 — нерв.

Рис. 8. Мужские половые органы майского жука (Melolontha vulgaris). t — семенные железы, vd — семяпроводы, vs — семенные пузырьки (расширения семяпроводов), d — семяизвергательный канал, gl — придаточные железы.

Рис. 9. Женские половые органы тутового шелкопряда (Bombyx mori). a — яичники, состоящие каждый из 4 яйцевых трубочек; b — семяприемник, c — придаточные железы, d — совокупительная сумочка, соединенная особым каналом с влагалищем.

Рис. 10. Гермафродит непарного шелкопряда (Ocneria dispar). Левая половина самца, правая самки (рис. уменьшен).

Рис. 11. Ядовитый аппарат пчелы сверху. DG — ядовитая железа, Gb — её резервуар, D — смазная железа, Stv — желоб жала, Ba — его вздутая часть, B, W — дуги желоба, Stb' и Stb" — колющие щетинки жала, Sh, O, Q — кроющие пластинки жала.

Рис. 12. Заднепроходная железа жужелицы (Carabus). a — железа, b — её выводной проток, c — мускулистый резервуар железы, d — его выводной проток.

Центральная нервная система состоит из надглоточного узла, лежащего в голове над пищеводом и служащего главным центром, с которым связаны проявления воли, подглоточного узла, соединенного с первым нервными стволами (комиссурами), образующими глоточное кольцо, и лежащего по большей части тоже в голове, и ряда узлов груди и брюшка, составляющих так называемую брюшную цепочку, лежащую у брюшной стороны тела. Типически каждому членику груди и брюшка соответствует по узлу, но узлы эти могут в различной степени сливаться между собой, так что иногда все узлы брюшной цепочки сливаются в одну нервную массу. Строение узлов показывает, что каждый из них образовался из двух симметричных половин; особенно заметны они на надглоточном узле ("мозговые полушария"). Надглоточный узел дает нервы к органам чувств, находящимся на голове, подглоточный — к ротовым органам, грудные — преимущественно к ногам и крыльям, брюшные — к внутренним органам и стенке брюшка. Наибольшего развития достигает надглоточный узел, в котором возможно различать парные зрительные доли, сяжковые доли и так называемые мозговые извилины или стебельчатые тела, состоящее каждое из пластинки с двумя подковообразными извилинами и стебелька, сидящего в углублении надглоточного узла. Стебельчатые тела достигают наибольшего развития у Н. с более высокой психической деятельностью. Значительного развития достигает также симпатическая нервная система; главные части ее: 1) ротожелудочная система, стоящая в связи с надглоточным узлом, слагающаяся из лобного узелка, 1 или 2 пар глоточных, иногда желудочного (на заднем конце зоба) и их нервов и нервных стволов и иннервирующая пищеварительный канал, и 2) непарный брюшной симпатический ствол, который тянется между узлами и парными комиссурами брюшной цепочки, образует узелки и дает ветви к дыхательным органам.

Из органов чувств наиболее развиты глаза. Простые глаза (глазки) состоят из хитинового утолщения, образующего линзу, слоя мелких клеток гиподермы, составляющего так называемое стекловидное тело, группы клеточек с палочками на наружных концах (ретина или сетчатка) и клеточек, содержащих пигмент. В фасеточных глазах каждый глазок состоит из хитиновой роговицы, лежащего под ней хрустального конуса (состоящего из нескольких клеточек — аконические глаза, или, кроме того, из выделенного этими клеточками светопреломляющего вещества — псевдоконические глаза, или целиком из светопреломляющего вещества — эвконические глаза), группы (обыкновенно из 7) клеточек ретинулы, снабженных окончаниями в виде палочек (рабдомеры, иногда сливающиеся в одну; совокупность их называется рабдом) и одевающих части глаза пигментных клеточек. Совокупность ретинул составляет ретину или сетчатку сложного глаза. Особый слой блестящего пигмента, обращенный к поверхности глаза, составляет так называемую Iristapetum ("радужно-отражательную перепонку") некоторых Н., от которой зависят прекрасные радужные цвета глаз многих Н. Сложные глаза могут быть весьма различной величины, иногда они занимают почти всю поверхность головы. Поле зрения их в таких случаях чрезвычайно велико, так как направление отдельных глазков перпендикулярно к выпуклой общей поверхности сложного глаза. У некоторых сложные глаза вполне или отчасти подразделены каждый на два (например, у вертячки — Gуrinus); эта особенность наиболее распространена у жуков, но встречается и у других Н. Притом иногда разделение сложных глаз каждого на два свойственно лишь самцам, между тем как у самок лишь по 1 сложному глазу с каждой стороны, например у поденки Chlo ë on dipterum, y Bibio hortulanus из двукрылых. Сложным глазам приписывают мозаичное зрение, т. е. принимают, что каждый глаз воспринимает световое впечатление лишь от лучей, идущих по направлению его оси, а изображение предмета комбинируется уже из изображений отдельных точек его в отдельных глазках. Вообще зрение Н. довольно несовершенно. Расстояние, на котором для Н. возможно ясное зрение, весьма невелико, даже по отношению к предметам большим и движущимся. Вообще принимают, что ни одно Н. не видит значительно далее 2 м (лишь Клапаред дает большую цифру для пчелы, а именно для предметов не менее 8—9 дюймов в диаметре, — расстояние 20 футов). В среднем, по опытам Плато, бабочки видят большое движущееся тело на расстоянии 1,5 м, перепончатокрылые 58 стм, двукрылые 68 стм, гусеницы бабочек 1 стм (необходимо при этом принять меры, чтобы гусеница не могла различить приближаемый к ней предмет с помощью обоняния). По Нотхафту, обыкновенная граница ясного зрения лежит на 60 стм, но движение, свет и темноту Н. различает и несколько дальше. Замечательно, что из двукрылых лучше видят те, которых глаза одноцветные, темные (хищные мухи, например ктыри, паразитные, например тахины), напротив, мухи с ярко раскрашенными глазами (например, слепни) видят крайне плохо; иногда (например, у слепней) в этом отношении замечается различие между самцами и самками: первые имеют более темные и менее разрисованные глаза и видят лучше. Между степенью развития глаз и усиков (органов обоняния) часто замечается обратное отношение. Опыты Леббока показали, что Н., а именно пчелы, осы, муравьи, различают все цвета видимые нами, но, кроме того, муравьи обнаруживают особенную чувствительность к ультрафиолетовой части спектра. Органами слуха считаются: 1) хордотональные органы, особые нервные окончания, разбросанные под наружными покровами в различных частях тела, и 2) тимпанальные органы, состоящие из эластической перепонки с лежащими под ней нервными окончаниями (тимпанальные органы у кузнечиков и сверчков находятся на голенях ног, у саранчи — на первом членике брюшка). Органами обоняния считаются палочкообразные нервные окончания на усиках (Леидиговы цилиндры), сидящие часто в особых углублениях. Другие палочкообразные нервные окончания (на усиках, щупиках, лапках) считаются органами осязания. Органами вкуса считаются нервные окончания на ротовых органах (на нижней стороне верхней губы, на hypopharynx).

Н. размножаются исключительно половым путем и настоящего бесполого размножения не встречается вовсе. Кажущееся бесполое размножение при педогенезе (см. ниже) представляет в сущности лишь особый случай гетерогонии (см.). Все Н. раздельнополы. Неизвестно ни одной гермафродитной формы. Так называемые гермафродиты (например, бабочки Ocneria, у которых одна половина тела самца, другая самки — см. табл. II) представляют собой уродство. Оба пола часто резко отличаются друг от друга по строению и образу жизни (половой диморфизм). Вообще самцы меньше, подвижнее, снабжены сильнее развитыми органами чувств (усиками, глазами) и часто иначе окрашены; крылья часто сильно развиты у самцов и гораздо слабее или даже вовсе отсутствуют у самок (см., например, Orgyia и Psyche на табл. Бабочки, Кошениль). Иногда самцы крупнее, снабжены сильно развитыми челюстями, особыми выростами на голове и груди и т. д. (см., например, Геркулес, Жук-олень, Носорог, Навозники). В редких случаях самцы лишены крыльев, а самки снабжены ими (например, муравьи рода Anergates). Большее развитие органов чувств и органов движения самцов у большинства Н. обусловливается тем, что на долю их выпадает отыскивание самки. У некоторых Н. между особями одного пола могут существовать резкие различия, причем вид становится полиморфным; так, у плавунцов (Dytiscus) встречаются две формы самок, то же встречается у бабочки Papilio memnon, a y Papilio ormenus три формы самок. У общественных Н. (пчел, муравьев, термитов), кроме самцов и развитых самок, есть еще недоразвитые (рабочие), которые в свою очередь могут представлять две и даже три разные формы (см. соотв. статьи). Резкое различие может, далее, существовать между индивидами разных поколений (гетерогония, см.); так, поколения крылатые могут чередоваться с бескрылыми, размножающиеся с оплодотворением с размножающимися партеногенетически и т. д. (см., например, Тли). Сюда же относятся случаи так называемого сезонного диморфизма, когда поколения, выводящиеся в разное время года, более или менее резко различаются между собой в зависимости от внешних условий, при которых происходило их развитие (см. Диморфизм и фиг. Vanessa prorsa и levana на табл. Бабочки). Мужские половые органы состоят из пары семенников (testiculi), иногда соединенных в одно целое наружными покровами, выводных протоков, по большей части сливающихся в непарный семяизвергательный канал, мужского члена с придаточными частями и придаточных желез. Семенники состоят каждый или из одной трубки, или из нескольких трубочек или мешков (фолликул); в последнем случае протоки отдельных фолликул сливаются вместе, образуя общий выводной проток каждого семенника. Семя у некоторых образует особые массы, одетые нередко оболочкой (сперматофоры), которые и вводятся в женские органы или приклеиваются у их отверстий. Последние членики брюшка и их придатки играют роль придаточных органов совокупления, служа для удерживания самки; для этой же цели могут служить и различные видоизменения конечностей (см., например, Плавунцы). Женские половые органы состоят из пары яичников, пары выводных протоков (яйцеводов), сливающихся обыкновенно в непарную часть (влагалище), которая открывается на предпоследнем членике брюшка наружным половым отверстием. Кроме того, во влагалище открываются различные придаточные железы, в сообщении с ними стоит простой или разветвленный мешочек — семяприемник (receptaculum seminis), в который поступает при совокуплении семя, сохраняющееся здесь иногда в течение нескольких лет; кроме того, в связи с влагалищем может стоять особая совокупительная сумочка, имеющая иногда отдельное наружное отверстие; наконец, влагалище может сообщаться с яйцекладом, который может представлять весьма разнообразное строение. Каждый яичник состоит из большего или меньшего числа трубочек, прикрепляющихся тонкими, нитевидными концами к сердцу, а другими сообщающихся с яйцеводами. Внутренность узкой части трубочки наполнена массой клеточек, которые далее, в более широкой части, располагаются вдоль стенок и окружают развивающиеся яйцевые клеточки; иногда, кроме яиц, здесь находятся еще крупные клеточки, служащие для питания последних. Образующееся яйцо получает большой запас питательных веществ и одевается тонкой желточной оболочкой, а поверх ее более толстой, позднее твердеющей наружной оболочкой или хорионом (Chorion). На наружной поверхности хорион представляет различные возвышения и пронизан порами; некоторые более крупные отверстия служат для вхождения живчиков при оплодотворении яйца и носят название микропиле (micropyle). Как уже было упомянуто, размножение Н. не всегда связано с оплодотворением. Весьма часто встречаемся мы здесь со случаями партеногенеза (девственного размножения), при котором животные развиваются из неоплодотворенных яиц. Партеногенез Н. может быть нормальным и случайным. Так, у тлей нормально осенью появляется поколение, состоящее из самцов и самок, происходит оплодотворение и откладываются яйца, которые и зимуют; но поколение, выходящее из них весною, размножается партеногенетически и ряд таких поколений продолжается до осени. Здесь партеногенетически рождаются, следовательно, самки; такой случай, свойственный и некоторым другим насекомым (например, бабочке Psyche, некоторым орехотворкам и др.), называется телитокией. У некоторых Н. самцы представляют даже чрезвычайную редкость. В других случаях партеногенетически рождаются самцы (например, из неоплодотворенных яиц маток пчел или рабочих пчел, которые изредка тоже откладывают яйца, развиваются исключительно самцы-трутни); этот случай называется арренотокией. Случайный гермафродитизм встречается, например, у весьма многих бабочек, у которых нормально яйца оплодотворяются, но иногда развиваются и без оплодотворения. В развитии Н. можно различать две части: эмбриональное развитие, происходящее в яйце, и постэмбриональное, совершающееся по выходе из яйца. Лишь в исключительных случаях (а именно у щетинкохвостых — Thysanura) яйцо подвергается полному дроблению; обыкновенно же ядро делится внутри яйца, часть происшедших таким путем ядер остается внутри желтка, остальные же, окружаясь протоплазмой, выходят на поверхность яйца и образуют его бластодерму (см. Зародышевые пласты). Часть бластодермы утолщается, образуя удлиненную узкую зародышевую полосу. За исключением щетинкохвостых, при развитии Н. происходит образование зародышевых оболочек (см.). Развитие их происходит двояко: или 1) вокруг зародышевой полосы образуется складка бластодермы, которая, наконец, смыкается над зародышевой полосой, причем внутренний листок дает так называемую водную оболочку (amnion), а наружный, вместе с остальной бластодермой, так называемую серозную оболочку (serosa), или же 2) часть бластодермы врастает внутрь желтка и дает зародышевую полосу и одевающую ее водную оболочку, а остальная бластодерма образует серозную оболочку. В первом случае зародышевая полоса называется наружной, во втором — внутренней. Зародышевая полоса представляет собой брюшную сторону будущего Н.; на ней появляются границы члеников (18, из которых 4 сливаются, образуя голову, 3 дают грудь, остальные, отчасти сливаясь, — брюшко), а на этих последних их придатки: усики, ротовые органы, грудные ноги и зачаточные ноги на всех или некоторых члениках брюшка (их может и вовсе не быть). Затем стенки тела разрастаются и смыкаются, образуя спину животного, причем остаток желтка оказывается заключенным внутри тела (кроме части его между обеими оболочками). У Н. с внутренней зародышевой полосой она выворачивается на поверхность яйца. Наконец, животное освобождается от зародышевых оболочек и оболочки яйца. Постэмбриональное развитие протекает у разных Н. весьма различно. Некоторые (щетинкохвостые) выходят из яйца сходными с взрослыми и никаким превращениям не подвергаются. Огромное же большинство оставляет яйцо в виде личинки (larva) и должно подвергнуться ряду изменений (превращению или метаморфозу), прежде чем достигнет окончательной формы. Различают два рода превращений: полное и неполное. При полном (например, у бабочки, жуков, двукрылых, перепончатокрылых, сетчатокрылых) животное проходит через три различных, обыкновенно резко отличающихся друг от друга стадии: 1) стадию личинки (larva), подвижную и усиленно питающуюся, 2) стадию куколки (pupa или chrysalis), не принимающую пищи и за немногими исключениями (например, у комаров) вполне или почти неподвижную, и 3) стадию взрослого H. (imago).

