«Цитология»

или учение о клетке (от греч. слова το κύτος = пузырьковидное образование) — представляет собою обширный отдел микроскопической анатомии, или гистологии (от ίστος — ткань, λόγος — слово, наука). Еще тогда, когда анатомия, физиология, ботаника и другие отрасли обширной науки о жизни — биологии — были мало разработаны, ученые, изучая строение и функцию различных органов, уже предполагали, что организм имеет гораздо более сложное устройство, чем это кажется при грубом исследовании его частей невооруженным глазом. Но чтобы доказать это фактически, необходимо было открыть предварительно такой оптический прибор, который усиливал бы нормальную остроту нашего зрения, увеличивал бы рассматриваемые предметы и, следовательно, давал бы естествоиспытателю возможность изучать тонкую структуру различных частей организма. Такой прибор был устроен впервые голландскими механиками, братьями Гансом и Захарием Янсенами из Миддельбурга, в 1590 г. и состоял из 2-х двояковыпуклых увеличительных стекол, вправленных в одну оправу, т. е. представлял собою сложную лупу, увеличивающую объекты в несколько десятков раз. Братья Янсены, конечно, и не подозревали, какое громадное значение будет иметь устроенный ими увеличительный прибор в биологии. Английский физик Роберт Гук (1675) первый обратил внимание на означенный прибор, усовершенствовал его и применил для исследования растений. Наблюдении свои он изложил в сочинении "Micrographia", которое появилось в печати в 1667 г. В этом сочинении Роберт Гук довольно подробно описывает строение сердцевины бузины и пробки и указывает, что означенные части растений состоят из отдельных ячеек, наподобие пчелиных сот. Но открытия Гука дали только толчок для целого ряда новых открытий и наблюдений огромной важности, сделанных вскоре профессором Болонского университета Марчелло Мальпиги (1628 — 1698) и ботаником Неемия Грю (1628 — 1771). Первый стал исследовать под лупой различные органы животных и описал в них еще никому неизвестные образования. Так, напр., в корковом веществе почек он описал впервые сосудистые клубочки, которые до сих пор носят название Мальпигиевых клубочков; в легких он открыл присутствие мельчайших пузырьков; в селезенке им были описаны особенные тельца, известные с тех пор под названием Мальпигиевых телец. Кроме того, Мальпиги изучал под лупою строение различных частей и органов растений и пришел к тому заключению, что они состоят из множества мелких, невидимых невооруженным глазом частиц, окруженных плотными стенками и наполненных жидкостью. Частицы эти он назвал "мешочками" (utriculi). В состав растительных тканей, по наблюдениям Мальпиги, входят, помимо мешочков, еще и особенные трубочки (сосуды), равно и волокна. Н. Грю подтвердил наблюдения Мальпиги, назвал описанные им мешочки — "пузырьками" (vesiculi) и, между прочим, весьма тщательно описал открытые Мальпиги в растениях трубочки, указал, что они наполнены воздухом и даже изучил строение стенок этих трубочек. О своих открытиях Мальпиги и Грю сделали сообщение в Лондонском королевском обществе и в двух мемуарах напечатали результаты своих исследований. Первый, кто с особенным успехом применил значительно усовершенствованный им простой микроскоп, был знаменитый голландский естествоиспытатель Антон Ван-Левенгук (1632—1723), см. соотв. статью. Устроенный им микроскоп состоял из металлической трубки, в которую были вделаны два двояковыпуклых стекла; между обоими стеклами в трубку были помещены две металлических пластинки с отверстиями посредине (диафрагма), а под трубкой, в фокусе нижнего стекла, была прикреплена особым образом игла, которую при помощи винта можно было поднимать и опускать, т. е. приближать и удалять от нижнего стекла. Объекты, подлежавшие исследованию, или накалывались на иглу, если они были достаточно плотны, или же помещались на слюдяную пластинку, прикрепленную воском к кончику иглы, если они имели жидкую консистенцию. Освещение объектов производилось особым отражательным зеркалом, расположенным ниже иглы. Лучшие из микроскопов Левенгука увеличивали приблизительно от 100 до 160 раз. Левенгук стал исследовать различного рода органы, ткани и жидкости животных и растений и сделал массу открытий, смысл и значение которых он, как дилетант и любитель, даже не мог оцепить надлежащим образом. Рассматривая под микроскопом каплю крови, Левенгук первый понял, что кровь не есть однородная жидкость, как это думали прежде, а наоборот, в состав ее входит бесчисленное количество чрезвычайно мелких телец, окрашенных в красноватый цвет. Тельца эти были названы кровяными и принадлежат, как нам теперь известно, к тем элементарным частицам, из которых построены все органы и части тела животного организма. Мало того, он видел передвижение этих телец по кровеносным сосудам у живых животных (в хвосте угря) и таким образом констатировал капиллярное кровообращение — факт, имеющий в физиологии огромное значение. Исследуя под микроскопом каплю дождевой воды, Левенгук, к своему удивлению, заметил, что в ней находится множество маленьких организмов. Кроме того, им были сделаны весьма интересные наблюдения над некоторыми из этих микроскопических организмов, а именно, над коловратками (Rotatoria). В одном из своих писем (144-м) о разнообразных тайнах природы Левенгук пишет, что 25 августа 1701 г. им было найдено в воде кровельного желоба много мелких организмов коловраток. Собранная вода, в которой находились означенные организмы, испарилась, причем оставшийся сухой остаток пролежал почти полгода. Когда Левенгук смочил последний дождевою водой, то заметил, что находящиеся в этом остатке высохшие и, по-видимому, лишенные жизни коловратки ожили вновь. Явление это поразило любознательного исследователя; он пробовал несколько раз убивать коловраток путем испарения воды и всякий раз, смачивая тех же самых коловраток, возвращал их к жизни. Таким образом, Левенгук сделал фундаментальное наблюдение, что многие из означенных организмов в течение нескольких месяцев могут оставаться в состоянии так назыв. "скрытой жизни". В то же время ученик Левенгука, некто Гаммен, рассматривая под микроскопом семенную жидкость человека, открыл в ней присутствие особых живых существ, способных передвигаться, т. е. сперматозоидов, или семенных нитей; по поводу них Левенгук высказал мнение, будто они представляют собою ни что иное как предсуществующие части животного (animalcula), и, попадая в яйцо, вырастают в животных того или другого вида. Этот оригинальный взгляд на значение семенных нитей, высказанный Левенгуком, положил начало той школе защитников теории преформации, которая носила название школы анималькулистов. Как приведенные, так и многие другие весьма ценные наблюдения Левенгука вызвали огромный интерес в ученом мире. За свои научные труды Левенгук был избран в члены Лондонского королевского общества. Одновременно с Левенгуком известный ученый Сваммердам (1637 — 85) впервые нашел в водных настоях сена инфузорий, выяснил отношение капиллярных сосудов в различных органах, описал довольно подробно строение многих моллюсков и пр. Между прочим, открытие инфузорий в различных настоях положило начало новой теории зарождения низших организмов — теории "произвольного зарождения". Приверженцы этой теории предполагали, что различного рода мелкие организмы — бактерии, инфузории и др. — могут возникать из неорганизованного, безжизненного вещества, если только в нем имеются элементы, необходимые для их построения. Теории эта удерживалась в науке довольно долго и была опровергнута лишь бессмертными трудами великого Пастера.

