«Млекопитающие»

(Mammalia) — высший класс позвоночных животных. Основные их признаки следующие: тело покрыто волосами; обе пары конечностей служат по большей части как ноги; череп сочленен с позвоночником двумя затылочными бугорками; нижняя челюсть сочленяется непосредственно с черепом; сердце, как и у птиц, представляет полное разделение артериального и венозного отделов; за двумя исключениями (утконоса и ехидны), все живородящи и вскармливают детенышей молоком.

I. Скелет.

Позвоночник М. более резко разграничен на отделы, чем у птиц и пресмыкающихся; он состоит из отделов шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Только у китообразных и сирен (Sirenia), лишенных задних конечностей и тазового пояса, не существует и крестца, и поясничный отдел непосредственно переходит в хвост. Шейный отдел состоит всегда из семи позвонков, независимо от длины шеи, будет ли это шея жирафы или медведя; исключений очень немного: у ламантина (Ma n atus) и ленивца (Choloepus Hoffmanni) обыкновенно лишь шесть шейных позвонков, у ленивцев из рода Bradypus до 9. Первый шейный позвонок (atlas) лишен остистого отростка и снабжен широкими крылообразными поперечными отростками, при основании которых спереди лежат две суставные ямки для двух затылочных бугорков черепа. В сочленении черепа с атласом происходит лишь опускание и поднимание головы; поворот головы направо и налево происходит в сочленении атласа со вторым шейным позвонком (epistropheus), причем атлас вместе с черепом вращается, как вокруг оси, вокруг зубовидного отростка второго позвонка. Зубовидный отросток (processus odontoideus) морфологически соответствует телу атласа, но вполне срастается с телом второго позвонка; на передней стороне его находится гладкая суставная поверхность для сочленения с передней дужкой атласа. В этом сочленении зубовидный отросток укреплен с помощью волокнистой поперечной связки, отделяющей его от канала, заключающего спинной мозг. Грудные позвонки обыкновенно обладают сильно развитыми остистыми отростками, особенно у животных, имеющих длинную шею, служащими для прикрепления затылочной связки (ligamentum nuchae), которая своим передним концом прикрепляется к остистому отростку второго шейного позвонка и к гребню затылочной кости и поддерживает тяжелую голову. Грудных позвонков, к которым прикреплены ребра, бывает обыкновенно 12—15, но может быть и меньше (у некоторых броненосцев всего 9) и больше (у лошади 18, у носорога 19—20, у некоторых ленивцев даже 24). Поясничных позвонков бывает от 8 до 5 и в некоторых случаях даже до 2. Крестец у многих сумчатых состоит всего из двух позвонков; в большинстве же случаев он состоит из 3 или 4, реже 5—6 тесно сросшихся позвонков, из которых обыкновенно лишь первый и частью второй соединены с подвздошными костями. Наиболее значительным колебаниям подвержено у М. число хвостовых позвонков, которых может быть от 4 (у человека и некоторых обезьян) до 46 (у ящера, Manis macrura). Последние хвостовые позвонки не имеют ни верхних дуг, ни отростков и состоят лишь из одних тел, напоминающих суставы пальцев. Ребра М. на верхнем (спинном) конце представляют двойное соединение с позвоночным столбом: головки их сочленяются с суставной ямкой, образованной обыкновенно двумя соседними телами позвонков, а бугорки сочленены с поперечными отростками заднего из обоих позвонков. Нижние концы ребер у большинства М. в течение всей жизни остаются хрящевыми; в тех случаях, когда ребра вполне окостеневают, напр. у китообразных, у неполнозубых, грудинные отделы их являются в виде самостоятельных костей. Только передние, так назыв. истинные, ребра прикреплены к грудной кости; задние, так назыв. ложные, ребра или соединяются с грудинными концами передних, или оканчиваются свободно в брюшной стенке тела. У китообразных последние ребра не соединены даже с позвоночным столбом. Истинных ребер бывает обыкновенно больше, чем ложных. У некоторых М., особенно у неполнозубых, ребра бывают очень широки; у одного муравьеда (Myrmecophaga didactyla) они даже надвигаются своим задним краем на передний край следующего ребра, так что почти не остается межреберных промежутков.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ. I. 1) Скелет кролика: vc — шейные позвонки, atl — атлас, ах — второй шейный позвонок, vd — спинные позвонки, vl — поясничные позвонки, vs — крестцовые позвонки, vq — хвостовые позвонки, со и со' — истинные ребра, fс — ложные ребра, st — грудная кость, man — рукоятка грудной кости, хiр — мечевидный отросток, os — затылочная кость, par — теменные кости, as — бровная дуга, on — носовые кости, im — межчелюстная кость, mi — нижнечелюстная кость, apt — крыловидный отросток, аст — суставной отросток, azt — скуловой отросток височной кости, l — слезная кость, от — лопатка, to — головка лопатки, eо — гребень лопатки, acr — акромион, ас — крючковатый отросток, hum — плечевая кость, tr — блоковидный суставной конец ее, ol — локтевой отросток, cub — локтевая кость, rad — лучевая кость, с — запястье, тc — пясть, ph — суставы пальцев, сil — тело подвздошной кости, ail — крыловидная часть ее, pub — лонное соединение, tis — бугор седалищной кости, bis и bis'— верхняя и нижняя ветвь седалищной кости, асbt—вертлужная впадина, to — foramen obturatum, f — бедренная кость, tr — ее наружный мыщелок, r — коленная чашечка, tib — большая берцовая кость, per — малая берцовая, t — предплюсна или пятка, cal — пяточная кость, mt — плюсна, ph — суставы пальцев.

2) Продольный разрез новорожденного кролика, показывающий расположение внутренностей: di — резцы, le — губы, mi — нижняя челюсть, l — язык, ра — небо, ch — хоаны, cn — носовая полость, cr — свод черепа, bo — основная часть затылочной кости, so — верхняя часть затылочной кости, sp — основная кость, cv — тела позвонков, па — дуги позвонков, еа — остистые отростки, st — грудная кость, lо — обонятельные доли, се — полушария большого мозга, mc — средний мозг, cb — мозжечок, та — продолговатый мозг, те — спинной мозг, la — гортань, tr — дыхательное горло, рр — лопасти легкого, th — грудная железа (thymus), ph — глотка, gs — слюнная железа, oes — пищевод, е — желудок, ig — тонкая кишка, gi — толстая кишка, r — прямая кишка, а — заднепроходное отверстие, f — печень, vb — желчный пузырь, d — грудобрюшная преграда, с — сердце, or — предсердие, v — желудочки, ао — брюшная аорта, vu — мочевой пузырь, иr — мочеиспускательный канал, gl — коуперовы железы, оиg — мочеполовое отверстие.

3) Череп собаки: А — сверху, В — сбоку, С — снизу, D — продольный разрез, Jm — межчелюстная кость, N — носовая кость, М — верхнечелюстная кость с подглазничным отверстием (Foramen infraorbitale — Finf.), Jg — скуловая кость, Pjt — скуловой отросток височной кости, L — слезная с слезным каналом, P — теменная (Р на рис. С. — небная), Sq. осc — чешуя затылочной кости, С оcc — затылочные мыщелки, В. осc — основная затылочная, Pal — небная, Pt — крыловидная, Sph — крылья основной кости, Sph' — основная кость, Sph" — пресфеноидная, Sq — чешуя височной кости; Maud — наружный слуховой проход, T — барабанная, For. т — затылочная дыра, Pet — каменистая кость, Cho — хоаны, Vo — сошник, Eth — вертикальная пластинка решетчатой кости, Eth' — решетчатая пластинка ее, Cav gl — сочленовная ямка для нижней челюсти.

6) Матка коровы с зародышем: V — влагалище, U — матка, Ch — хорион, C' — маточные, С 2 — зародышевые дольки.

8) Мочеполовой аппарат самца ежа: N — почка, Ur — мочеточники, В — мочевой пузырь, Hо — семенные железы, Ер — придаточная часть их, Vd' и Vd — выводной проток, Рr и Рr' — предстательная железа, Sb — семенные пузырьки, Pm — перепончатая часть мочеиспускательного канала, Срс — пещеристые тела, Cd — кауперовы железы, PD — железы крайней плоти, Рр — крайняя плоть, Gp — головка полового члена.

Грудная кость,

состоящая обыкновенно из нескольких косточек, у большинства М. узкая и длинная; у летучих мышей и у роющихся в земле животных (кроты, броненосцы) на передней поверхности грудной кости выступает продольный гребень, служащий, как у птиц, для прикрепления грудных мышц.

Кости черепа, М. по большей части разделены швами, лишь в позднем возрасте иногда зарастающими. Только у однопроходных кости черепа сливаются между собой, как у птиц. Число отдельных костей черепа меньше, чем у низших позвоночных; о строении и составе черепа см. Череп.

Плечевой пояс

состоит из двух лопаток и двух ключиц. Лопатка представляет собою обыкновенно плоскую треугольную кость, несущую на наружной стороне продольный гребень, который оканчивается спереди над суставной ямкой особым отростком (acromion). Ключицы у многих М. (напр. у копытных) вовсе нет, у других (большинство хищных, некоторые грызуны) они рудиментарные и могут заменяться связками; у тех же М., передние конечности которых способны к разнообразным движениям, ключицы хорошо развиты и соединяют акромиальный отросток лопатки с верхушкой грудной кости. Так назыв. вороньи, или коракоидные, кости, которые у других позвоночных соединяют лопатку с грудной костью, между М. существуют только у однопроходных (Monotremata). У остальных М. зачаток коракоидной кости, появляющийся при эмбриональном развитии, срастается с лопаткой в одну кость, образуя ее отросток, отходящий от нижне-переднего края суставной ямки. Таз М. состоит из трех костей (подвздошной, лобковой и седалищной), срастающихся в одну безымянную кость. Подвздошные кости соединены с позвонками крестца; на брюшной стороне обе половины таза соединены между собой по срединной линии посредством хрящевой или костной спайки, причем у одних млекопитающих, особенно у высших отрядов, сращение ограничивается одними лобковыми костями, у других простирается и на седалищные кости; в некоторых же случаях обе половины таза соединены посредством связок. У сирен и китообразных, лишенных задних конечностей, существуют лишь незначительные рудименты таза в виде двух небольших продолговатых косточек, не соединенных ни между собой, ни с позвоночным столбом. У сумчатых и однопроходных существуют еще особые так назыв. сумочные кости (ossa marsupialia), пара длинных плоских костей в брюшной стенке тела, которые задним концом соединены подвижно с передним краем лобковых костей, а впереди расходятся. Передние конечности М. служат по большей части, как и задние, для движения по земле; но они могут также быть превращены в ласты (у тюленей), в плавники (у сирен и китообразных), быть приспособлены к хватанию (обезьяны и человек) или к летанию (летучие мыши). Плечевая кость у всех плавающих М. сильно укорочена; она коротка также у копытных, у которых зато сильно удлинена кисть передней конечности. У роющих землю М. плечевая кость широкая и с сильно развитыми отростками. Из двух костей предплечья локтевая (ulna) служит преимущественно для сочленения предплечья с плечом; лучевая (radius), напротив, принимает главнейшее участие в сочленении кисти с предплечьем. У многих низших М., напр. у некоторых грызунов и хищных, обе кости предплечья, лучевая и локтевая, развиты почти одинаково и соединены между собою свободно, так что нижний конец лучевой кости может несколько перемещаться около локтевой. У обезьян и человека лучевая кость, которая почти одна участвует в сочленении с кистью, достигает наибольшей подвижности и дает возможность вращательным движениям кисти руки. Лучевая кость вращается при этом вокруг продольной оси, проходящей через ее верхний конец и через нижний конец локтевой; из своего первоначального положения, рядом с локтевой, на наружной стороне предплечья, лучевая кость становится накрест с локтевой, переходя своим нижним концом на внутреннюю сторону предплечья; кисть руки, прикрепленная к лучевой кости, также вращается при этом вокруг своей оси: при параллельном положении костей предплечья кисть руки смотрит ладонью вверх (supinatio); когда лучевая кость перекрещивается с локтевой, кисть руки поворачивается ладонью вниз (pronatio). У тех М., у которых передние ноги служат исключительно для опоры тела, а таких большинство, — кисть передней конечности не способна к вращательным движениям и укреплена постоянно ладонью вниз. При этом обе кости предплечья соединены между собою неподвижно, причем лучевая кость развивается в ущерб локтевой, которая оттесняется на заднюю сторону предплечья, срастается с лучевой, становится нередко недоразвитой (у жвачных); у верблюдов и у однокопытных от локтевой кости остается только ее верхний отдел, слитый с лучевой костью и несущий сильный локтевой отросток (olecranon). Кисть передней конечности состоит из запястья, или предпястья (carpus), пясти (metacarpus) и пальцев, различным образом развитых. Запястье состоит всего из семи костей, расположенных в два ряда, по три и четыре; очень часто некоторые из этих косточек между собою сливаются. У некоторых М., у грызунов, насекомоядных, полуобезьян, у орангутанга между первым и вторым рядом костей запястья лежит еще особая центральная кость (carpale centrale); она появляется также у зародыша человека, но при дальнейшем развитии сливается с ладьевидной костью запястья (radiale).

4) Различные формы матки: А — двурогая, В — простая, С — двойная матка, D — двураздельная.

5) Скелет кисти различных млекопитающих: А — человека, В — собаки, С — свиньи, D — быка, E — тапира, F — лошади. 1 — нижний конец лучевой кости; 2 — нижний конец локтевой; a, b и с — три кости первого ряда запястья: а — ладьевидная, b — полулунная, с — трехгранная, ab — результат слияния а с b; p — гороховидная кость; d, е, f и g — четыре кости второго ряда запястья: d — большая многогранная, е — малая многогранная, f — головчатая, g — крючковатая; I—V — пять пальцев.

7) Мочеполовой аппарат самки ежа: Nn — надпочечные железы, N — почки, Ur — мочеточник, В — мочевой пузырь, Od — яйцевод, Ot — отверстие яйцевода, Ut — матка, Vg — влагалище, умерумер — придаточные железы, r — прямая кишка.

9) Череп гренландского кита (Balaena mysticetus) с пластинками "китового уса" сбоку.

10) Череп кашалота (Physeter macrocephalus) сбоку.

Длинные кости пясти — у пятипалых пять, с уменьшением числа пальцев уменьшается и их число — сочленяются на одном конце с костями второго ряда запястья, на другом с пальцами. Пальцев у М. бывает не больше пяти и обыкновенно менее. Из них первый, считая с внутренней или лучевой стороны, или большой, состоит из двух, остальные из трех суставов, или фаланг; только у китообразных число суставов на втором и третьем пальцах увеличено. При уменьшении числа пальцев чаще всего недостает большого пальца. У парнопалых преобладающее развитие получают два средних пальца, третий и четвертый, а крайние пальцы — второй и пятый — недоразвиты или исчезают. У непарнопалых преобладающее развитие перед всеми остальными получает третий палец, и в крайнем случае — у однокопытных — только он один и остается. Параллельно с сокращением числа пальцев уменьшается и число костей пястья и запястья. У жвачных преобладающее развитие получают два пальца, 3-й и 4-й; соответствующие им кости пясти сливаются в одну длинную кость, а боковые (2-я и 5-я) пястные кости делаются зачаточными или даже совсем исчезают. У однокопытных единственному развитому пальцу соответствует и одна кость пясти, по бокам которой сохраняются в виде маленьких, так назыв. грифельных, косточек рудименты верхнего отдела второй и четвертой косточек пясти. В задних конечностях бедренная кость, которая у человека является самой длинной из костей скелета, у многих М. бывает довольно коротка и уступает голени в длине. Из двух костей голени преобладающего развития достигает обыкновенно большая берцовая (tibia), между тем как малая берцовая (fibula) нередко, особенно у копытных, становится рудиментарной. У жвачных от малоберцовой остается лишь нижний конец, сочлененный с большеберцовыми костями и с предплюсною. У лошади остаток малоберцовой кости в виде короткого, тонкого костяного столбика находится на верхнем конце большой берцовой. У многих грызунов и насекомоядных обе кости голени на большем или меньшем протяжении срастаются между собою. У некоторых лазящих сумчатых, у которых на задних ногах большой палец может противополагаться остальным, большая берцовая может до известной степени вращаться около малой берцовой, наподобие вышеописанного вращения лучевой ок. локтевой. Надколенная чашечка, прикрывающая спереди коленный сустав и лежащая в сухожилии большого разгибателя голени, отсутствует только у некоторых сумчатых. Предплюсна (tarsus) в полном развитии состоит, как и запястье, из семи костей. Первый ряд костей предплюсны составляют две кости: таранная (astragalus), которая по большей части одна участвует в сочленении стопы с голенью, и пяточная (calcaneus), снабженная более или менее сильно выдающимся назад отростком, так назыв. пяточным бугром, к которому прикрепляется Ахиллесово сухожилие. За первым рядом костей предплюсны следует ладьевидная кость (naviculare), соответствующая центральной кости запястья, и затем второй ряд костей предплюсны, числом четыре, сочлененных с костями плюсны. Иногда некоторые кости предплюсны сливаются между собою. Кости плюсны (metatarsus) и пальцы задних конечностей бывают обыкновенно в том же числе и повторяют характер передних конечностей; часто, однако, на задних ногах меньше пальцев, чем на передних. Так, в семействах собак и кошек на передних ногах пять пальцев, на задних четыре. У многих сумчатых, у полуобезьян и обезьян большой палец задних ног может противопоставляться остальным, а в таком случае и задние конечности могут служить для хватания. Одни М. при передвижении касаются земли всей стопою задней, всею кистью передней ноги; другие — лишь фалангами пальцев, тогда как кости плюсны и пясти приподняты над землею; первые назыв. стопоходящими (напр. медведь, еж), вторые пальцеходящими (собака, кошка). Копытные М. опираются на землю лишь верхушками последних суставов пальцев.

II. Волосы и другие производные кожи. Кожные железы. Молочные железы.

Присутствие волос на теле составляет такой же характерный признак для класса М., как перья для птиц (см. Волосы). Лишь немногие толстокожие М., как слоны, носороги, бегемоты, почти лишены волос; у китообразных лишь на верхней губе есть немного волос, и то часто только у зародышей. Кроме мягких и гибких волос, могут быть жесткие и тугие щетины; иногда волосы могут быть превращены в иглы (еж, дикобраз). У одних М. (напр. быки, лошади) тело покрыто одинаковыми волосами (шерстью), достигающими лишь особенной длины в хвосте и в гриве; у других (напр. куница, кошка) мех состоит из двух различных сортов волос: из густых, мягких, тонких и коротких волос, составляющих пух, или подшерсток, и из более длинных и толстых и более редких волос, покрывающих первые и составляющих собственно шерсть, или ость; часто они и по цвету отличаются от пуховых волос. У ящера (Manis) из отряда неполнозубых спина и бока покрыты большими роговыми чешуями, прикрывающими друг друга задними концами наподобие черепицы: чешуи эти могут подыматься как иглы; между ними сидят жесткие волосы, и все брюхо покрыто волосами. Чешуи эти — особое видоизменение волос, представляющие как бы сросшиеся рядами иглы. У многих грызунов (бобр, крыса), сумчатых и насекомоядных на хвосте мелкие роговые чешуйки, похожие на роговые чешуйки пресмыкающихся. Подобное же сходство с соответственными образованиями пресмыкающихся представляют роговые выросты кожи на концах пальцев — ногти, когти и копыта М. У разных М. существуют еще особенные роговые образования кожи: полые рога антилоп, быков и овец, сидящие на особых выростах лобных костей; рог носорога, образованный из многих склеенных между собою волокон; небные пластинки (так назыв. ус) китов и друг. Костяные образования в коже находятся только у броненосцев, в виде щитков, расположенных поперечными рядами, образующих костяной панцирь, покрывающий большую часть тела и снаружи прикрытый роговым слоем. Из костной ткани, образующейся в коже, состоят также рога оленей, периодически отпадающие и возобновляющиеся. В коже М. находятся двоякого рода железы: потовые и сальные. Первые состоят из цилиндрических трубочек, нижний конец которых лежит в соединительнотканном слое кожи и свернут здесь в клубочек, а прямой выводной канал проникает в эпидерму и открывается наружу. Сальные железы, мешковидной или гроздевидной формы, открываются обыкновенно в сумку волоса, часто по нескольку в одну. Оба рода желез у разных М. и на разных частях тела представляют различные видоизменения; часто они выделяют особые пахучие вещества, играющие важную роль в жизни животного (мускусные железы). Молочные железы также следует отнести к органам кожи; каждая молочная железа состоит из скученной массы отдельных кожных желез, которые и по своему строению, и по способу образования своего отделения сходны с сальными железами. Лишь у однопроходных (утконоса и ехидны) молочные железы построены по типу трубчатых желез и, следов., сходны с потовыми железами, а не с сальными. У ехидны молочные железы открываются в два небольших углубления в боковых сторонах мешка, служащего для вынашивания детеныша (молочные карманы). Подобные же кармашки — углубления кожи — образуются при начале развития молочных желез у зародышей высших М.; затем на их место развиваются сосцы. Однако у некоторых M. (Antilope cervicapra, в известной степени и мыши) молочные карманы сохраняются и во взрослом состоянии. Число сосцов и положение их у различных М. весьма изменчиво; их может быть от одной до семи пар, они могут лежать в паховой области (копытные, китообразные), или тянуться двумя рядами вдоль груди и брюха (хищные, свиньи), или находиться исключительно на груди (слоны, сирены, многие полуобезьяны, летучие мыши и приматы).