Фиг. 1. Полное превращение соснового шелкопряда. A — яйцо; B, C, D, E и F — гусеницы в различных возрастах; G — куколка сбоку; H — только что вышедшая из куколки бабочка. 1 — сяжки, 3 — хоботок, 4 — нижнегубные щупальца, 5—12 — ноги, AA' — крылья.

При неполном превращении (например, у прямокрылых, полужестокрылых) личинка мало отличается от взрослого животного и превращается в него путем ряда постепенных изменений, причем покоящейся стадии, не принимающей пищи, нет.

Фиг. 2. Куколка бабочки снизу (вверху слева, обозначение, как на предыдущем рисунке) и превращение саранчи. A — яйцо, затем разные возрасты насекомого, a, b и c — грудные кольца, b' и c' — крылья.

Термины личинка и куколка употребляются и по отношению к этим Н., но в особом условном смысле: личинкой называют стадию, еще не имеющую зачатков крыльев, куколкой — стадию с этими зачатками. При полном превращении личинки резко отличаются от взрослых Н. и по строению, и по образу жизни. Вообще членики тела их меньше различаются между собой, чем у взрослого животного (сегментация более однородная). Обыкновенно можно бывает различить у личинки голову, 3 членика груди и 9—10 члеников брюшка. На голове находятся глаза, усики, ротовые органы, на груди ноги (крыльев никогда не бывает), на брюшке часто бывает различное число пар ног. Однако строение личинки может представлять значительные уклонения; так, ног может не быть вовсе, ротовые органы могут быть иного строения, чем у взрослого животного (например, сосательные у бабочки и жевательные у ее личинки — "гусеницы"), вместо сложных глаз иногда есть лишь простые, или глаз и вовсе нет, усики иного строения, наконец, и самая голова может быть весьма мало обособлена и едва заметна (например, у личинок мух); с другой стороны, личинки могут иметь различные придатки, совершенно не свойственные взрослому животному, например различного строения жабры. Жабры личинок Н. представляют выросты кожи (или стенки задней кишки), в которых находятся разветвления трахей; трахейная система их не имеет непосредственного сообщения с наружной средой. Точно так же и внутреннее строение личинки представляет резкие отличия: некоторые органы недоразвиты, другие имеют иное строение, чем у взрослого животного, третьи свойственны только личинке и исчезают при превращении во взрослое животное. Не менее различен может быть и образ жизни, местопребывание, пища (достаточно обратить внимание, например, на бабочку, комара и их личинок). Усиленно питаясь, личинка более или менее быстро растет, периодически сбрасывая хитиновый покров тела (линяние). Достигнув полного роста, она еще раз линяет и превращается в покоящуюся стадию — куколку. Превращение это по большей части совершается в скрытых защищенных местах (часто в земле, щелях и т. п.), причем нередко личинка строит из выделяемых ею шелковых нитей или из различных посторонних предметов, соединяемых шелковинками, особый наружный покров — кокон. Куколки бывают трех родов: 1) открытые или свободные (pupa libera) отличаются тем, что очень похожи на взрослое Н. и имеют явственно видные все части взрослого, но неподвижные и несколько прижатые к телу (например, у жуков, перепончатокрылых); 2) покрытые куколки (pupa obtecta) хотя и позволяют различать члены взрослого Н., но менее ясно, благодаря покрывающей их общей оболочке (например, у бабочек); 3) бочкообразные куколки (pupa coarctata) не позволяют заметить никакого расчленения и покрыты затвердевшей, не сброшенною кожицей личинки (например, у многих мух).

Фиг. 3. Разные формы куколок. A — открытая куколка муравья. B — покрытая куколка бабочки. C — куколка комнатной мухи, одетая личиночной кожей. C1 — куколка комнатной мухи, вынутая из личиночной кожи.

Хотя между названными стадиями и стадией взрослого Н. разница весьма велика, однако, превращение не идет такими скачками, как это кажется. Многие органы развиваются постепенно (так, зачатки крыльев появляются еще у личинки, но они не видимы, скрыты под кожей). Во всяком случае, в стадии куколки животное подвергается ряду глубоких изменений и тем больших, чем резче различие между личинкой и imago. Многие органы подвергаются процессу гистолиза или гистиолиза (см.) и на месте их развиваются новые из ранее образовавшихся зачатков. Особенно сильно развит гистолиз в куколках мух. Стадии личинки, куколки и взрослого животного иногда (редко) бывают связаны особыми промежуточными стадиями. Так, у шмелей стадии куколки предшествует так называемая стадия pseudonympha — нечто среднее между личинкой и окончательной куколкой.

Фиг. 4. Развитие шмеля: a — личинка, b — pseudonympha, c — куколка.

У поденок встречается промежуточная стадия между куколкой и imago; из куколки выходит Н., летающее и, по-видимому, совершенно развитое (это стадия subimago), но оно подвергается еще раз линянию и лишь тогда

становится imago.

Фиг. 6. Вылупление стадии imago поденки (Ephemera) из кожи стадии subimago.

Процесс метаморфоза усложняется иногда рядом промежуточных стадий — явление гиперметаморфоза (см.; см. также: Майка, Шпанская мушка). При этом животное между яйцом и стадией imago проходит более или менее длинный ряд стадий, например 5 стадий (1-я личинка, 2-я личинка, ложная куколка, 3-я личинка и куколка, см. фиг. 5).

Фиг. 5. Превращение Sitaris humeralis (гиперметаморфоз). Посредине — первая форма личинки, справа внизу — вторая форма личинки, справа вверху — ложная куколка, слева внизу — третья форма личинки, слева вверху — настоящая куколка.

Процесс метаморфоза может также усложняться размножением личинок — педогенезом, открытым Н. П. Вагнером. Личинки некоторых двукрылых из семейства Cecidomyidae развивают внутри себя поколения личинок, происходящие из преждевременно развивающихся яиц. Подобное же явление найдено О. А. Гриммом у куколок двукрылого Chironomus, которые могут откладывать яйца. Нередко большая или меньшая часть развития Н. совершается в теле матери; так, среди тлей широко распространено живорождение. Многие мухи (например, мясная, Вольфартова) кладут не яйца, а личинок; то же наблюдалось у моли Tinea vivipara, жуков. Двукрылые из группы куколкородных (кровососки) рождают совершенно развитые личинки, которые вскоре превращаются в куколок. Попечение о потомстве по большей части ограничивается тем, что самка кладет яйца (или личинок) в места, где личинки могут найти вообще благоприятные условия существования. Во многих случаях попечение это идет, однако, гораздо дальше: самка приготовляет жилище для потомства и наполняет его пищей или периодически приносит туда свежую пищу; наконец, у общественных Н. (пчел, ос, муравьев, термитов) попечение о потомстве достигает высшей сложности (см. эти статьи). Метаморфоз имеет в жизни Н. чрезвычайно важное значение. Каждое яйцо заключает лишь такой запас питательных веществ, который достаточен для достижения стадии личинки, а затем эта последняя обыкновенно сама добывает пищу. Это обстоятельство делает возможной большую плодовитость самки (число яиц у Н. очень различно; так, блоха кладет 12 яиц, многие Н. сотни и тысячи, а самка термита, полагают, до миллиона). С другой стороны, так как личинка по большой части резко отличается от взрослого животного по местопребыванию и пище, то животное в этом периоде жизни может извлекать необходимые для него питательные вещества из таких источников, которые совершено недоступны взрослому. Оба указанных обстоятельства представляют для Н. важные преимущества в борьбе за существование. Продолжительность жизни Н. в личиночном состоянии по большой части больше, чем в стадии imago. Нередко взрослое животное живет лишь несколько часов (поденки) или дней и недель, между тем как личиночный период длится годы. У одной американской цикады (Cycada septendecim) развитие продолжается, как полагают, 17 лет. В некоторых случаях взрослое Н. даже вовсе не принимает пищи, таким образом, не только вся жизнь его во взрослом состоянии, но и размножение его совершается за счет запаса веществ, накопившегося в теле в течение личиночного периода. Вообще жизнь Н. во взрослом состоянии всецело посвящена размножению; непродолжительность ее является полезной в том отношении, что уменьшает риск гибели Н. прежде, чем оно успеет отложить яички. Надо заметить, что взрослые Н. вообще ведут менее скрытый образ жизни, а потому и подвергаются большим опасностям. В некоторых случаях стадия imago живет гораздо дольше личинки; так, у пчел и муравьев взрослое насекомое может жить по несколько лет. Стадия куколки имеет различную продолжительность, особенно в зависимости от того, зимует ли насекомое в этой стадии. Иногда и помимо этого стадия куколки длится дольше личиночной (например, у некоторых перепончатокрылых).

Образ жизни

Н. настолько разнообразен, что нет возможности вдаваться в него. Важнейшие данные см. в статьях об отдельных группах. Роль Н. в экономике природы чрезвычайно важна благодаря их громадному разнообразию и громадному числу особей. По отношению к почве они важны тем, что формы, живущие в земле, во-первых, своими норками делают почву более проницаемой, доступной для воздуха и воды, во-вторых, своими испражнениями обогащают почву органическими веществами (то же значение имеют и Н., живущие над поверхностью почвы; их испражнения накопляются иногда в громадных количествах). Другое важное значение Н. заключается в том, что они истребляют различные гниющие вещества растительного и животного происхождения. По отношению к растениям роль Н. по преимуществу истребительная; всем известно, какие громадные опустошения некоторые Н. производят как среди древесных, так и среди травянистых растений. Однако, значение их для растений этим не исчерпывается: многие Н. играют важную роль в процессе опыления растений и некоторые цветы могут быть опылены исключительно с помощью определенных Н. Так, клевер опыляется с помощью шмелей и известные виды его, перенесенные в новые страны, не давали семян, пока туда не перевезли и шмелей. Множество особенностей в строении цветов бесспорно обуславливается участием в опылении их известных Н. Важную косвенную пользу растительному миpy многие Н. приносят истреблением, в качестве хищников или паразитов, растительноядных Н. и других животных. Для некоторых растений (насекомоядные) Н. служат, наконец, пищей. По отношению к животному миру значение Н. весьма разнообразно: многие Н. хищны и истребляют не только других представителей того же класса, но и различных животных из других групп, не исключая и позвоночных (так, например, хищные водяные Н. сильно вредят рыбам, истребляя икру и молодь); многие Н. являются паразитами других животных, иногда весьма гибельными для них; с другой стороны они служат пищей для множества животных из различных групп, начиная с млекопитающих, из которых многие питаются исключительно или главным образом этими животными. Для человека полезны прямо, во-первых, Н., доставляющие питательные вещества. Так, пчелы доставляют мед; саранча употребляется в пищу в Африке и Азии, куколки шелковичных червей — в Китае; сюда же относятся личинки пальмового долгоносика, термиты, некоторые муравьи и т. д. Некоторые H. доставляют вещества, употребляемые в медицине, таковы шпанские мушки, а также черные тараканы. Кошениль, польский червец и кермес (Lecanium ilicis) доставляют красную краску. Орехотворка Cynips tinctoria доставляет чернильные орешки, служащие для приготовления дубильной кислоты и чернил. Некоторые червецы доставляют лак (особенно Coccus lacca). Различные H. (главным образом пчелы, а также некоторые червецы) дают воск. Коконы тутового шелкопряда и некоторых других доставляют шелк. Косвенно полезны все те Н., которые истребляют вредных H., a особенно наездники и тахины; затем полезны те Н., которые полезны растениям (см. выше), и, наконец, те, которые служат пищей полезным животным (например, рыбам). Вредны человеку, во-первых, его постоянные или временные паразиты: различные вши, блохи, мошки, комары, многие мухи, между прочим те, которыми, и особенно вольфартовой мухой (см., а также Двукрылые и Мухи), обуславливается так называемый миаз. Иногда вредят своими ужалениями различные перепончатокрылые; жгучие волоски некоторых гусениц, особенно походного шелкопряда, могут вызывать воспаления в коже и слизистых оболочках. Косвенный вред приносят все паразиты домашних животных, особенно колумбацкий москит (Simulia columbaczensis; см. Москиты), муха цеце (Glossina morsitans; см. Цеце), алакурт (см. Блохи), оводы и др.; сюда же относятся все Н., вредящие пчелам (см. Пчелы). Далее вредно множество Н., нападающих на запасы хлеба и других пищевых веществ, одежду и различные другие домашние предметы, деревянные постройки (особенно термиты) и т. д. Наибольший же вред приносят Н., нападающие на культурные растения, леса и луга (подробности см. в ст. Вредные насекомые).

Распространение насекомых весьма обширно. Наибольшего разнообразия они достигают в тропических странах, но встречаются и на крайнем севере; так, представители различных групп их были привезены полярными экспедициями из мест, лежащих под наивысшими широтами, которых они достигали. Высокие горы тоже имеют свою фауну Н. Некоторые виды, например дезория, ледничник (см.) живут на снегу, бабочка Hibernia defoliaria летает поздней осенью и зимой. Широкому распространению насекомых помогает способность многих к весьма продолжительному полету, но расселение их во многих случаях ограничивается тесной связью Н. с определенными растениями: они могут заселять новые страны лишь при том условии, если найдут здесь необходимые для них растения. Некоторые формы обладают, однако, чрезвычайно обширным распространением, такова почти космополитная репейница (Vanessa cardui). Громадное большинство Н. живет на суше, многие в пресных водах, но морских Н. очень мало. К последним относятся, например, жук Gyrinus marinus, личинки некоторых двукрылых, семейство Halobat i dae (см. Галобатиды). В ископаемом состоянии Н. известны, начиная с силурийских отложений; самое древнее из них, отпечаток которого был найден в средних силурийских пластах, получило название Palaeoblattina douvillei Brongt. Палеозойские Н. не принадлежали к современным родам и семействах; их соединяют в группу Palaeodictyoptera, в которой видят прародителей современных отрядов. Н. эти имели неполное превращение и некоторые семейства их приближались к некоторым семействам современных прямокрылых и полужесткокрылых. В триасе появляются остатки прямокрылых, сетчатокрылых и жесткокрылых, причем некоторые формы сохраняют еще черты палеозойских насекомых; наконец, в юре встречаются остатки почти всех современных отрядов. В третичных отложениях получают уже значительное преобладание Н. с полным превращением, которые в мезозойскую эпоху лишь появляются. Уже несколько лет тому назад было известно более 2600 видов ископаемых H., из которых почти 2000 относились к третичным отложениям. Замечательно, что большинство мезозойских и третичных Н. принадлежало к родам современным, вымерших родов относительно мало.