В конце XVII и в начале XVIII ст. некоторые исследователи, как Каспар-Фридрих Вольф (1733—1794), основатель теории эпигенеза в эмбриологии, Окен и др., желая выяснить вопрос о возникновения растений, высказывали мысль, что известные части последних, напр., сосуды, образуются из клеток. Вскоре за тем Бриссо, Мирбель и Тревиранус (1808) вполне определенно высказались в пользу того, что различные части растений построены из желатинообразного вещества, в котором сначала появляются отдельные капельки; последние постепенно превращаются в пузырьки с обособленными стенками; элементы эти Мирбель впервые назвал "клетками" (cellulae). Кроме того, Тревиранус заметил, что, во время образования сосудов, растительные клетки располагаются рядами, перегородки между клетками постепенно растворяются и таким образом возникают трубки.

Из только что приведенного краткого исторического очерка видно, что еще задолго до великих открытий, положивших прочное научное начало учению о клетке, или Ц., ученые уже делали попытки разложить различные органы и части тела животных и растений на более простые элементы. Мало того, многие из них видели и довольно подробно описали эти элементы и давали им различные названия: Грю назвал их пузырьками (vesiculae), Мальпиги — мешочками (utriculi), Мирбель — клетками (cellulae); последнее название, данное этим элементам, удерживается в науке и по настоящее время. Все исследователи вполне ясно сознавали, что объяснение чрезвычайно сложных жизненных явлений станет возможным лишь тогда, когда мы точнее изучим строение организма, с которым единственно связаны эти явления, и разобьем его на более простые и мелкие части. Уже великий немецкий поэт и натуралист Гёте еще в 1807 г. высказал мысль, что "всякое живое существо не есть неделимое единство, а множество и состоит из собрания живых существ, из которых каждое живет само по себе". Но в то время поле для исследований было еще весьма обширно, материал имелся в изобилии, а сама наука о жизни не успела еще разбиться на отдельные отрасли. В силу указанных условий, каждый ученый естествоиспытатель был, так сказать, специалистом по всем отраслям биологии и не мог сосредоточить всего своего внимания на немногих явлениях и изучить их во всех подробностях. Кроме того, способы самого исследования не могли дать удовлетворительных результатов. Вот почему уже давно открытый учеными факт, имеющий огромное значение для всей биологии, а именно, состав животных и растений из простых элементов — клеток — оставался отдельным необобщенным фактом и не мог служить основой для построения стройной и цельной теории. Взгляд, высказанный германским поэтом, нашел себе подтверждение лишь 30 лет спустя, благодаря трудам, главным образом, Моля, Распайля и, в особенности, Шлейдена и Шванна. Уже Мейен (в 1830 г.) в своем сочин. "Phytotomie", а затем Г. Моль (в 1832 г.), изучая строение растений и развитие в них сосудов, вполне ясно указывали на то, что в состав их входят мелкие элементы — клетки, и признали индивидуальность последних. Мейен даже вполне определенно говорит в своем учебнике ботаники, что "растительные клетки или бывают одиночными, так что каждая из них представляет собою самостоятельный индивидуум, как это замечается у водорослей и грибов, или же клетки соединяются в большие или меньшие массы и образуют более высоко организованные растения. Здесь также каждая клетка образует самостоятельное, замкнутое в себе самом целое; она сама питается, сама себя образует, перерабатывая воспринятый сырой питательный материал в весьма разнообразные вещества и образования". Но лишь в 1837 г. ботаник Шлейден обобщил имеющиеся факты и, на основании целого ряда собственных наблюдений над строением различных частей растений, пришел к тому выводу, что все части последних состоят из микроскопической величины элементов, или клеток. Под словом "клетка" (cellula) он понимал маленький пузырек, или камеру, состоящий из более или менее плотной оболочки и жидкого содержимого — клеточного сока, в котором иногда помещается открытое еще Р. Броуном (в 1833 г.) круглой формы образование — ядро.

Фиг. 1. Три клетки из волоска картофеля с сетью передвигающейся у их стенок слизи. По Шлейдену.

В некоторых случаях к клеточному соку примешивается, по наблюдениям Шлейдена, особенное зернистое вещество, так наз. "растительная слизь". Из всех составных частей клетки самою существенною и необходимою для жизни каждого клеточного элемента считалась оболочка, остальным частям, а в особенности ядру, придавалось второстепенное значение. Прилагаемый рисунок (фиг. 1), взятый из работы Шлейдена, показывает, какими представлял себе этот исследователь растительные клетки. Шванн, познакомившись с учением о строении растений, решил подвергнуть микроскопическому исследованию различного рода животные ткани. Несмотря на то, что работа, предпринятая Шванном, была гораздо более трудной, он выполнил ее блестящим образом и доказал с замечательною точностью и ясностью, что животные построены из таких же точно элементов — клеток, какие идут и на построение растительных тканей. Не довольствуясь этим, Шванн, для окончательного выяснения вопроса, решил изучить историю развития животных тканей и впервые констатировал, что зародыш в известных стадиях своего развития состоит из скопления однородных клеток, из которых путем постепенной дифференцировки возникают разнообразные формы тканей взрослого животного — хрящи, кости и проч. Ему удалось заметить, как по мере дальнейшего роста зародыша многие клетки изменяют свою форму и строение: одни остаются круглыми, другие вытягиваются в более или менее длинные цилиндры или волокна, третьи превращаются в отростчатые образования и т. д. Необходимою составною частью животной клетки Шванн считал не только оболочку и жидкое содержимое, но и ядро, которое он постоянно находил в молодых клетках.