Грудобрюшная преграда,

или диафрагма, составляет один из характерных анатомических признаков М. Это сводообразная мускулистая перегородка, отделяющая грудную полость от брюшной. Она прикреплена к позвоночному столбу, ребрам и грудной кости; в вершине ее выпуклой части лежит центральная сухожильная пластинка. Диафрагма играет большую роль в процессе дыхания.

III. Нервная система. Органы чувств.

Головной мозг М. по сравнению с птицами и пресмыкающимися отличается особенным развитием переднего мозга и мозжечка сравнительно с другими отделами. При этом между полушариями большого мозга и мозжечка развивается система сильных поперечных комиссур (мозолистое тело — corpus callosum, свод — fornix, Варолиев мост), существующая у других позвоночных лишь в зачатке. У низших М. (однопроходных, сумчатых, насекомоядных, неполнозубых, грызунов и рукокрылых) полушария большого мозга еще не закрывают сверху среднего мозга (четыреххолмия); у хищных и копытных большой мозг достигает назади до мозжечка, а у обезьян и у человека прикрывает сверху мозжечок. Поверхность полушарий большого мозга остается у утконоса, у многих сумчатых и неполнозубых совершенно гладкою, как у других позвоночных; у остальных М. на поверхности полушарий появляются выпуклые извилины (gyri), разделенные бороздами, достигающие наибольшего развития у обезьян и у человека. Спинной мозг М. обыкновенно оканчивается в крестцовой или поясничной области, иногда даже (у ежа, ехидны, рукокрылых) в грудной области позвоночника; нервы, выходящие из самой задней части спинного мозга, тянутся друг подле друга в позвоночном канале, образуя так наз. конский хвост. В местах выхода нервов для конечностей спинной мозг представляет утолщения: шейное и поясничное; последнее особенно развито у М. с сильно развитыми задними конечностями (кенгуру) и продолжает существовать у китообразных, лишенных задних конечностей. Органы чувств. Главным органом осязания М. служат губы с длинными, тугими осязательными волосами, сумки которых богаты нервами; органом осязания служит также верхушка носа, удлиненная у некоторых зверей в хобот. У обезьян и человека осязание особенно развито также в концевых подушечках пальцев; значительная подвижность пальцев и способность противопоставления большого пальца остальным делает у них, особенно у человека, из передней конечности руку, специальный орган для схватывания предметов и для ощупывания. Орган обоняния достигает у М. высшего развития между позвоночными. Значительное развитие лицевых костей придает носовой полости большую емкость; вертикальной перегородкой она делится на две половины, открывающиеся наружу спереди (ноздри) и в глотку сзади (choanae). Боковые стенки носовой области (решетчатая кость) образуют множество небольших ячеек (лабиринт) и разнообразные выступы внутрь носовой полости, так наз. раковины. Но только верхний отдел носовой полости, соответствующий верхней и средней раковине и верхней части вертикальной носовой перегородки, является органом обоняния — именно заключает в своей слизистой оболочке разветвления обонятельного нерва. Нижний же отдел носовой полости с нижней раковиной является лишь дыхательною частью носовой полости, выстлан обыкновенным мерцательным эпителием и иннервируется тройничным нервом. Впереди носовых костей, в стенках переднего отдела носовой полости, лежат хрящевые пластинки, или самостоятельные (у жвачных, у лошадей), или отходящие от хрящевой перегородки носа (у хищных); хрящи эти вместе с носовыми костями обусловливают внешнюю форму носа. Наружные носовые отверстия могут расширяться и суживаться помощью особых мускулов (их нет только у утконоса); у тюленей они могут даже вполне закрываться. У некоторых М. (свиньи, тапиры, слоны, кроты, землеройки, выхухоль) наружный нос удлиняется в хобот, достигающий особенных размеров у слонов, которым он служит органом хватания. У китообразных органы обоняния недоразвиты. О строении органов слуха и зрения см. Глаз и Ухо. Упомянем лишь о наружном ухе М., имеющем волокнисто-хрящевой остов и снабженном мышцами, приводящими его в движение. Остов уха состоит из одной хрящевой пластинки или даже из трех хрящей. Форма и величина уха чрезвычайно различны. Совсем нет наружного уха у однопроходных, у многих М., живущих в воде (сирены, китообразные; большинство ластоногих), у некоторых ведущих подземную жизнь (крот). В наружном ухе человека сравнительно с обезьянами дистальная часть (так наз. ушная складка) его редуцирована, именно край ее завернут внутрь, тогда как основная часть ("пояс ушных бугорков") не обнаруживает признаков регресса в развитии.

IV. Зубы

существуют у всех М., кроме однопроходных, части китообразных и родов ящер (Manis) и муравьед (Myrmecophaga) из неполнозубых. У беззубых китообразных при развитии зародыша появляются в челюстях зачатки зубов, но они не развиваются дальше и вскоре исчезают. У утконоса есть зубы лишь в молодости и вскоре выпадают. Зубы М. сидят всегда корнями в ячейках челюстных костей. Различают резцы (dentes incisivi); клыки (d. canini), передние, или ложнокоренные (praemolares), и истинные коренные (molares); зубы одной челюсти приходятся обыкновенно против промежутков между зубами другой. Резцы сидят наверху в межчелюстной кости, внизу по обе стороны места сращения двух половин нижней челюсти и имеют обыкновенно долотообразную форму. Иногда их не бывает вовсе, напр. у жвачных в верхней челюсти. У слонов в нижней челюсти нет резцов, в верхней два громадных резца принимают форму так называемых бивней. Клыков бывает 4, по одному в каждой половине челюсти, конической более или менее изогнутой формы; они развиты особенно у хищных М., у травоядных их часто вовсе не бывает, и тогда между резцами и коренными остается значительный промежуток. Коренные зубы представляют особенно резкие различия по числу и строению. Иногда (у некоторых копытных, у грызунов) все коренные зубы приблизительно одинаковы, чаще же различают передние ложнокоренные зубы от задних истинных коренных. Коренные зубы снабжены обыкновенно крепкой, широкой коронкой с плоской бугорчатой поверхностью. Каждый такой зуб соответствует нескольким простым коническим зубам (каковы зубы пресмыкающихся); при эмбриональном развитии несколько зубных сосочков сливаются для образования одного коренного зуба. У хищных М. коронка коренных зубов острая, режущая, и один или два из средних коренных зубов отличаются своей величиной — так назыв. плотоядный зуб. Для обозначения числа зубов пользуются особой формулой, ставя над чертой число зубов в половине верхней челюсти, под чертой — в половине нижней челюсти. Так, зубам человека и обезьян Старого Света соответствует формула: (2. 1. 2. 3.)/(2. 1. 2. 3.) т. е. резцов 2/2, клыков 1/1, ложнокоренных 2/2, истинно-коренных 3/3 . Общее число зубов, следовательно, будет двойное. Зубная формула лошади 3/3. 1/1. 3/3. 3/3., коровы 0/3. 0/1. 3/3. 3/3. Только у некоторых китообразных и у неполнозубых зубы, первоначально развившиеся у зародыша, остаются на всю жизнь; у остальных М. происходит смена зубов, замена первых, молочных, зубов постоянными. Об этом см. в статье Зубы. Число сменяемых зубов и время их смены различны. У человека и у многих других смене подлежат все резцы, клыки и передние коренные (praemolares). У сумчатых в каждой половине челюсти сменяется только один коренной зуб. Между этими крайними случаями наблюдается целый ряд переходных степеней. В некоторых случаях, напр. у тюленей, смена молочных зубов постоянными происходит вскоре после рождения или даже раньше его, так что молочные зубы совсем не функционируют. У зубастых китообразных, напротив, остаются на всю жизнь молочные зубы, как видно из того, что у них появляются, но не развиваются далее зачатки постоянных зубов.

V. Пищеварительные органы

— см. ст. соответ. слов. Здесь упомянем только, что развитие подвижных мускулистых губ делает из них часто (напр. у копытных) органы для захватывания пищи. Полость между губами, щеками и челюстями (преддверие рта, vestibulum oris) у многих узконосых обезьян, грызунов и сумчатых образует боковые мешковидные выступы, защечные мешки. Язык, отличающийся сильно развитою мускулатурою, служит не только органом осязания и вкуса, но также и для проглатывания пищи. Обыкновенно он имеет плоскую, лентообразную форму и может высовываться изо рта; особенно длинный и узкий язык у ехидны и у муравьеда. Поверхность языка может быть или гладкая, или покрытая мягкими сосочками, или (у многих хищных, напр. у кошачьих) усаженная направленными назад роговыми шипами. Желудок имеет вид простого овального или продолговатого мешка, лежащего более или менее наискось; он может быть разделен на два или более отделов. Особенного развития это разделение достигает у жвачных (см.).

VI. Органами дыхания

М. служат легкие. Гортань М. сравнительно с другими позвоночными отличается присутствием двух особых хрящей: щитовидного и надгортанного. У всех М., кроме китообразных, в полости гортани находятся две складки слизистой оболочки, так наз. голосовые связки, ограничивающие голосовую щель. У большинства существует еще вторая, вышележащая пара таких складок, более слабых, так наз. верхние или ложные голосовые связки. Между верхними и нижними складками находятся мешковидные углубления, так наз. Морганьевы мешки или желудочки. Иногда, напр. у некоторых обезьян, Морганьевы мешки достигают значительного объема, вытягиваются из гортани и тянутся более или менее далеко вниз по шее; особенно сильного развития достигают Морганьевы мешки у американского ревуна (Mycetes). Дыхательное горло делится на две главные ветви, бронхи, к которым присоединяется еще иногда небольшой дополнительный третий бронх. Легкие (см.) по большей части разделены на лопасти, причем обыкновенно правое легкое больше левого и разделено на большее число лопастей. Каждое легкое помещается в особой замкнутой полости, выстланной особой перепонкой, так наз. грудной плевой или плеврой.

Сердце

М., как у птиц, разделено сплошною продольною перегородкою на два отдела, левый и правый, и состоит из двух предсердий и двух желудочков. См. Сердце и Кровообращение. Сердце лежит в особом мешке (околосердечная сумка, pericardium); у человека и у обезьян оно имеет косое положение, отходя влево от срединной плоскости тела, и околосердечная сумка лежит на грудобрюшной преграде, срастаясь с ее сухожильным центром. У других М. положение сердца почти совпадает с срединной: плоскостью тела, и околосердечная сумка часто совсем не касается грудобрюшной преграды.

М. принадлежат (вместе с птицами) к так назыв. теплокровным животным или животным с постоянною температурою тела, которая может колебаться у них лишь в весьма незначительных пределах. Так, нормальная средняя темп. лошади 37,5° Ц., кошки 38,3, собаки около 39. У мелких М. температура тела обыкновенно выше, чем у крупных, и может подлежать большим колебаниям. Замечательное отклонение от прочих М. представляют и в этом отношении однопроходные, отличающиеся сравнительно низкою температурою тела и значительными колебаниями ее (у ехидны от 26 1/2 до 34° Ц.), Некоторые М. (еж, хомяк, сурок, медведь, барсук и др.) проводят зиму в состоянии так назыв. зимней спячки, в течение которой работа сердца и дыхание падают до самой незначительной величины и температура тела может понизиться до нескольких градусов. Почки М. лежат в поясничной области, по бокам позвоночника; правая почка бывает нередко выше левой. Иногда (китообразные, ластоногие, выдра, медведь и др.) почки имеют гроздевидный характер и состоят из отдельных лопастей, соединенных лишь ветвями мочеточника; в других случаях (гиены, кошки, бык, слон) лопасти почек срастаются между собою, но остаются заметными на поверхности; наконец, в третьих поверхность почек совершенно гладкая. Мочеточники, выходя из почек, тянутся на довольно значительном протяжении через брюшную полость и впадают в мочевой пузырь; только у однопроходных мочеточники независимо от мочевого пузыря впадают в мочеполовой синус. Последний открывается у однопроходных вместе с прямой кишкой в общую клоаку — чем эти животные резко отличаются от всех остальных М., у которых заднее отверстие кишечника всегда обособлено от мочеполового отверстия. Однопроходные приближаются в этом отношении к низшим позвоночным, пресмыкающимся и птицам.

VII. Половые органы. Семенные железы

(testiculi) самцов в эмбриональный период лежат в брюшной полости около почек. В иных случаях они и остаются на всю жизнь в брюшной полости, или на своем первоначальном месте (однопроходные), или несколько позади почек (китообразные, некоторые неполнозубые, слоны и др.). У других М. первоначальное положение семенников постепенно изменяется, они опускаются вниз и лежат или в паховой области на брюшной стенке (мозолистоногие, многие грызуны и хищные), или в особом мешке — мошонке. У многих М. семенники могут периодически (по окончании течки) втягиваться из мошонки обратно в брюшную полость. Яичники также парные у всех М., и обыкновенно оба одинаково развиты; лишь у однопроходных, подобно тому как у птиц, правый яичник недоразвит. Форма их приблизительно овальная; поверхность бугорчатая вследствие выпячивающихся Граафовых пузырьков (см.); изредка яичники имеют гроздевидную форму (однопроходные, некоторые грызуны и сумчатые). Яйцевые клетки М., лежащие в названных Граафовых пузырьках, были открыты в 1827 г. Бэром; они очень небольшой величины (около 0,2 мм в диаметре), состоят из зернистой протоплазмы с большим ядром и окружены довольно толстой светлой оболочкой, которая пронизана многочисленными порами. При достижении зрелости Граафов пузырек, в котором лежит яйцевая клетка, лопается, и последняя переходит в брюшную полость, оттуда в яйцевод. Выводные протоки женских половых органов М., развивающиеся из так назыв. Мюллеровых каналов зародыша, состоят из яйцеводов, матки и влагалища. Узкие яйцеводы (фаллопиевы трубы) начинаются широкой воронкой, снабженной по краям зазубренными выростами. У многих М. яйцеводы теснее сообщаются с яичниками; в иных случаях (кенгуру, некоторые грызуны) яичники лежат в самых воронках яйцеводов, в других (летучие мыши, многие хищные) они лежат в особых карманах брюшины, куда открываются воронки яйцеводов. У однопроходных половые протоки (Мюллеровы каналы зародыша) обеих сторон остаются отделенными друг от друга на всем своем протяжении; у сумчатых, они хотя и срастаются в своем нижнем отделе, но их полости остаются раздельными, так что у них находятся две матки и даже два отдельных влагалища. У всех остальных М. существует только одно влагалище благодаря полному слиянию между собою в нижнем конце обоих половых протоков; что касается матки, то она в различной степени сохраняет следы своего происхождения из парных Мюллеровых каналов. У многих грызунов (зайцы; белки) и летучих мышей существуют еще две отдельных матки (двойная матка), открывающихся каждая отдельно во влагалище; у других грызунов обе матки в нижнем конце сливаются и сообщаются с влагалищам одним общим отверстием, но все-таки разделены друг от друга на большей части длины (двухраздельная матка). У китообразных, копытных, насекомоядных и хищных двойственное происхождение матки выказывается лишь еще в том, что она вытянута на переднем конце в два рожка, переходящие в яйцеводы (двурогая матка). У летучих мышей, обезьян и человека матка простая, резко обособленная от обоих яйцеводов и не несущая уже следов своего парного происхождения. Все М., кроме однопроходных, приносят живых детенышей. Лишь однопроходные, утконос и ехидна размножаются яйцами. Их яйца представляют по сравнению с яйцевой клеткой остальных М. громадную величину, достигая до 15 мм длины, и заключены в перепончатую (кератиновую) скорлупу, в которой у утконоса есть даже примесь извести. Утконос, у которого не бывает мешка на брюхе, сносит обыкновенно два яйца, в которых уже сильно развитые зародыши, в подземную нору; ехидна носит с собою единственное снесенное яйцо в особом мешке на брюхе, в котором открываются молочные железы. У всех остальных М. развитие зародышей протекает в матке, при чем наблюдается постепенное усовершенствование питания зародыша на счет организма матери. Дробление яйца и образование зародышевых листов у М. довольно сильно отличаются от этих процессов у пресмыкающихся и птиц благодаря отсутствию питательного желтка в яйце М., который в значительном количестве существует только у однопроходных и сумчатых. Однако развитие яйца показывает, что отсутствие в нем питательного желтка есть явление вторичное, вызванное приспособлением зародыша к питанию на счет тела матери, и что предки современных М. должны были обладать яйцами, подобными яйцам птиц и пресмыкающихся, т. е. богатыми питательным желтком. На это указывает образование в зародышах М. желточного мешка с системой кровеносных сосудов для всасывания желтка, как у птиц, при отсутствии самого желтка. У сумчатых (за одним только известным исключением) зародыш, развиваясь в матке, не соединен с ее стенкой; питание зародыша совершается на счет выделений стенок матки, причем для их поглощения служит большой желточный мешок зародыша. Однопроходных и сумчатых М. противополагали поэтому всем остальным М. под названием беспоследных М. (Apliacentalia). Лишь в самое последнее время у одного сумчатого (Perameles obesula) найдено тесное соединение плода со стенкой матки, причем в образовании плаценты принимает участие, как у Placentalia, мочевой мешок (Aliautois). У всех остальных последных M. (Placentalia) зародыш вступает в тесную связь с слизистой оболочкой матки при помощи выростов наружной, серозной или ворсинчатой, зародышевой оболочки. В эти выросты или ворсинки врастают кровеносные сосуды мочевого мешка (allantois), и когда выросты проникают в стенку матки, то является возможность для зародыша поглощения питательных веществ из крови матери. У одних М. ворсинки имеют простую форму и равномерно распределены по поверхности ворсинчатой оболочки, образуя так наз. разлитую плаценту (послед, детское место, placenta diffusa) — у неполнозубых, китообразных, сирен, непарнокопытных, свиней, бегемотов, верблюдов. У большинства жвачных плацента дольчатая (pl. cotyledonea); длинные и сильно разветвленные ворсинки сидят на ворсинчатой оболочке пучками, образуя так наз. дольки (cotyledones), которых может быть от 5—6 до 1 0—100.

Против каждой дольки слизистая оболочка матки образует утолщение, богатое кровеносными сосудами и пронизанное многочисленными глубокими и разветвленными углублениями, в которые и входят ворсинки. Таким образом, в каждой дольке различается зародышевая часть плаценты, образовавшаяся из выростов оболочки зародыша, от материнской части плаценты, состоящей из измененной слизистой оболочки матки. В углублениях материнской части плаценты стенками матки выделяется особая питательная жидкость, похожая по составу на молоко, так наз. маточное молоко, которая и поглощается ворсинками зародыша. При разлитой и при дольчатой плаценте связь зародыша с маткой слабая; ворсинки могут быть без труда извлечены из ямок слизистой оболочки, в которые они погружены. У всех остальных М. зародышевая и материнская часть плаценты так тесно срастаются, что не могут быть отделены друг от друга. Тогда при рождении детеныша вместе с зародышевыми оболочками отделяется более или менее значительная часть слизистой оболочки матки, образующая отпадающую оболочку (decidua). У М., обладающих отпадающей оболочкой (deciduata), плацента представляет две главные формы: поясная плацента (pl. zonana) и дисковидная (pl. discoidea). При поясной плаценте, существующей у хищных и ластоногих, густые древовидные ворсинки сидят на ворсинчатой оболочке широким кольцом вокруг зародыша. Дисковидная плацента (у насекомоядных, грызунов, рукокрылых, обезьян и человека) имеет вид кружка и занимает лишь небольшую часть поверхности плода, но отличается чрезвычайным развитием ворсинок. При дисковидной и поясной плаценте особенного развития достигают кровеносные сосуды в материнской части плаценты; у обезьян и у человека в ней образуются обширные кровеносные пространства, как бы кровоизлияния в промежутке между стенкою матки и ворсинками зародыша; ворсинки плаценты в этом случае непосредственно обмываются материнского кровью. Продолжительность беременности у М. весьма различна; у слона она длится 20 1/2 месяцев, у лошади 346 дней, у коровы 280, у овцы 150, кролика 30, мыши 21 день. Всего короче беременность у сумчатых, у которых детеныши рождаются недоразвитыми и донашиваются в сумке. Между последовыми М. недолго носят хищные, у которых детеныши рождаются с закрытыми глазами и обыкновенно голыми. Что касается числа единовременно производимых на свет детенышей, то у крупных М., снабженных небольшими числом сосцов, оно невелико — 1, 2. У меньших М., снабженных многими сосцами, оно может, напротив, достигать большого числа: у различных грызунов и у свиней до 10 12, у свиней иногда даже до 20 и более.