Насекомые составляют группу, которая по числу видов далеко превосходит все остальное животное царство. Принимая все число видов животных приблизительно в 270000, число известных видов Н. определяют почти в 200000. Более половины составляют жуки. Не подлежит ни малейшему сомнению, что число видов Н. в действительности несравненно выше. Обширные пространства, особенно в жарком поясе, почти не изучены в энтомологическом отношении и даже в Европе ежегодно описывается много новых видов. Ежегодно описывается в течение последних десятилетий около 6500 новых видов. Ввиду этого некоторые весьма авторитетные энтомологи определяют все число видов Н., приблизительно, в 2000000 (Шарп и Уэльсингэм в 1889 г.), а Чарльз В. Риле принимает все число видов в 10000000 (что считает вероятным и Карш, 1893 г.). Классификации Н., которая была бы более или менее общепринятой, не существует и группы, считаемые одними энтомологами за отряды, другими рассматриваются лишь как части отрядов. В настоящей статье было принято деление на отряды: 1) щетинкохвостые (Thysanura), 2) прямокрылые (Orthoptera), 3) полужесткокрылые или хоботные (Hemiptera s. Rhynchota), 4) пухоеды (Anoplura), 5) сетчатокрылые (Neuroptera), 6) жесткокрылые или жуки (Coleoptera), 7) веерокрылые (Strepsiptera), 8) чешуекрылые или бабочки (Lepidoptera), 9) двукрылые(Diptera) и 10) перепончатокрылые (Hymenoptera).

Литература

по энтомологии достигает громадных размеров; ей посвящен, между прочим, ряд специальных периодических изданий. Здесь укажем лишь несколько книг, пригодных для предварительного ознакомления с Н. Холодковский, "Краткий курс энтомологии" (СПб., 1 изд., 1890; 2 изд., 1896); Брем, "Иллюстрированная жизнь животных" (т. IX, перевод с 3 изд., СПб., 1896); Graber, "Die Insekten" (Мюнхен, 1877—89); Kolbe, "Einf ü hrung in die Kenntnis der Insekten" (Берлин, 1893).

Н. Книпович.

(Insecta)

класс беспозвоночных животных типа членистоногих. Тело членистое, покрыто плотной кутикулой (См. Кутикула), образующей наружный скелет; подразделено на 3 отдела — голову, грудь и брюшко. Голова несёт ротовые органы, глаза и пару усиков; образована плотной головной капсулой; имеются парные сложные глаза и простые глазки; усики, или антенны (нитевидные, щетинковидные, булавовидные, перистые, пластинчатые и др.), служат органами осязания и обоняния. Ротовые органы (верхняя и нижняя пара челюстей, и нижняя губа) сверху прикрыты верхней губой. Дифференциация ротовых органов связана с приспособлением к различным способам питания. Из исходных грызущих ротовых органов прямокрылых, жуков, перепончатокрылых и др. возникли сосущие органы (рабочий орган — хоботок) бабочек, мух, приспособленные для использования жидкой пищи, и колюще-сосущие — клопов, равнокрылых, трипсов, кровососущих комаров, слепней и др., питающихся клеточным соком растений и кровью животных. Грудь трёхчлениковая, несёт обычно 3 пары членистых ног, а у большинства и Крылья; снабжена сильной мускулатурой, имеет прочный скелет и подразделяется на передне-, средне- и заднегрудь. На каждом сегменте груди — по 1 паре ног. Ноги членистые, подразделяются на тазик, вертлуг, бедро, голень и заканчиваются членистой лапкой с парой концевых коготков. Помимо передвижения (ходильные, бегательные, прыгательные и плавательные ноги), у некоторых Н. ноги приспособлены для поимки добычи (хватательные), рытья (роющие) или для сбора цветочной пыльцы (собирательная задняя пара ног у пчелиных). У крылатых Н. средне- и заднегрудь несут по паре перепончатых крыльев, укрепленных сетью жилок. Расположение жилок характерно для разных групп Н. и имеет значение для систематики. Брюшко — многочленистое, содержит до 11 сегментов, у взрослых Н. лишено развитых ног; у многих Н. имеет концевые придатки: парные членистые или нечленистые церки, иногда непарный парацерк, у самки — Яйцеклад или Жало, у самца — пару нечленистых грифельков (рис. 1).

Анатомическое строение Н. сложно. Пищеварительная система представлена кишечным каналом, состоящим из переднего, среднего и заднего отделов и слюнных желёз. Строение органов пищеварения различно в зависимости от типа пищи. Кровеносная система незамкнутая; передвижение крови (гемолимфы), заполняющей полость тела, обеспечивается спинным сосудом с пульсирующим отделом — сердцем. Дыхательные органы — сложная система ветвящихся воздухоносных трубок — трахей (См. Трахеи), заканчивающихся тончайшими капиллярами — трахеолами; воздух поступает в трахейную систему через дыхальца по бокам тела и непосредственно достигает тканей и клеток тела. Выделительные органы представлены мальпигиевыми сосудами (См. Мальпигиевы сосуды), удаляющими из организма ненужные и вредные продукты жизнедеятельности. Развитие Н. и многие процессы их жизнедеятельности регулируются гормонами, выделяемыми эндокринными железами, связанными с нервной системой. У многих Н. развиты пахучие, ядовитые, воскоотделительные и шелкоотделительные железы. Половая система состоит из желёз (семенники у самца, яичники у самки и придаточные железы) и выводящих протоков; у самцов высших Н. имеется сложный копулятивный аппарат.

Нервная система представлена так называемым головным мозгом и брюшной нервной цепочкой, состоящей из нескольких узлов — ганглиев (рис. 2). Помимо зрения, Н. обладают осязанием, обонянием, вкусом, слухом и гигротермическим чувством. Поведенческие реакции Н. отличаются большим разнообразием и сложностью (см. Общение животных).

Развитие Н. сопровождается сменой стадий (фаз) и превращением — Метаморфозом; при неполном превращении выражены лишь 3 стадии — яйцо, личинка (нимфа) и взрослое Н., или Имаго; при полном — между личинкой и имаго есть ещё стадия куколки (См. Куколка) (рис. 3а—г). Жизненный цикл разнообразен, определяется числом поколений в году, особенностями сезонного развития и характером диапаузы (См. Диапауза).

Систематика Н. Известно около 1 млн. видов Н., т. е. больше, чем всех остальных животных и растений вместе взятых. Ежегодно описывают тысячи новых видов; истинное число видов Н. на земном шаре, вероятно достигает 2 млн. В СССР — 80—100 тыс. видов, но изучены далеко не все. Из-за большого разнообразия их классификация очень сложна; существует несколько разных систем. По одной из них Н. делят на 2 подкласса: низшие, первичнобескрылые, или Аптериготы, с 4 отрядами (бессяжковые, ногохвостки, двухвостки и щетинохвостки) и высшие, крылатые, или Птериготы. Высших, крылатых Н. разделяют на Н. с неполным превращением и с полным превращением. К Н. с неполным превращением относятся (из ныне живущих) отряды подёнок (См. Подёнки) и стрекоз (См. Стрекозы) (иногда объединяемые в группу древнекрылых, противопоставляемую всем остальным крылатым Н., называемым новокрылыми), а также Таракановые, богомоловые, или Богомолы, Термиты, Эмбии, Гриллоблаттиды, Палочники, прямокрылые, Кожистокрылые, Гемимериды, Зораптеры, Веснянки, Равнокрылые, Клопы, Пузыреногие, Пухоеды, Вши и Сеноеды. Н. с полным превращением включают следующие отряды: Жуки, Веерокрылые, Вислокрылки, Верблюдки, Сетчатокрылые, Скорпионовы мухи, Ручейники, Бабочки, Блохи, Двукрылые, Перепончатокрылые.

По другой системе, Н. разделяют на 2 подкласса: энтогнатные, или скрытночелюстные (Entognatha), с 3 отрядами (Бессяжковые насекомые, Ногохвостки и Двухвостки) и эктогнатные, наружночелюстные (Ectognatha) — Щетинохвостки и все высшие Н. Всё разнообразие Н., их анатомию, эмбриологию, физиологию, экологию, их распространение, методы борьбы с вредителями изучает Энтомология.

Роль Н. в природе необычайно разнообразна. Они участвуют в круговороте веществ, так как используют самые разнообразные источники пищи (от живого растения и тела др. животных до разлагающихся остатков растительного и животного происхождения), выполняют санитарную функцию, активно участвуют в почвообразовательном процессе. Велика их роль в опылении цветковых растений. Н. дают ценную пищевую и техническую продукцию (медоносные пчёлы, шелкопряды, лаковые червецы и др.). Некоторые Н. полезны истреблением вредителей и сорняков, многие виды служат пищей для ряда промысловых животных — млекопитающих, птиц и рыб. Сред Н. много опасных вредителей растений и животных. Большой вред Н. наносят как переносчики возбудителей ряда заболеваний, кровососы и др. Численность многих Н. в популяциях непостоянна, у некоторых видов может повышаться во много раз (см. Динамика численности животных).

Г. Я. Бей-Биенко.

Ископаемые насекомые. Единичные остатки ногохвосток обнаружены в среднем девоне. С середины карбона Н. становятся многочисленными и представлены преимущественно вымершими отрядами — палеодиктиоптерами, гигантскими стрекозами, таракановыми и др. В перми появляются первые жуки, скорпионницы и др., а в триасе — первые перепончатокрылые. Юрские Н. известны только из Евразии; характерно обилие жуков, двукрылых и др. С раннего мела появляются многие новые семейства, формирующие кайнозойскую фауну Н., которая уже с палеогена мало отличалась от современной. Остатки ископаемых Н. помогают определить геологический возраст отложений, климат и биогеоценозы прошлого. Ископаемые Н. изучаются в ряде стран, особенно широко с 1930-х гг. в СССР, где открыто около 500 местонахождений и собраны обширные коллекции.

Б. Б. Родендорф.

Лит.: Шванвич Б. Н., Курс общей энтомологии, М. — Л., 1949; Учебник медицинской энтомологии, под ред. В. Н. Беклемишева, ч. 1—2, М., 1949; Щеголев В. Н., Сельскохозяйственная энтомология, М. — Л., 1960; Данилевский А. С., Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых, Л., 1961; Андреев К. П., Ветеринарная энтомология и дезинсекция, М., 1966; Воронцов А. И., Лесная энтомология, 2 изд., М., 1967; Шумаков Е. Н., Брянцева И. Б., Вредные и полезные насекомые, 2 изд., Л., 1968; Гилмур Д., Метаболизм насекомых, пер. с англ., М., 1968; Яхонтов В. В., Экология насекомых, 2 изд., М., 1969; Бей-Биенко Г. Я., Общая энтомология, 2 изд., М., 1971; Основы палеонтологии. Членистоногие, трахейные и хелицеровые, М., 1962; Родендорф Б. Б., Палеоэнтомологические исследования в СССР, «Тр. Палеонтологического института АН СССР», 1957, т. 66, с. 1—105.

Рис. 1. Схема внешнего строения насекомого: 1 — головная капсула; 2 — усики; 3 — сложные глаза; 4 — простые глаза; 5 — верхняя губа; 6 — жвалы; 7 — нижние челюсти; 8 — нижняя губа; 9 — переднегрудь; 10 — среднегрудь; 11 — заднегрудь; 12 — нижние полукольца (стерниты) грудных сегментов; 13 — их верхние полукольца (тергиты); 14 — их бочки (плейриты); 15 — тазик; 16 — вертлуг; 17 — бедро; 18 — голень; 19 — лапка; 20 — крылья с системой жилок: К — костальная жилка, Ск — субкостальная, Р — радиальные, М — медиальные (срединные), Ку — кубительные, А — анальные жилки; 21 — брюшко; 22—23 — тергиты и стерниты брюшных сегментов; 24 — церки; 25 — яйцеклад; 26 — стигмы.

Рис. 2. Схема внутреннего строения насекомого: 1 — ротовая полость; 2 — слюнные железы; 3 — пищевод; 4 — зоб; 5 — мышечный желудок; 6 — средняя кишка; 7 — тонкая кишка; 8 — прямая кишка; 9 — мальпигиевы сосуды; 10 — головной мозг; 11 — подглоточный ганглий; 12 — брюшная нервная цепочка; 13 — спинной сосуд; 14 — аорта; 15 — яичники; 16 — яйцеводы; 17 — семяприёмник; 18 — придаточные железы; 19 — крыловые мышцы средне- и заднегруди.

Рис. 3а. Нимфы насекомых с неполным превращением: 1 — щитовка Aspidiotus; 2 — клоп-черепашка; 3 — стрекоза коромысло; 4 — подёнка; 5 — веснянка. Личинки насекомых с полным превращением: 6 — могильщик; 7 — щелкун; 8 — майский хрущ; 9 — бронзовка; 10 — короед.

Рис. 3б. Личинки насекомых с полным превращением: 1 — вислокрылка; 2 — жук-хищник Stenus bipunctatus; 3 — чёрная жужелица; 4 — хлебная жужелица; 5 — жук-вертячка; 6 — водолюб; 7 — златка; 8 — усач; 9 — листоед; 10 — щитоноска; 11 — скорпионница; 12 — верблюдка.

Рис. 3в. Личинки насекомых с полным превращением: 1 — муравьиный лев; 2 — малярийный комар; 3 — комар-кусака; 4 — львинка; 5 — долгоножка; 6 — слепень; 7 — комнатная муха; 8 — чехлик ручейника Grammotaulius; 9 — мешочница, гусеница в чехлике; 10 — пяденица; 11 — тутовый шелкопряд.

Рис. 3г. Личинки насекомых с полным превращением: 1 — капустная муха; 2 — пилильщик; 3а — ручейник Limnephilus; 3б — его чехлик; 4 — шершень; 5 — наездник Pimpla; 6 — адмирал; 7 — капустная белянка.

Взрослые формы насекомых: 1 — ногосхвостка; 2 — бессяжковое; 3 — двухвостка-камподея.

Взрослые формы насекомых: 1 — палочник; 2 — яблонная медяница; 3 — зелёная цикада; 4 — трипс; 5 — сеноед; 6 — пухоед; 7 — кружевница; 8 — водомерка; 9 — редувий.

Взрослые формы насекомых: 1 — стрекоза Libellula; 2 — певчая цикада; 3 — голубокрылая кобылка; 4а — капустная тля, бескрылая самка, 4б — крылатая самка; 5а — запятовидная щитовка, 5б — часть ветви, заселённая щитовками.

Взрослые формы насекомых: 1 — перелётная саранча; 2 — уховёртка; 3 — эмбия; 4 — веснянка; 5 — постельный клоп; 6 — лобковая вошь; 7 — клоп-черепашка; 8 — ягодный клоп; 9 — гладыш.