Фиг. 2. А — Паренхиматозная клеточная ткань с клеточными ядрами, взятая из лука. B — Клетки жаберного хряща Rana esculenta. С — Ганглиозная клетка из симпатического ганглия лягушки. По Шванну.

Результаты своих исследований Шванн опубликовал в 1839 г. (на фиг. 2 представлены различные клетки в том виде, как их изображал Шванн) под заглавием "Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Structur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen". Работа эта вместе с трудом Шлейдена "Beiträge zur Phylogenesis" имели огромное значение: они дали прочные основы для всей современной биологии и не только положили начало учению о клетке, но, вместе с тем, создали новую отрасль биологии — "микроскопическую анатомию" ("гистологию"). Теория строения животных и растений, построенная трудами Шлейдена и Шванна, получила с тех пор название клеточной теории, в основу которой легло учение, что все органы и ткани животных и растений состоят из микроскопической величины анатомических элементов — клеток (cellulae). Каждая клетка, в ее простейшей форме, может быть рассматриваема как пузырек, или ячейка, состоящий из плотной оболочки, жидкого содержимого и ядра с ядрышком. Что касается вопроса о происхождении клеток, то об этом как Шлейден, так и Шванн имели лишь смутное представление и полагали, что молодые клетки образуются независимо от существующих клеток путем как бы кристаллизации в подходящей неорганизованной среде, в так назыв. "цитобластеме"; в этой среде клетки происходят таким же образом, каким, напр., кристаллы квасцов образуются из насыщенного их раствора. Основываясь на этом, некоторые исследователи того времени питали даже надежду, что, при подходящих условиях, удастся получить клетки искусственным путем. Созданная трудами Шлейдена и Шванна клеточная теория просуществовала, однако, относительно недолгое время. Уже в 1846 г. Гуго Моль подверг тщательному исследованию то вещество растительных клеток, которому Шлейден дал название "растительной слизи", и заметил, что в растительных клетках оно скопляется вокруг ядра и на внутренней поверхности клеточной оболочки образует более или менее тонкий слой. Молодые растительные клетки, по наблюдениям Моля, состоят исключительно лишь из растительной слизи, в которой могут даже происходить круговые движении жидкости; веществу этому он приписывал весьма важное значение, полагал, что оно существует раньше всех остальных частей клетки, и дал ему название "протоплазмы", не подозревая, что оно сделается предметом многочисленных исследований и источником ожесточенных споров между учеными. В скором времени различные исследователи — ботаник Кон, Кёлликер, Ремак, Дюжарден, Бишоф и др. — констатировали, что многие животные и растительные клетки, зооспоры водорослей, яйца млекопитающих, земноводных, нематод, а равно различного рода одноклеточные организмы, напр., корненожки, не имеют совсем оболочки и состоят исключительно из вязкого, зернистого вещества — протоплазмы. Вещество это Дюжарден назвал "саркодой" (от слов — σάρξ и είδος) и предполагал, что некоторые простейшие состоят целиком из саркоды; Ремак перенес название "протоплазма", данное этому веществу Молем в растительных клетках, на животные клетки. Но, собственно говоря, лишь в 1860 г. известный гистолог Макс Шульце открыто выступил против клеточной теории и, на основании целого ряда весьма тщательных наблюдений над различными одноклеточными организмами, белыми кровяными клетками, растительными клетками и пр., пришел к тому заключению, что не оболочка, а протоплазма составляет необходимейшую часть всякой клетки, и с нею лишь связана жизнь последней. После долгих и оживленных споров между учеными, клеточная теория, созданная трудами Шлейдена и Шванна, пала и уступила место другой, так назыв. "протоплазматической теории". Основатель этой теории, М. Шульце, определил клетку как комок зернистой протоплазмы, обладающей всеми теми свойствами, какие, вообще, характеризуют жизнь, т. е. свойством изменять свою форму и передвигаться, питаться и образовать себе подобные организмы — размножаться. К клеткам были причислены поперечно-полосатые и гладкие мышечные волокна, красные и белые кровяные тельца, пигментные и железистые клетки, нервные клетки и пр., и пр., даже яйцо было признано за клетку. Вопрос о том, является ли ядро одною из постоянных и непременных составных частей каждой клетки, оставался не вполне выясненным. Большинство исследователей признавало, что ядро во многих клетках отсутствует, причем различного рода безъядерным простейшим организмам, состоящим лишь из комочка протоплазмы, Геккель дал название "монер". К этой же группе организмов были отнесены также и бактерии. Протоплазма всеми исследователями того времени считалась за самую существенную часть каждой животной и растительной клетки, и с нею связывались все явления клеточной жизни. Что касается происхождения клеток, то, несмотря на утверждения Шлейдена и Шванна, что клетки происходят из цитобластемы, уже Унгер, Моль, а затем Негели (в 1846 г.) доказывали на основании многочисленных и тщательных наблюдений над растительными клетками происхождение последних из существующих материнских клеток путем деления их на дочерние клетки. Наблюдения ботаников обратили внимание многих биологов, которые стали исследовать в этом направлении различного рода клетки здорового и больного организма и пришли к весьма важным открытиям. Так, еще в 1841 г. Ремак описал деление кровяных телец у зародышей, а также позднее (в 1852 г.) указал, что во время развития зародыша новые клетки возникают путем деления яйцевой клетки. Затем в 1855 г. Рудольф Вирхов доказал, что в различного рода патологических случаях, напр., в новообразованиях, происходит усиленное размножение клеток делением так же, как и при нормальных условиях, и этим положил начало целлюлярной патологии. Таким образом, постепенно стало неоспоримым научным фактом, что всякая новая клетка происходит из существующей уже материнской клетки; никакое развитие не начинается de novo, и в истории развития отдельных частей животного организма, как и в развитии целых организмов, произвольное зарождение не имеет места и должно быть отвергнуто. По мнению Вирхова, нельзя даже допустить мысли, чтобы такой организованный анатомический элемент, как клетка, возникал из какого бы то ни было неклеточного и неорганизованного вещества — везде, где только образуются новые клетки, им должны предшествовать материнские клетки. Живет, заболевает и умирает только клетка. Свои наблюдении Вирхов формулировал известными словами "omnis cellula е cellula" ("всякая клетка происходит из клетки"). Но, признавая протоплазму за главную составную часть клетки, исследователи 60-х годов в то же время сознавали, что, несмотря на свою однородность, протоплазма должна иметь весьма сложное строение; известный физиолог Брюкке предложил ввиду этого слово "клетка" заменить более подходящим названием — "элементарный организм". Как видно из всего изложенного, благодаря неустанным работам ученых, имевших смелость проникнуть в тайны структуры живых организмов, возникли клеточная и, вскоре сменившая ее, протоплазматическая теории, а вместе с этим был положен прочный фундамент всей современной биологии и, в частности, учению о клетке, или Ц. Подобно тому, как в простейшем одноклеточном организме вся его жизнь сводится к жизни одной лишь клетки, так равно и жизнь сложного организма человека и животных должна быть сведена к сумме жизней всех клеток, его составляющих. При малейшем нарушении гармонии какой-либо одной группы клеток, нарушается гармония и правильное течение жизни всего организма. Поэтому как биолог, старающийся познать сущность жизни, выяснить смысл различных процессов, совершающихся при нормальных условиях в том или другом организме, так и патолог, желающий постигнуть суть болезненных процессов, непременно должны придти к изучению той жизненной единицы, которую мы называем клеткою, или элементарным организмом. Со времени основания протоплазматической теории прошло с лишком 40 лет; за этот промежуток времени произошло много перемен в области естественных наук: эмбриология, физиология, гистология, физика, химия и др. науки сделали огромные успехи, а вместе значительно подвинулось вперед и учение о клетке. Способы исследования и физические приборы, с помощью которых первые основатели учения о клетке достигли таких замечательных результатов, кажутся нам простыми и примитивными по сравнению с теми вспомогательными средствами, какими мы располагаем в настоящее время. Благодаря работам Флемминга, Бючли, Фоля, О. Гертвига, Ван-Бенедена, Бовери, А. Ковалевского, Мечникова и многих других исследователей, взгляд наш на клетку изменился существенным образом, и пророческие слова Брюкке сбылись. Мы рассматриваем теперь клетку как элементарный организм, имеющий чрезвычайно сложное строение и обладающий разнообразными жизненными свойствами, и можем дать ей, приблизительно, следующее длинное определение. Клетка есть форменный комок протоплазмы, заключающий в себе особенную форменную составную часть — ядро; обе эти части имеют сложное строение и весьма сложный химический состав. Клетке присущи все свойства. характеризующие жизнь всякого организма: свойства двигаться, отвечать на всякое изменение окружающей среды известным образом — раздражимость, способность питаться, размножаться и, наконец, умирать. Изучением структуры и жизненных свойств клеток занимается тот отдел микроскопической анатомии, который известен под названием "Ц." (подробности см. Клетка и Протоплазма).