VIII. О географическом распространении

М. заметим следующее: за исключением некоторых островов Тихого океана, М. водятся по всей земле, но лишь немногие виды космополиты, большинство имеет ограниченную область распространения. Число родов и видов уменьшается при передвижении от экватора к полюсам. Из зоогеографических областей особенностями в фауне М. отличаются неотропическая область, мадагаскарская подобласть и австралийская область. Австралийской области исключительно свойственны однопроходные и сумчатые (с единственным исключением двуутробок, Didelphyidae); для Мадагаскара и смежных островов характерны полуобезьяны, для Южной Америки ей одной свойственный (за исключением двух родов: Manis и Orycteropus) неполнозубые. Древнейшие ископаемые остатки М. попадаются в триасе и юре; они состоят обыкновенно из нижней челюсти и даже из одних зубов и причисляются, хотя часто и без достаточных оснований, к сумчатым. Плацентарные М. появляются лишь с началом третичного периода; особенно богата древнейшая эоценовая фауна в Северной Америке. Значительная часть этих ископаемых М. представляет собой формы, которые не могут быть включены в рамки современных отрядов М., представляя собой соединительные между ними звенья и являясь общими родоначальниками М., относимых в настоящее время к различным отрядам. Так, эоценовые Creodonta являются, по-видимому, общими родоначальниками современных и хищных, и копытных. В миоцене появляются уже все современные отряды М. и большинство нынешних семейств; плиоценовая фауна состоит уже, за немногими исключениями, из современных родов. Современные М. делятся на три подкласса: однопроходные (Monotremata), сумчатые (Marsupialia) и последовые (Placentalia). Последние заключают в себе отряды: неполнозубых (Edentata), китообразных (Cetacea), сирен или травоядных китов (Sirenia), непарнокопытных (Perissodactyla), парнокопытных (Artiodactyla), хоботных (Proboscidea), плоскокопытных (Lamnungia), хищных (Carnivora), ластоногих (Pinnipedia), грызунов (Rodentia), насекомоядных (Insectivora), рукокрылых (Chiroptera), полуобезьян (Prosimiae), обезьян (Primates). К последнему отряду относится и человек [Рисунки по анатомии М., кроме приложенных в этой статье, см. в отдельных статьях по анатомии: головной мозг (фиг. головного мозга человека и кролика — 7 и 8 второй таблицы, а не 8 и 9, как сказано в объяснении), нервная система, сердце и т. д., а также в статьях об отдельных отрядах и меньших группах.]. Ср. Бобрецкий, "Основания зоологии"; Ludwig (Leuniss), "Synopsis d. Thierkunde"; W. H. Flower and R. Lydekker, "An introduction to the study of Mammals living and extinct" (1891); Шимкевич и Полежаев, "Курс зоологии позвоночных"; Брэм, "Жизнь животных"; Wiedersheim, "Vergleich. Anatomie d. Wierbeelthiere" (обширная литература); Гертвиг, "Учебник эмбриологии позвоночных" (обширная литература); Симашко, "Русская фауна"; Bronn, "Klassen u. Ordnungen d. Thierreichs" ("Mammalia" von Giebel und Leche); Vogt und Yung, "Lehrbuch der vergleichenden Anatomie" (II т.).

В. Ф.

(Mammalia)

класс наиболее высокоорганизованных животных типа хордовых. Для М. характерны: упрощение и укрепление черепа, который имеет 2 затылочных мыщелка, сочленяющихся с сильно измененным 1-м шейным позвонком — Атлантом; нижняя челюсть состоит из одной (зубной) кости, сочленяющейся с чешуйчатой костью черепа (у некоторых М. — с её отростком); совершенствование зубной системы и скелета конечностей; волосяной покров и более или менее постоянная температура тела. Сердце четырёхкамерное, полностью разделённое на венозную (правую) и артериальную (левую) половины; дуга аорты направляется влево (сохраняется лишь левая половина 4-й артериальной дуги; илл. см. на вклейке к ст. Кровообращение). Эритроциты плоские, округлые, в зрелом состоянии не имеют ядра (илл. см. на вклейке к ст. Кровь). Слуховой аппарат состоит из наружного, среднего и внутреннего уха; наружная ушная раковина у большинства М. хорошо развита. Ротовая полость отделена вторичным нёбом от носовой, где обычно находятся сложно извитые носовые раковины с обонятельным эпителием. Зубы сидят в лунках (альвеолах), обычно дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные и коренные (щёчные), причём почти все (кроме коренных) один раз (или несколько) сменяются за время жизни животного. Выводные части пищеварительной и мочеполовой систем разделены — клоаки нет (исключение — яйцекладущие М.). Тела позвонков с плоскими сочленовными поверхностями (платицельные). Шейных позвонков 7, очень редко 6 (некоторые морские коровы) или 8—9 (некоторые ленивцы). Конечности у большинства пятипалые, однако у многих изменены очень резко: однопалые (у лошади), ластовидные (у тюленей, китов), в виде крыла (у летучих мышей); у некоторых М. задних конечностей нет (кроме незначительных рудиментов, не видных снаружи), а на хвостовой части тела находится широкий горизонтально поставленный плавник (у китов, морских коров). Грудная и брюшная полости разделены грудобрюшной преградой (См. Грудобрюшная преграда) (диафрагмой). Сильно развиты большие полушария головного мозга, в коре (мантии) которых сосредоточены структуры, осуществляющие важнейшие психические функции. Кожа состоит из сильно развитого соединительнотканного (мезодермального) слоя и эпидермиса (эктодермального происхождения) с многочисленными вторичными образованиями. К ним относятся характерные для М. Волосы нескольких типов: Вибриссы (крупные чувствительные волосы), направляющие, остевые, пуховые. Отсутствие волос у некоторых М. (бегемоты, киты и др.) — явление вторичное. Окраска М., определяемая пигментом волос, может быть одноцветной или разноцветной (полосы, пятна разного размера и формы, чепрак и т. п.). К кожным образованиям относятся колючки (модификация волос), чешуйки, мозоли, пальцевые присоски, когти, ногти, копыта, рога (большей частью) и др. Панцирь броненосцев и ящеров связан с соединительнотканным слоем (кожные окостенения) и лишь частично с эпидермисом.

Многочисленные кожные железы М. играют роль в терморегуляции и обмене веществ (потовые), но главным образом это различные пахучие железы различного сигнального назначения (запах следа, маркировка территории, поиск и привлечение брачного партнёра, оборона путём выбрызгивания остро пахнущего секрета и т. п.). Железы располагаются в разных частях тела: на голове (предглазничные, затылочные), ногах (межкопытные, «щётки» передних и задних ног), на боку, брюхе, в паху и т. п.; у некоторых М. имеются разного рода анальные и прианальные железы. Развитию желёз соответствует обычно присущее М. тонкое чувство обоняния, играющее важную роль при внутривидовых и частью межвидовых контактах. В некоторых случаях (например, у видов-двойников некоторых грызунов) запах служит, по-видимому, главным признаком опознавания. Особое значение имеют Молочные железы — характернейшая черта М. Самки М. родят живых детёнышей, развивающихся в матке (См. Матка), с которой зародыш связан плацентой (См. Плацента). Клоачные (яйцекладущие) откладывают яйца; у сумчатых (См. Сумчатые) при утробном развитии настоящая плацента не образуется. Детёныши появляются на свет развитыми в разной степени: у сумчатых — незакончившими эмбриональное развитие, завершающееся в выводковой сумке, у некоторых копытных — способными следовать за матерью уже через несколько часов после рождения. Детёныши выкармливаются молоком более или менее длительное время (от нескольких недель до нескольких лет). Беременность длится от 16—18 суток (некоторые грызуны) до 22 мес (слоны). Детёнышей рождают раз в год (моноэстричные М.) или через 1—3 года; многие М. (грызуны) — несколько раз в году (полиэстричные М.). Некоторые виды грызунов и китов способны к оплодотворению сразу после родов — беременность и выкармливание идут одновременно. Половое созревание молодых (особенно самок) у многих мелких М. наступает очень быстро и значительно раньше достижения ими общего физического развития и размеров взрослого животного. С этим связаны резкие колебания численности многих М. (грызуны, зайцы) по годам (см. Динамика численности животных). Численность остальных видов, особенно крупных М. (хищники), относительно устойчива пли изменяется менее значительно.

Для отдельных особей, семейных или иных групп (стай типа волчьих и львиных, стад) характерна привязанность к определённой территории («территориальность»), которую животные метят тем или иным способом, главным образом выделением пахучих желёз, мочой, испражнениями и т. п., и охраняют от вторжения особей того же вида. Для ряда М. (сев. олени, песцы, киты, летучие мыши, антилопы и др.) свойственны регулярные сезонные миграции (см. Миграции животных). Некоторые виды (например, белки, лемминги) в отдельные годы в связи с перенаселением в результате интенсивного размножения, недостатком кормов и т. п. массами выселяются за пределы Ареала и гибнут. В пределах стай, стад и т. п. существует сложная внутренняя структура соподчинения отдельных особей или групп по «рангам». По развитию высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность) низшие М. мало отличаются от др. позвоночных (птиц, некоторых пресмыкающихся), но более высокоорганизованные группы — хищники (волк — собака), китообразные (дельфины), приматы (особенно человекообразные обезьяны) — достигают наиболее высокого уровня среди животных.

Своим происхождением М. связаны с мезозойскими звероподобными пресмыкающимися (Therapsida). М. обнаружены уже в триасе (160—170 млн. лет назад); в верхнем триасе их было 3 отряда (Docodonta, Triconodonta, Eupantotheria). В юре М. были представлены 5 отрядами, объединявшими 11 семейств. Эти группы (кроме многобугорчатых, доживших до эоцена) вымерли в среднем мелу. В раннем мелу уже существовали сумчатые и появились насекомоядные — первые плацентарные. В палеоцене плацентарные (древние копытные, зайцеобразные, древние хищники, грызуны и летучие мыши) уже преобладали над сумчатыми. В эоцене — периоде самого бурного развития М. — было уже 28 отрядов плацентарных, из которых 16 входят в современную фауну. С конца триаса существовало, по разным данным, 36—40 отрядов, объединявших 258—312 семейств, включавших свыше 3 тыс. родов с 12—13 тыс. видов. Современные М. — около 3500 видов (некоторые зоологи насчитывают 4250 видов). Т. о., современные виды составляют около трети всех существовавших.

В системе современных М. 19 отрядов, объединяемых обычно в 2 подкласса: первозвери и живородящие. К 1-му относится отряд клоачных. Ко 2-му — два инфракласса: сумчатые (с 1 отрядом — сумчатые) и плацентарные (с 17 отрядами: Насекомоядные, Шерстокрылые, Рукокрылые, Приматы, Неполнозубые, Панголины, Зайцеобразные, Грызуны, китообразные, или Киты, Хищные, Ластоногие, Трубкозубы, Хоботные, Даманы, морские коровы (См. Морская корова), Непарнокопытные, Парнокопытные). Часто ластоногих рассматривают как подотряд хищных; китообразных иногда делят на 2 отряда (зубатые и беззубые киты), насекомоядных — на 2 или 4, сумчатых — на 5 отрядов, парнокопытных — на 2.

По числу биологических типов и адаптивных направлений М. чрезвычайно разнообразны. Это одна из групп животного мира с наиболее ярко выраженной адаптивной радиацией (См. Адаптивная радиация). Основные из этих направлений, связанные с радикальными морфофизиологическими перестройками, следующие: 1) ускорение наземного передвижения, идущее 2 путями: бег, скачка с использованием всех 4 конечностей, что обычно связано с перестройкой конечностей и сокращением числа пальцев до 2 и даже 1; «рикошетные» прыжки только на 2 задних ногах; 2) приспособление к жизни на деревьях (тупайи, белки, обезьяны и др.), что связано с образованием хватательных конечностей, цепкого хвоста и т. п.; 3) выработка способности к «планирующему полёту» при древесном образе жизни за счёт образования кожных перепонок между туловищем и конечностями (летяги, сумчатые летяги, шерстокрыл); 4) приспособление к свободному полёту (летучие мыши и летучие собаки) — превращение передних конечностей в настоящие крылья и перестройка других систем; 5) переход к водному образу жизни при сохранении некоторой связи с сушей и при относительно неполной перестройке конечностей и других систем (тюлени) и полный переход к жизни в воде с радикальной перестройкой организма (китообразные, морские коровы); 6) приспособление к рытью и переход к полностью подземному образу жизни при перестройке органов движения, черепа, потере зрения и т. п. (кроты, слепыши, златокрот и др.) (см. Локомоции (См. Локомоция)). Кроме этих основных адаптивных направлений, развиваются также более частные приспособления (в питании, размножении, групповой структуре и т. п.) у отдельных видов или их групп, часто параллельные в разных отрядах.

Очень разнообразны и гибки М. и в экологическом отношении. Они живут повсеместно, кроме толщи воды, дна, сплошных ледниковых областей суши (Центральная Гренландия, Антарктида) и снеговых горных вершин выше 5000 м. Экологическая гибкость отдельных видов М. очень велика (например, барсук всеяден, водится от пустынь до северной тайги, на С. спит до 7 мес, на Ю. не впадает в спячку). Многие виды экологически строго специализированы: коала связан с лесами определённых видов эвкалиптов, листьями которых питается, крот — с почвами определённой влажности, т. к. питается дождевыми червями, и т. п. М. встречаются во всех морях и океанах до Северного полюса. Средства расселения наземных М. (кроме летучих мышей) довольно ограничены (они не могут преодолевать морские пространства), поэтому М. характеризуют зоогеографические области суши, выделенные в значительной мере с учётом их распространения. В ареалах М. наглядны следы исторических (геологических) изменений земной поверхности (бывших соединений материков, например в области Берингова моря), и это, наравне с относительным богатством палеонтологического материала, даёт важный материал для познания истории Земли.

В практическом отношении М. — одна из наиболее важных групп животного мира. К М. относится большинство домашних животных (См. Домашние животные), причём некоторые из них на разных этапах эволюции человечества сыграли существенную роль в развитии человеческого общества (волк — собака в мезолите; овцы, козы, тур и др., обеспечивавшие человека пищевыми ресурсами, — в неолите; лошадь была главным средством сообщения на суше до середины 19 в.). Возникает и развивается т. н. клеточное звероводство новых видов (серебристо-чёрная лисица, нутрия, шиншилла, норка и др. пушные звери). Дикие М. дают пушнину, кожу, мясо, жир, панты, мускус, спермацет, слоновую кость и др. М. служат основным объектом охотничьего промысла и спортивной охоты. М. — объект охраны в Заповедниках, объект торговли живыми животными для показа в зоопарках. Некоторые М. наносят ущерб животноводству (волк), большое число видов (главным образом грызунов) очень сильно вредят с.-х. культурам, преимущественно зерновым, и лугам, служат переносчиками или хранителями опасных инфекций человека и домашних животных (туляремия, чума, энцефалиты, бешенство и др.). Некоторые М. (лиса, мелкие хищники) — регуляторы численности вредных грызунов, другие (обезьяны, олени, белки) используются как декоративные парковые животные. Увеличивается число М., используемых как лабораторные животные для экспериментальных целей.

Под влиянием прямого преследования человеком (неумеренный промысел) и изменения природных условий численность многих видов М. быстро падает, значительное число их находится под угрозой уничтожения (например, крупные киты, лев, тигр, гепард, почти все лемуры, человекообразные обезьяны, кулан и ряд других копытных). Многие виды в последние столетия уничтожены полностью (стеллерова корова, сумчатый волк). Всего, по данным Международного союза охраны природы («Красная книга»), под угрозой исчезновения находится около 300 видов и подвидов М. Вместе с тем опыт СССР и других стран по охране и восстановлению соболя, лося, сайгака и некоторых других видов показывает, что при рациональном подходе можно предотвратить гибель многих видов, находящихся под угрозой истребления. Раздел зоологии, изучающий М., называется териологией.

Лит.: Огнев С. И., Звери СССР и прилежащих стран, т. 1—9, М. — Л., 1928—57; его же, Очерки экологии млекопитающих, М., 1951; Основы палеонтологии. Млекопитающие, М., 1962; Млекопитающие фауны СССР, ч. 1—2, М. — Л., 1963; Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н., Териология, М., 1963; Млекопитающие Советского Союза, под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова, т. 1—2 (ч. 1—2), М., 1961—72; Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., Определитель млекопитающих СССР, 2 изд., М., 1965; Жизнь животных, т. 6, М., 1971; Weber М., Die Säugetiere, 2 Aufl., Bd 1—2, Jena, 1927—28; Simpson G. G., The principles of classification and a classification of mammals, N. Y., 1945; Krumbiegel I., Biologie der Säugetiere, Bd 1—2, Krefeld, 1955; Thenius Е., Hofer H., Stammesgeschichte der Säugetiere, B., 1960; Walker Е. P., Mammals of the world, 2 ed., v. 1—2, Bait., 1968; Recent mammals of the world, ed, S. Anderson, J. K. Jones, N. Y., [1967]; Das Tierreich, Bd 1—2, В., 1969; Grzimeks Tierleben. Enzykiopädie des Tierreiches, Bd 10—13, Z., 1967—72; Thenius Е., Grundzuge der Verbreitungsgeschichte der Säugetiere, Jena, 1972.

В. Г. Гептнер.

Млекопитающие. Парнокопытные: 1 — бегемот; 2 — олень; 3 — буйвол; 4 — джейран.

Млекопитающие. Хоботные: 1 — африканский слон. Сирены: 2 — ламантин. Мозоленогие: 3 — верблюд. Непарнокопытные: 4 — носорог; 5 — тапир; 6 — бородавочник. Парнокопытные: 7 — зебра.

Млекопитающие. Хищные: 1 — циветта; 2 — соболь; 3 — волк; 4 — горностай; 5 — медведь; 6 — гиена; 7 — рысь.

Млекопитающие. Грызуны: 1 — бобр; 2 — мышь. Трубкозубые: 4 — трубкозуб. Панголины: 5 — панголин. Неполнозубые: 3 — муравьед; 6 — броненосец; 7 — ленивец. Китообразные: 8 — кит (малый полосатик); 9 — гигантский дельфин; 10 — дельфин белобочка.

Млекопитающие. Зайцеобразные: Заяц.

Млекопитающие. Ластоногие: 1 — морской котик; 2 — тюлень; 3 — морж.

Млекопитающие. Даман.

Млекопитающие. Сумчатые: 1 — коала; 2 — сумчатая куница; 3 — сумчатый крот; 4 — опоссум; 5 — кенгуру; 7 — ценолест. Рукокрылые: 6 — ушан; 8 — летучая лисица.

Млекопитающие. Приматы: 1 — долгопят; 2 — лемур коата; 3 — тонкий лори; 4 — шимпанзе; 5 — мартышка; 6 — игрунка; 7 — ревун; 8 — павиан. Грызуны: 9 — дикобраз; 10 — белка; 11 — тушканчик; 12 — слепыш.

Млекопитающие. Шерстокрылы: 1 — Шерстокрыл. Приматы: 2 — тупайя.

Млекопитающие. Однопроходные: 1 — утконос; 2 — ехидна. Насекомоядные: 3 — землеройка; 4 — выхухоль; 5 — ёж; 6 — тенрек; 7 — прыгунчик.

1. млекопита́ющие;
2. млекопита́ющих;
3. млекопита́ющим;
4. млекопита́ющих;
5. млекопита́ющими;
6. млекопита́ющих.

МЛЕКОПИТА́ЮЩИЕ, -их, ед. млекопитающее, его, ср. Класс высших позвоночных животных, выкармливающих детёнышей своим молоком.

-их, мн. (ед. млекопита́ющее, -его, ср.). зоол.

Название класса высших позвоночных животных, выкармливающих детенышей своим молоком.

МЛЕКОПИТА́ЮЩИЕ, млекопитающих, ед. млекопитающее, млекопитающего, ср. (зоол.). Животные из высшего класса позвоночных, питающие детей своим молоком.

мн.

1.

Класс высших позвоночных животных, самки которых вскармливают детёнышей молоком.

2.