Взрослые формы насекомых: 1 — стрекоза-красотка; 2 — медведка; 3 — зелёный кузнечик.

Взрослые формы насекомых: 1 — щетинохвостка-махилис; 2 — обыкновенная подёнка; 3 — богомол; 4 — чёрный таракан; 5а — туркестанский термит, рабочий, 5б — солдат, 5в — крылатая особь.

1. насеко́мые;
2. насеко́мых;
3. насеко́мым;
4. насеко́мых;
5. насеко́мыми;
6. насеко́мых.

-ых, мн. (ед. насеко́мое, -ого, ср.). зоол.

Название класса беспозвоночных членистоногих животных, к которому относятся муха, пчела, клоп, муравей и др.

I

Класс беспозвоночных членистоногих животных, к которому относятся мухи, пчёлы, муравьи и т.п.

II

Мелкие бескрылые кровососущие насекомые, паразитирующие на теле млекопитающих и человека; вши.

НАСЕКОМЫЕ - класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства - крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом - яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле: известно ок. 1 млн. видов, истинное их Число, вероятно, 1,5-2 млн. видов, а по некоторым оценкам еще более значительно. Число отрядов по разным системам от 30 до 40. Многие насекомые повреждают сельскохозяйственные, лесные и декоративные растения, зерно и другие пищевые продукты в хранилищах, переносят возбудителей болезней человека и животных; есть и полезные - опыляют растения, дают пищевые продукты и сырье (мед, воск, шелк), истребляют насекомых-вредителей (напр., наездники). Численность многих видов, особенно бабочек, сокращается. Св. 200 видов насекомых охраняются. Наука о насекомых - энтомология.

НАСЕКОМЫЕ, представители более чем миллиона видов мелких БЕСПОЗВОНОЧНЫХ животных отряда Insecta, таких как жуки, клопы, бабочки и пчелы. Количество видов насекомых превышает количество видов всех других животных вместе взятых. У взрослых насекомых имеется три пары членистых ног, обычно три пары крыльев; тело разделено на три части (голову, грудь и брюшко) с роговым внешним покрытием, или экзоскелетом. Голова имеет три пары ротовых конечностей, пару сложных глаз, три пары простых глаз и пару усиков. Большинство насекомых могут воспринимать широкий диапазон звуков с помощью сверхчувствительных волосинок на различных частях тела. Некоторые из них могут «петь» или издавать звуки за счет трения различных частей тела. В основном насекомые ТРАВОЯДНЫЕ, многие являются серьезными вредителями садов и огородов. Некоторые питаются мелкими животными, в основном, другими насекомыми, а также отбросами. Существует два типа ротовых конечностей - жующие и сосущие. Воспроизводство обычно происходит половым путем. Большинство насекомых проходят четыре стадии развития, или МЕТАМОРФОЗ: яйцо, ЛИЧИНКА (гусеница), КУКОЛКА и ИМАГО (взрослое насекомое). Молодые кузнечики и некоторые другие насекомые, которые называются НИМФАМИ или куколками, представляют собой бескрылые миниатюры своих родителей. В процессе развития нимф происходит ряд процессов линьки (неполный метаморфоз). Чешуйница и некоторые другие примитивные виды бескрылых насекомых не проходят метаморфоза.

Насекомые — л о наиболее мпоючш ленный нил жиных существ, предскш ляюмшй около 80% всех известных пилон. Существует более миллиона известных видов, и вполне вероятно, что может быть открыто еще столько же, причем но некоторым оценкам, даже намного больше. Имеется достаточное количество ископаемых останков насекомых и живущих примитивных форм, чтобы проследить -эволюцию 29 отрядов, на которые подразделяются нее насекомые. Большинство находок датируется началом каменноугольного периода, когда ряд крылатых насекомых населял болота, впоследствии ставшие углеобразующими. Считается, что насекомые -эволюционировали от существ, напоминающих сороконожку. Наиболее примитивными из существующих ныне насекомых можно назвать бескрылые виды. Itl.ll IIIIIC||;К ГКОМЫС Гак ил и, т, i к ч насекомых, мнорыс имею: чем>1|>с сгадии развития — яйцо, личинка, куколка и ц||Х)слое насекомое. К ним относится более двух трег-ей всех видов насекомых, в том числе мотыльки и бабочки, жуки, пчелы, осы и муравьи, обычные мухи. Благодаря своей многочисленности и широкому pacii|xx."i ранению по всему земному шару, насекомые играют очень важную биологическую роль, с одной стропы — полезную, с другой — врелную для здоровья человека, и его'^шяйсгва. Например, опыление насекомшми, Ххювыно пчелами, очень важно для урожая мнагихишштур. Другие насекомые дают намчпелк 1госзр1^ствляют биологический Однако насекомые Жизненный цикл ивро-пеискои баоочки махаона (Papilio machaon) типичен для большинства бабочек. Взрослая самка (^откладывает яйца(2) с тыльной стороны листьев партиями по 100 или более яиц Из яиц вылупливается первая стадия личинки, или гусени цы (3). В процессе созревания, гусеница линяет несколько раз (4), После последней линьки покров гусеницы отвердевает(4,5) и образует кукопку (6) Внугри куколки ткани гусеницы под вергаются преобразо ваниям, а затем появляе! ся взрослая бабочка (1).

Зеленая муха имеет хорошо развитые ротовые конечности. Когда она находит пищу, из слюнной железы (1) выделяются энзимы, которые по слюнному протоку (2) поступают в хоботок (3), а из него на пищу. Слюна впрыскивается в пищу по желобкам (4) на кончике хоботка (5) Желобки сохраняют свою форму благодаря хитиновым кольцам (6) Как только пища под действием энзимов становится жидкой, муха всасывает жидкость (7) через те же желобки, затем пища проходит по пищеводу (8) в пищеварительный канал (9),где окончательно переваривается.

Внутренние органы всех насекомых, таких как медоносная пчела, находятся внутри и под защитой прочного и гибкого экзо-скелета. Тело типичного насекомого состоит из органов пищеварения, дыхания, циркуляции лимфы, выделения и воспроизводства. Имеются мускулы, посредством которых они двигаются, нервная система,которая управляет действиями насекомого на основе информации, полученной органами чувств, главными из которых являются большие сложные глаза и щупальца на усиках. Все тело насекомых делится на три части: голова, грудь и брюшко.

Хорошо приспособлены к маскировке насекомые, живущие на растениях, как, например, палочник Euryacantha horrida (А). Они выглядят как веточки, и это защищает их от хищников В покое их ноги почти незаметны. Некоторые насекомые такого вида могут находиться в неподвижном состоянии часами. Другие раскачиваются из стороны в сторону, как будто на ветру. Насекомые, маскирующиеся под листья, такие как Phyllium crurutolium (В), имеют конечности и крылья, приспособленные для того, чтобы маскироваться под листья. В среде их обитания, в тропической Азии, хищникам бывает довольно трудно их обнаружить Некоторые разновидности продвинулись еще на шаг вперед они откладывают яйца, напоминающие семена различных растений.

IНасеко́мые (Insecta)

класс животных типа членистоногих. Известно около 1 млн. видов Н., истинное их число, вероятно, составляет 1,5—2 млн. видов. Н. чрезвычайно разнообразны по размерам (от десятых долей миллиметра до 20—30 см), окраске, строению. На суше они распространены повсеместно, за исключением арктических, антарктических и высокогорных районов с постоянным снеговым покровом. Большинство Н. питается растительной пищей, многие являются паразитами, хищниками.

Выделяют 2 подкласса Н.: подкласс первичнобескрылых (по другой классификации, скрытночелюстных), включающий 4 отряда, и подкласс крылатых (наружночелюстных), в который входит 31 отряд. Основные черты Н. — наличие наружного скелета (хитинсодержащей кутикулы), три пары ног, одна пара антенн (сяжков, усиков) на голове, дыхание с помощью трахей. Тело Н. состоит из головы с ротовыми органами грызущего, лижущего, колющего или сосущего типа, трехсегментной груди с конечностями и (у крылатых) крыльями и многочленистого брюшка с конечностями и половыми придатками, имеющими особенности, характерные для каждого вида (рис. 1). Пищеварительная система состоит из пищевода, передней, средней и задней кишок. Из желез хорошо развиты слюнные, функция которых связана с поглощением и перевариванием пищи, а также с выведением во внешнюю среду микроорганизмов, являющихся часто возбудителями различных болезней позвоночных животных и человека. Строение ротовых органов определяет возможность переноса насекомыми микробов механическим путем (например, мухами, тараканами) и в результате кровососания (например, комарами кровососущими, москитами, блохами). Наличие особых желез на теле насекомых, в т. ч. ядовитых, может быть причиной поражения животных и человека (см. Ядовитые животные).

Развитие Н. от яйца до имаго (взрослого насекомого) происходит либо с полным превращением (с наличием личинки и куколки, не похожих на имаго), либо с неполным, при котором ранние формы развития Н. сходны с имаго (рис. 2). В первом случае личинки и куколки могут жить в иной, чем имаго, среде обитания, например в водной (комары и Мошки), во втором, как правило, в той же среде (например, вши).

Способ питания и тип пищеварения Н., как правило, определяют экономическое и медицинское значение их в жизни человека. Многие растительноядные Н. наносят большой экономический ущерб, повреждая сельскохозяйственные и другие растения, уничтожая запасы зерна и иных пищевых продуктов. Некоторые Н., разводимые человеком (например, пчелы (Пчёлы), тутовый шелкопряд), дают ценные продукты — мед (Мёд), шелк, воск и др. Отдельные Н. являются переносчиками трансмиссивных болезней (Трансмиссивные болезни). Личинки мух и оводов вызывают Миазы. Большинство кровососущих Н. (блохи, вши, Клопы, комары, Слепни, Гнус и др.) доставляют беспокойство человеку и животным, отравляют их своей слюной, обладающей токсико-аллергическими свойствами, а также являются переносчиками возбудителей инфекций (Переносчики возбудителей инфекции), причиной инвазий. Несмотря на происходящее в последние десятилетия сокращение численности многих видов насекомых, экологическое и биологическое разнообразие большинства видов, быстрая выработка резистентности (за счет высокой плодовитости и коротких циклов развития) к химическим инсектицидам затрудняют борьбу с ними.

См. также Муравьи.

Библиогр.: Алексеев А.Н. и Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей болезней, Свердловск, 1985; Руководство по медицинской энтомологии, под ред. В.П. Дербеневой-Уховой, М., 1974; Шванвич Б.Н. Введение в энтомологию, Л., 1959; Яхонтов В.В. Экология насекомых, М., 1969.

Рис. 2. Метаморфоз: а — полный (у бабочки); б — неполный (у таракана).

Рис. 1. Схема строения насекомого: 1 — антенны; 2 — голова; 3 — шейный отдел; 4,5,6 — передне-, средне- и заднегрудной отделы; 7 — брюшко; 8 — церки; 9 — ноги; 10 — крылья; I—XI — сегменты брюшка.

класс беспозвоночных животных типа членистоногих, сегменты тела которых объединены в три отдела: голова, грудь и брюшко; дышат трахеями; многие Н. являются облигатными или факультативными паразитами, некоторые виды — переносчиками возбудителей болезней человека и животных.

Насеко́мые синантро́пные (греч. syn вместе, с + anthropos человек) — Н., экологически связанные с поселениями человека, например тараканы, некоторые мухи.

Насеко́мые ядови́тые — Н., вырабатывающие вещества, ядовитые для человека и (или) животных, например осы.

НАСЕКОМЫЕ

(Insecta), класс (по нек-рым совр. классификациям — надкласс) животных типа членистоногих. Н.— процветающая, богатая видами группа древних животных, известных с девона, филогенетически Н. близки к многоножкам, вместе с к-рыми образуют группу пеполноусых (Atelocerata), берущих начало, по-видимому, от близких кольчатым червям предков, перешедших к жизни в почве. Значит, часть совр. форм высших Н. возникла и эволюционировала в тесной связи с цветковыми растениями. Н. чрезвычайно разнообразны по размерам, окраске, строению, адаптациям. Дл. самых крупных Н. (тропич. палочники) 20—33 см, самых мелких (трихограммы) — 0,2 мм. Н. имеют наруж. скелет (кутикулу), к к-рому прикрепляется двигат. мускулатура. Окраска тела Н. определяется составом пигментов в кутикуле или подстилающей её гиподерме, а крыльев бабочек — также ультраструктурой чешуек. Сегментированное тело подразделено на голову, грудь и брюшко. Грудь несёт 3 пары членистых конечностей (ног), число к-рых — характерный признак Н. (отсюда др. назв. Н.— шестиногие, Hexapoda). У большинства высших (крылатых) Н. во взрослом состоянии развиты 2 (или только 1) пары крыльев. Голова, образованная слиянием неск. передних сегментов тела, несёт парные глаза (сложные фасеточные) и простые — глазки, одну пару усиков (антенн) и ротовые органы. Исходный для Н. тип ротового аппарата — грызущий; у форм, перешедших к питанию жидкой пищей, ротовые части преобразовались в сосущий ротовой аппарат с хоботком. Грудь состоит из 3 сегментов (передне-, средне- и заднегрудь). Брюшко исходно состоит из 11 сегментов, но у многих число их сокращено до 5—6. У самцов бывает развит коиулятивный орган, у самок — яйцеклад. Мн. Н. на конце брюшка имеют придатки — церки. Большинство Н. дышит атмосферным воздухом с помощью трахейной системы, у водных личинок часто развиты вторичные трахейные или кутикулярные жабры. Пищеварит. тракт состоит из 3 отделов —. передней, средней, задней кишки. Органы выделения — обычно мальпигиевы сосуды. Кровеносная система незамкнутая. ЦНС состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и туловищной нервной цепочки (исходно состоящей из парных ганглиев). Органы чувств, кроме глаз,— сенсиллы и у нек-рых — тимпанальный орган. Промежутки между внутр. органами заполнены гемолимфой и рыхлой тканью жирового тела, служащей для накапливания питат. веществ и продуктов обмена. У Н. хорошо развиты железы — пищеварительные, а также секретирующие разл. соединения —воск, лак, шёлк, феромоны, ядовитые вещества, репелленты. Эндокринные железы (нейросекреторные клетки, кардиальные тела, прилежащие тела, переднегрудные железы) выделяют гормоны, в т. ч. ювенильный и экдизон, регулирующие процессы обмена, рост личинок, линьки, метаморфоз, половое созревание, диапаузу и пр. Н. раздельнополые, у многих чётко выражен половой диморфизм. Широко распространён партеногенез, у тлей он сочетается с живорождением. Прежде Н. делили на 2 подкласса: первичнобескрылых (Apterygota), или низших (с 4 отр.), и крылатых (Pterygota), или высших (с 31 отрядом). Теперь выделяют подклассы (по нек-рым классификациям — классы): энтогнатных, или скрытночелюстных (Entognatha), с 3 отр. (бессяжковые, ногохвостки и двухвостки), иногда возводимыми в ранг самостоят, подклассов, и эктогнатных, или наружночелюстных (Ectognatha), с 32 отр. (щетинохвостки (иногда подкласс из 2 отр.) и все крылатые Н.). Известно ок. 1 млн. видов Н., истинное их число, вероятно, составляет не менее 1,5—2 млн. видов. В СССР, по разным данным, зарегистрировано 80— 100 тыс. видов. Большая часть Н. откладывает яйца: от неск. десятков до миллионов (самки термитов). Постэмбриональное развитие Н. с метаморфозом. Различают два осн. типа превращения — неполное (группа Hemimetabola) и полное, при к-ром между активной стадией личинки и взрослой стадией (имаго) включается непитающаяся стадия куколки (группа Holometabola). В процессе роста Н. увеличение размеров происходит лишь во время линек. Длительность постэмбрионального развития Н. от неск. суток до неск. лет. Большое-значение в цикле развития имеет диапауза. Н.— преим. обитатели суши. Мн. Н. в отличие от всех др. беспозвоночных хорошо летают, имеются и вторичноводные формы, заселяющие пресноводные водоёмы и в меньшей мере — прибрежную зону морей и даже открытые просторы океана. На суше Н. распространены на всех материках, встречаются на всех широтах, за исключением арктич., антарктич. и высокогорных р-нов с постоянным снеговым покровом. Мн. Н. отличаются сложными формами поведения, связанными с поисками пищи, заботой о потомстве, разделением функций (у общественных форм) и т. д. Ряд видов Н.— синантропные организмы. Осн. пищевые режимы Н.— фитофагия (у большинства Н.), хищничество, паразитизм, сапрофагия, в т. ч. копрофагия, некрофагия, детритофагия. В биол. круговороте веществ неоценима роль Н.— сапрофагов, некрофагов и копрофагов, значительно ускоряющих разложение остатков растений, трупов и экскрементов животных. Нек-рые растительноядные Н. наносят большой экономич. ущерб, повреждая с.-х., лесные и декор, растения, уничтожая запасы зерна и др. пищ. продуктов в хранилищах и т. п. Отд. виды Н.— переносчики возбудителей разл. заболеваний человека и с.-х. животных. Неоценима роль Н. как опылителей высших растений. Мн. хищные и паразитич. Н.— естеств. враги других беспозвоночных и эффективные регуляторы их численности (нек-рые виды используются для биол. защиты с.-х. и лесных культур). Разводимые человеком Н. дают ценные продукты: мёд, воск, шёлк, шеллак и др. В последние десятилетия отмечается сокращение численности мн. видов Н. в результате разрушения человеком природных биоценозов. В Красную книгу СССР внесены 202 вида из 16 отрядов. Наука о Н.— энтомология. (см. 25_ТАБЛИЦА_25), (см. 26_ТАБЛИЦА_26), (см. 27_ТАБЛИЦА_27), (см. 28_ТАБЛИЦА_28), (см. 29_ТАБЛИЦА_29), (см. 30_ТАБЛИЦА_30).