А. Догель.

(от Цито... и ...Логия

наука о клетке (См. Клетка). Ц. изучает клетки многоклеточных животных, растений, ядерно-цитоплазматические комплексы, не расчленённые на клетки (симпласты, синцитии и плазмодии), одноклеточные животные и растительные организмы, а также бактерии. Ц. занимает центральное положение в ряду биологических дисциплин, т.к. клеточные структуры лежат в основе строения, функционирования и индивидуального развития всех живых существ, и, кроме того, она является составной частью гистологии животных, анатомии растений, протистологии и бактериологии.

Развитие цитологии до начала 20 в.Прогресс Ц. связан с развитием методов исследования клеток. Клеточное строение впервые было обнаружено английским учёным Р. Гуком в ряде растительных тканей в 1665 благодаря использованию Микроскопа.До конца 17 в. появились работы микроскопистов М. Мальпиги (Италия), Н. Грю (Великобритания), А. Левенгука (Нидерланды) и др., показавшие, что ткани многих растительных объектов построены из ячеек, или клеток. Левенгук, кроме того, впервые описал эритроциты (1674), одноклеточные организмы (1675, 1681), сперматозоиды позвоночных животных (1677), бактерии (1683). Исследователи 17 в., положившие начало микроскопическому изучению организмов, в клетке видели лишь оболочку, заключающую в себе полость.

В 18 в. конструкция микроскопа была несколько улучшена, главным образом за счёт усовершенствования механических частей и осветительных приспособлений. Техника исследования оставалась примитивной; изучались в основном сухие препараты.