Представители этого класса.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ - Класс позвоночных животных. Первые млекопитающие произошли от зверозубых пресмыкающихся (териодонтов) в триасе, наибольшего разнообразия достигли в олигоцене. Для млекопитающих характерны млечные железы, вырабатывающие молоко для вскармливания детенышей, волосяной покров, более или менее постоянная температура тела (в среднем ок. 30 .С), легочное дыхание, 4-камерное сердце. К млекопитающим относятся первозвери, или клоачные (1 отряд - однопроходные), и живородящие (сумчатые и плацентарные). Класс млекопитающих объединяет 20 современных отрядов и 12-14 вымерших. К млекопитающим (отряд приматы) относятся и люди, или гоминиды. Млекопитающих ок. 4000 видов; теплокровность, забота о потомстве, высокая организация нервной системы позволили млекопитающим заселить все области земли от Сев. полюса до берегов Антарктиды. Многие млекопитающие - объект промысла; некоторые - предки сельскохозяйственных животных. Млекопитающих (иногда только хищных) называют также зверями. Отрасль зоологии, изучающая млекопитающих, называется териологией. Численность и ареал многих млекопитающих сокращаются: 230 видов и 91 подвид в Красной книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (звери), класс позвоночных животных. Включает яйцекладущих, или клоачных, млекопитающих (первозверей) и живородящих млекопитающих (настоящих зверей). Первые млекопитающие произошли от зверообразных пресмыкающихся, по-видимому, в начале триаса или в конце перми. Основные черты общей организации млекопитающих: высоко развитые нервная система и органы чувств, молочные железы для вскармливания детенышей молоком (отсюда название), совершенная система терморегуляции, позволяющая поддерживать более или менее постоянную температуру тела (в среднем около 39 шC). Размеры тела от 4 см при массе 1,5 г (у карликовой белозубки) до 33 м при массе 150 т (у голубого кита). Более 4000 видов (от примитивных ехидны и утконоса до человека), распространены повсеместно (кроме центральных областей Антарктиды). Среди млекопитающих - наземные, подземные (кроты), древесные (белки), летающие (летучие мыши) и водные (ластоногие, сирены, киты) животные. К млекопитающим относятся важнейшие сельскохозяйственные и промысловые животные. Численность и ареал большинства млекопитающих сокращается, многие виды под угрозой исчезновения. Наука о млекопитающих - териология.

мн. ( ед. млекопитающее с. ) зоол. mammals.

млекопитающиеSäugetiere

мн. зоол.

mammifères m pl

хищные млекопитающие — carnassiers m pl

травоядные млекопитающие — herbivores m pl

мн. (ед. млекопита́ющее с.) зоол.

mamíferos m pl

травоя́дные млекопита́ющие — herbívoros m pl

хи́щные млекопита́ющие — carnívoros m pl

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ПОЗВОНОЧНЫЕ животные класса Mammalia, для которых характерно наличие грудных желез у самок и волосяной покров - полный, частичный или остаточный. Млекопитающие ГОМОЙОТЕРМНЫ (теплокровны). У них есть четырехкамерное сердце с циркуляцией к легким отдельно от остальной части тела. Всем млекопитающим свойственна активность, чуткость и сообразительность. Обычно у них рождается меньше детенышей, чем у остальных животных, и они заботятся о них дольше и лучше. Большинство млекопитающих до появления на свет растут в организме матери и получают питание от нее через ПЛАЦЕНТУ. После рождения они продолжают питаться молоком матери из ее грудных желез. В пределах класса млекопитающих наблюдается большое разнообразие особенностей, форм и размеров - к млекопитающим относятся 17 отрядов ПЛАЦЕНТАРНЫХ, один отряд СУМЧАТЫХ - все они живородящие - и отряд откладывающих яйца ОДНОПРОХОДНЫХ (Monotremes). Предполагается, что эволюция млекопитающих началась около 180 млн. лет назад от группы теплокровных рептилий. Сегодня млекопитающие различаются размерами от землеройки, весящей несколько граммов, до голубого кита, который весит до 150 тонн.

Млекопитающие — это самые крупные J-VJjKHBOTHbie на земле, которые достигли господствующего положения с тех пор, как вымерли динозавры, и являются одной из самых успешных групп в царстве животных. От несколькограммовых землероек до 100-тонных китов, 4500 видов млекопитающих приспособились и заселили большую часть мест обитания на планете, развив в ходе этого процесса широкое разнообразие форм, размеров и образа жизни. Они обязаны своим успехом двум основным факторам — теплокровности (гомойотермности), которая позволяет им, в отличие от рептилий, функционировать неза висимо от температуры окружающей среды, и их умению вскармливать детенышей и ухаживать за ними. Развитие гомойотермности дало первым млекопитающим преимущество над рептилиями, потому что это позволило млекопитающим быть более активными при низких температурах и освоить больше экологических ниш. Вскармливание детенышей молоком матери и роль родительской заботы также очень важны. Накормленные и защищенные родителями, детеныши могут быстро расти и перенимать умения у взрослых: шимпанзе, например, учатся использовать палки в качестве орудий, а многие плотоядные млекопитающие перенимают охотничьи навыки. Питание Широкое разнообразие питания млекопитающих развилось таким образом, чтобы полнее использовать пищевые запасы Земли. Ночные и дневные виды сосуществуют в одной и той же экосистеме, что позволяет более полно использовать среду обитания, чем если бы населяющие эту среду животные должны были соперничать за пищу и пространство в одно и то же время. Мигрирующие животные, такие как олени-карибу и огромные стада африканских антилоп и зебр, передвигаются с места на место в поисках сезонных источников питания. Другие млекопитающие, такие как киты и котики, мигрируют в укрытые заливы для размножения, живя за счет запасов жира, пока они вновь не станут свободными вернуться в более богатые пищей воды. Многие маленькие грызуны и даже некоторые более крупные животные, такие как черный медведь в Северной Америке, могут выжить в суровых зимних условиях, впадая в спячку. Другие избегают резких перепадов, используя подземные норы или глубокие пещеры. Приспособление Некоторые млекопитающие с земными предками эволюционировали и заняли воздух и море. Летучие мыши очень преуспели в этом и они — единственные позвоночные, кроме птиц, способные к полету в воздухе. Киты и дельфины настолько хорошо приспособились к морской среде, что они никогда не выходят на берег. У китов развились огромные фильтры из китового уса, которым они процеживают большие косяки криля по всему океану, особенно в районе Антарктики. Там, где добычи немного, хищные млекопитающие стараются быть в одиночестве, например, белый медведь, а там, где пищи много, развились совместные умения охоты, когда группы хищников, таких как охотничьи собаки или львы, собираются вместе, чтобы загнать добычу, которая может быть крупнее их самих. У многих травоядных животных развились симбиотические отношения с бактериями, питающимися целлюлозой, для того, чтобы они смогли использовать сравнительно трудно перевариваемые растения, на которые меньше спрос. Медведи и многие приматы всеядны, питаются плодами, листьями и ягодами, но когда у них есть возможность, они охотятся на других животных. Другие млекопитающие, такие как енот и гиена, главным образом питаются падалью. Схожие черты Несмотря на географическую изоляцию, многие млекопитающие приспособились соответствующим образом к подобным условиям обитания на различных континентах, например, муравьед и броненосец Южной Америки, трубкозуб в Африке, панголин в Азии и ехидна или сумчатый муравьед в Австралии и Новой Гвинее — все эти животные — муравьеды с длинными крепкими мордами, длинными языками и мощными челюстями, чтобы залезать в гнезда муравьев и термитов. Мно1иемоно дые млекопитающие (В), особенно хищные виды, проводят много времени под опекой родителей. Это позволяет им при-обрегагь навыки взрослых. Игра - важная часть процесса роста, улучшения координации и развития ответных реакций, важных для самообороны (а у некоторых видов — для охоты). Мех — это еще одна характерная особенность млекопитающих, обес печивающий сохранение тепла, что важно для поддержания температуры. Взаимное ухаживание имеет важную социальную функцию, укрепляя связи внутри семейных групп. Выкармливание потомства (А) молоко самки является одной из отличительных особенностей млекопитающих У большинства млекопитающих молоко выделяется из сосков, расположенных на животе. Количество сосков примерно совпадает с количеством детенышей, которых может произвести на свет данный вид за один раз. Таким образом, у свиней намного больше сосков, для кормления детенышей, чем у человека. Выработка молока стимулируется гормонами, выделяемыми к концу беременности Кот да детеныши отлучены от груди, выработка молока прекращается и таким образом энергия сохраняется для взрослой особи.Молоко обеспечивает полное питание молодым млекопитающим: жиры для энергии, белки для роста тканей, кальции и железо для кости и крови

Скелеты млекопитающих изменялись многими разными способами по мере того, как животные приспосабливались к различным местам обитания и образу жизни, У примитивных млекопитающих конечности были сравнительно короткими, например, у опоссу ма Но приспособление, скажем, к более быстрому бегу, привело к таким изменениям, как более длинные конечности У летучих мышей (А) передние конечности стали крыльями, а у тюленя (В) они превратились в плавательные перепонки — пасты, похожие на весла. Конечности у кита имеют минимальную функцию управления направлением дви жения: кости челюстей у кита (С) очень увеличились в размерах и изогнулись, чтобы туда вошли огромные, похожие на сито пла-шны китовою уса.

1. Китообразные 2. Насекомоядные 3. Трубкозубые А. Рукокрылые 5. Парнокопытные 6. Шерстокрылы 7 Непарнокопытные 8. Приматы 9. Дамановые 10 Грызуны 11. Хоботные 12.3айцеобразные 13. Ластоногие 14 Панголиновые 15. Однопроходные 16. Муравьедовые 17. Хищные 18. Сумчатые Выяснение происхождения млекопитающих зависит от наличия хороших окаменелостей. К сожалению, происхождение многих из 18 отрядов как следует не исследовано, однако были предложены возможные линии происхождения. Кажется все более вероятным, что млекопитающие произошли от похожих на ящериц рептилий, известных под названием синапсиды. Синапси-ды развивались много миллионов лет назад, а потом раздели лись на два подкласса: однопроходные (яйцекладущие) и настоящие звери (живородящие). Живородящие в свою очередь делятся на две дальнейшие группы — плацентарные млекопитающие и сумчатые.

Приспособление зубов к различным целям — демонстрация уникальной адаптивности млекопитающих. Наибольших различий достигают зубы хищников (плотоядных): разрывающие пи щу резцы и клыки и дробящие кости острые моляры и премоляры. У травоядных структура зубов более однородна.

В сердце млекопитающих правая и левая часть совершенно раздельны. Левая сторона сердца получает насыщенную кислородом кровь от легких через легочные вены (1). Эта кровь поступает в органы тела под большим давлением через аорту(2)и ее ответвления. Лишенная кислорода кровь возвращается в сердце через главную и второстепенную венозные артерии (3 и 4) и опять поступает к легким через легочные артерии (5). Это делается правой стороной сердца под низким давлением, что важно для избежания причинения вреда легким. Левая сторона сердца часто больше, так как она качает кровь под высоким давлением.

(Mammalia)

класс наиболее высокоорганизованных позвоночных животных, вскармливающих детенышей молоком; для М. характерны постоянная температура тела, наличие волосяного покрова, диафрагмы между грудной и брюшной полостями, молочных и потовых желез, слияние костей нижней челюсти, дифференциация зубов на резцы, клыки и моляры.

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

звери (Mammalia), класс позвоночных. Происхождение М. во многом неясно. М. обособились в конце триаса от зверообразных пресмыкающихся — цинодонтов, от одного из отрядов к-рых произошли многобугорчатые (вымерли в конце мела) и однопроходные (существуют до сих пор). В юре появились пантотерии, от к-рых, вероятно, произошли настоящие звери (Theria), давшие начало сумчатым и плацентарным. Возможно, сумчатые произошли от симметродонтов (Symmetrodonta). В палеоцене разнообразие М. резко возросло (не менее 16 отр., 64 сем.), в олигоцене оно достигло максимума (140 сем.), но в дальнейшем сокращается— до 119 в плейстоцене, ныне до 95. Внеш. облик и размеры М. очень разнообразны: от 4 см дл., при массе 1,2 г (карликовая белозубка из землеройко-вых) до вые. 4,5 м, при массе до 7,5 т у наземных М. (африканский слон), а у водных М. до 33 м дл., при массе до 150 т (голубой кит). Для М. характерны обилие и разнообразие кожных желёз, волосяной покров. Череп синапсидный, вторично платибазальный, сочленяется с позвоночником двумя мыщелками (как у земноводных); шейных позвонков, как правило, 7; зубы гетеродонтные, сидят в альвеолах; ниж. челюсть образована только зубной костью. В полости среднего уха, в отличие от остальных позвоночных, имеются 3 слуховые косточки. Только у М. слюна содержит ферменты, расщепляющие крахмал до моносахаридов. Характерно наличие губ — органа захвата пиши. Кишечная трубка усложнена, у нек-рых М. желудок многокамерный. Дышат М. лёгкими, имеющими альвеолярное строение. Наличие диафрагмы, делящей полость тела на грудной и брюшной отделы, связано с интенсификацией дыхания. Сердце четырёхкамерное, как у крокодилов и птиц, но в отличие от первых сохраняется лишь одна (левая) дуга аорты (у птиц — правая). Полное разделение артериального и венозного гоков крови связано с теплокровностью (М.— гомойотермные животные). Эритроциты в зрелом состоянии безъядерные, дисковидные. Почки метанефрические. Головной мозг крупный; его конечный отдел (полушария) имеет «новую кору» (неокортекс), обеспечивающую высокий уровень нервной деятельности и сложное поведение. Органы обоняния, зрения и слуха хорошо развиты. Сложно развита гортань, появляются голосовые связки. Имеется наружное ухо. Нек-рые М. (напр., летучие мыши, дельфины) ориентируются с помощью ультразвуковой эхолокации. Веки окаймлены ресницами. В систематике М., современных и вымерших, остаётся много спорного. По одной из распространённых систем класс М. включает 2 подкласса — атерии (Atheria) и живородящие млекопитающие (Theria). Первый представлен 2 инфраклассами: проготерии (Prototheria; вымерший отр. триконодонты и отр. клоачные) и аллотерии (Allotheria; вымерший отр. многобугорчатые); второй — 3 инфраклассами: трёхбугорчатые (вымерли), сумчатые (Metatheria; отр. сумчатые) и плацентарные, включающие 17—23 совр. и 12 вымерших отрядов. Современные М. насчитывают ок. 4000 видов (по разным авторам — от 3700 до 4237). Теплокровность и связанная с ней защита тела волосяным покровом (а у нек-рых, напр. ластоногих и китообразных, мощно развитым жировым слоем), забота о потомстве (выкармливание молоком), наряду с развитием высшей нервной деятельности, позволили М. завоевать все области земли от Сев. полюса до берегов Антарктиды и освоить не только сушу, но и воздушную (рукокрылые) и водную (хищные, ластоногие, сирены, китообразные) среды. Благодаря разнообразию адаптации и необычайно широкому (по сравнению с др. позвоночными) использованию пищ. ресурсов М. наряду с птицами, насекомыми и цветковыми растениями принадлежат к господствующим группам в биоценозах всего кайнозоя. С древности М. были группой животных, наиб, важных для человека, т. к. к М. относятся осн. промысловые животные и ряд домашних животных (ок. 15 видов), служивших и тягловой силой, и источником пищ. продуктов. С нач. 20 в. началась доместикация пушных зверей. Растёт число видов лабораторных М. Нек-рые виды могут наносить ущерб растениеводству, лесному х-ву (мн. грызуны, нек-рые копытные), животноводству (гл. обр. хищники). Ряд М. (напр., грызуны) являются хранителями и переносчиками возбудителей опасных заболеваний — чумы, туляремии и др. Под влиянием деятельности человека, как прямым, так и косвенным, происходит сокращение численности ряда видов и полное исчезновение нек-рых из них (с нач. 17 в. исчезло 63 вида М., ок. 1,5% ). Осн. причинами уменьшения численности являются охота, уничтожение М. для защиты с.-х. растений, домашних и промысловых животных (43% ), разрушение местообитаний, сокращение или ухудшение кормовой базы (29%), влияние интродуцированных видов (14%), ес-теств. причины (14%). 230 видов и 91 подвид М. внесены в Красную книгу МСОП (1979), в т. ч. 26 видов и подвидов, обитающих на территории СССР. 54 вида и 40 подвидов М. внесены в Красную книгу СССР (1984). Вместе с тем увеличиваются ареал и численность нек-рых синантропных видов. 7 форм М. (в г. ч. лошадь Пржевальского, олень Давида и др.) сохраняются только в неволе или (зубр, белохвостый гну) полу вольных условиях. Большое значение для сохранения фауны М. имеет запрещение охоты и промысла редких видов, сохранение местообитаний, создание нац. парков, заповедников и заказников, разведение животных в неволе с последующей реакклиматизацией в естеств. ареале. В СССР только благодаря заповедникам удалось спасти от полного вымирания зубра, кулана, бухарского оленя, тигра, восточного леопарда, горала, восстановить численность сайгака, соболя, бобра.

Вскрытый кролик: 1 — пишевод,- 2 — желудок; 3 — печень; 4 — поджелудочная железа; 5 — тонкая кишка; 6 — слепая кишка; 7 — червеобразный отросток; 8 — толстая кишка; 9 — прямая кишка; 10 — заднепроходное отверстие: 11 — селезёнка: 12 — трахея; 13 — лёгкие; 14 — сердпе; 15 — аорта; 16 — диафрагма; 17 — почки: 18 — мочевой пузырь; 19 — яичник; 20 — фаллопиева труба: 21 — матка; 22 — влагалище; 23 — мочеполовой синус; 24 — мочеполовое отверстие; 25 — жёлчный пузырь.

(звери), класс позвоночных. Включает 19 современных и 12—14 вымерших отрядов. Описано ок. 6 тыс. видов, из них ок. 4 тыс. ныне живущих, из которых наивысшей сложности организации достиг человек, выделенный в отдельное семейство отр. приматов. Млекопитающие – наиболее высокоразвитые из позвоночных животных, обособились ок. 200 млн. лет назад от зверообразных рептилий. Последовательное накопление важнейших приспособлений – постоянная и довольно высокая температура тела (ок. 38 °С), внутриутробное развитие, в течение которого детёныш получает питательные вещества через особый орган – плаценту (лишь яйцекладущие откладывают крупные, богатые желтком яйца), рождение живых детёнышей и вскармливание их молоком, но особенно развитие органов чувств и коры больших полушарий головного мозга обеспечили быстрый прогресс этой группы. Млекопитающие заселили все области Земли и освоили не только сушу, но и пресные, морские водоёмы, приземную и подземную (грунт) среду обитания. Весьма разнообразны по размерам и внешнему облику. Самый мелкий их представитель – крошечная бурозубка – имеет дл. 3,8—4,2 см и массу 1,2—1,7 г, а голубой кит достигает дл. 33 м и массы св. 150 т. Характерны волосяной покров и другие роговые образования (рога, чешуи, когти, ногти, копыта), обилие и разнообразие кожных желёз. Специальные запаховые железы (производные потовых, реже сальных желёз) вырабатывают пахучий секрет, который используется для обозначения территории, видового, полового и индивидуального узнавания. Молочные железы также представляют собой видоизменённые потовые железы.

Тело опирается на 4 конечности (за исключением человека). У летучих мышей, летающих машущим полётом, передние конечности превращены в крылья, резко отличающиеся по строению от крыльев птиц. У водных форм конечности преобразованы в ласты (тюлени), или же задние конечности утрачены полностью, а их роль выполняет хвост, не имеющий скелета и состоящий из жира и соединительной ткани (киты). По суше перемещаются шагом, рысью, галопом, иноходью. Двуногое хождение свойственно приматам; у тушканчиков и кенгуру оно принимает вид рикошетирующего галопа на задних ногах.

Особенности скелета связаны с разнообразием способов движения. Характерная черта – плоские позвонки, между которыми расположены хрящевые диски. Череп соединён с позвоночником с помощью двух небольших отростков (затылочных мыщелков). В шейном отделе, независимо от его длины, как правило, 7 позвонков (исключение составляют лишь ламантины и некоторые виды ленивцев).

Органы чувств развиты очень хорошо. У обитателей открытых пространств ведущую роль играет зрение, у ночных и сумеречных животных, жителей густых зарослей, норников, обитателей водоёмов – обоняние и слух. У большинства млекопитающих (в отличие от других классов позвоночных) есть наружное ухо. По широте диапазона издаваемых и воспринимаемых звуков превосходят птиц, используя как сверхзвуковые частоты (эхолокация у летучих мышей, землероек), так и звуки низкой частоты (усатые киты). Обоняние эффективнее, чем у других позвоночных. В большей степени оно развито у сумчатых, грызунов, неполнозубых, большинства хищников и копытных, в меньшей степени – у большинства приматов.

Сердце 4-камерное, дуга крупного, отходящего от левого желудочка сосуда (аорты) загибается налево.

Продукт обмена – мочевина по специальным выводящим каналам попадает в мочевой пузырь, только у яйце-кладущих мочеточники открываются в клоаку. Питание намного разнообразнее, чем в других группах. Широко используют растительные корма (растительноядные), поедают мелких животных («мирные» плотоядные), нападают на крупную активную добычу (хищники) или же всеядны. Мягкие губы служат для захвата пищи, а зубы приспособлены для её удержания и обработки.

Молодняк появляется в наиболее благоприятное для его развития время года. Независимо от степени зрелости детёнышей родители проявляют заботу о потомстве. Высокоорганизованная нервная система и развитые органы чувств обеспечивают необыкновенное многообразие поведения млекопитающих, ведущих как одиночный, так и групповой, семейный, стайный или стадный образ жизни, образующих сложные поселения.

Среди приручённых человеком животных млекопитающие занимают более 60% (15 видов). Примерно 20 видов разводят на зверофермах и используют как лабораторных животных. 230 видов внесены в Красную книгу МСОП, 65 видов и подвидов – в Красную книгу России.