А. Схема внешнего строения крылатого насекомого: 1 — голова; 2, 3, 4 — передне-, средне-, заднегрудь; 5 — крылья; 6 — ноги; 7 — брюшко; 8— тергиты (верхние полукольца сегментов тела); 9 — стерниты (нижние полукольца сегментов тела); 10 — церк; 11 — яйцеклад. Б. Схема внутреннего строения насекомого: 1 — ротовая полость; 2 — слюнная железа; 3 — пищевод; 4 — зоб; 5 — желудок; 6 — средняя кишка; 7 — тонкая кишка; 8 — прямая кишка; 9 — мальпигиевы сосуды; 10 — головной мозг; 11 — подглоточный ганглий; 12 — брюшная нервная цепочка; 13 — спинной сосуд; 14 — аорта; 15 — яичник; 16 — яйцевод; 17 — семяприёмник; 18 — придаточные железы; 19 — крыловые мышцы средне- и заднегруди. В. Голова чёрного таракана (Blatta orientalise) спереди: 1 — темя; 2 — сложный глаз; 3 — усик; 4 — лоб; 5 — наличник; 6 — верхняя губа; 7 — жвала (мандибула, или верхняя челюсть); 8 — щупик на нижней челюсти (максилла); 9 — щупик нижней губы; 10 — простой глазок; 11 — щека.

класс животных, относящихся к типу членистоногих. Самая многочисленная (св. 1 млн. видов) группа животных. Известны с девона. Длина тела от 0,2 мм (трихограммы) до 20—30 см (тропические палочники). Имеют наружный скелет (кутикулу), к которому прикрепляется двигательная мускулатура. Тело разделено на 3 отдела: голову, грудь и брюшко. На голове расположены основные органы чувств, позволяющие ориентироваться в пространстве (пара сложных глаз и пара усиков-антенн), а также ротовой аппарат грызущего, сосущего, колюще-сосущего или лижущего типа. В грудном отделе находятся органы передвижения: 3 пары членистых ног (их число – характерный признак насекомых) и крылья – эластичные пластинки, укреплённые трубчатыми утолщениями – жилками (расположение и число жилок – признак, характеризующий каждую систематическую группу насекомых). Крылья (обычно 2 пары) имеются у большинства взрослых форм насекомых, но у некоторых вторая пара видоизменена или отсутствует. Напр., у жуков она превратилась в жёсткие надкрылья, которые в полёте расправляются, а в покое прикрывают сложенные крылья второй пары; у комаров и мух – в жужжальца. Крылья приводятся в движение пучками мышц. Число взмахов крыла у некоторых насекомых (напр., у комаров-звонцов) достигает 1000 в секунду.

Большинство насекомых дышит атмосферным воздухом с помощью трахей – тонких трубочек, открывающихся по бокам тела маленькими отверстиями – дыхальцами. Кровеносная система незамкнутая. Функцию крови выполняет гемолимфа – бесцветная жидкость, свободно циркулирующая в полости тела. Сердце (пульсирующая часть спинного сосуда), сокращаясь, выталкивает (через боковые отверстия) гемолимфу, вступающую в непосредственное соприкосновение со всеми тканями тела, а расслабляясь, всасывает её обратно.

Пищеварительная система состоит из 3 отделов: передней кишки, служащей для проведения пищи, средней кишки, где осуществляются переваривание и всасывание пищи, и задней кишки, в которой происходят всасывание воды из непереваренных пищевых остатков и вывод экскрементов наружу. Главные выделительные органы – мальпигиевы сосуды, представляющие собой трубочки, слепо замкнутые с одной стороны и открывающиеся в кишечник.

Насекомые – высокоорганизованные животные со сложными органами чувств, осуществляют сложные движения при полёте, поэтому у них достаточно совершенная нервная система. Они имеют хорошо развитый головной мозг, обеспечивающий сложное поведение (особенно у общественных насекомых – ос, пчёл, муравьёв), и брюшную нервную цепочку.

Помимо глаз и усиков у насекомых имеются специальные органы чувств и различные чувствительные волоски, предназначенные для восприятия и воспроизведения звуков, восприятия запахов, сотрясения, положения тела и его равновесия и т.д. Также у насекомых хорошо развиты железы – пищеварительные и вырабатывающие различные соединения: воск (у пчёл), шёлк (у шелкопрядов), ядовитые вещества (у ос). С помощью эндокринных желёз, вырабатывающих гормоны, регулируются рост, линька, половое созревание, сложные превращения в ходе развития (см. Метаморфоз).

Почти все насекомые раздельнополы. При этом часто самцы и самки внешне отличаются друг от друга. Напр., у самцов жуков-носорогов и жуков-оленей имеются выросты, чего нет у самок, а самки светляков, в отличие от самцов, бескрылые и червеобразные. Большая часть насекомых откладывает яйца, количество которых колеблется от нескольких десятков до нескольких миллионов (термиты). У самок некоторых насекомых (саранчи, пильников) для откладки яиц служит яйцеклад – специальный орган на конце брюшка. Некоторым насекомым (особенно общественным) свойственна забота о потомстве.

По способу развития насекомых разделяют на 2 большие группы. У одних (стрекозы, богомолы, кузнечики, уховёртки, вши) развитие протекает с неполным превращением: из яйца появляется личинка, внешне очень похожая на взрослую особь, но с недоразвитыми крыльями и половой системой. Личинки несколько раз линяют, растут и в конце концов превращаются во взрослое насекомое. У других насекомых (бабочки, осы, пчёлы, жуки, муравьи, комары, мухи) развитие происходит с полным превращением: из яйца появляется личинка, которая совершенно не похожа на родителей (чаще всего червеобразная), и после нескольких линек превращается в куколку. Куколка неподвижна (или малоподвижна), не питается и после полной перестройки организма превращается во взрослое насекомое. Большое значение в жизни насекомых имеет диапауза – временная задержка развития, позволяющая им приспособиться к неблагоприятным условиям при смене сезонов года.

Насекомые освоили все среды обитания и встречаются повсеместно. Большинство обитает на суше. Некоторые населяют пресные водоёмы, есть виды, освоившие прибрежную зону морей и даже встречающиеся на открытых просторах океанов (морские водомерки). Среди насекомых есть растительноядные формы, хищники, паразиты, некоторые питаются растительными и животными остатками, экскрементами.

Насекомые играют важную роль в биологическом круговороте веществ. Неоценимы они и как опылители растений. Пчёлы дают мёд, воск и другие полезные продукты, шелкопряды – шёлк. Некоторые насекомые наносят вред человеку, с.-х. животным (напр., кровососущие, см. Гнус), с.-х. растениям (перелётная саранча, тля, колорадский жук и др.), продовольственным запасам (амбарные огнёвки, мукоеды, зерновки и др.) и лесным культурам (короеды, усачи, златки и др.). Некоторые насекомые (афелинус, трихограммы, божьи коровки и др.) подавляют размножение вредителей с.-х. культур и используются в биологических методах борьбы с ними. Наука, изучающая насекомых, – энтомология.

(Insecta),

самый крупный класс животных, объединяющий больше видов, чем все прочие группы вместе взятые. Относится к членистоногим беспозвоночным. Как и у всех этих животных, у насекомых сегментированное тело с членистыми придатками, покрытое более или менее твердым наружным скелетом, в состав которого входит сложный полисахарид хитин. Другие важнейшие классы членистоногих - Crustacea (ракообразные, т.е. раки, крабы, креветки, лангусты, дафнии и т.п.), Arachnida, или Arachnoidea (паукообразные, т.е. пауки, сенокосцы, скорпионы, клещи и др.), Chilopoda (губоногие многоножки) и Diplopoda (двупарноногие многоножки). Характерные признаки насекомых - сравнительно мелкие размеры, три пары ног (отсюда их второе название - Hexapoda, т.е. шестиногие) и две пары крыльев (у ряда форм одна или обе отсутствуют). Вероятно, видов насекомых несколько миллионов, хотя описано пока примерно 900 000, причем некоторые - по единственному экземпляру. С другой стороны, численность отдельных видов достигает многих миллиардов особей, и они могут приносить огромный вред растительности и сильно досаждать животным, включая человека. Ряд форм, например среди бабочек, стрекоз и жуков, относится к красивейшим творениям природы. Насекомые питаются почти всеми живыми существами и продуктами их жизнедеятельности и сами служат основным кормом многих животных и даже некоторых растений. Исключительно насекомыми питаются некоторые рыбы и птицы. Т.н. насекомоядные, или плотоядные растения, например росянки и венерина мухоловка, обладают специальными структурами, позволяющими ловить и переваривать насекомых. Однако для регулирования их численности гораздо важнее то, что многие их виды паразитируют на других или на разных стадиях жизненного цикла выступают в роли хищников, истребляющих других насекомых. Хотя немало насекомых принято считать вредителями, подавляющее большинство их приносит человеку пользу, например опыляя растения и способствуя образованию плодов и семян. Насекомые адаптировались почти ко всем средам обитания. Наиболее обильны они в тропиках и областях с теплым умеренным климатом, однако некоторые виды постоянно обитают даже в Антарктике. Большинство видов наземные, но известны и формы, плавающие на поверхности океана или ведущие земноводный образ жизни на его берегах. Насекомые встречаются в реках и озерах, в самых сухих пустынях и глубоких пещерах. Некоторые виды регулярно совершают длинные перелеты, тогда как у других особи проводят почти всю или всю жизнь внутри маленькой норки, одного плода или даже семечка.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Тело насекомого состоит из трех четко различимых отделов - головы, груди и брюшка.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМОГО

КОБЫЛКА

БЕССЯЖКОВОЕ

Голова образована несколькими слившимися сегментами и несет ротовые придатки и сенсорные органы - глаза и антенны (усики, или сяжки). Выделяют несколько областей головы. Между глазами и ниже антенн находится лоб, выше - темя, сзади - затылок; между нижним краем глаз и ротовым аппаратом расположены щеки. Эти области могут разделяться на различные участки, очертания которых крайне важны для классификации насекомых. Глаза у взрослых насекомых обычно хорошо заметны и у многих видов занимают большую часть головы. Они бывают двух типов. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из отдельных зрительных элементов, число которых достигает нескольких сотен. Простых глаз (глазков) обычно три, они расположены треугольником на лбу; иногда их число редуцировано до двух или они вообще отсутствуют. Глазки различают свет и темноту, помогают насекомым регулировать суточную активность, а также, у летающих форм, следить за линией горизонта. Сложные глаза дают мозаичное изображение, поскольку каждая их фасетка воспринимает только часть попавшего в поле зрения объекта. У многих насекомых, особенно хищных, в сложном глазу есть область увеличенных фасеток, расположение которой зависит от наиболее важного для данного вида направления в окружающем пространстве. Если насекомого обычно больше интересует то, что происходит над ним, самые крупные фасетки находятся в верхней части глаза, если под животным - в нижней, если спереди - в передней. Взрослые насекомые с сильно редуцированными глазами или вообще без них известны среди почвенных, пещерных или паразитических видов, живущих в среде, где зрение не облегчает ориентации.