В первые десятилетия 19 в. представления о роли клеток в строении организмов значительно расширились. Благодаря трудам немецких учёных Г. Линка, Я. Мольденхавера, Ф. Мейена, Х. Моля, французских учёных Ш. Мирбеля, П. Тюрпена и др. в ботанике утвердился взгляд на клетки как на структурные единицы. Было обнаружено превращение клеток в проводящие элементы растений. Стали известны низшие одноклеточные растения. На клетки начали смотреть как на индивидуумы, обладающие жизненными свойствами. В 1835 Моль впервые наблюдал деление растительных клеток. Исследования французских учёных А. Мильн-Эдвардса, А. Дютроше, Ф. Распая, чешского учёного Я. Пуркине и др. к середине 30-х гг. дали большой материал по микроскопическим структурам животных тканей. Многие исследователи наблюдали клеточное строение различных органов животных, а некоторые проводили аналогию между элементарными структурами животных и растительных организмов, подготовляя тем самым почву для создания общебиологической клеточной теории (См. Клеточная теория). В 1831—33 английский ботаник Р. Броун описал ядро как составную часть клетки. Это открытие привлекло внимание исследователей к содержимому клетки и дало критерий для сопоставления животных и растительных клеток, что и сделал, в частности, Я. Пуркине (1837). Немецкий учёный Т. Шванн, опираясь на теорию развития клеток немецкого ботаника М. Шлейдена, где особое значение придавалось ядру, сформулировал общую клеточную теорию строения и развития животных и растений (1838—39). Вскоре клеточная теория была распространена и на простейших (немецкий учёный К. Зибольд, 1845—48). Создание клеточной теории явилось сильнейшим стимулом к изучению клетки как основы всего живого. Большое значение имело введение в микроскопию иммерсионных объективов (водная иммерсия, 1850, масляная, 1878), конденсора Э. Аббе (1873) и апохроматов (1886). В середине 19 в. начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей. Для изготовления срезов были разработаны методы заливки кусочков ткани. Вначале срезы изготовлялись с помощью ручной бритвы, а в 70-х гг. для этого использовались особые приборы — Микротомы. В ходе развития клеточной теории постепенно выяснилась ведущая роль содержимого клетки, а не её оболочки. Представление об общности содержимого различных клеток нашло своё выражение в распространении примененного к нему Молем (1844, 1846) термина «протоплазма», введённого Пуркине (1839). Вопреки взглядам Шлейдена и Шванна на возникновение клеток из бесструктурного неклеточного вещества — цитобластемы, с 40-х гг. 19 в. начинает укрепляться убеждение, что умножение числа клеток происходит путём их деления (немецкие учёные К. Негели, Р. Келликер и Р. Ремак). Дальнейшим толчком к развитию Ц. послужило учение немецкого патолога Р. Вирховао «целлюлярной патологии» (1858). Вирхов рассматривал животный организм как совокупность клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами жизни; он выдвинул принцип «omnis cellula е cellula» [каждая клетка (происходит только) из клетки]. Выступая против гуморальной теории патологии, которая сводила болезни организмов к порче организменных соков (крови и тканевой жидкости), Вирхов доказывал, что в основе всякого заболевания лежит нарушение жизнедеятельности тех или иных клеток организма. Учение Вирхова заставило патологов заняться изучением клеток. К середине 19 в. «оболочечный» период в изучении клетки заканчивается, и в 1861 работой немецкого учёного М. Шульце утверждается взгляд на клетку как на «комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром». В том же году австрийский физиолог Э. Брюкке, считавший клетку элементарным организмом, показал сложность строения протоплазмы. В последней четверти 19 в. был обнаружен ряд постоянных составных частей протоплазмы — органоидов: центросомы (1876, бельгийский учёный Э. ван Бенеден), митохондрии (1897—98, немецкий учёный К. Бенда, у животных; 1904, немецкий учёный Ф. Мевес, у растений), сетчатый аппарат, или комплекс Гольджи (1898, итальянский учёный К. Гольджи). Швейцарский учёный Ф. Мишер (1868) установил в ядрах клеток наличие нуклеиновой кислоты. Открыто кариокинетическое деление клеток (см. Митоз) у растений (1875, Э. Страсбургер), затем у животных (1878, русский учёный П. И. Перемежко; 1882, немецкий учёный В. Флемминг). Создана теория индивидуальности хромосом и установлено правило постоянства их числа (1885, австрийский учёный К. Рабль; 1887, немецкий учёный Т. Бовери). Открыто явление редукции числа хромосом при развитии половых клеток; установлено, что оплодотворение состоит в слиянии ядра яйцевой клетки с ядром сперматозоида (1875, немецкий зоолог О. Гертвиг, у животных; 1880—83, русский ботаник И. Н. Горожанкин, у растений). В 1898 русский цитолог С. Г. Навашин обнаружил у покрытосеменных растений двойное оплодотворение, заключающееся в том, что, помимо соединения ядра спермия с ядром яйцеклетки, ядро второго спермия соединяется с ядром клетки, дающей эндосперм. При размножении растений обнаружено чередование диплоидных (бесполых) и гаплоидных (половых) поколений.

Достигнуты успехи в изучении физиологии клетки. В 1882 И. И. Мечников открыл явление Фагоцитоза. Была обнаружена к подробно исследована избирательная проницаемость растительных и животных клеток (голландский учёный Х. Де Фриз, немецкие учёные В. Пфеффер, Э. Овертон); создана мембранная теория проницаемости; разработаны методы прижизненного окрашивания клеток (русский гистолог Н. А. Хржонщевский, 1864; немецкие учёные П. Эрлих, 1885, Пфеффер, 1886). Исследуются реакции клеток на действие раздражителей. Изучение разнообразных клеток высших и низших организмов, несмотря на все их структурные и функциональные различия, укрепило в сознании исследователей мысль о наличии единого принципа в строении протоплазмы. Многие исследователи не были удовлетворены клеточной теорией и признавали наличие в клетках ещё более мелких элементарных жизненных единиц (биобласты Альтмана, пласомы Визнера, протомеры Гейденгайна и т.д.). Спекулятивные представления о субмикроскопических жизненных единицах разделялись и некоторыми цитологами 20 в., однако развитие Ц. заставило большинство учёных оставить эти гипотезы и признать жизнь свойством протоплазмы как сложной гетерогенной системы. Успехи Ц. в конце 19 в. были подытожены в ряде классических сводок, которые способствовали дальнейшему развитию Ц. (Е. В. Wilson, The cell in development and heredity, N. Y., 1928; М. Heidenhain, Plasma und Zeile, 1907; R. Höber, Physikalische Chemie der Zeile und der Gewebe, 1902; М. Verworn, Allgemeine Physiologic, 1895).