звери (Mammalia), класс позвоночных, наиболее известная группа животных, включающая более чем 4600 видов мировой фауны. В нее входят кошки, собаки, коровы, слоны, мыши, киты, люди и т.д. В ходе эволюции млекопитающие осуществили широчайшую адаптивную радиацию, т.е. приспособились к самым разным экологическим нишам. Они населяют полярные льды, леса умеренных и тропических широт, степи, саванны, пустыни и водоемы. За несколькими исключениями (например, муравьеды), их челюсти вооружены зубами, и млекопитающие могут питаться мясом, растениями, беспозвоночными и даже кровью. По размерам звери варьируют от крошечной свиноносной летучей мыши (Craseonycteris thonglongyai) длиной всего ок. 29 мм и массой 1,7 г, до крупнейшего из всех известных науке животных - синего кита (Balaenoptera musculus), достигающего длины ок. 30 м при массе 190 т. Только два ископаемых бронтозавроподобных динозавра могли бы составить ему конкуренцию. Длина одного из них - Seismosaurus - по крайней мере 40 м от носа до кончика хвоста, однако весил он, по оценкам некоторых специалистов, ок. 55 т, т.е. втрое меньше, чем синий кит. Второй динозавр - Ultrasaurus - известен по единственной тазовой кости, но предполагают, что он был и длиннее и тяжелее синего кита. Однако, пока это не будет подтверждено дополнительными ископаемыми остатками, синий кит остается чемпионом среди среди всех когда-либо населявших Землю животных. Всем млекопитающим свойствен ряд характерных признаков их класса. Название класса Mammalia происходит от лат. mamma - женская грудь, и связано с наличием у всех зверей желез, секретирующих молоко. Этот термин был впервые применен в 1758 шведским ботаником Линнеем в 10-м издании его книги Система природы. Однако научное определение млекопитающих как обособленной группы было дано еще раньше (1693) английским ботаником и зоологом Дж.Реем в его труде Методический обзор происхождения четвероногих животных и змей, а обиходный взгляд на зверей как на группу близкородственных существ сложился еще на заре человеческой истории.

Происхождение. Основной план строения современных млекопитающих был унаследован ими от предков-рептилий, т.н. синапсид, или зверообразных ящеров. Возраст их древнейших известных остатков - примерно 315 млн. лет, что соответствует пенсильванскому (верхнему каменноугольному) периоду. Как считается, синапсиды появились уже вскоре после возникновения самых первых рептилий (анапсид), в миссисипском (нижнем каменноугольном) периоде, т.е. ок. 340 млн. лет назад, а вымерли ок. 165 млн. лет назад, в середине юрского периода. Название "синапсиды" указывает на наличие пары отверстий в черепе, по одному с каждой стороны за глазницей. Считается, что они позволили увеличить массу челюстных мышц, а следовательно, и их мощность по сравнению с животными без таких височных отверстий (анапсид). Синапсид (класс Synapsida) делят на два отряда - пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida). Непосредственными предками млекопитающих был один из подотрядов терапсид - мелкие хищные рептилии цинодонты (Cynodontia). В их различных семействах и родах тем или иным образом сочетались признаки как пресмыкающихся, так и млекопитающих. Предполагают, что по крайней мере наиболее эволюционно продвинутые представители цинодонтов обладали такими особенностями зверей, как наличие шерсти, теплокровность и выработка молока для питания детенышей. Однако палеонтологи не строят своих теорий на предположениях, не подтвержденных фактами, в частности окаменелыми костями и зубами, которые в основном и остаются от вымерших позвоночных. Поэтому, чтобы отличить рептилий от млекопитающих, они используют несколько ключевых признаков скелета, а именно строение челюстей, устройство челюстного сустава (т.е. тип причленения нижней челюсти к черепной коробке) и костную систему среднего уха. У млекопитающих каждая ветвь нижней челюсти состоит из единственной кости - зубной, а у рептилий включает еще несколько, в том числе т.н. сочленовную. У млекопитающих челюстной сустав образован зубной костью нижней челюсти и чешуйчатой костью черепной коробки, а у рептилий - сочленовной и квадратной костями соответственно. У млекопитающих в среднем ухе три кости (молоточек, наковальня и стремечко), а у рептилий - только одна (гомолог стремечка, который называется столбиком). Две дополнительные ушные кости возникли из квадратной и сочленовной костей, ставших соответственно наковальней и молоточком. Хотя можно выстроить целую последовательность синапсид, все более приближающихся к млекопитающим, вплоть до практически полного сходства с ними по внешнему облику и биологии, возникновение зверей как обособленной группы считается связанным с преобразованием рептильного типа челюстного сустава, который перемещается из сочленовно-квадратного положения на сочленение между зубной и чешуйчатой костями. По-видимому, это произошло в середине триасового периода, примерно 235 млн. лет назад, однако самые ранние ископаемые остатки настоящих млекопитающих известны только с конца триаса, т.е. им ок. 220 млн. лет.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Некоторые части скелета млекопитающих, особенно череп, устроены проще, чем у их предков-пресмыкающихся. Например, как уже говорилось, каждая ветвь (правая и левая) их нижней челюсти состоит из одной кости, а у рептилий - из нескольких. У зверей верхняя челюсть (межчелюстная кость спереди и верхнечелюстная сзади) полностью слита с черепной коробкой, тогда как у некоторых рептилий она соединена с ней подвижно эластичными связками. У млекопитающих верхние зубы находятся только на межчелюстной и верхнечелюстной костях, а у примитивных позвоночных они могут быть и на других костных элементах крыши ротовой полости, в том числе на сошниках (возле носовых ходов) и небных костях (рядом с верхнечелюстными). У млекопитающих обычно две пары функциональных конечностей, но у некоторых водных форм, например китов (Cetacea) и сирен (Sirenia), сохранились только передние. Все звери теплокровны и дышат атмосферным воздухом. От всех остальных позвоночных, за исключением птиц и крокодилов, они отличаются четырехкамерным сердцем и полным разделением в ней артериальной и венозной крови. Однако, в отличие от птиц и крокодилов, зрелые красные кровяные клетки (эритроциты) млекопитающих лишены ядер. За исключением наиболее примитивных представителей класса, все млекопитающие живородящие и кормят детенышей молоком, вырабатываемым молочными железами матери. Первозвери, или однопроходные, например утконос, откладывают яйца, но вылупившиеся из них детеныши также питаются молоком. У некоторых видов они рождаются хотя и полностью сформированными, но голыми (без шерсти) и беспомощными, а глаза у них в течение некоторого времени остаются закрытыми. У других зверей, особенно копытных (козы, лошади, олени и т.д.) детеныши появляются на свет полностью одетыми шерстью, с открытыми глазами и почти сразу способны стоять и передвигаться. У сумчатых, например кенгуру, детеныши рождаются недоразвитыми и донашиваются в течение некоторого времени в кармане на животе матери.

Шерсть. Наличие покрывающей тело шерсти - отличительный признак зверей: только у них образуются волосы, т.е. нитевидные ороговевшие выросты кожи (эпидермиса). Основная функция шерстного покрова - теплоизоляция организма, облегчающая терморегуляцию, однако он служит и для многих других целей, в частности защищает кожу от повреждений, может маскировать животное за счет своей окраски или конфигурации или демонстрировать его половую принадлежность. У многих млекопитающих шерсть на определенных участках тела в ходе эволюции значительно изменилась и специализировалась, превратившись, например, в защитные иглы дикобраза, рог носорога, вибриссы (чувствительные "усы") кошек и зимние "снегоступы" (оторочка ног) зайца-беляка. Отдельные волоски в большинстве случаев цилиндрические или овальные в сечении, хотя у некоторых видов они практически плоские. Микроскопическое изучение показывает, что ствол волоса (над кожей и непосредственно под ней) - это компактный гибкий стержень, состоящий из отвердевших мертвых клеток. Типичный ствол состоит из трех концентрических слоев: центральной губчатой сердцевины, образованной рыхло лежащими прямоугольными клетками, часто с небольшими прослойками воздуха между ними, среднего коркового слоя, составляющего основную часть волоса и образованного продольно расположенными вплотную друг к другу веретеновидными клетками, и тонкой внешней кожицы (кутикулы) из чешуевидных, накладывающихся друг на друга клеток, свободные края которых направлены к свободному концу волоса. Нежные первичные волоски плода человека (лануго), а иногда и мелкий пушок на теле взрослого лишены сердцевины. Клетки волоса формируются под кожей внутри волосяного мешочка (фолликула) и выталкиваются наружу новыми клетками, образующимися под ними. По мере удаления от корня, т.е. источника питания, клетки отмирают и обогащаются кератином - нерастворимым белком в виде длинных тонких волокон. Волокна кератина химически связываются между собой, что придает волосу прочность. Цвет волос зависит от нескольких факторов. Один из них - наличие пигментов (окрашивающих веществ), называемых меланинами. Несмотря на то что название этих пигментов происходит от слова "черный", их цвет варьирует от желтого до красного, коричневого и черного. Меланины могут появляться в отдельных клетках волоса по мере их роста и удаления от фолликула. Наличие или отсутствие меланина, его цвет и количество, а также доля прослоек воздуха между клетками ствола в совокупности определяют все разнообразие окрасок волоса. В принципе, можно сказать, что его цвет зависит от поглощения и отражения света меланином (главным образом коркового слоя) и его рассеивания стенками воздушных прослоек сердцевины. Например, черный волос содержит оптически плотный очень темный меланин и в коре и в сердцевине, поэтому отражает лишь очень небольшую часть световых лучей. И напротив, шерсть белого медведя вообще лишена пигмента, а ее цвет определяется равномерным рассеиванием света. Разнообразие строения волос в первую очередь связано с формой кутикулярных клеток и расположением сердцевинных. Конкретные виды животных, как правило, характеризуются определенной структурой шерсти, поэтому с помощью микроскопа обычно можно определить ее таксономическую природу. Примечательное исключение из этого правила - 150 видов землероек рода Crocidura с практически идентичными волосами. Определение видовой принадлежности по микроскопическим признакам волос в настоящее время вытесняется более точными методами, основанными на изучении ДНК и кариотипов (хромосомных наборов). Покрывающие тело волосы обычно делятся на два типа по длине и структуре. Одни из них остевые - длинные, блестящие, сравнительно грубые. Их окружают обычно в полтора-два раза более короткие волосы подшерстка. Настоящие тюлени (семейство Phocidae), называемые также безухими, покрыты в основном грубым остевым волосом с редким подшерстком. У морских котиков, напротив, подшерсток очень толстый. Они относятся к семейству ушастых тюленей (Otariidae), включающему также морских львов с такой же, как у настоящих тюленей, шкурой.

ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. МЕХ

ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. ЧЕШУИ

ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. ИГЛЫ

ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. ПЛАСТИНКИ

ТИПЫ ПОКРОВОВ ТЕЛА. ГОЛАЯ КОЖА

Зубы, присутствующие у подавляющего большинства млекопитающих, представляют собой твердые структуры, которые развиваются из особых соединительнотканных (мезодермальных) клеток - одонтобластов и состоят в основном из фосфата кальция (апатита), т.е. по химическому составу очень похожи на кости. Однако фосфат кальция кристаллизуется и сочетается с другими веществами по-разному, так что в результате образуются различные зубные ткани - дентин, эмаль и цемент. В основном зуб состоит из дентина. (Бивни слона и соответственно слоновая кость - сплошной дентин; небольшое количество эмали, покрывающее сначала конец бивня, быстро стирается.) Полость в центре зуба содержит питающую его "пульпу" из мягкой соединительной ткани, кровесных сосудов и нервов. Обычно выступающая наружу поверхность зуба хотя бы частично покрыта тонким, но исключительно твердым слоем эмали (самое твердое вещество в организме), которая образуется особыми клетками - амелобластами (адамантобластами). Зубы ленивцев и броненосцев ее лишены, на зубах морской выдры (калана) и пятнистой гиены, которым приходится регулярно разгрызать твердые раковины моллюсков или кости, ее слой, наоборот, очень толстый. Зуб крепится в ячейке на челюсти с помощью цемента, который по твердости занимает промежуточное положение между эмалью и дентином. Он может также присутствовать внутри самого зуба и на его жевательной поверхности, например у лошадей. Зубы млекопитающих обычно делятся на четыре группы в соответствии со своими фунциями и местоположением: резцы, клыки, премоляры (малые коренные, ложнокоренные, или предкоренные) и моляры (коренные). Резцы находятся в передней части рта (на межчелюстных костях верхней челюсти и, как и все зубы нижней челюсти, на зубных костях). У них режущие края и простые конические корни. Они служат в основном для удерживания пищи и откусывания ее частей. Клыки (у кого они есть) представляют собой обычно длинные заостренные на конце стержни. Их, как правило, четыре (по 2 верхних и нижних), и расположены они позади резцов: верхние - в передней части верхнечелюстных костей. Клыки используются в основном для нанесения проникающих ран при нападении и защите, удерживания и переноса пищи. Премоляры находятся между клыками и молярами. У некоторых примитивных млекопитающих их по четыре с каждой стороны верхней и нижней челюсти (всего 16), но большинство групп в ходе эволюции утратили часть ложнокоренных зубов, и у человека, например, их всего 8. Моляры, расположенные в задней части челюстей, вместе с премолярами объединяются в группу щечных зубов. Ее элементы могут различаться по размерам и форме в зависимости от характера питания вида, но обычно обладают широкой, ребристой или бугорчатой жевательной поверхностью для раздавливания и перемалывания пищи. У рыбоядных млекопитающих, например зубатых китов, все зубы почти одинаковые, приближающиеся по форме к простому конусу. Они используются только для ловли и удержания добычи, которая либо заглатывается целиком, либо предварительно разрывается на куски, но не пережевывается. Некоторые млекопитающие, в частности ленивцы, зубатые киты и утконос, развивают всего одну смену зубов на протяжении всей жизни (у утконоса она присутствует только на стадии эмбриона) и называются монофиодонтными. Однако большинство зверей - дифиодонтные, т.е. у них две смены зубов - первая, временная, называемая молочной, и постоянная, свойственная взрослым животным. У них резцы, клыки и премоляры раз в жизни полностью замещаются, а моляры вырастают без молочных предшественников, т.е. по сути дела являются поздно развивающейся частью первой смены зубов. Сумчатые занимают промежуточное положение между монофиодонтами и дифиодонтами, поскольку сохраняют все молочные зубы, кроме сменяющегося четвертого премоляра. (У многих из них ему соответствует третий щечный зуб, поскольку один премоляр утрачен в ходе эволюции.) Поскольку у разных видов млекопитающих зубы гомологичны, т.е. одинаковы по эволюционному происхождению (за редкими исключениями, например, у речных дельфинов зубов больше сотни), каждый из них занимает строго определенное положение относительно других и может быть обозначен порядковым номером. В результате характерный для вида зубной набор нетрудно записать в виде формулы. Поскольку млекопитающие - двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два. Развернутая формула (I - резцы, C - клыки, P - премоляры и M - моляры, верхняя и нижняя челюсти - числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:

(*2 = 44, полное число зубов).

Однако обычно используется сокращенная формула, где указано лишь общее число зубов каждого типа. Для вышеприведенного примитивного зубного набора она выглядит так:

Для домашней коровы, у которой нет верхних резцов и клыков, запись принимает следующую форму:

а у человека выглядит так:

Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке - I, C, P, M, - зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем:

Некоторые зубы, выполняющие особые функции в ходе эволюции, могут претерпевать очень сильные изменения. Например, в отряде хищных (Carnivora), т.е. у кошек, собак и т.п., четвертый верхний премоляр (обозначаемый P4) и первый нижний моляр (M1) крупнее всех прочих щечных зубов и снабжены острыми, как лезвия, режущими кромками. Эти зубы, называемые хищническими, расположены друг напротив друга и действуют наподобие ножниц, разрезая мясо на куски, которые животному удобнее проглотить. Система P4/M1 - отличительный признак отряда Carnivora, хотя ее функцию могут выполнять и другие зубы. Например, молочный набор Carnivora не содержит моляров, и в качестве хищнических используются только премоляры (dP3/dP4), а у некоторых представителей вымершего отряда Creodonta для этой же цели служили две пары коренных зубов - M1+2/M2+3.

ТИПЫ ЗУБОВ. ХВАТАТЕЛЬНЫЕ

ТИПЫ ЗУБОВ. РУБЯЩИЕ

ТИПЫ ЗУБОВ. СТРОГАЮЩИЕ

ТИПЫ ЗУБОВ. СЖИМАЮЩИЕ

ТИПЫ ЗУБОВ. ДРОБЯЩИЕ

ТИПЫ ЗУБОВ. ПЕРЕТИРАЮЩИЕ

Скелет. У млекопитающих, как и у всех позвоночных, скелет состоит из большого числа костей, развивающихся независимо и соединенных между собой связками и соединительной тканью. У некоторых видов он глубоко специализирован, но принцип его строения одинаков у всех представителей класса. Это фундаментальное сходство хорошо заметно при сравнении крайних вариантов, например дельфинов с практически отсутствующей шеей, позвонки которой толщиной с бумагу, и жирафов с таким же числом, но сильно вытянутых шейных позвонков. Череп млекопитающих сочленяется с позвоночным столбом двумя округлыми костными выступами в своей задней части - затылочными мыщелками. Для сравнения, у черепа рептилий только один затылочный мыщелок, т.е. только одна точка сочленения с позвоночником. Первые два позвонка называются атлантом и эпистрофеем. Вместе со следующими пятью они составляют семь шейных позвонков. Это число типично для всех млекопитающих, кроме ленивцев (от шести до девяти) и, возможно, ламантинов (по мнению ряда специалистов - шесть шейных позвонков). Затем идет самый крупный, грудной отдел позвоночника; к его позвонкам прикреплены ребра. Далее следуют поясничные (между грудной клеткой и тазом) и крестцовые позвонки. Последние срослись между собой и сочленены с тазовыми костями. Число хвостовых позвонков сильно варьирует в зависимости от вида животного и доходит до нескольких десятков. У разных млекопитающих количество ребер, окружающих многие жизненно важные органы, неодинаково. Обычно они плоские и изогнуты дугой. Каждое ребро подвижно сочленено одним концом (проксимальным) со спинным позвонком, а другим концом (дистальным) передние ребра (у человека - верхние) прикрепляются к грудине с помощью хряща. Их называют истинными в отличие от задних (у человека - нижних), не соединенных с грудиной и называемых ложными. Дистальный конец этих ребер либо прикреплен к хрящевой части последнего истинного ребра, либо остается свободным, и тогда их называют колеблющимися. Грудина состоит из ряда слитых вместе более или менее уплощенных костей и с каждой стороны соединяется хрящом с ребрами. У летучих мышей она несет выступающий киль для прикрепления мощных летательных мышц. Похожий киль на грудине есть у летающих птиц и пингвинов (которые "летают" под водой), тогда как нелетающие птицы вроде страуса его лишены. Лопатка - это широкая плоская кость со срединным гребнем (остью) на наружной поверхности. Ключица одним концом соединяется с верхним краем грудины, а другим - с плечевым отростком (акромионом) ости лопатки. Ключица укрепляет плечо, поэтому она свойственна прежде всего тем млекопитающим (например, приматам), которые интенсивно используют передние конечности для хватания. Она также присутствует у примитивных видов, в частности однопроходных, поскольку является частью предкового (рептильного) плечевого пояса, скелетного образования, связывающего переднюю конечность с осью тела. Ключица была редуцирована или утрачена в ходе эволюции таких групп млекопитающих, которым она не нужна. Например, она рудиментарна у лошади, поскольку лишь мешала бы удлинению ее шага (осталась только маленькая полоска, окруженная мышцами), и отсутствует у китов. Таз (тазовый пояс) служит для прикрепления задних конечностей к позвоночнику.

СКЕЛЕТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. КИТ

СКЕЛЕТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ЖИРАФ

СКЕЛЕТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ЛЕТУЧАЯ МЫШЬ

СКЕЛЕТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. ГОРИЛЛА

Конечности. Самая верхняя кость передней конечности (руки у человека) - плечевая. Она причленяется к лопатке с помощью шаровидного сустава, а нижним концом связана с двумя костями предплечья (подплечья) - лучевой и локтевой. Запястье обычно состоит из шести-восьми небольших косточек (у человека их восемь), которые соединяются с костями пясти, образующими "ладонь" кисти. Кости пальцев называются фалангами. Бедренная кость задней конечности (ноги у человека) сочленена шаровидным суставом с тазом. Скелет голени состоит из двух костей - большой и малой берцовых. Затем идет стопа, т.е. предплюсна из нескольких костей (у человека - семь), соединяющихся с костями плюсны, к которым причленены фаланги пальцев. Число пальцев стоп и кистей зависит от вида млекопитающего - от одного до пяти. Пять - примитивное (предковое) состояние, а, например, у лошади, относящейся к эволюционно продвинутым формам, всего по одному пальцу и на передних и на задних конечностях (анатомически это сильно увеличенный средний, т.е. третий, палец, а остальные утрачены в ходе специализации). У оленя функциональны крупные третий и четвертый пальцы, образующие раздвоенное копыто; второй и пятый маленькие, не достающие до земли, а первый ("большой") отсутствует. У большинства млекопитающих концы пальцев защищены когтями, ногтями или копытами, представляющими собой ороговевшие производные эпидермиса (наружного слоя кожи). Внешний вид и функции этих структур сильно различаются, но их общий план строения один и тот же. Млекопитающие, опирающиеся при ходьбе на всю подошву, т.е. на пясть и плюсну, как, например, медведи и люди, называются стопоходящими, передвигающиеся с опорой только на пальцы (например, кошки и собаки) - пальцеходящими, а копытные формы (корова, лошадь, олень) -фалангоходящими. Полость тела всех зверей разделена надвое мускулистой перегородкой, называемой диафрагмой. Спереди (у человека - сверху) находится грудная полость, вмещающая легкие и сердце, а сзади (у человека - снизу) - брюшная полость с остальными внутренними органами, кроме почек. Диафрагма есть только у млекопитающих: она участвует в вентиляции легких. Сердце млекопитающих разделено на четыре камеры - два предсердия и два желудочка. Каждое предсердие сообщается с желудочком той же стороны тела, но это отверстие снабжено клапаном, позволяющим крови двигаться только в одном направлении. Обедненная кислородом кровь, возвращаясь в сердце от органов тела, поступает в правое предсердие через крупные вены, называемые полыми. Затем она проталкивается в правый желудочек, который перекачивает ее к легким через легочные артерии. В легких кровь насыщается кислородом и отдает углекислый газ. Богатая кислородом кровь поступает затем в легочные вены, а из них - в левое предсердие. Потом она проталкивается из него в левый желудочек, который перекачивает ее через самую крупную артерию - аорту - ко всем органам тела. Легкие - это губчатая масса, состоящая из многочисленных заполненных воздухом проходов и камер, окруженных сетью капилляров. Проходя через эту сеть, кровь поглощает кислород из закачиваемого в легкие воздуха и одновременно выделяет в него углекислый газ.

Нормальная температура крови у разных

видов млекопитающих неодинакова, а у многих летучих мышей, грызунов и ряда других видов заметно падает во время сна и сезонной спячки. Обычно близкая к 38° C, в последнем случае она может приближаться к точке замерзания. Характерная для млекопитающих "теплокровность", т.е. способность поддерживать постоянную температуру тела, - понятие относительное. У многих видов известны суточные колебания этой температуры; у человека, например, на протяжении дня она поднимается от утреннего минимума (ок. 36,7° С) примерно до 37,5° С вечером. Обитающие в пустыне животные каждый день подвергаются действию сильной жары, что также сказывается на температуре их тела; у верблюдов, например, она может изменяться в течение суток почти на 6° С. А у грызуна голого землекопа, живущего в сравнительно стабильных микроклиматических условиях норы, последние непосредственно влияют и на температуру тела. Желудок большинства млекопитающих состоит из одного отдела, однако у некоторых видов их несколько, например, четыре у жвачных, т.е. парнокопытных животных типа коров, оленей и жирафов, пережевывающих жвачку. Верблюдов и оленьков называют "ложножвачными", поскольку они, хотя и жуют жвачку, отличаются от "истинных" жвачных трехкамерным желудком и некоторыми признаками зубов, ног и других органов. У ряда китов длинный трубчатый желудок разделен на несколько последовательных камер. Нижний конец желудка открывается в тонкую кишку, которая, в свою очередь, ведет в толстую, а та - в прямую. На границе тонкой и толстой кишок от пищеварительного тракта ответвляется слепая кишка. У человека и некоторых других животных она оканчивается маленьким рудиментом - червеобразным отростком (аппендиксом). Строение и роль слепой кишки сильно различаются в зависимости от вида животного. Например, у жвачных и лошадей она выполняет важную функцию бродильной камеры для переваривания растительных волокон и исключительно длинна, а у других млекопитающих сравнительно мала, хотя и принимает активное участие в пищеварении. Молочные железы вырабатывают молоко для питания детенышей. Эти структуры закладываются у представителей обоих полов, но у самцов недоразвиваются. У всех млекопитающих, кроме утконоса и других однопроходных, протоки молочных желез открываются на мясистых выростах - сосках, которые детеныши, питаясь, захватывают ртом. У некоторых видов, например коров, протоки молочной железы сначала впадают в камеру, называемую цистерной, где накапливается молоко, поступающее затем наружу через длинные трубчатые соски. У однопроходных сосков нет, и молочные протоки открываются порообразными отверстиями на коже.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система функционирует как единое целое с органами чувств, например глазами, и управляется у млекопитающих головным мозгом. Самая крупная часть последнего называется большими полушариями (в затылочной области черепа находятся два более мелких полушария мозжечка). Головной мозг соединяется со спинным. У всех млекопитающих, за исключением однопроходных и сумчатых, в отличие от других позвоночных правое и левое большие полушария соединены между собой компактным пучком нервных волокон, называемым мозолистым телом. В мозгу однопроходных и сумчатых мозолистого тела нет, но соответствующие области полушарий тоже соединяются нервными пучками; например, передняя комиссура связывает друг с другом правую и левую обонятельные области. Спинной мозг - основной нервный ствол тела - проходит через канал, образованный отверстиями позвонков, и тянется от головного мозга до поясничного или крестцового отдела позвоночника, в зависимости от вида животного. С каждой стороны спинного мозга симметрично отходят нервы к различным частям тела. Осязание в общих чертах обеспечивается определенными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими, как рычаги, для нажатия на пронизанные нервами участки. Зрение более или менее развито у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не "видят", а действуют только как преобразователи световой энергии. Одна из проблем получения четкого зрительного образа - преодоление хроматической аберрации, т.е. размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой линзой (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая четкое изображение, а одни ближе, другие - дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путем "отсекания" большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как желтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра. Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции ее рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих "светиться" в темноте. Зеркальный слой называется tapetum lucidum (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый - волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип - клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отраженный свет. Несмотря на широко распространенное убеждение, что цветовое зрение - редкость у млекопитающих, большинство которых якобы видит только оттенки серого, судя по накапливающимся фактам, многие виды, включая домашних кошек и собак, все же, хотя бы в некоторой степени, различают и цвета. Цветовое зрение, вероятно, наиболее развито у приматов, но известно также у лошади, жирафа, виргинского опоссума, нескольких видов белок и многих других зверей. Слух хорошо развит у многих млекопитающих, причем для 20% их видов он во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трех основных частей. Млекопитающие - единственная группа животных с хорошо развитым наружным ухом. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на барабанную перепонку. С внутренней стороны от нее находится следующий отдел - среднее ухо, заполненная воздухом камера с тремя косточками (молоточком, наковальней и стремечком), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя улитку - спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания. Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат "ультразвук" с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию - улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для летучих мышей и зубатых китов. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный "инфразвук", который человек также не слышит. Обоняние связано с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания ее нервных клеток несут пучки обонятельных "ресничек" числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковер. Реснички служат рецепторами запахов, причем густота их "ковра" зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн. на площади 5 см2, а у собаки - более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.

КОММУНИКАЦИЯ

Звуковая. Млекопитающие используют при общении звуки, издавая, например, сигналы тревоги, угрозы или призыва к спариванию (некоторые животные, в частности определенные виды оленей, подают голос только в сезон размножения). Ряд видов, включая кроликов, обладает хорошо развитыми голосовыми связками, но пользуется ими только при крайнем стрессе. Неголосовая звуковая коммуникация известна у многих млекопитающих: кролики, например, стучат для этого по земле лапой, белоногие хомячки барабанят передними лапами по полым предметам, а самцы оленей трещат рогами по ветвям. Звуковая коммуникация играет важную роль в социальных взаимодействиях зверей, поскольку в общем они могут выразить звуками все основные эмоции. Летучие мыши и зубатые киты издают звуки для эхолокации, позволяющей им ориентироваться в темноте или в мутной воде, где зрения для этого было бы явно недостаточно.

Зрительная. Млекопитающие общаются не только с помощью звуков. Например, у некоторых видов белая нижняя сторона хвоста при необходимости демонстрируется сородичам в качестве зрительного сигнала. "Чулки" и "маски" определенных антилоп также широко используются для демонстраций их состояния. Особый пример зрительной коммуникации наблюдается у американского вилорога, посылающего сообщения другим особям своего вида в радиусе 6,5 км с помощью участка длинной белой шерсти на крупе. Вспугнутый зверь резко распушает эти волосы, которые как бы вспыхивают на солнечном свете, становясь хорошо заметными на большом расстоянии.

Химическая. Запахи, определяющиеся различными химическими веществами в моче, фекалиях и секрете желез, широко используются млекопитающими при социальных взаимодействиях, например для мечения территории или распознавания подходящих для спаривания партнеров. В последнем случае запах позволяет не только отличать самцов от самок, но и определять стадию репродуктивного цикла конкретной особи. Химические сигналы, применяемые для внутривидового общения, называются феромонами (от греч. pherein - нести и hormon - возбуждать, т.е. феромоны "переносят возбуждение" от одной особи к другой). Они делятся на два функциональных типа: сигнальный и мотивирующий. Сигнальные феромоны (релизеры) вызывают специфические поведенческие реакции другого животного, например привлекают особей противоположного пола, заставляют следовать по оставленному пахучему следу, спасаться бегством или нападать на врага. Мотивирующие феромоны (праймеры) приводят к физиологическим изменениям у сородичей. Например, достижение половозрелости у домовой мыши ускоряется запахом веществ, содержащихся в моче взрослых самцов, и замедляется феромонами мочи взрослых самок.

См. также КОММУНИКАЦИЯ ЖИВОТНЫХ.

РАЗМНОЖЕНИЕ

Рыбы и амфибии обычно откладывают яйца (икринки) в воду. Их яйца снабжены мембранами, которые помогают развивающимся эмбрионам избавляться от отходов и поглощать питательные вещества, в первую очередь из богатого калориями желтка. Желточный мешок и другие мембраны такого типа находятся снаружи от эмбриона, поэтому называются внезародышевыми оболочками. Рептилии стали первыми позвоночными, которые приобрели три дополнительные внезародышевые оболочки, позволяющие откладывать яйца на сущу и обеспечивающие развитие без водного окружения. Эти оболочки дали возможность эмбриону получать питательные вещества, воду и кислород, а также выделять продукты обмена, находясь в неводной среде. Самая внутренняя из них - амнион - образует мешок, заполненный солоноватой жидкостью. Она окружает зародыш, обеспечивая ему жидкую среду, аналогичную той, в которую погружены эмбрионы рыб и амфибий в воде, а обладающие ею животные называются амниотами. Самая наружная оболочка - хорион - вместе со средней (аллантоисом) выполняет другие важные функции. Оболочка, окружающая икринку рыб, также называется хорионом, но эта структура у них функционально сопоставима с т.н. блестящей оболочкой (zona pellucida) яйца млекопитающих, присутствующей еще до его оплодотворения. Звери унаследовали внезародышевые оболочки от рептилий. У яйцекладущих однопроходных эти оболочки все еще выполняют свои предковые функции, поскольку энергетические потребности эмбриона удовлетворяются богатыми запасами желтка в крупных яйцах, покрытых скорлупой. У зародышей сумчатых и плацентарных, которые получают большую часть необходимой для развития энергии от матери, яйца содержат мало желтка, и эмбрион вскоре прикрепляется к стенке матки с помощью проникающих в нее выростов хориона. У большинства сумчатых и у некоторых плацентарных он сливается с желточным мешком и формирует примитивную плаценту, называемую желточной. Плацента (называемая также детским местом или последом) - это образование, которое обеспечивает двусторонний обмен веществ между эмбрионом и материнским организмом. Через нее происходит поступление питательных веществ к зародышу, его дыхание и удаление продуктов обмена. У большинства плацентарных млекопитающих хорион образует ее вместе с аллантоисом, и она называется аллантоидной. Продолжительность периода от оплодотворения яйцеклетки до рождения детеныша варьирует от 12 дней у некоторых сумчатых до примерно 22 мес у африканского слона. Число новорожденных в помете обычно не превышает числа сосков у матери и, как правило, меньше 14. Впрочем, у некоторых млекопитающих пометы очень большие, например, самка мадагаскарского тенрека из отряда насекомоядных с 12 парами молочных желез иногда рождает более 25 детенышей. Обычно из оплодотворенной яйцеклетки развивается один зародыш, но встречается и полиэмбриония, т.е. она дает несколько эмбрионов, разделяющихся на самых ранних стадиях развития. Изредка это происходит у многих видов, в том числе у человека рождаются полностью идентичные - однояйцевые - близнецы, но у девятипоясного броненосца полиэмбриония - обычное явление, и помет, как правило, состоит из "четверняшек". У сумчатых детеныши рождаются недоразвитыми и завершают развитие в сумке матери. См. также СУМЧАТЫЕ. Непосредственно после рождения (или, в случае однопроходных, после вылупления из яиц) млекопитающие питаются материнским молоком. Молочные железы обычно расположены парами, которых бывает от одной (например, у приматов) до 12, как у тенреков. В то же время у многих сумчатых число молочных желез нечетное и развит только один сосок посередине живота.

КОАЛА заботится о своем "медвежонке" почти четыре года.

САМКА КАЛАНА, плавая на спине, кормит своего детеныша и чистит его шерсть, пока он лежит у нее на животе.

ОЦЕЛОТ несет своего котенка в безопасное гнездо из травы, укрытое между валунами.

ЛОКОМОЦИЯ

В целом механизм передвижения (локомоции) одинаков у всех млекопитающих, но конкретные его способы развивались по многим расходящимся направлениям. Когда предки зверей впервые выползли на сушу, их передние и задние конечности были короткими и широко расставленными, что делало передвижение по земле медленным и неуклюжим. Эволюция способов локомоции млекопитающих была направлена в основном на увеличение скорости путем удлинения и выпрямления ног и поднятия туловища над землей. Этот процесс требовал определенных изменений скелета, включая утрату ряда элементов рептильного плечевого пояса. Благодаря разнообразию специализации звери освоили все возможные экологические ниши. У современных млекопитающих способы локомоции включают рытье, ходьбу, бег, прыжки, лазание, планирование, машущий полет и плавание. Роющие формы, например кроты и гоферовые, движутся под поверхностью почвы. Мощные передние конечности этих млекопитающих выдвинуты вперед, так что лапы могут работать перед головой, а плечевые мышцы очень сильно развиты. В то же время их задние конечности слабые и неспециализированные. Кисти таких зверей могут быть очень большими, приспособленными для разгребания мягкой почвы или же вооруженными мощными когтями для "бурения" твердого грунта. Множество других млекопитающих роет в земле норы, но рытье к их способам локомоции, строго говоря, не относится.

ДРЕВНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, жившие в Северной Америке на протяжении олигоценовой эпохи, которая началась ок. 35 млн. и закончилась ок. 23 млн. лет назад, включали небольшого пятнистого, напоминавшего овцу ореодонта Merycoidodon, кабаноподобного энтелодонта Archaeotherium и похожего на носорога титанотерия Brontotherium, достигавшего высоты в холке 2,5 м. Все это представители разных групп, вымерших в раннем миоцене (20 млн. лет назад). Они не были непосредственными предками ни одного из ныне живущих млекопитающих.

Многие мелкие виды, например крысы, мыши и землеройки, характеризуются сравнительно массивным туловищем с короткими конечностями и обычно передвигаются перебежками. Говорить о какой-то их локомоторной специализации вряд ли стоит. Некоторые млекопитающие, например медведи, лучше всего приспособлены к ходьбе. Они принадлежат к стопоходящему типу и опираются при ходьбе на стопы и ладони. В случае необходимости они могут переходить на тяжелый бег, но делают это неуклюже и не могут долго сохранять высокую скорость. Приспособлены к ходьбе также очень крупные животные, например слоны, у которых наблюдается тенденция к удлинению и усилению верхних костей ног при укорочении и расширении нижних. Это превращает конечности в массивные колонны, поддерживающие огромную массу тела. И напротив, у быстро бегающих животных типа лошадей и оленей нижние сегменты ног стержневидные, способные быстро двигаться вперед и назад. Мышцы конечностей при этом сконцентрированы в их верхней части, оставляя внизу в основном мощные сухожилия, скользящие, как по блокам, по гладким поверхностям хряща и тянущиеся до мест прикрепления к костям стоп и кистей. Дополнительные приспособления к быстрому бегу включают редукцию или утрату наружных пальцев и сближение оставшихся. Необходимость догонять проворную добычу и в кратчайшие сроки преодолевать большие расстояния, ведя ее поиск, привела к появлению у кошек и собак другого способа локомоции - на пальцах. Пясть и плюсна при этом удлинились, что позволило увеличить скорость бега. Ее рекорд для млекопитающих зафиксирован у гепардов: примерно 112 км/ч. Другим основным направлением эволюции быстрого передвижения по земле стало развитие способности к прыжкам. Большинство животных, жизнь которых находится в прямой зависимости от скорости их локомоции, движется вперед, используя в основном толчки задних ног. Крайнее развитие этого способа передвижения, сочетавшееся со сменой образа жизни, привело к глубоким структурным преобразованиям прыгающих видов. Главным их морфологическим изменением было удлинение задних конечностей, в первую очередь их нижних отделов, приведшее к усилению толчка и способности смягчать удар при приземлении. Для обеспечения силы, необходимой для длинных следующих друг за другом скачков, мышцы этих конечностей сильно разрослись в поперечном направлении. Одновременно их наружные пальцы редуцировались или вообще исчезли. Сами конечности широко раздвинулись для увеличения устойчивости, и животное в целом стало пальцеходящим. В большинстве случаев передние конечности сильно уменьшились, а шея укоротилась. Хвост таких видов очень длинный, как у тушканчика, или сравнительно короткий и толстый, как у кенгуру. Он служит балансиром и до некоторой степени рулевым устройством. Прыжковый способ локомоции позволяет добиться максимального ускорения. Вычисления показывают, что самый длинный прыжок возможен при угле отрыва от земли, равном 40-44°. Кролики используют способ передвижения, промежуточный между бегом и прыжками: мощные задние ноги толкают тело вперед, но приземляется животное на передние лапы и готово повторить прыжок, только вновь сгруппировавшись в исходное положение. Чтобы удлинить прыжки и, таким образом, более эффективно преодолевать расстояние, некоторые звери приобрели парашютообразную перепонку, тянущуюся вдоль тела между передними и задними конечностями и прикрепленную к запястьям и лодыжкам. При растопыривании конечностей она расправляется и обеспечивает достаточную подъемную силу для планирования сверху вниз между расположенными на разной высоте ветвями. Грызун американская летяга - типичный пример животных, передвигающихся таким способом. Сходные перепонки для планирования независимо развились в других группах, в том числе у африканских шипохвостов и австралийской сумчатой летяги (летающего поссума). Начать полет животное может практически из любого положения. Вытянув голову вперед, оно скользит по воздуху, набирая под действием силы тяжести скорость, достаточную для разворачивания тела вверх перед посадкой, так что идет на нее в вертикальном положении. После этого животное готово карабкаться по стволу дерева вверх и, забравшись на необходимую высоту, повторить полет. Среди млекопитающих наиболее совершенным приспособлением для планирования обладают кагуаны, или шерстокрылы, обитающие на Дальнем Востоке и Филиппинских островах. У них боковая перепонка продолжается вдоль шеи и хвоста, доходит до больших пальцев и соединяет остальные четыре. Кости конечностей длинные и тонкие, что обеспечивает максимальное растяжение перепонки при расправлении конечностей. За исключением такого планирования, которое эволюционировало как особый тип локомоции, у современных млекопитающих не наблюдается никаких переходов от передвижения по земле к машущему полету. Единственные млекопитающие, на самом деле способные летать, - рукокрылые. Древнейшие из известных ископаемых представителей уже имели хорошо развитые крылья, строение которых за 60 млн. лет почти не изменилось. Предполагается, что эти летающие млекопитающие произошли от какой-то примитивной группы насекомоядных. Передние конечности рукокрылых преобразованы в крылья. Их наиболее заметная особенность - сильное удлинение четырех пальцев с летательной перепонкой между ними. Однако большой палец выступает за ее передний край и обычно вооружен крючковидным когтем. Длинные кости конечностей и их основные суставы претерпели значительные изменения. Плечевая кость отличается крупными выростами (вертелами), к которым прикрепляются мышцы. У некоторых видов вертелы достаточно длинны для формирования вторичного сочленения с лопаткой, что придает плечевому суставу необыкновенную прочность, но ограничивает движение в нем одной плоскостью. Локтевой сустав образован почти исключительно плечевой и лучевой костями, а локтевая редуцирована и практически не функциональна. Летательная перепонка обычно тянется между концами 2-5-го пальцев рук и далее вдоль боков тела, достигая ног в районе стоп или лодыжек. У некоторых видов она продолжается и между ногами от лодыжки до лодыжки, окружая хвост. При этом от внутренней стороны голеностопного сустава отходит хрящевой отросток (шпора), который поддерживает заднюю перепонку. Характер полета рукокрылых разных родов и видов неодинаков. Некоторые из них, например крылановые, размеренно взмахивают крыльями. Складчатогубы летают очень быстро, а скорость полета, например, мешкокрылов может резко меняться. Некоторые летают плавно, как ночные бабочки. Как бы там ни было, полет - главный способ локомоции рукокрылых, причем известно, что некоторые мигрирующие виды покрывают без отдыха до нескольких сотен километров. Хотя бы один представитель почти каждого отряда млекопитающих хорошо плавает. Фактически, все звери, даже рукокрылые, могут в случае необходимости держаться на воде. Ленивцы передвигаются в ней даже быстрее, чем на суше, а некоторые кролики освоили эту среду не хуже ондатр. Существуют различные уровни специальной адаптации млекопитающих к жизни в воде. Например, у норки нет для этого никаких особых приспособлений, за исключением смазанного жиром меха, а киты формой тела и поведением напоминают скорее рыб, чем зверей. У полуводных форм задние лапы обычно увеличены и снабжены перепонкой между пальцами или оторочкой из жестких волос, как у выдры. Их хвост может быть преобразован в гребную лопасть или руль, став уплощенным вертикально, как у ондатры, или горизонтально, как у бобра. Морские львы приспособились к жизни в воде еще лучше: их передние и задние лапы вытянуты и превращены в ласты (верхние сегменты конечностей погружены в жировой слой туловища). В то же время они все еще сохраняют толстый мех для сохранения тепла и способны передвигаться по суше на четырех конечностях. Настоящие тюлени пошли по пути специализации дальше. Для плавания они используют только задние конечности, которые уже не могут поворачиваться вперед для передвижения по суше, а теплоизоляцию обеспечивает им в основном слой подкожного жира (ворвани). Полное приспособление к жизни в воде демонстрируют китообразные и сирены. Оно сопровождается глубокими морфологическими преобразованиями, включая полное исчезновение наружных задних конечностей, приобретение обтекаемой, рыбообразной формы тела и исчезновение волосяного покрова. Сохранять тепло китам, как и настоящим тюленям, помогает толстый слой ворвани, окружающий тело. Поступательное движение в воде обеспечивают горизонтальные плавники с хрящевым каркасом, расположенные в задней части хвоста.