ГЛАЗА НАСЕКОМЫХ

Антенны, усики, или сяжки, - это парные структуры, которые могут включать в себя от двух до более 60 члеников. По форме они весьма разнообразны. В большинстве отрядов насекомых антенны длинные, т.е. состоят из четырех и более члеников, однако у равнокрылых и мух их всего три. В последнем случае на третьем членике может быть щетинковидный вырост, состоящий из нескольких слившихся сегментов. Антенны не просто осязательные "щупики": они несут сенсорные волоски и ямки, способные в зависимости от вида воспринимать запах, звук, земное притяжение, влажность и температуру. Строение антенн весьма разнообразно. У дневных бабочек они бывают булавовидными (с расширенными последними члениками) или булавовидно-крючковатыми (в семействе толстоголовок); у ночных бабочек - сужающимися к концу (щетинковидными) и покрытыми волосками и чешуйками, перистыми с двумя супротивными рядами длинных боковых отростков, пильчатыми или двусторонне-пильчатыми с короткими боковыми выростами; у пчел и ос - нитевидными (с одинаковой по всей длине толщиной), пильчатыми, двусторонне-пильчатыми или с одним-двумя длинными выростами на каждом членике; у жуков (в этой группе их форма особенно важна для классификации) - нитевидными, булавовидными или пластинчатыми, когда последние сегменты представляют собой длинные соединенные основаниями пластинки, которые могут раскрываться веером; у некоторых форм антенны ветвистые с длинными, расходящимися лучами отростками.

ТИПЫ АНТЕНН

ТИПЫ АНТЕНН

Ротовой аппарат бывает двух основных типов - примитивный грызущий, например у кузнечиков, и производный от него сосущий, например у бабочек. Эти типы разделяют на более специализированные варианты, в частности колюще-сосущий у слепней и комаров, лижущий у комнатной мухи или лижуще-грызущий у пчел и ос. Ротовой аппарат состоит из верхней губы, пары верхних челюстей, называемых жвалами, или мандибулами, пары нижних челюстей, нижней губы и языковидного подглоточника (гипофаринкса), расположенного между прочими придатками. Поскольку рот большинства насекомых направлен вниз, "верхние" и "нижние" части можно считать соответственно передними и задними. На нижних челюстях и нижней губе примитивных насекомых находятся сенсорные щупики (пальпы), помогающие направлять в рот пищу. У эволюционно продвинутых форм они могут быть сильно редуцированы или вообще отсутствовать. Хоботок, приспособленный для всасывания или слизывания жидкой пищи и впрыскивания в чужие ткани слюны, образован различными ротовыми придатками в зависимости от группы насекомых. У двукрылых, например, он бывает двух типов - колющий и лижущий. В первом, свойственном, скажем, комарам, в колющие стилеты превращены все перечисленные выше части, кроме нижней губы, которая образует вокруг них футляр. У комнатной мухи, напротив, основная масса хоботка - производное нижней губы, оканчивающейся широким диском из мягких сосательных лопастей, или лабелл. Многочисленные борозды на нижней стороне каждой лабеллы, как губка, впитывают жидкую пищу. У клопов хоботок членистый, а у бабочек представляет собою мягкую трубку, которая в покое свернута плоской спиралью в ротовой полости, причем у некоторых бражников ее длина в несколько раз больше, чем у всего остального тела.

ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

КОЛЮЩЕ-СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

ЛИЖУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

ЛИЖУЩЕ-ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

Грудь, или средний отдел тела насекомого, служит местом прикрепления локомоторных органов и состоит из трех сегментов - передне-, средне- и заднегруди. Каждый из них несет пару ног. Ноги насекомых членистые, из пяти главных частей. Начиная от туловища, это тазик (базальный членик), вертлуг, бедро, голень и лапка. Вертлуг обычно короткий. Исходно он был свободным и, образуя два сустава, повышал подвижность конечности, но у современных насекомых, как правило, срастается с бедром. Лапка образована тремя-пятью члениками, но их число у некоторых насекомых редуцировано до двух и даже одного. Эта часть функционально соответствует стопе, почти всегда оканчивается одним-двумя коготками и обычно несет другие придатки, например плоскую подушечку (пульвиллу). У некоторых насекомых на лапках находятся высокочувствительные хеморецепторы, а также сенсорные органы, способные воспринимать колебания поверхности, предупреждая тем самым о приближающейся опасности. Примитивный тип ног насекомых - ходильный с почти цилиндрическими члениками, однако в процессе эволюции конечности часто модифицировались для выполнения новых функций. Так, у блох и кузнечиков задние ноги сильно удлинены и приспособлены для высоких прыжков; у хищных насекомых передние ноги иногда превращены в хватательные приспособления, а у роющих форм, например жуков-скарабеев и медведок, они расширены в зазубренные скребки. У некоторых живущих под корой видов (клопов-подкорников) ноги широко отстоят одна от другой и отходят от туловища не вниз, а в стороны, что позволяет насекомому передвигаться в очень тесных пространствах. Иногда ноги служат для обмана хищников; например, у ряда клопов они увеличены и покрыты шипами: это может как отпугивать врага, так и служить маскировкой, делая трудноразличимыми общие очертания животного. У многих мух передние ноги ярко окрашены и, вытянутые вперед, напоминают сверху антенны пчел и ос. У мух широко распространена и сложная орнаментация лапок: обычно она служит вторичным половым признаком, используемым для привлечения самки (ухаживания). Крыльев у насекомых обычно две пары - на средне- и заднегруди. Они отходят в верхней части боковой стенки этих отделов и представляют собой ее выпячивания. Крылья пронизаны жилками (их число и расположение - систематические признаки), по которым течет гемолимфа ("кровь"). Она питает крылья, доставляя в них питательные вещества, а кроме того, ее напор позволяют расправить эти структуры, когда они завершают свое формирование у взрослого насекомого. Жилки играют также роль жесткого каркаса. Крылья бывают голыми (прозрачными) или покрытыми волосками и их производными. Эти волоски часто микроскопические, но у бабочек (отряд Lepidoptera) они превращены в крупные чешуйки различного типа, которые либо содержат пигмент, либо благодаря особым образом исчерченной поверхности так отражают свет, что насекомое переливается всеми цветами радуги (например у рода Morpho). Чешуйки присутствуют также на туловище и крыльях других насекомых, в частности жуков и комаров. Крылья бывают различным образом модифицированы. Обычно передние крупнее задних и служат как для полета, так и для защиты нижних, однако у жуков (отряд Coleoptera) они превращены в жесткие надкрылья, выполняющие в основном защитную функцию, а у жуков-плавунцов образуют на спине воздушную камеру, позволяющую этим насекомым подолгу находиться под водой. У двукрылых задние крылья превращены в короткие булавовидные выросты - т.н. жужжальца, служащие органами равновесия и работающие по принципу гироскопа, хотя совершают они в полете не вращательные, а колебательные движения. При удалении хотя бы одного жужжальца насекомое теряет способность летать. В 1945 и 1946 Керран и Лестер провели фотосъемку летящей мухи ильницы-пчеловидки с частотой 3000 кадров в секунду, продемонстрировав, что крылья и жужжальца всегда движутся в противофазе. У четырехкрылых насекомых передние и задние крылья обычно с помощью определенных приспособлений соединяются в полете друг с другом, поэтому работают как единая машущая поверхность. У некоторых насекомых крылья служат звукоиздающими органами. Звук возникает при трении их друг о друга или задних бедер по особым участкам передних крыльев. Во многих группах насекомых наряду с крылатыми видами имеются формы, у которых крылья редуцированы и нефункциональны или вообще отсутствуют в связи с тем, что в ходе эволюции необходимость в них отпала. У некоторых двукрылых и бабочек бескрылы или неспособны к полету только самки. У муравьев и термитов крылья развиваются только у половых особей, которые сбрасывают их после короткого брачного полета. Муха Criddleria после расселительного лета обрывает свои крылья, оставляя от них только основание и жесткую переднюю жилку. На крыльях многих видов дневных бабочек (обычно только у самцов) присутствуют специализированные сенсорные или пахучие участки. У некоторых мух со сложным ритуалом ухаживания крылья могут менять окраску и даже форму: самец их волнообразно изгибает или вибрирует ими перед самкой, обычно устроившись на ярком солнце, где хорошо заметны их отличительные признаки. У большинства мух из семейств Tephritidae, Otitidae и Sepsidae волнообразные изгибания крыльев считаются также защитным приспособлением, поскольку свойственны не только самцам.

Переднее и заднее крылья кобылки

Схематический поперечный разрез развивающегося крыла

Брюшко состоит из десяти или одиннадцати сегментов. У взрослых насекомых их видимое число может не превышать трех, поскольку некоторые сливаются друг с другом, а другие превращаются в совокупительный аппарат, однако чаще всего пять-восемь сегментов хорошо заметны. Они разделены на верхнюю и нижнюю части, соединенные тонкой мембраной, которая находится также между отдельными сегментами: это позволяет брюшку растягиваться, когда в нем созревают яйца или кишечник переполняется пищей. У большинства насекомых брюшко цилиндрическое или выпуклое сверху и почти плоское снизу, а к концу сужается, однако форма его может быть весьма разнообразной: плоской, почти округлой в очертаниях, треугольной в поперечном сечении, булавовидной и т.п. У муравьев оно соединено с грудью тонким стебельком из одного-двух члеников, а у пчел и ос отделено от нее узкой перетяжкой. У многих примитивных насекомых на конце брюшка находится пара похожих на хвосты членистых придатков (церки), иногда с третьим "хвостом" между ними.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

Внутреннее строение насекомых относительно простое, но, хотя общие функции различных органов более или менее известны, многие детали их работы еще требуют уточнения.

Пищеварительная и половая система кобылки

Дыхательная, кровеносная и нервная система кобылки

Нервная система. Центральная нервная система насекомых состоит из пары продольных нервных стволов, которые идут параллельно друг другу вдоль вентральной поверхности брюшка и груди, а в голове разделяются, охватывают пищеварительный канал и соединяются над глоткой, образуя крупный мозг. От него лучами расходятся нервы к сложным и простым глазам, ротовым придаткам и антеннам. У примитивных насекомых почти в каждом сегменте груди и брюшка находится по одному нервному узлу - ганглию, образованному слиянием нервных стволов, но у более эволюционно продвинутых видов они обычно уменьшены в числе и сконцентрированы в передней части тела; в некоторых случаях остается всего один брюшной ганглий. От ганглиев расходятся нервы ко всем органам. Нервные окончания, иннервирующие наружные сенсорные органы, крайне чувствительны; особенно заметно это в случае нервов, отходящих от лапок мух и других видов, которые, судя по всему, воспринимают этими частями тела мельчайшие колебания поверхности (сигналы опасности), а также ее "вкус". Дыхательная система насекомых очень простая. Она состоит из разветвленных трубочек, называемых трахеями, которые подводят воздух ко всем частям тела, местами могут расширяться в воздушные мешки и слепо оканчиваются тонкими трахеолами. Воздух поступает в дыхательную систему через отверстия - дыхальца (стигмы) - на груди и брюшке и распространяется по ней путем простой диффузии или с помощью насосных движений связанных с другими органами мышц. У некоторых водных личинок дыхальца постоянно закрыты, а воздух проходит непосредственно через поверхность тела и проникает в трахеи, расположенные сразу под ней, иногда внутри особых тонких выростов наружной стенки - трахейных жабр. У ряда очень мелких форм (например, бессяжковых) длиной менее 2 мм трахей нет вообще и для газообмена хватает диффузии через поверхность тела.

Пищеварительная и выделительная системы. Пищеварительная трубка разделена на несколько отделов, каждый из которых выполняет специфические функции. Передняя кишка состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, зоба и иногда жевательного желудка. В ротовой полости измельченная или всосанная ротовым аппаратом пища смешивается со слюной: здесь начинается переваривание, которое завершается в средней кишке, расширенная часть которой называется железистым желудком. В ней же, а также в задней кишке происходит всасывание питательных веществ. Кроме того, задняя кишка служит местом извлечения из непереваренных остатков воды и нужных организму солей. Функцию почек выполняют выросты в виде слепых трубочек на границе между средней и задней кишкой - мальпигиевы сосуды, число которых зависит от вида насекомого. Они всасывают продукты распада из крови и направляют их в кишечник, откуда те в составе фекалий удаляются через анальное отверстие (анус).

Кровеносная система. Кровь у большинства насекомых почти не участвует в газообмене, поэтому не содержит переносящих кислород эритроцитов (красных кровяных телец) и пигментов; она бесцветная или желтоватая и называется гемолимфой. Ее роль ограничивается переносом питательных веществ, продуктов обмена, гормонов, заживляющих раны и некоторых других соединений, а также поддержанием водно-солевого баланса организма. Однако из этого правила известны исключения. У многих крупных видов в гемолимфе растворен дыхательный пигмент гемоцианин - бесцветный белок, обратимо связывающий кислород (в этом случае он синеет) и тем самым повышающий его концентрацию в циркулирующей жидкости, а у очень небольшого числа насекомых, например у водных личинок комаров-звонцов ("мотыля"), кровь красная благодаря присутствию всем известного дыхательного пигмента гемоглобина. Кровеносная система состоит из единственного сосуда - переходящего спереди в суженную аорту трубчатого сердца, продольно лежащего в спинной части тела. Кровь выталкивается вперед благодаря сокращению его стенок, свободно обтекает внутренние органы и вновь всасывается внутрь сердца, когда его стенки растягиваются т.н. крыловидными мышцами, через маленькие отверстия с клапанами - остии. Поступлению крови в жилки крыльев, ноги и антенны способствуют дополнительные находящиеся в их основании "сердца" - пульсирующие ампулы.

Половая система. Система размножения насекомых состоит из семенников у самцов и яичников у самок, проводящих путей, связывающих эти органы с половым отверстием около ануса, а также придаточных желез и структур, обеспечивающих оплодотворение. Наружные половые органы весьма разнообразны по строению, но у большинства насекомых яйцеклад самки представляет собой простую трубку. У самцов совокупительный орган (пенис) и половое отверстие обычно устроены сложно и бывают окружены клешневидными захватами, которые удерживают вместе тела партнеров во время спаривания. Во многих отрядах насекомых особенности наружных гениталий, прежде всего самца, относятся к важным классификационным признакам. У большинства насекомых все яйцеклетки оплодотворяются в результате единственного спаривания, но иногда их происходит несколько. Обычно сперма попадает в специальный мешковидный семеприемник и оплодотворяет яйцеклетки, когда те проходят по яйцеводу. Самцы стрекоз откладывают сперму в специальное вместилище на третьем членике своего брюшка и буквально заставляют самку достать ее из этого органа, строение которого, как и у мужского совокупительного аппарата других насекомых, служит важным классификационным признаком.

Партеногенез. В некоторых группах насекомых наблюдается партеногенез, т.е. развитие яйцеклеток без оплодотворения. У большинства пчел и ос в результате всегда образуются самцы, а у тлей на одной стадии жизненного цикла - только самки, а на другой - и самки, и самцы.

Полиэмбриония. У некоторых паразитических насекомых из одной богатой питательными веществами зиготы за счет разделения клеток на ранних стадиях эмбриогенеза всегда развивается несколько (иногда много десятков) однояйцовых близнецов. Это называется полиэмбрионией.