Развитие цитологии в 1-й половине 20 в.В первые десятилетия 20 в. стали применять темнопольный конденсор, с помощью которого объекты под микроскопом исследовались при боковом освещении. Темнопольный микроскоп позволил изучать степень дисперсности и гидратации клеточных структур и обнаруживать некоторые структуры субмикроскопических размеров. Поляризационный микроскоп дал возможность определять ориентацию частиц в клеточных структурах. С 1903 развивается микроскопирование в ультрафиолетовых лучах, ставшее в дальнейшем важным методом исследования цитохимии клетки, в частности нуклеиновых кислот. Начинает применяться флюоресцентная микроскопия. В 1941 появляется фазово-контрастный микроскоп, позволяющий различать бесцветные структуры, отличающиеся лишь оптической плотностью или толщиной. Последние два метода оказались особенно ценными при изучении живых клеток. Разрабатываются новые методы цитохимического анализа, среди них — метод выявления дезоксирибо-нуклеиновой кислоты (немецкие учёные Р. Фёльген и Г. Розенбек, 1924). Создаются Микроманипуляторы, с помощью которых можно производить над клетками разнообразные операции (инъекции в клетку веществ, извлечение и пересадку ядер, локальное повреждение клеточных структур и т.д.). Большое значение приобрела разработка метода культуры тканей вне организма, начало которому было положено в 1907 американским учёным Р. Гаррисоном. Интересные результаты были получены при сочетании этого метода с замедленной микрокиносъёмкой, что дало возможность видеть на экране медленные изменения в клетках, протекающие незаметно для глаза, ускоренными в десятки и сотни раз. В первые три десятилетия 20 в. усилия учёных направлены были на выяснение функциональной роли клеточных структур, открытых в последней четверти 19 в., в частности было установлено участие комплекса Гольджи в выработке секретов и др. веществ в гранулярной форме (советский учёный Д. Н. Насонов, 1923). Описаны частные органоиды специализированных клеток, опорные элементы в ряде клеток (Н. К. Кольцов, 1903—1911), исследованы структурные изменения при различной клеточной деятельности (секреция, сократительная функция, деление клеток, морфогенез структур и т.д.). В растительных клетках прослежено развитие вакуолярной системы, образование крахмала в пластидах (французский учёный А. Гийермон, 1911). Установлена видовая специфичность числа и формы хромосом, что в дальнейшем было использовано для систематики растений и животных, а также для выяснения филогенетического родства в пределах более низких таксономических единиц (Кариосистематика). Обнаружено, что в тканях имеются разные классы клеток, отличающихся кратным отношением размеров ядер (немецкий учёный В. Якоби, 1925). Кратное увеличение размера ядер сопровождается соответствующим увеличением (путём Эндомитоза) числа хромосом (австрийский учёный Л. Гейтлер, 1941). Исследования действия агентов, нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение, колхицин, ацетонафтен, трипофлавин и др.), привели к разработке методов искусственного получения полиплоидных форм (см. Полиплоидия), что дало возможность вывести ряд ценных сортов культурных растений. С помощью реакции Фёльгена положительно решился спорный вопрос о наличии гомолога ядра, содержащего дезоксирибонуклеиновую кислоту у бактерий (советский учёный М. А. Пешков, 1939—1943, французский учёный В. Делапорт, 1939, английский учёный С. Робиноу, 1942) и сине-зелёных водорослей (советские учёные Ю. И. Полянский и Ю. К. Петрушевский, 1929). Наряду с мембранной теорией проницаемости, выдвигается фазовая теория, придающая большое значение в распределении веществ между клеткой и средой, растворению их и связыванию в протоплазме (советские учёные Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, А. С. Трошин). Изучение реакции протоплазмы клеток на воздействие разнообразных физических и химических агентов привело к обнаружению явлений Паранекроза и к разработке денатурационной теории повреждения и возбуждения (Д. Н. Насонов и В. Я. Александров, 1940), согласно которой в этих процессах ведущее значение имеют обратимые изменения в структуре белков протоплазмы. С помощью вновь разработанных цитохимических реакций на гистологических препаратах была установлена локализация в клетке ряда ферментов. Начиная с 1934 благодаря работам американских учёных Р. Уэнсли и М. Герр, использовавшим метод гомогенизации (размельчения) клеток и фракционного центрифугирования, началось извлечение из клеток отдельных компонентов — ядер, хлоропластов, митохондрий, микросом и изучение их химического и ферментативного состава. Однако существенные успехи в расшифровке функций клеточных структур достигнуты лишь в современный период развития Ц. — после 50-х гг.

Огромное влияние на развитие Ц. в 20 в. оказало переоткрытие в 1900 Менделя законов (См. Менделя законы). Изучение процессов, протекающих в ядрах половых и соматически клеток, дало возможность объяснить факты, установленные при изучении наследственной передачи признаков, и построить хромосомную теорию наследственности (См. Хромосомная теория наследственности). Изучение цитологических основ наследственности обособилось в отдельную отрасль Ц. — цитогенетику (См. Цитогенетика).

Развитие современной цитологии.С 50-х гг. 20 в. Ц. вступила в современный этап своего развития. Разработка новых методов исследования и успехи смежных дисциплин дали толчок бурному развитию Ц. и привели к стиранию чётких границ между Ц., биохимией, биофизикой и молекулярной биологией. Использование электронного микроскопа (его разрешающая способность достигает 2—4 Å, предел разрешения светового микроскопа около 2000 Å) привело к созданию субмикроскопической морфологии клетки и приблизило визуальное изучение клеточных структур к макромолекулярному уровню. Были обнаружены неизвестные до этого детали строения ранее открытых клеточных органоидов и ядерных структур; открыты новые ультрамикроскопические компоненты клетки: плазматическая, или клеточная, мембрана, отграничивающая клетку от окружающей среды, эндоплазматический ретикулум (сеть), рибосомы (осуществляющие синтез белка), лизосомы (содержащие гидролитические ферменты), пероксисомы (содержащие ферменты каталазу и уриказу), микротрубочки и микрофиламенты (играющие роль в поддержании формы и в обеспечении подвижности клеточных структур); в растительных клетках обнаружены диктиосомы — элементы комплекса Гольджи. Наряду с общеклеточными структурами выявляются ультрамикроскопические элементы и особенности, присущие специализированным клеткам. С помощью электронной микроскопии показано особое значение мембранных структур в построении различных компонентов клетки. Субмикроскопические исследования дали возможность все известные клетки (и соответственно все организмы) разделить на 2 группы: эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения) и прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли, актиномицеты и риккетсии). Прокариоты — примитивные клетки — отличаются от эукариотов отсутствием типичного ядра, лишены ядрышка, ядерной оболочки, типичных хромосом, митохондрий, комплекса Гольджи.