САМОСОХРАНЕНИЕ

Все млекопитающие развили определенные механизмы самосохранения, причем многие в ходе эволюции приобрели особые защитные приспособления.

ТРЕХПОЯСНЫЙ БРОНЕНОСЕЦ сворачивается при приближении врага клубком. Уязимые части тела полностью окружены костяными пластинами, покрывающими его спину.

АФРИКАНСКИЙ ГРЕБЕНЧАТЫЙ ДИКОБРАЗ защищен гривой ("гребнем") из гибких шипов и острых игл. Растопырив их, он поворачивается к врагу хвостом и делает резкое движение назад, стараясь уколоть агрессора.

ОБЫКНОВЕННЫЙ АМЕРИКАНСКИЙ ОПОССУМ при внезапном испуге впадает в состояние временного паралича. Эта реакция, называемая мнимой смертью, спасает его от многих хищников.

ЧЕРНАЯ ЛОШАДИНАЯ АНТИЛОПА обладает достаточной скоростью и выносливостью, чтобы убежать от большинства хищников. Когда этого ей не удается, она яростно отбивается от них длинными крепкими рогами.

ЧЕРНОХВОСТАЯ ЛУГОВАЯ СОБАЧКА выпалывает траву вокруг норы для улучшения обзора. Заметив опасность, она издает пронзительные крики, предупреждая о ней остальных членов колонии.

Защитные покровы. Некоторые звери, например еж, покрыты иглами и в случае опасности сворачиваются клубком, выставляя их во все стороны. Сходный способ защиты применяют броненосцы, способные полностью отгораживаться от окружающего мира роговым панцирем, который предохраняет тело и от острых колючек кактусов, представляющих собой наиболее распространенную растительность в местах обитания этих животных. Североамериканский дикобраз пошел в развитии защитных покровов еще дальше. Он не просто покрыт зазубренными иглами, которые, застряв в теле врага, могут привести к его гибели, но и очень ловко орудует колючим хвостом, нанося им быстрые и точные удары по противнику.

Железы. Млекопитающие используют для защиты и химическое оружие. Этот метод наиболее освоен скунсом, который вырабатывает в парных анальных железах у основания хвоста едкую и очень вонючую жидкость. Сокращая окружающие железы мышцы, он может выбрасывать ее тонкую струю на расстояние до 3 м, целясь в наиболее уязвимые места противника - глаза, нос и рот. Кератин является важной составляющей наружного слоя кожи (эпидермиса) млекопитающих. Это прочный, эластичный и нерастворимый в воде белок. Он крайне необходим для защиты животных, поскольку предохраняет нижележащие ткани от химических раздражителей, влаги и механических повреждений. Участки кожи, особо подверженные агрессивному действию внешней среды, защищены утолщенным эпидермисом с увеличенным содержанием кератина. Примером могут служить мозолистые наросты на подошвах. Когти, ногти, копыта и рога - все это специализированные кератиновые образования. Когти, ногти и копыта состоят из одних и тех же структурных элементов, но различаются по их расположению и степени развития. Коготь состоит из двух частей - верхней пластинки, называемой когтевой, и нижней подошвенной. У рептилий они обычно образуют две половины конического колпачка, охватывающего мясистый конец пальца. В когтях млекопитающих нижняя пластинка уменьшена и палец практически не покрывает. Верхняя пластинка ногтя широкая и плоская, а узкий остаток нижней скрыт между ее краем и подушечкой пальца. В копыте обе пластинки увеличены, утолщены и изогнуты, причем верхняя (стенка копыта) окружает нижнюю (его подошву). Мясистый конец пальца, называемый у лошадей стрелкой, оказывается при этом оттесненным назад и вверх. Когти используются в основном для рытья, лазания и нападения. Бобр раздвоенным когтем задней лапы расчесывает мех. Кошки обычно держат когти втянутыми в специальные чехлы, чтобы не затупить их концы. Олени часто защищаются острыми, как топор, копытами и могут убивать ими змей. Лошадь славится мощным ударом задних ног, причем способна лягаться каждой ногой в отдельности и обеими сразу. Защищаясь, она может также встать на дыбы и резко ударить противника сверху вниз передними копытами.

Рога. В процессе эволюции млекопитающие очень рано приобрели выросты черепа, используемые в качестве оружия. Они были у некоторых видов уже в эоцене (ок. 50 млн. лет назад) и становились с тех пор все более характерными для многих копытных. В плейстоцене (начался ок. 1,6 млн. лет назад) эти выросты достигали фантастических размеров. Во многих случаях они важнее для драк с сородичами, например при конкуренции самцов за самку, чем как средство защиты от хищников. В принципе все рога - это твердые выросты на голове. Однако развивались и специализировались они в двух разных направлениях. Один тип можно назвать настоящими рогами. Они состоят из отходящей от лобных костей обычно не разветвленной костной сердцевины, покрытой чехлом из твердой кератинизированной роговой ткани. Этот снятый с черепных выростов полый чехол используется для изготовления различных "рогов", в которые трубят, наливают вино и т.п. Настоящие рога обычно присутствуют у животных обоих полов и не сбрасываются в течение всей их жизни. Исключение составляют рога американского вилорога. Их роговой, как у настоящих рогов, чехол не только несет небольшой отросток (иногда не один), образуя "вилку", но и каждый год сбрасывается (сменяется). Второй тип - это рога оленей, которые в полностью развитом виде состоят только из кости без рогового покрытия, т.е. собственно "рогами" их называют неправильно. Это тоже отростки лобных костей черепа, обычно ветвистые. Рога оленьего типа присутствуют только у самцов, хотя и здесь исключение составляет карибу (северный олень). В отличие от настоящих, такие рога каждый год сбрасываются и отрастают заново. Рог носорога тоже не настоящий: он состоит из затвердевших кератинизированных волокон ("волос"), склеенных друг с другом. Рога жирафа - это не роговые структуры, а костные отростки, покрытые кожей и с обычной шерстью. Настоящие рога характерны для группы полорогих - крупного рогатого скота, овец, коз и антилоп. У диких буйволоподобных млекопитающих они зачастую сильно утолщены у основания и образуют как бы шлем, например у овцебыка и черного африканского буйвола. У большинства типов крупного рогатого скота они лишь слегка изогнуты. Концы рогов у всех видов в той или иной степени направлены вверх, что увеличивает их эффективность в качестве оружия. Рога снежного барана по отношению к общим размерам животного самые тяжелые и крупные. У самцов они массивные и закручены в спираль, меняющую свою форму в ходе роста, так что их концы могут в итоге описать более одного полного круга. В бою эти рога используются как таран, а не в качестве колющего оружия. У самок они мельче и почти прямые. Рога диких козлов специализировались иначе. Внушительность им придает длина. Дуговидные, широко расходящиеся у горного козла и прямые, закрученные штопором у козла винторогого, они сильно отличаются от бараньих, которые даже при большей общей длине кажутся мельче, поскольку их концы из-за спирального изгиба находятся ближе к основанию. Рога появляются на ранней стадии развития особи. У совсем молодых животных их зачатки неплотно прикреплены к лобным костям, могут быть отделены от черепа и даже более или менее успешно пересажены на голову другого животного. Практика пересадки рогов возникла в Индии или на Дальнем Востоке и, возможно, связана с возникновением легенд о единорогах.

Зубы. У большинства безрогих млекопитающих основное оружие - зубы. Впрочем, некоторые виды, например муравьеды, их лишены, а, скажем, кролики с прекрасно развитыми зубами никогда не используют их для защиты, как бы велика ни была опасность. Большинство грызунов в случае угрозы находит достойное применение своим долотовидным резцам. Летучие мыши могут кусаться, но в большинстве случаев их зубы слишком малы для нанесения серьезных ран. Хищные используют в бою главным образом острые, длинные клыки, которые им жизненно необходимы. Кошачьи клыки опасны, но укус собак мощнее, поскольку в поединке эти животные не способны помогать себе когтями. Некоторые млекопитающие приобрели в ходе эволюции высокоспециализированные зубы, называемые бивнями. Они используются в основном для добывания пищи, но могут служить и оружием. Большинство диких свиней, например европейский дикий кабан, своими длинными клыками-бивнями выкапывают съедобные коренья, но могут с помощью этих зубов нанести и серьезную рану противнику. Бивни моржа используются для разрывания морского дна в поисках двустворчатых моллюсков. Они хорошо развиты у обоих полов, хотя у самок обычно более тонкие. Такой зуб может достигать в длину 96 см при массе более 5 кг. Нарвал - единственное китообразное с бивнем. Обычно он развит только у самцов и отходит с левой стороны верхней челюсти. Это торчащий вперед прямой, спирально скрученный стержень, который может превышать в длину 2,7 м и весить более 9 кг. Поскольку в норме он присутствует только у самцов, вероятно, одно из направлений его использования - драки за самок. Африканские слоны - обладатели самых крупных бивней среди ныне живущих млекопитающих. Они используют их в бою, для рытья и мечения территории. Пара таких бивней может достигать общей длины 3 м, давая более 140 кг слоновой кости.

АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

По агрессивности поведения млекопитающих можно разделить на три основные группы: безобидные (никогда не нападающие на теплокровных животных с целью убийства), безразличные (способные на спровоцированные нападение и убийство) и агрессивные (убивающие регулярно).

Безобидные. Кролики, возможно, наиболее безобидные из всех млекопитающих: они не пытаются даже сделать вид, что дерутся, каким бы отчаянным ни было их положение. Грызуны в целом безобидны, хотя некоторые виды, например американская красная белка, могут при случае убить и съесть мелкого зверька. Синий кит - самое крупное и сильное из когда-либо живших млекопитающих, однако питается он мелкими ракообразными и рыбешками, относясь, таким образом, к безобиднейшим существам.

Безразличные. В эту категорию попадают крупные травоядные, которые сознают свою силу и могут напасть в случае провокации или опасности, угрожающей молодняку. Самцы оленей безобидны девять месяцев в году, но становятся крайне непредсказуемыми и опасными в сезон гона. В группе крупного рогатого скота быки готовы подраться в любое время. То, что в ярость их приводит красный цвет, - заблуждение: бык нападает на любой движущийся перед его носом предмет, даже белый. Индийский буйвол может броситься на тигра и без провокации с его стороны, возможно, следуя инстинкту защиты молодняка. Раненый или загнанный в угол африканский буйвол считается одним из наиболее опасных животных. Слоны, кроме отдельных злых особей, безобидны вне периода спаривания. Как ни странно, страсть к убийству может развиваться у ослов, причем приобретает у них характер чисто спортивного азарта. Например, на острове Мона у берегов Пуэрто-Рико жил ишак, который проводил свободное время за охотой на диких свиней.

Агрессивные. К типичным агрессивным животным относятся представители отряда хищных. Они убивают, добывая еду, и в норме не выходят за рамки чисто пищевых потребностей. Впрочем, собака, которая любит охотиться, может погубить дичи больше, чем способна съесть за один раз. Ласка стремится передушить всех мышей в колонии или кур в курятнике и лишь затем сделать "перерыв на обед". Землеройка, при всем своем малом размере, крайне драчлива и способна убить мышь, вдвое превышающую ее по величине. Среди китообразных косатку недаром называют китом-убийцей. Этот морской хищник может атаковать буквально любое встретившееся ему животное. Косатки - единственные киты, регулярно питающиеся другими теплокровными. Даже огромные гладкие киты, столкнувшись со стаей этих убийц, обращаются в бегство.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Области распространения (ареалы) отдельных видов млекопитающих крайне разнообразны и определяются как климатическими условиями, так и изоляцией друг от друга крупных массивов суши, вызванной тектоническими процессами и дрейфом континентов.

Северная Америка. Поскольку перешеек между Северной Америкой и Евразией исчез сравнительно недавно (повышение уровня моря затопило на месте Берингова пролива сухопутный мост, существовавший 35 000-20 000 лет назад), а оба региона находятся в Северном полушарии, между их фаунами, в том числе млекопитающих, наблюдается большое сходство. К характерным животным относятся лоси, северные и благородные олени, горные бараны, волки, медведи, лисы, росомахи, рыси, бобры, сурки, зайцы. В Евразии и Северной Америке живут крупные быки (соответственно зубр и бизон) и тапиры. Однако только в Северной Америке встречаются такие виды, как вилорог и снежная коза, пума, ягуар, чернохвостый и белохвостый (виргинский) олени и серая лисица.

Южная Америка. Этот континент весьма своеобразен по фауне млекопитающих, хотя многие формы переселились отсюда через Панамский перешек в Северную Америку. Одна из особенностей многих здешних древесных зверей - наличие цепкого хвоста. Только в Южной Америке живут грызуны семейства свинковых (Caviidae), включающего, в частности, патагонскую мару, выглядящую скорее как заяц, чем как близкий к ней вид - морская свинка. Здесь же водится капибара - самый крупный современный грызун, достигающий массы 79 кг. Гуанако, викунья, альпака и лама, характерные только для Анд, - южноамериканские представители семейства верблюдовых (Camelidae). Из Южной Америки происходят муравьеды, броненосцы и ленивцы. Здесь отсутствуют местные виды рогатого скота и лошадиных, но много оленей и свой вид медведей - очковый. Свиноподобные формы представлены своеобразными пекари. Здесь водятся опоссумы, некоторые кошачьи (в том числе ягуар и пума), псовые (включая крупного рыжего волка), кролики и широконосые обезьяны (отличающиеся от видов Старого Света рядом существенных признаков), хорошо представлены белки. Млекопитающие Центральной Америки в основном южноамериканского происхождения, хотя некоторые виды, например крупные лазающие хомяки, характерны только для этого региона.

Азия. В Азии особенно разнообразны крупные млекопитающие, включая слонов, носорогов, тапиров, лошадей, оленей, антилоп, диких быков, козлов, баранов, свиней, кошачьих, псовых, медведей и приматов, в том числе гиббонов и орангутана.

Европа. По фауне Европа представляет собой часть Евразии, но крупные млекопитающие здесь почти вымерли. В охраняемых лесах еще встречаются олени и лани, а дикие кабаны и серны пока обитают в Пиренеях, Альпах и Карпатах. Муфлон - предположительно близкий родственник домашних овец - известен на Сардинии и Корсике. Дикий зубр практически исчез в Европе во время Второй мировой войны. Из небольших млекопитающих в ограниченных количествах еще сохранились, например, выдра, барсук, лисица, лесная кошка, хорек, ласка; довольно обычны белка и другие грызуны, зайцы и кролики.

Африка. Весьма эффектная фауна млекопитающих все еще населяет Африку, где особенно разнообразны антилопы. Зебры до сих пор образуют большие стада; здесь немало слонов, гиппопотамов и носорогов. В Африке представлено большинство групп млекопитающих, хотя такие северные формы, как олени, бараны, козлы и медведи, либо отсутствуют, либо весьма немногочисленны. Уникальны для этого континента жираф, окапи, африканский буйвол, трубкозуб, горилла, шимпанзе и бородавочник. Большинство "африканских" лемуров живет на острове Мадагаскар.

Австралия. Австралийская область долгое время (возможно, не менее 60 млн. лет) была изолирована от остальных континентов и, естественно, по фауне млекопитающих разительно от них отличается. Характерные для этого региона звери - это однопроходные (ехидна, проехидна и утконос) и сумчатые (кенгуру, бандикуты, поссумы, коалы, вомбаты и т.п.). Дикая собака динго появилась в Австралии сравнительно недавно: вероятно, она была завезена сюда первобытными людьми. Здесь водятся местные грызуны и рукокрылые, но отсутствуют дикие копытные. Распространение по климатическим зонам. Ареалы диких животных во многом определяются климатом. Для Арктики и Субарктики характерны овцебык, карибу, белый медведь, морж и лемминги. В северных регионах с умеренным климатом обитают большинство оленей, медведи, бараны, козлы, бизоны и лошади. У кошачьих и псовых также северное происхождение, но распространились они почти по всему миру. Для тропиков типичны антилопы, тапиры, зебры, слоны, носороги, дикие свиньи, пекари, гиппопотамы и приматы. Южные умеренные области невелики по площади и характеризуются лишь немногими специализированными формами.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Класс млекопитающих (Mammalia) делится на два подкласса - первозверей (Prototheria), т.е. однопроходных, или яйцекладущих, и настоящих зверей (Theria), к которым относятся все остальные современные отряды. Сумчатые и плацентарные млекопитающие имеют много общего и по происхождению ближе друг к другу, чем каждая из этих групп - к однопроходным. Все эти животные живородящие и обладают упрощенным плечевым поясом, который не жестко прикреплен к осевому скелету. Подкласс делится на два современных инфракласса - Metatheria (низшие звери, т.е. сумчатые) и Eutheria (высшие звери, т.е. плацентарные). У последних детеныши рождаются на сравнительно поздних стадиях развития, плацента аллантоидного типа, зубы и общее строение обычно высокоспециализированы, а мозг, как правило, устроен довольно сложно. Ниже перечислены отряды ныне живущих млекопитающих.ПОДКЛАСС PROTOTHERIA - ПЕРВОЗВЕРИ

Отряд Monotremata (однопроходные) включает два семейства - утконосовых (Ornithorhynchidae) и ехидновых (Tachyglossidae). Эти животные размножаются так же, как их предки-рептилии, т.е. откладывая яйца. У них сочетаются признаки млекопитающих (шерсть, молочные железы, три ушных косточки, диафрагма, теплокровность) с некоторыми чертами рептилий, например присутствием в плечевом поясе коракоида (укрепляющей плечо кости между лопаткой и грудиной). Современные однопроходные распространены только в Новой Гвинее и Австралии, но остатки ископаемого утконоса возрастом 63 млн. лет найдены в Патагонии (Южная Америка). Ехидновые ведут наземный образ жизни и питаются муравьями и термитами, а утконос - полуводное животное, поедающее земляных червей и ракообразных.ПОДКЛАСС THERIA - НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ.