Педогенез. Партеногенетическое размножение личинок называется педогенезом. У некоторых мух и жуков неоплодотворенные яйца созревают внутри крупных личинок. Там же из них вылупляется многочисленное потомство, которое, разрывая тело матери, выходит наружу, чтобы повторить ее судьбу или развиться во взрослых насекомых.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Насекомые, как правило, откладывают яйца во внешнюю среду, однако иногда личинки из них вылупляются еще в брюшке самки и появляются оттуда на свет "живыми". Это называется яйцеживорождением. Растущая личинка вынуждена периодически линять, т.е. сбрасывать жесткий наружный скелет, заменяя его новым, более объемистым. Фазы развития между вылуплением и первой линькой, а затем между последующими линьками называются возрастными стадиями. У большинства насекомых эти стадии отличаются друг от друга формой тела - развитие происходит с превращением, или метаморфозом. У некоторых видов метаморфоза нет и при каждой линьке происходит главным образом увеличение размеров особи.

Развитие без метаморфоза. Такое развитие называется аметаболией: вылупившаяся из яиц молодь выглядит так же, как взрослые насекомые (имаго), и отличается только меньшими размерами и недоразвитостью половых органов. Наблюдается оно у щетинохвосток и других примитивных насекомых.

Отсутствие метаморфоза (аметаболия)

Неполный метаморфоз. При неполном, или постепенном, метаморфозе жизненный цикл обычно включает три стадии - яйцо, личинка (нимфа) и имаго. Похожа нимфа на имаго или нет, но взрослое насекомое появляется на свет непосредственно после очередной линьки этой активной возрастной стадии. Личинка может отличаться от имаго только недоразвитием крыльев и половых органов - ротовые органы, рацион и среда обитания у них практически одинаковы. Такое развитие называется паврометаболией. Оно свойственно, например, прямокрылым и клопам. С другой стороны, взрослые стрекозы и поденки - сухопутные летающие животные, а их нимфы (они называются наядами) живут в воде и снабжены особыми личиночными органами, сильно отличающими их от имаго. Такое развитие называется гемиметаболией.

ГЕМИМЕТАБОЛИЯ

ПАВРОМЕТАБОЛИЯ

Полный метаморфоз. В этом случае, называемом голометаболией, в жизненном цикле четыре стадии - яйцо (практически отсутствующее при яйцеживорождении), личинка, куколка и имаго. Личинка активно питается. Куколка внешне пассивна, но на этой стадии происходит радикальное преобразование личиночных структур в имагинальные. Взрослое насекомое никогда не похоже на личинку; куколка также почти всегда мало чем ее напоминает (самое близкое их сходство наблюдается у ряда мух). Во многих случаях запасов, накопленных личинкой, хватает имаго на весь остаток жизни. У высших мух окукливание происходит внутри личиночной оболочки, и образующаяся структура известна как пупарий. Иногда куколка окружена особым защитным чехлом - коконом; она может находиться под землей или внутри кормового растения в специально устраиваемой куколочной камере. Большинство куколок неактивно, но многие из них перед самым выходом имаго с помощью движущихся при сокращениях тела шипов проделывают из куколочной камеры выход и иногда даже частично из нее высовываются. Обычно коконы очень прочны, однако у одного из концов в их стенке находится "слабое" кольцо. Вышедшее из куколки насекомое выделяет растворяющую это кольцо жидкость и открывает образующуюся в результате круглую дверцу. У молодых высших мух есть специальный заполненный жидкостью пузыревидный орган, расположенный над антеннами. Он используется для выталкивания наружу "дверцы" пупария, а также помогает животному прорыть выход на поверхность почвы.

ГОЛОМЕТАБОЛИЯ

СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ

Слух. По крайней мере некоторые насекомые обладают очень тонким слухом, хотя большинство их не различает тонов, доступных для человеческого уха, - их рецепторы настроены на гораздо более высокие частоты. У сверчков и кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях, а у саранчовых - у основания брюшка. Чем слышит большинство других насекомых, точно не известно, но звуковоспринимающие структуры расположены у них на различных частях тела. Возможно, многие виды вообще "глухи" в нашем понимании, но улавливают предупреждающие об опасности или присутствии добычи сигналы в форме вибраций поверхностей, на которых они сидят. Вероятно, такой способностью обладает большинство пещерных форм. Однако для многих насекомых слух крайне важен, поскольку сами они издают смысловые звуки, обеспечивающие внутривидовое общение, например привлекающие полового партнера. Так, самцы сверчков призывают самок "песнями", возникающими при т.н. стридуляции - трении друг о друга передних крыльев, а саранчовые стридулируют, потирая о переднее крыло бедро задней ноги.

Вкус и обоняние. Насекомые обладают высокоразвитыми органами химического чувства. Самцов ночных бабочек в течение нескольких часов привлекает запах только что вышедшей из куколки самки, даже если она находится от них на расстоянии нескольких миль. Навозные жуки за считанные секунды слетаются на свежую кучу экскрементов. Развитое обоняние насекомых используется людьми, чтобы заманивать вредные их виды в пахучие ловушки. Например, японский хрущик хорошо "клюет" на запах гераниола. Вероятно, большинство насекомых находит корм именно по запаху, а тот факт, что многие из них издалека различают нужные виды растений, свидетельствует о том, насколько тонкое у них чутье. Ротовой аппарат, несомненно, снабжен высокочувствительными органами вкуса, которые находятся и на других частях тела. Показано, например, что они присутствуют на передних ногах дневных бабочек: их хоботок разворачивается, только если насекомое нащупывает лапкой определенное количество сладкого вещества.

Зрение. Насекомые воспринимают приблизительно те же длины световых волн, что и люди (хотя в различении цветов могут быть особенности), а также недоступный для нашего зрения ультрафиолет. У многих цветков на лепестках обнаружены ультрафиолетовые метки, служащие для насекомых ориентирами. Многие насекомые обходятся без глаз. Слепые имаго в поисках полового партнера и пищи руководствуются вибрациями поверхности и обонянием, а незрячие личинки вылупляются непосредственно среди запасов корма, так что осматриваться им не обязательно.

АДАПТАЦИИ

Различные насекомые приспособлены к жизни практически в любой среде и к питанию любым типом растительного и животного корма, в том числе мертвого.

Среда обитания и убежища. Многие насекомые адаптированы к жизни в воде, причем часто как на личиночной, так и на взрослой стадии развития (например, жуки-плавунцы). Водомерки способны передвигаться по поверхности воды благодаря особым волоскам на лапках. Клопы гладыши быстро плавают спиной вниз, загребая уплощенными задними ногами. Водяные скорпионы кормятся под водой, выставив над поверхностью длинную дыхательную трубку. Некоторые насекомые, например термиты, постоянно пребывают под землей, и дневной свет у них способны переносить только особые половые особи. Имаго и личинки многих видов, в частности короедов, живут внутри растений, находя там пищу и убежище. Гнезда насекомых могут представлять собой норки (некоторые осы, муравьи-жнецы, медведки), дупла (термиты) или пустые стебли (муравьи, тли). Общественные осы сами изготавливают материал (бумагу) для строительства своих гнезд. Некоторые насекомые поселяются внутри особых вздутий - галлов - на листьях, стеблях, почках или корнях растения: они впрыскивают в него гормоноподобное вещество, которое стимулирует неупорядоченное деление клеток и образование такой питательной "опухоли". Ряд тлей проводит в мешковидном галле с отверстием наружу всю жизнь.

Пища и питание. Пчелы и муравьи-медосборщики запасают в качестве пищи мед. Другие насекомые, например многие осы, создают в своих гнездах запасы различных съедобных продуктов, включая парализованных насекомых. Некоторые кормятся только грибами, причем муравьи-листорезы и жуки-короеды специально разводят их в своих галереях, проделанных под землей или корой дерева. Вши, овода и наездники по-разному приспособлены к паразитизму на поверхности или внутри хозяев, которыми могут быть членистоногие, теплокровные животные или растения. У многих насекомых все питательные вещества, необходимые для жизни имаго, накапливаются еще на личиночной стадии. Примерами могут служить гусеницы тутового шелкопряда (шелковичные черви) и платяной моли. Они очень прожорливы, зато взрослые бабочки не едят совсем: их главная функция - размножение. Сосущий или лижущий ротовой аппарат, например у бабочек и мух, адаптирован к питанию цветочным нектаром, растительными соками и кровью. У хищных насекомых ноги обычно приспособлены для схватывания и удержания добычи; типичные примеры такого рода - стрекозы и богомолы.

Размножение. У многих насекомых, например падальных мух, личинки которых должны развиваться как можно быстрее, поскольку питаются скоропортящимися продуктами, потомство вылупляется из яиц еще в материнском теле (яйцеживорождение) и появляется на свет уже активным. Это наблюдается также у серых мясных мух, африканской мухи цеце (Glossina) и некоторых тлей. Структурные адаптации к размножению включают, например, длинный тонкий яйцеклад, как у наездников-ихневмонид, которые протыкают им растительные ткани, чтобы отложить яйца в прогрызающих там ходы личинок насекомых. Такие яйцеклады, способные прокалывать растительные или животные покровы, свойственны многим паразитическим перепончатокрылым. Светляки привлекают половых партнеров свечением своего брюшка, причем самцы и самки посылают специфические световые сигналы, позволяющие им находить особей именно своего вида. Большинство насекомых тем или иным способом защищает отложенные яйца: покрывая их прочной скорлупой (клопы-хищнецы), помещая в ткани растений (пилильщики, некоторые сверчки и наездники), окружая кладку общим чехлом (тараканы). Яйца орехотворок развиваются внутри образующихся на растении галлов, и личинки в конечном итоге выедают оттуда выход на поверхность. Широко распространена постройка защитных чехлов для личинок и куколок. Примерами могут служить паутинные гнезда у гусениц коконопрядов и коконы ночных бабочек. Неполовозрелые слюнявицы (пенницы) прячутся в скоплениях выделяемых ими пузырьков жидкости.

Защита. Запах и вкус. Некоторые насекомые, например клопы щитники и кружевницы, отпугивают врагов неприятным запахом. Бабочки данаиды и кирказоновый парусник питаются растениями, которые придают их тканям такой вкус, что они становятся несъедобными для хищников, в частности птиц.

Мимикрия и покровительственная окраска. Некоторые насекомые настолько точно копируют своим внешним видом других, что различить их почти невозможно. Так, мухи жужжалы очень похожи на пчел. Известны бабочки, которые, неподвижно сидя на растении, напоминают сухие листья, а замеревших палочников легко спутать с тонкими ветками деревьев и кустарников.

Укусы, жала, ядовитые выделения. Некоторые насекомые способны больно кусаться своими жвалами и жалить видоизмененным яйцекладом. Самки (у общественных видов - стерильные) пчел, ос и муравьев используют жало для того, чтобы парализовать жертву или защитить гнездо. Место, ужаленное муравьем Рихтера, начинает "гореть", поэтому по-английски этот вид называется fire ant - "огненный муравей". Потревоженный жук-нарывник выделяет жидкость, вызывающую воспаление кожи; капельками едкой гемолимфы с неприятным запахом отпугивают врагов божьи коровки. Испуганный жук-бомбардир с треском выпускает из анального отверстия облачко вонючего пара: это на какое-то мгновение останавливает хищника, давая насекомому шанс на спасение.

Имитация смерти. Некоторые насекомые, например клопы-фиматиды и палочники, чтобы избежать нападения, искусно притворяются мертвыми.

ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

Насекомые необходимы для нормальной жизни людей. Из всех известных их видов менее 2% относится к вредным, причем в большинстве случаев - к тем же систематическим группам, что и множество безусловно полезных форм.

Полезные насекомые. Многие насекомые приносят неоценимую пользу как опылители растений - без них не могли бы созревать семена и плоды. К насекомоопыляемым видам относятся многие плодовые, ягодные, декоративные, бобовые, овощные и масличные культуры, не говоря уже о бесчисленных дикорастущих травах, деревьях и кустарниках. Основными опылителями служат пчелы, бабочки, мухи, жуки и осы. Некоторые насекомые опыляют только определенный вид растения, например юкковые моли - юкку, а бластофаги - инжир. Насекомые служат кормом для многих животных, в первую очередь птиц. Муравьеды питаются главным образом муравьями и термитами. Многие насекомые, например стрекозы, златоглазки, богомолы, божьи коровки и осы, поедают большое количество членистоногих-вредителей. Тутовый шелкопряд дает человеку шелк, червецы - изоляционный материал шеллак и красители, в частности алый кармин, образуемый видами кошенили, которые в широких масштабах разводились для его получения, пока не появились синтетические пигменты.

Вредные насекомые. Насекомые могут вредить человеку различными способами. Многие из них поражают сельскохозяйственные культуры и запасы продовольствия, сосут кровь человека и домашних животных, переносят возбудителей болезней, повреждают древесину, бумагу, одежду и другие материалы. От нападения насекомых не застрахован практически ни один вид растений и животных. Ежегодно наносимый насекомыми ущерб трудно оценить цифрами, но он, безусловно, составляет миллиарды долларов. Все крупные отряды насекомых включают в себя вредные виды. Потенциальными вредителями являются почти все бабочки: платяная моль повреждает одежду, непарный шелкопряд объедает лиственные деревья, листовертка-почкоед - ель и пихту, кукурузный мотылек - кукурузу, яблоневая плодожорка - яблоню и т.д. Огромный ущерб причиняют жуки. Они поедают зеленые части растений, зерно, орехи, сухофрукты и другие сельскохозяйственные продукты, портят деревья и нередко распространяют между растениями болезни, в том числе вирусные. О рационе вредителей говорят сами их названия - хлопковый долгоносик, лубоед желтой сосны, кожееды и т.п. Перепончатокрылые, к которым относятся пчелы и осы, обычно считаются полезными насекомыми, однако и в этом отряде известны целые группы опаснейших для растений видов, в частности пилильщики и рогохвосты. Многие муравьи портят пищевые продукты и другие материалы, уничтожают посевы и даже "разводят" вредных для растений тлей. Термиты причиняют огромный ущерб, разрушая деревянные постройки. Много серьезных вредителей и среди двукрылых. Они не только поражают посевы и портят мясо и другие продукты питания, но и сосут кровь человека и других домашних и диких животных, часто перенося при этом болезни. Некоторые виды распространяют инфекцию чисто механически - на своих грязных лапках и ротовом аппарате, другие служат резервуаром болезнетворных организмов, которые развиваются в их теле. Например, комары переносят малярию и филяриатоз, мухи цеце - сонную болезнь, слепни - туляремию, сибирскую язву, инфекционную анемию лошадей, мошка - онхоцеркоз. Личинки оводов развиваются в теле человека и других млекопитающих, вызывая нарывы и язвы. Блохи не только больно кусаются, но и переносят опасные болезни, включая чуму. Человек заражается ею через блох, живущих на грызунах, прежде всего - на крысах. Блохи и вши служат также переносчиками сыпного тифа. Триатоминовые клопы-хищнецы, известные своей тенденцией кусать человека около рта, распространяют болезнь Шагаса. Постельные клопы, хотя инфекций, по-видимому, и не распространяют, сильно досаждают людям как кровососы и могут приводить к появлению серьезных язв на теле. Многие другие клопы переносят болезни растений, включая различные вирозы. Тли распространяют вирусы табачной мозаики и веретеновидности клубней, цикадки - курчавости ботвы сахарной свеклы. Среди насекомых известно множество видов, вредных для домашнего скота: овода, жигалки, слепни, мясные мухи, вши и т.д. Они досаждают животным укусами, могут вызывать раздражения, нарывы, язвы и распространять болезни. Вредителей сельскохозяйственных культур среди насекомых так много, что подробно останавливаться на них нет смысла. Это различные жуки и их личинки (например, т.н. проволочники), гусеницы, трипсы, медведки, саранча, гессенская муха, клопы-черепашки и т.д. Они тем или иным путем поражают практически все части растений: пьют их соки, делают ходы в тканях, пожирают листья, цветки, плоды и семена. Как уже говорилось выше, многие насекомые переносят при этом инфекционные болезни.

ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ

Социальная организация появилась в ходе эволюции независимо в нескольких отрядах насекомых. Взаимоотношения в группах особей могут быть очень простыми. Например, у некоторых жуков самцы и самки вместе строят гнездо и создают запасы корма для будущих личинок, или же неполовозрелое потомство живет вместе со взрослыми особями в построенной ими норе. Формирование общественного поведения обусловлено двумя главными факторами - выгодой совместного добывания корма и коллективной защиты. У высокоразвитых общественных насекомых существует сложная социальная структура, в рамках которой отдельные группы особей (касты) специализируются на выполнении конкретных функций, иногда меняющихся с возрастом. Так, у муравьев и термитов охраной гнезда занимаются т.н. солдаты с увеличенными жвалами, а его строительством и добычей пищи - рабочие. Эти касты бескрылые и стерильные. У общественных ос и пчел все особи крылатые, но основную часть семьи также составляют стерильные рабочие самки, у которых яйцеклад служит исключительно жалящим оружием.

ДРЕВНОСТЬ НАСЕКОМЫХ

Среди современных насекомых одна из самых древних групп - тараканы, ископаемые остатки которых известны с каменноугольного периода, начавшегося примерно 360 млн. лет назад. В следующем, пермском периоде уже существовали стрекозы (некоторые - гигантских размеров), поденки и клопы. Второй его половиной датируются древнейшие находки жуков и насекомых, которых можно считать предками мух и ночных бабочек. Один из лучших источников ископаемых насекомых - янтарь, встречающийся у побережья Балтийского моря и формировавшийся в миоценовую эпоху, которая началась 25 млн. лет назад. Это застывшая древесная смола; когда она была жидкой, в ней увязали представители многих современных групп насекомых. Внутри твердых кусочков янтаря их тела были защищены от механических повреждений и действия микроорганизмов, поэтому прекрасно сохранились.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Классификация насекомых основана прежде всего на особенностях их крыльев, головы и ног. Обычно различают следующие отряды.

I. Бессяжковые (Protura): очень примитивные формы, лишенные антенн.

II. Щетинохвостки (Thysanura): первичнобескрылые формы (например, чешуйница сахарная).

III. Двухвостки, или вилохвостки (Diplura): первичнобескрылые формы (семейства камподеиды и япигиды). Иногда отряды I, II и III рассматривают как самостоятельные классы, по рангу эквивалентные классу насекомых.

IV. Ногохвостки (Collembola): первичнобескрылые формы, обычно с напоминающим хвост прыгательным придатком.

V. Прямокрылые (Orthoptera): крылатые, в основном растительноядные формы с грызущим ротовым аппаратом и обычно сильно развитыми прыгательными задними ногами (кузнечики, саранча, сверчки, медведки и др.).

VI. Таракановые (Blattaria): растительноядные бегающие формы с плоско сложенными на спине крыльями и грызущим ротовым аппаратом.

VII. Палочники, или привиденьевые (Phasmida): крылатые или вторичнобескрылые формы с грызущим ротовым аппаратом.

VIII. Богомоловые (Mantodea): крылатые или вторичнобескрылые насекомоядные формы с грызущим ротовым аппаратом и передними ногами, приспособленными для схватывания и удерживания добычи.

IX. Уховертки, или кожистокрылые (Dermaptera): формы с грызущим ротовым аппаратом, короткими и кожистыми передними крыльями и убирающимися под них вееровидными задними (они иногда отсутствуют); некоторые виды проявляют материнский инстинкт (самки охраняют яйца и личинок).

X. Гемимеры (Diploglossata): вторичнобескрылые яйцеживородящие формы с грызущим ротовым аппаратом и длинными антеннами: наружные паразиты крыс, встречающиеся только в тропической Африке.

XI. Веснянки (Plecoptera): формы с грызущим ротовым аппаратом, узкими передними крыльями и длинными антеннами: личинки развиваются в воде.

XII. Термиты (Isoptera): похожие на муравьев растительноядные общественные формы с грызущим ротовым аппаратом, примерно одинаковыми передними и задними крыльями (присутствуют только у половых особей) и отсутствием перетяжки между грудью и брюшком.

XIII. Зораптеры (Zoraptera): своеобразные крылатые или бескрылые формы (иногда оба варианта в пределах одного вида) с грызущим ротовым аппаратом и длинными антеннами; обитают в тропиках и субтропиках.

XIV. Эмбии (Embiidina): формы с крыльями, если и развитыми, то только у самцов, грызущим ротовым аппаратом и грудью, почти равной по длине брюшку.

XV. Сеноеды (Psocoptera): миниатюрные крылатые или бескрылые формы с грызущим ротовым аппаратом и длинными антеннами; питаются грибами или водорослями; некоторые считаются вредителями, так как портят старые книги (например, книжная вошь), пищевые продукты, гербарии и коллекции насекомых.

XVI. Пухоеды (Mallophaga): вторичнобескрылые формы с грызущим ротовым аппаратом; подавляющее большинство паразитирует на покровах птиц, некоторые (власоеды) - на млекопитающих.

XVII. Вши (Anoplura): вторичнобескрылые кровососущие паразиты млекопитающих; ротовой аппарат колюще-сосущий.

XVIII. Поденки (Ephemeroptera): формы с двумя парами крыльев, из которых первая намного крупнее второй, грызущим ротовым аппаратом и тремя хвостовыми нитями на конце брюшка; личинки развиваются в воде и служат важным кормом для рыб.

XIX. Стрекозы (Odonata): формы с четырьмя примерно одинаковыми крыльями, короткими антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки хищные, развиваются в воде.

XX. Пузыреногие, бахромчатокрылые, или трипсы (Thysanoptera): в основном растительноядные формы с колюще-сосущим ротовым аппаратом, длинными антеннами и узкими крыльями, отороченными длинными волосками.

XXI. Равнокрылые (Homoptera): пьющие сок растений формы с сосущим ротовым аппаратом и крыльями (иногда они отсутствуют), которые в покое складываются на спине домиком (цикады, листоблошки, тли, червецы и т.п.).

XXII. Полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera): формы с кожистой базальной и пленчатой верхушечной частью передних крыльев; ротовой аппарат колюще-сосущий; многие - хищники.

XXIII. Вислокрылые, или большекрылые (Megaloptera): формы с примерно одинаковыми крыльями, длинными антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки развиваются в воде.

XXIV. Верблюдки (Raphidiodea): формы с примерно одинаковыми крыльями, длинными антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки хищные, живут на деревьях или на земле.

XXV. Скорпионницы (Mecoptera): формы с практически одинаковыми крыльями, длинными ногами и грызущим ротовым аппаратом; конец брюшка загнут вверх и у большинства самцов вздут, напоминая жало скорпиона; хищники или падальщики.

XXVI. Ручейники, или власокрылые (Trichoptera): формы с грызущим ротовым аппаратом и покрытыми волосками крыльями, задняя пара которых шире передней: практически все личинки развиваются в воде, многие строят трубчатые защитные домики, питаются микроскопическими водорослями и животными.

XXVII. Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera): формы с покрытыми чешуйками крыльями и длинными антеннами; ротовой аппарат у имаго сосущий (редко - грызущий), а у личинок (гусениц) - грызущий.

XXVIII. Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera): формы с кожистыми передними крыльями (надкрыльями), прикрывающими в покое пленчатые задние; ротовой аппарат грызущий, форма антенн разнообразная.

XXIX. Веерокрылые (Strepsiptera): своеобразные двукрылые (крылья только у самцов) формы, паразитирующие на других насекомых; самки обычно живут в теле хозяина.

XXX. Перепончатокрылые (Hymenoptera): формы с четырьмя крыльями (передние скреплены с задними зацепками), длинными антеннами и грызущим, лижуще-грызущим или сосущим ротовым аппаратом; много общественных и паразитических видов (пчелы, осы, наездники, пилильщики, муравьи и др.).

XXXI. Двукрылые (Diptera): формы со второй парой крыльев, преобразованной в т.н. жужжальца, и колюще-сосущим или лижущим ротовым аппаратом; антенны длинные или короткие; много вредных видов, но большинство - полезные (комары, мошка, мокрецы, мухи, слепни, овода и др.).

XXXII. Блохи (Siphonaptera): вторичнобескрылые формы со сжатым с боков телом, прыгательными задними ногами и режуще-колюще-сосущим ротовым аппаратом; имаго - кровососы, во многих случаях служащие переносчиками заболеваний.

НАСЕКО́МЫЕ -ы́х; мн. (ед. насеко́мое, -ого; ср.). Зоол. Класс беспозвоночных членистоногих животных, к которому относятся муха, пчела, клоп, муравей и др.

* * *

класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства — крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом — яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое. Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле: известно около 1 млн. видов, истинное их число, вероятно, 1,5—2 млн. видов, а по некоторым оценкам ещё больше. Число отрядов по разным системам от 30 до 40. Многие насекомые повреждают сельскохозяйственные, лесные и декоративные растения, зерно и другие пищевые продукты в хранилищах, переносят возбудителей болезней человека и животных; есть и полезные — опыляют растения, дают пищевые продукты и сырьё (мёд, воск, шёлк), истребляют насекомых-вредителей (например, наездники). Численность многих видов, особенно бабочек, сокращается. Свыше 200 видов насекомых охраняется. Наука о насекомых — энтомология.

* * *

НАСЕКО́МЫЕ, два класса беспозвоночных(см. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ) животных типа членистоногих(см. ЧЛЕНИСТОНОГИЕ): скрыточелюстные(см. СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ) и открыточелюстные(см. ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ) насекомые. Тело разделено на голову, грудь и брюшко. Каждый сегмент груди несет по одной паре членистых конечностей, у большинства видов развиты крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом(см. МЕТАМОРФОЗ (у насекомых)): яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое насекомое.

Самая многочисленная и разнообразная группа животных на Земле: известно ок. 1 млн. видов, истинное их число, вероятно, 1,5—2 млн. видов, а по некоторым оценкам еще более значительно. Число отрядов по разным оценкам составяет от 30 до 40.

Многие насекомые повреждают сельскохозяйственные, лесные и декоративные растения, зерно и другие пищевые продукты в хранилищах, переносят возбудителей болезней человека и животных. Огромное количество насекомых являются опылитеями цветковых растений.

Некоторые виды (напр., наездники(см. НАЕЗДНИКИ НАСТОЯЩИЕ)) использутся для биологической борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Продукты жизнедеятельности медоносной пчелы(см. ПЧЕЛА МЕДОНОСНАЯ) и тутового шекопряда(см. ТУТОВЫЙ ШЕЛКОПРЯД) — мед, воск и шелк издавна используются человеком. Численность многих видов, особенно бабочек, сокращается. Более 200 видов насекомых охраняются. Наука о насекомых — энтомология.(см. ЭНТОМОЛОГИЯ)

Многочисленные виды Н. широко распространены по всему Ближнему Востоку. Эфиопия названа в Библии "землей, осеняющей крыльями" (Ис 18:1), вероятно, по той причине, что в этой стране всегда было множество Н. В Египте многочисл. озерца, появляющиеся в результате разливов Нила, становились рассадниками комаров - обыкновенных (Culex) и малярийных (Anopheles). Комары встречаются в Палестине в основном в прибрежной и Изреельской равнинах, в районах Геннисаретского озера и на болотах Хуле. Там же можно видеть огромные рои мошки обыкновенной (Simuliidae). Из многочисл. летающих Н., переносчиков опасных заболеваний, наряду с комнатной мухой (Musca) следует назвать жигалку осеннюю (Stomoxys calcitrans) и муху цеце (Glossiniae). Хотя все эти Н. широко распространены в Палестине, в Библии они упоминаются редко. Евр. кинним (Исх 8:16) и греч. конопс (Мф 23:24) - это собират. понятия, обозначающие комаров всех видов. Евр. слова кинним и аров (Исх 8:17; Пс 77:45; 104:31 - в Синод. пер. - "насекомые") употребляются только в стихах, где говорится о егип. казнях. Евр. зевув (Еккл 10:1; Ис 7:18) - собират. понятие, обозначающее мух.

(Insecta) — класс членистоногих животных. Тело их состоит из трех резко обособленных отделов — головы, груди и брюшка. Голова несет пару антенн и 3 пары челюстей. Грудь с тремя парами ходильных ног. Н. делятся на 2 подкласса: Apterygota — бескрылые и Pterygota — крылатые; заселяют ныне всю сушу, кроме покрытых вечным льдом полярных и высокогорных р-нов, являются наиболее разнообразной и многочисленной гр. животных. Девон — совр.

. см. о них под собственными названиями каждого из них.

класс беспозвоночных типа членистоногих. Тело разделено на голову, грудь и брюшко, 3 пары ног, у большинства - крылья. Дышат трахеями. Развитие, как правило, с метаморфозом - яйцо, личинка, нимфа (или куколка), взрослое Н. Самая многочисл. и разнообразная группа животных на Земле: известно ок. 1 млн. видов, истинное их число, вероятно, 1,5-2 млн. видов, а по нек-рым оценкам ещё больше. Число отрядов по разным системам от 30 до 40. Многие Н. повреждают с.-х, лесные и декор, р-ния, зерно и др. пищ. продукты в хранилищах, переносят возбудителей болезней человека и животных; есть и полезные - опыляют р-ния, дают пищ. продукты и сырьё (мёд, воск, шёлк), истребляют Н.-вредителей (напр., наездники). Числ. мн. видов, особенно бабочек, сокращается. Св. 200 видов Н. охраняется. Наука о Н.-энтомология.

Насекомые. Схематическое изображение типичного крылатого насекомого.