Усовершенствование методов изоляции клеточных компонентов, использование методов аналитической и динамической биохимии применительно к задачам Ц. (меченные радиоактивными изотопами предшественники, авторадиография, количественная цитохимия с использованием цитофотометрии, разработка цитохимических методик для электронной микроскопии, применение антител, меченных флуорохромами, для обнаружения под флуоресцентным микроскопом локализации индивидуальных белков; метод гибридизации на срезах и мазках радиоактивных ДНК и РНК для идентификации нуклеиновых кислот клетки и т.д.) привело к уточнению химической топографии клеток и расшифровке функционального значения и биохимической роли многих составных частей клетки. Это потребовало широкого объединения работ в области Ц. с работами по биохимии, биофизике и молекулярной биологии. Для изучения генетических функций клеток большое значение имело открытие содержания ДНК не только в ядре, но и в цитоплазматических элементах клетки — митохондриях, хлоропластах, а по некоторым данным, и в базальных тельцах. Для оценки роли ядерного и цитоплазматического генного аппарата в определении наследственных свойств клетки используется пересадка ядер и митохондрий. Гибридизация соматических клеток становится перспективным методом изучения генного состава отдельных хромосом (см. Соматических клеток генетика). Установлено, что проникновение веществ в клетку и в клеточные органоиды осуществляется с помощью особых транспортных систем, обеспечивающих Проницаемость биологических мембран. Электронно-микроскопические, биохимические и генетические исследования увеличили число сторонников гипотезы симбиотического (см. Симбиогенез) происхождения митохондрий и хлоропластов, выдвинутой в конце 19 в.

Основные задачи современной Ц. — дальнейшее изучение микроскопических и субмикроскопических структур и химической организации клеток; функций клеточных структур и их взаимодействий; способов проникновения веществ в клетку, выделения их из клетки и роли мембран в этих процессах; реакций клеток на нервные и гуморальные стимулы макроорганизма и на стимулы окружающей среды; восприятия и проведения возбуждения; взаимодействия между клетками; реакций клеток на повреждающие воздействия; репараций повреждения и адаптации к факторам среды и повреждающим агентам; репродукции клеток и клеточных структур; преобразований клеток в процессе морфофизиологической специализации (дифференцировки); ядерного и цитоплазматического генетического аппарата клетки, его изменений при наследственных заболеваниях; взаимоотношений клеток с вирусами; превращений нормальных клеток в раковые (малигнизация); процессов поведения клеток; происхождения и эволюции клеточной системы. Наряду с решением теоретических вопросов Ц. участвует в разрешении ряда важнейших биологических, медицинских и с.-х. проблем. В зависимости от объектов и методов исследования развивается ряд разделов Ц.: цитогенетика, кариосистематика, цитоэкология, радиационная Ц., онкологическая Ц., иммуноцитология и т.д.

В СССР имеются специальные цитологические исследовательские учреждения: институт цитологии АН СССР, институт цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР, институт генетики и цитологии АН БССР. Во многих др. биологических, медицинских и с.-х. научных учреждениях имеются специальные цитологические лаборатории. Работы по Ц. координируются в СССР Научным советом по проблемам Ц. при АН СССР. Издаются журналы «Цитология» (АН СССР), «Цитология и генетика» (АН УССР). Цитологические работы публикуются в журналах по смежным дисциплинам. В мире издаётся более 40 цитологических журналов. Периодически выходят книги многотомных интернациональных изданий: протоплазматология («Protoplasmatologia») (Вена) и международное обозрение по Ц. («International Review of Cytology») (Нью-Йорк). Имеется Международное общество биологии клетки (International Society of Cell Biology), регулярно созывающее цитологические конгрессы. Международная организация по исследованию клетки (International Cell Research Organization) и Европейская организация по биологии клетки (European Cell Biology Organization) создают рабочие группы по отдельным проблемам Ц., организуют курсы по узловым вопросам Ц. и для изучения методик, обеспечивают обмен информацией. В университетах СССР на биологических и биолого-почвенных факультетах преподаётся курс общей Ц. Во многих университетах проводятся специализированные курсы по разным проблемам Ц. В виде раздела Ц. входит также в состав курсов гистологии животных, анатомии растений, эмбриологии, протистологии, бактериологии, физиологии, патологической анатомии, которые читаются в с.-х., педагогических и медицинских учебных заведениях. См. также ст. Клетка и лит. при ней.

Лит.: Кацнельсон З. С., Клеточная теория в ее историческом развитии, Л., 1963; Руководство по цитологии, т. 1—2, М. — Л., 1965—66; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Brown W. V., Bertke E. M., Textbook of cytology, Saint Louis, 1969; Hirsch G. С., Ruska H., Sitte P., Grundlagen der Cytologie, Jena, 1973.

В. Я. Александров.

1. цитоло́гия;
2. цитоло́гии;
3. цитоло́гии;
4. цитоло́гий;
5. цитоло́гии;
6. цитоло́гиям;
7. цитоло́гию;
8. цитоло́гии;
9. цитоло́гией;
10. цитоло́гиею;
11. цитоло́гиями;
12. цитоло́гии;
13. цитоло́гиях.

ЦИТОЛО́ГИЯ, -и, жен. Наука о клетке 2, её строении и функциях.

| прил. цитологический, -ая, -ое.

-и, ж.

Наука о строении, химическом составе, функциях, индивидуальном и историческом развитии животных и растительных клеток.

[От греч. κύτος — сосуд и λόγος — учение]

ЦИТОЛО́ГИЯ, цитологии, мн. нет, жен. (от греч. kytos - сосуд и logos - учение) (биол.). Отдел биологии, изучающий строение и жизнь клетки.

ж.

Научная дисциплина, изучающая строение, химический состав, функции, индивидуальное и историческое развитие животных и растительных клеток.

ЦИТОЛОГИЯ (от цито... и ...логия) - наука о клетке. Изучает строение и функции клеток, их связи и отношения в органах и тканях у многоклеточных организмов, а также одноклеточные организмы. Исследуя клетку как важнейшую структурную единицу живого, цитология занимает центральное положение в ряду биологических дисциплин; она тесно связана с гистологией, анатомией растений, физиологией, генетикой, биохимией, микробиологией и др. Изучение клеточного строения организмов было начато микроскопистами 17 в. (Р. Гук, М. Мальпиги, А. Левенгук); в 19 в. была создана единая для всего органического мира клеточная теория (Т. Шванн, 1839). В 20 в. быстрому прогрессу цитологии способствовали новые методы (электронная микроскопия, изотопные индикаторы, культивирование клеток и др.).