ИНФРАКЛАСС METATHERIA - НИЗШИЕ ЗВЕРИ

Сумчатых долгое время относили к единому отряду Marsupialia, однако современные исследования показали, что в пределах этой группы прослеживается семь четких эволюционных линий, которые иногда выделяют в качестве самостоятельных отрядов. В некоторых классификациях термин "сумчатые" обозначает инфракласс в целом, название которого изменено с Metatheria на Marsupialia. Отряд Didelphimorphia (американские опоссумы) включает самых древних и наименее специализированных сумчатых, вероятно возникших в Северной Америке в середине мелового периода, т.е. почти 90 млн. лет назад. Современные формы, например виргинский опоссум, неразборчивы в питании и обитают в самых разнообразных условиях. Большинство из них всеядно (некоторые едят в основном плоды или насекомых) и населяет тропические широты от юга Мексики до севера Аргентины (некоторые доходят до Канады и Чили). Несколько видов вынашивает детенышей в сумке, но у большинства она отсутствует. Отряд Paucituberculata (малобугорчатые) был наиболее богат формами в третичном периоде (примерно 65-2 млн. лет назад), но сейчас представлен только одним семейством Caenolestidae, виды которого лишены настоящей сумки. Ценолесты - мелкие зверьки, живущие на земле, питающиеся исключительно насекомыми и обитающие в умеренных по климату лесах южноамериканских Анд. Отряд Microbiotheria представлен единственным ныне живущим видом - чилийским опоссумом из семейства Microbiotheriidae, ограниченным в своем распространении южнобуковыми (нотофагусовыми) лесами юга Чили и Аргентины. Его родственные отношения с остальными сумчатыми Нового Света и Австралии, а также плацентарными млекопитающими совершенно неясны. Это мелкий зверек с настоящей сумкой, питающийся насекомыми и строящий гнезда на ветвях в бамбуковом подлеске. Отряд Dasyuromorphia (хищные сумчатые) включает наименее специализированных австралийских сумчатых и состоит из трех семейств, в двух из которых всего по одному виду. Талицин, или тасманийский волк, из семейства сумчатых волков (Thylacinidae) - крупный хищник, обитавший раньше в Тасмании. Намбат, или сумчатый муравьед (семейство Myrmecobiidae), питается муравьями и термитами и живет в редколесьях на юге Австралии. Семейство Dasyuridae, включающее сумчатых мышей, сумчатых крыс, сумчатых куниц и сумчатого (тасманийского) дьявола, объединяет широкий спектр насекомоядных и хищных форм, населяющих Новую Гвинею, Австралию и Тасманию. Все они лишены сумки. Отряд Peramelemorphia (бандикутообразные) включает семейства бандикутовых (Peramelidae) и кроличьих бандикутов (Thylacomyidae). Это единственные сумчатые, которые приобрели хориоаллантоидную плаценту, которая, однако, не образует пальцеобразных ворсинок, характеризующих плаценту такого же типа у высших зверей. Эти мелкие или среднего размера звери с удлиненной мордой передвигаются на четырех лапах и питаются в основном насекомыми и другими мелкими животными. Они живут в Австралии и Новой Зеландии. Отряд Notoryctemorphia (сумчатые кроты) включает единственного представителя - сумчатого крота (семейство Notoryctidae), который по размеру и пропорциям тела напоминает настоящих кротов. Это насекомоядное животное населяет песчаные барханы внутренних районов Австралии и буквально плавает в толще песка, чему способствуют крупные когти его передних конечностей и твердый кожистый щиток на носу. Отряд Diprotodontia объединяет большинство характерных для Австралии млекопитающих. Семейства коаловые (Phascolarctidae), вомбатовые (Vombatidae), лазающие сумчатые (Phalangeridae), сумчатые летяги (Petauridae) и кенгуровые (Macropodidae) включают в основном травоядные формы, тогда как поссумы-пигмеи (Burramyidae) и некоторые сумчатые летяги предпочитают насекомых, а поссумы-медоеды (Tarsipedidae) специализируются на пыльце и нектаре.ПОДКЛАСС THERIA - НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ.

ИНФРАКЛАСС EUTHERIA - ВЫСШИЕ ЗВЕРИ

Как уже отмечалось, высшие звери - это плацентарные млекопитающие. Отряд Xenarthra (неполнозубые), ранее называвшийся Edentata, - одна из дневнейших эволюционных линий плацентарных. Она радиировала на протяжении третичного периода (65 - примерно 2 млн. лет назад) в Южной Америке, заняв весьма своеобразные экологические ниши. К неполнозубым относятся специализирующиеся на питании муравьями и термитами муравьеды (Myrmecophagidae), растительноядные ленивцы (семейства Megalonychidae и Bradypodiidae) и в основном насекомядные броненосцы (Dasypodidae). У этих животных особым образом усилен позвоночник (позвонки с дополнительными сочленениями), кожа укреплена костными щитками или дополнительными слоями соединительной ткани, а зубы без эмали и корней. Распространение группы в основном ограничено тропиками Нового Света; только броненосцы проникли в умеренную зону.

ГИГАНТСКИЙ (ТРЕХПАЛЫЙ) МУРАВЬЕД (отряд неполнозубые, семейство муравьедов).

Отряд Insectivora (насекомоядные) сейчас занимает экологические ниши древнейших мезозойских млекопитающих. В большинстве случаев это мелкие сухопутные ночные зверьки, питающиеся насекомыми, другими членистоногими и различными почвенными беспозвоночными. Глаза их, как правило, довольно маленькие, как и зрительные области головного мозга, полушария которого слабо развиты и не покрывают мозжечок. В то же время обонятельные доли, ответственные за восприятие запахов, длиннее всего остального мозга. Систематики все еще спорят о числе семейств этого отряда, но чаще всего их выделяют шесть (для современных видов). Землеройковые (Soricidae) - крайне мелкие млекопитающие; у некоторых из них интенсивность обмена веществ достигает наивысшего известного для животных уровня. Прочие семейства насекомоядных - кротовые (Talpidae), златокротовые (Chrysochloridae), ежовые (Erinaceidae), тенрековые (Tenrecidae) и щелезубовые (Solenodontidae). Представители отряда живут на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды. Отряд Scandentia (тупайевые) с одним одноименным семейством долгое время не выделяли в особую группу, относя его представителей к примитивным приматам, которым они действительно близкородственны, так же как рукокрылым и шерстокрылам. Тупайи по размерам и облику похожи на белок, обитают только в лесах Восточной Азии и питаются в основном плодами и насекомыми. Отряд Dermoptera (шерстокрылы) включает всего два вида, называемых также кагуанами. Они обитают в дождевых лесах Юго-Восточной Азии и характеризуются широкой перепонкой для планирования, которая простирается от их шеи до кончиков пальцев всех четырех конечностей и конца хвоста. Гребнеобразные зазубренные нижние резцы используются как скребки, а рацион шерстокрылов состоит в основном из плодов, почек и листьев. Отряд Chiroptera (рукокрылые) - единственная группа млекопитающих, способных к активному полету. По разнообразию, т.е. количеству видов, она уступает только грызунам. Отряд включает два подотряда: крыланов (Megachiroptera) с одним семейством крылановых (Pteropodidae), объединяющим плодоядных рукокрылых Старого Света, и летучих мышей (Microchiroptera), современных представителей которых обычно делят на 17 семейств. Крыланы ориентируются в основном с помощью зрения, а летучие мыши широко используют эхолокацию. Последние распространены по всему свету, большинство их ловит насекомых, но некоторые специализированы на питании плодами, нектаром, наземными позвоночными, рыбой или кровососании. Отряд Primates (приматы) включает человека, обезьян и полуобезьян. У приматов руки свободно вращаются в плечевых суставах, хорошо развиты ключицы, обычно противопоставленные большие пальцы (приспособление для лазания), одна пара грудных молочных желез и хорошо развитый головной мозг. Подотряд полуобезьян включает живущих в основном на Мадагаскаре руконожку, лемуров и лори, галаго с африканского континента, долгопятов из Ост-Индии и Филиппин и др. К группе широконосых обезьян, обитающих в Новом Свете, относятся ревуны, капуцины, беличьи обезьяны (саймири), паукообразные обезьяны (коаты), игрунки и т.п. Группа узконосых обезьян Старого Света включает мартышковых (макаки, мангобеи, павианы, тонкотелы, носач и др.), человекообразных (гиббоны из Юго-Восточной Азии, гориллы и шимпанзе из экваториальной Африки и орангутаны с островов Борнео и Суматра) и нас с вами. Отряд Carnivora (хищные) - это плотоядные млекопитающие различных размеров с зубами, приспособленными для питания мясом. Клыки у них особенно длинные и острые, пальцы вооружены когтями, а головной мозг довольно хорошо развит. Большинство ведет наземный образ жизни, но известны также полуводные, водные, полудревесные и подземные виды. К этому отряду относятся медведи, еноты, куницы, мангусты, циветты, лисы, собаки, кошки, гиены, тюлени и др. Ластоногих иногда выделяют в самостоятельный отряд Pinnipedia. Это хищные звери, сильно специализированные для жизни в воде, но все еще вынужденные выходить на сушу для размножения. Их конечности напоминают плавники, а пальцы соединены плавательной перепонкой. Нормальное положение их на суше - лежачее; наружные уши могут отсутствовать, зубная система упрощенная (пищу они не переживывают), волосяной покров часто редуцирован. Ластоногие водятся во всех океанах, но преобладают в холодных областях. Выделяют три современных семейства: Otariidae (ушастые тюлени, т.е. морские котики, морские львы и т.п.), Odobenidae (моржи) и Phocidae (настоящие тюлени).

КАРЛИКОВЫЙ МАНГУСТ (отряд хищные, семейство вивверовые).

ГОРНОСТАЙ (отряд хищные, семейство куньи).

РОСОМАХА - самый крупный представитель семейства куньих (отряд хищные).

БУРАЯ ГИЕНА (отряд хищные, семейство гиеновых).

Отряд Cetacea (китообразные) - это киты, морские свиньи, дельфины и близкие к ним животные. Они представляют собой млекопитающих, в высшей степени приспособленных к водному образу жизни. Форма тела похожа на рыбью, хвост несет горизонтальные плавники, служащие для движения в воде, передние конечности преобразованы в ласты, от задних не осталось никаких наружных следов, а тело в норме безволосое. Отряд делят на два подотряда: зубатые киты (Odontoceti), т.е. кашалоты, белуха, морские свиньи, дельфины и т.п., и усатые киты (Mysticeti), зубы которых замещены пластинами китового уса, свисающими по бокам с верхней челюсти. Представители второго подотряда очень крупные: это гладкие, серый, синий киты, полосатики, горбач и т.п. Хотя уже давно считалось, что китообразные произошли от четвероногих наземных млекопитающих, до самого недавнего времени палеонтологических доказательств этого не было: все известные древние формы уже походили на современных и не имели задних конечностей. Однако в 1993 в Пакистане был обнаружен небольшой ископаемый кит, названный Ambulocetus. Он жил в эоцене, т.е. ок. 52 млн. лет назад, и обладал четырьмя функциональными конечностями, представляя собой важное связующее звено между современными китообразными и их четвероногими наземными предками. Скорее всего Ambulocetus выходил на сушу, как современные ластоногие. Ноги у него вполне развиты, но, по-видимому, были довольно слабыми, и этот древний кит передвигался на них так же, как это делают морские львы и моржи. Отряд Sirenia (сирены) - это высокоспециализированные водные млекопитающие, не способные жить на суше. Они крупные, с тяжелыми костями, сплющенным в горизонтальной плоскости хвостом-плавником и передними конечностями, преобразованными в ласты. Никаких следов задних конечностей не заметно. Современные представители отряда водятся в теплых прибрежных водах и реках. Род Hydrodamalis (морские, или стеллеровы, коровы) вымер, но еще сравнительно недавно встречался в северной части Тихого океана. Ныне живущие формы представлены ламантинами (Trichechidae), обитающими в прибрежных водах Атлантического океана, и дюгонями (Dugongidae), встречающимися главным образом в тихих бухтах Красного моря, Индийского и южной части Тихого океана. Отряд Proboscidea (хоботные) сейчас включает только слонов, но к нему относятся также вымершие мамонты и мастодонты. Современные представители отряда характеризуются носом, вытянутым в длинный, мускулистый хватательный хобот; сильно увеличенными вторыми верхними резцами, образующими бивни; мощными колоннообразными конечностями с пятью пальцами, которые (особенно внешние) более или менее рудиментарны и окружены общим покровом; очень крупными коренными зубами, из которых на каждой стороне верхней и нижней челюстей одовременно используется лишь один. Два вида слонов распространены в тропиках Азии и Африки. Отряд Perissodactyla (непарнокопытные) объединяет копытных, опирающихся на сильно увеличенный средний (третий) палец ног. Ложнокоренные и коренные зубы у них постепенно переходят друг в друга, хотя последние отличаются массивными квадратными в плане коронками. Желудок простой, слепая кишка очень крупная, желчный пузырь отсутствует. К этому отряду относятся тапиры, носороги, лошади, зебры и ослы. Отряд Hyracoidea (даманы) включает единственное семейство, распространенное в Западной Азии и Африке. Даманы, или жиряки, - сравнительно небольшие животные, у которых верхние резцы растут постоянно и слегка продольно изогнуты, как у грызунов. Коренные и ложнокоренные зубы постепенно переходят друг в друга; на передних лапах три средних пальца более или менее одинаковы, пятый мельче, а первый рудиментарен; задние ноги с тремя хорошо развитыми пальцами, первый отсутствует, пятый рудиментарен. Выделяют три рода: Procavia (скалистые, или пустынные, даманы), Heterohyrax (горные, или серые, даманы) и Dendrohyrax (древесные даманы).

КАПСКИЙ ДАМАН (отряд даманы).

Отряд Tubulidentata (трубкозубые) представлен сейчас единственным видом - трубкозубом, живущим в Африке к югу от Сахары. Это среднего размера млекопитающее покрыто редкой грубой шерстью; его многочисленные зубы высокоспециализированы, уши крупные, первый палец на передних лапах отсутствует, но задние ноги с пятью примерно равными пальцами, удлиненная морда вытянута в трубку, образ жизни наземный и роющий. Питается трубкозуб в основном термитами.

ТРУБКОЗУБ (отряд трубкозубые).

Отряд Artiodactyla (парнокопытные) объединяет зверей, опирающихся на фаланги третьего и четвертого пальцев. Они крупные, примерно равны между собой, а их концы окружены копытом. Ложнокоренные и коренные зубы обычно хорошо различаются; последние - с широкими коронками и острыми бугорками для перетирания растительной пищи. Ключица отсутствует. Образ жизни наземный. Многие виды относятся к группе жвачных. Ныне живущие представители отряда - свиньи, гиппопотамы, верблюды, ламы и гуанако, оленьки, олени, буйволы, овцы, козы, антилопы и т.п.

ОКАПИ (отряд парнокопытные, семейство жирафовых).

Отряд Pholidota (ящеры, или панголины) включает зверей, которые, вероятно, близкородственны неполнозубым: они лишены зубов, а их тело покрыто чешуями. Единственный род Manis объединяет семь хорошо обособленных видов. Отряд Rodentia (грызуны) - самая богатая видами и особями, а также наиболее распространенная группа млекопитающих. Большинство видов мелкие; к крупным формам относятся, например, бобр и капибара (водосвинка). Грызунов легко узнать по характеру зубов, которые приспособлены для срезания и перетирания растительной пищи. Резцы каждой челюсти (по два сверху и снизу) сильно выступающие, долотообразные и постоянно растущие. Между ними и молярами находится широкий беззубый промежуток - диастема; клыки всегда отсутствуют. Различные виды грызунов ведут наземный, полуводный, роющий или древесный образ жизни. Этот отряд объединяет белок, гоферов, мышей, крыс, бобров, дикобразов, морских свинок, шиншилл, хомяков, леммингов и множество других зверей. Отряд Lagomorpha (зайцеобразные) включает пищух, зайцев и кроликов. Его представители наиболее многочисленны в Северном полушарии, хотя распространены более или менее повсеместно. Они отсутствовали в Австралийской области, куда были завезены белыми колонистами. Как и у грызунов, у них две пары крупных, выступающих, долотообразных резцов, но сверху есть еще дополнительная их пара, расположенная непосредственно позади передней. Большинство видов ведет наземный образ жизни, но некоторые американские формы - полуводные. Отряд Macroscelidea (прыгунчиковые) включает зверьков, которых долгое время относили к насекомоядным (отряд Insectivora), но в настоящее время считают совершенно обособленной линией эволюции. Прыгунчики отличаются хорошо развитыми глазами и ушами, а также удлиненной мордой, образующей гибкий, но не способный сворачиваться хоботок. Эти особенности помогают им отыскивать пищу - различных насекомых. Обитают прыгунчики в африканских полупустынях и кустарниковых зарослях.

МЛЕКОПИТА́ЮЩИЕ -их; мн. (ед. млекопита́ющее, -его; ср.). Зоол. Класс высших позвоночных животных, выкармливающих детёнышей своим молоком. Отряд млекопитающих. Изучать млекопитающих.

* * *

класс позвоночных животных. Первые млекопитающие произошли от зверозубых пресмыкающихся (териодонтов) в триасе, наибольшего разнообразия достигли в олигоцене. Для млекопитающих характерны млечные железы, вырабатывающие молоко для вскармливания детёнышей, волосяной покров, более или менее постоянная температура тела (в среднем около 39°C), лёгочное дыхание, 4-камерное сердце. К млекопитающим относятся первозвери, или клоачные (1 отряд — однопроходные), и живородящие (сумчатые и плацентарные). Класс млекопитающих объединяет 20 современных отрядов и 12—14 вымерших. К млекопитающим (отряд приматы) относятся и люди, или гоминиды. Млекопитающих около 4000 видов; теплокровность, забота о потомстве, высокая организация нервной системы позволили млекопитающим заселить все области Земли от Северного полюса до берегов Антарктиды. Многие млекопитающие — объект промысла; некоторые — предки сельскохозяйственных животных. Млекопитающих (иногда только хищных) называют также зверями. Отрасль зоологии, изучающая млекопитающих, называется териологией. Численность и ареал многих млекопитающих сокращаются: 230 видов и 91 подвид в Красной книге МСОП.

* * *

МЛЕКОПИТА́ЮЩИЕ, класс позвоночных животных. Первые млекопитающие произошли от зверозубых пресмыкающихся (териодонтов) в триасе, наибольшего разнообразия достигли в олигоцене.

Для млекопитающих характерны млечные железы, вырабатывающие молоко для вскармливания детенышей, волосяной покров, более или менее постоянная температура тела (в среднем ок. 30 °С), легочное дыхание, 4-камерное сердце. К млекопитающим относятся первозвери, или клоачные (1 отряд — однопроходные(см. ОДНОПРОХОДНЫЕ)), и живородящие (сумчатые и плацентарные).

Класс млекопитающих объединяет 20 современных отрядов и 12—14 вымерших. К млекопитающим (отряд приматы) относятся и люди, или гоминиды(см. ГОМИНИДЫ). Млекопитающих ок. 4000 видов; теплокровность, забота о потомстве, высокая организация нервной системы позволили млекопитающим заселить все области земли от Сев. полюса до берегов Антарктиды.

Многие млекопитающие — объект промысла; некоторые — предки сельскохозяйственных животных. Млекопитающих (иногда только хищных) называют также зверями. Отрасль зоологии, изучающая млекопитающих, называется териологией. Численность и ареал многих млекопитающих сокращаются: 230 видов и 91 подвид в Красной книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов.

(Mammalia или Theria) — высший класс позвоночных. Вся их организация весьма прогрессивная. Особого развития достигает мозг. Сердце четырехкамерное. Интенсивный обмен веществ обеспечивает высокую, более или менее постоянную температуру тела. Развитие зародыша обычно внутриутробное; новорожденные выкармливаются молоком самки. Тело покрыто волосами. Череп имеет два сочленовных бугра. Нижняя челюсть состоит из одной зубной кости, непосредственно присоединяющейся к черепу. Сочленовная и квадратная кости образуют слуховые косточки уха, состоящего из трех отделов. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Возникли в триасе от звероподобных пресмыкающихся. Триас — совр.

класс позвоночных животных. Первые М. произошли от звероаубых пресмыкающихся (териодонтов) в триасе, наиб. разнообразия достигли в олигоцене. Для М. характерны млечные железы, вырабатывающие молоко для вскармливания детёнышей, волосяной покров, более или менее постоянная темп-pa тела (в ср. ок. 39 °С), лёгочное дыхание, 4-камерное сердце. К М. относятся первозвери, или клоачные (1 отряд - однопроходные), и живородящие (сумчатые и плацентарные). Класс М. объединяет 20 совр. отрядов и 12-14 вымерших. К М. (отряд приматы) относятся и люди, или гоминиды. М. ок. 4000 видов; теплокровность, забота о потомстве, высокая организация нервной системы позволили М. заселить все области Земли от Сев. полюса до берегов Антарктиды. Мн. М.- объект промысла; нек-рые - предки с.-х. животных. М. (иногда только хищных) наз. также зверями. Отрасль зоологии, изучающая М., наз. териологией. Числ. и ареал ми. М. сокращаются: 230 видов и 91 подвид в Красной книге МСОП.

Млекопитающие: 1 - утконос; 2 - ехидна; 3 - кенгуру; 4 - ёж; 5 крот; 6 - летучая мышь; 7 - ленивец; 8 - муравьед; 9 - броненосец; 10 заяц; 11 - суслик; 12 - бобр; 13 - белка; 14 - дикобраз; 15 - волк; 16 - бурый медведь; 17 - соболь; 18 - рысь; 19 - гренландский тюлень; 20 дельфин; 21 - африканский слон; 22 - трубкозуб; 23 - носорог; 24 - як; 25 - кабан; 26 - долгопят; 27 - руконожка; 28 - мандрил; 29 - гиббон; 30 - орангутан; 31 - шимпанзе; 32 - горилла.