жен.;
биол. cytologycytology

ж. биол.

cytologie f

ж. биол.

citología f

ж. биол.

citologia

учение о строении и жизни клеток раст., жив. и чел. ц. делится на общую и частную. Общая ц. изучает общие закономерности в структуре и делении клетки: протоплазма, ядро, оболочка, клеточные включения, типы деления клетки и ядра. Частная ц. исследует клетки отдельных раст. и жив. Цитологические исследования являются в известной степени основой для генетики и селекции жив. и раст. В частности они имеют большое значение в изучении механизма наследственности через плазму, скрещивания, возникновения мутаций, хромосомной теории, определения наследственности пола и т. д.

Подробно обследованы с цитологической стороны пшеница, ячмень, овес и рожь.

ЦИТОЛОГИЯ, изучение живых КЛЕТОК, их строения, поведения и функций. Начало этой дисциплине положил Роберт Гук, который в 1665 г. исследовал под микроскопом пробку. Различные типы микроскопов до сих пор являются основным инструментом цитологии. В XIX в. была разработана теория клетки, согласно которой клетка является основным исходным элементов любого организма. В последнее время цитологические исследования посвящаются в основном химическому составу и свойствам компонентов клетки (цитохимии).

(Цито- + греч. logos учение, наука)

наука о строении, развитии и функциях животных и растительных клеток.

Цитоло́гия сравни́тельная — раздел Ц., изучающий особенности строения и функции клеток у различных представителей животных и растений.

ЦИТОЛОГИЯ

(от цито... и...лдгия), наука о клетке. Изучает строение и функции тканевых клеток у многоклеточных организмов, одноклеточные организмы и ядерно-цитоплазматич. комплексы, не расчленённые на клетки (симпласты, синцитии, плазмодии). Клетка является элементарной структурой, определяющей строение, функционирование и развитие всех живых существ. Поэтому процессы и закономерности, изучаемые Ц., лежат в основе процессов, изучаемых гистологией, анатомией, эмбриологией, физиологией, генетикой, биохимией, мол. биологией и др. Изучение клеток было начато во 2-й пол. 17 в. благодаря использованию микроскопа (Р. Гук, М. Мальпиги, Н. Грю, А. Левенгук и др.). К сер. 19 в. была создана клеточная теория (Т. Шванн) — одно из важнейших обобщений в биологии. Во 2-й пол. 19 в. усовершенствование микроскопа привело к открытию постоянных составных частей цитоплазмы (органоидов) и роли ядра в процессе деления клеток — митоза. В нач. 20 в. изучение роли хромосом в наследственности и определении пола привело к формированию цитогенетики. Была разработана методика культивирования тканевых клеток вне организма, начаты цитохимич. исследования клеток. Совр. этап развития Ц. (с 50-х гг. 20 в.) связан с использованием электронного микроскопа, методов количественной цитохимии, включая авторадиографию, и др. химич. и физич. методы исследования при непосредств. взаимодействии с биохимией и мол. биологией. Это привело к выявлению ряда новых структур в цитоплазме и ядре и позволило расшифровать их функц. значение. В Ц. существует ряд разделов, решающих частные задачи: кариосистематика, радиационная Ц., иммуноцитология, цитопатология и др. Важное в практич. отношении направление в Ц.— клеточная инженерия. (см. КЛЕТКА, КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ).

наука о клетке, изучает её строение и функции. Начало цитологии положено микроскопистами Р. Гуком, А. Левенгуком, М. Мальпиги и др. во 2-й пол. 17 в. В 19 в. была создана клеточная теория. Во 2-й пол. 19 в. были открыты клеточные органоиды, установлена роль ядра в процессе деления клеток. В 20 в. более совершенные методы исследования позволили выявить ряд новых структур в цитоплазме и ядре. Изучение роли хромосом в наследственности и формировании пола заложило основу цитогенетики. Важное в практическом отношении направление в цитологии – клеточная инженерия.

наука о клетках - структурных и функциональных единицах почти всех живых организмов. В многоклеточном организме все сложные проявления жизни возникают в результате координированной активности составляющих его клеток. Задача цитолога - установить, как построена живая клетка и как она выполняет свои нормальные функции. Изучением клеток занимаются также патоморфологи, но их интересуют изменения, происходящие в клетках во время болезни или после смерти. Несмотря на то что учеными давно уже было накоплено немало данных о развитии и строении животных и растений, только в 1839 были сформулированы основные концепции клеточной теории и началось развитие современной цитологии. Клетки - это самые мелкие единицы живого, о чем наглядно свидетельствует способность тканей распадаться на клетки, которые затем могут продолжать жить в "тканевой" или клеточной культуре и размножаться подобно крошечным организмам. Согласно клеточной теории, все организмы состоят из одной или многих клеток. Из этого правила есть несколько исключений. Например, в теле слизевиков (миксомицетов) и некоторых очень мелких плоских червей клетки не отделены друг от друга, а образуют более или менее слитную структуру - т.н. синцитий. Однако можно считать, что такое строение возникло вторично в результате разрушения участков клеточных мембран, имевшихся у эволюционных предков этих организмов. Многие грибы растут, образуя длинные нитевидные трубки, или гифы. Эти гифы, часто разделенные перегородками - септами - на сегменты, тоже можно рассматривать как своеобразные вытянутые клетки. Из одной клетки состоят тела протистов и бактерий. Между бактериальными клетками и клетками всех других организмов существует одно важное различие: ядра и органеллы ("маленькие органы") бактериальных клеток не окружены мембранами, и поэтому эти клетки называют прокариотическими ("доядерными"); все другие клетки называют эукариотическими (с "настоящими ядрами"): их ядра и органеллы заключены в мембраны. В этой статье рассматриваются только эукариотические клетки.

См. также КЛЕТКА.

Открытие клетки. Изучение мельчайших структур живых организмов стало возможным лишь после изобретения микроскопа, т.е. после 1600. Первое описание и изображения клеток дал в 1665 английский ботаник Р.Гук: рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, он обнаружил, что они "состоят из множества коробочек". Каждую из этих коробочек Гук назвал клеткой ("камерой"). Итальянский исследователь М.Мальпиги (1674), голландский ученый А. ван Левенгук, а также англичанин Н.Грю (1682) вскоре привели множество данных, демонстрирующих клеточное строение растений. Однако ни один из этих наблюдателей не понял, что действительно важным веществом был наполнявший клетки студенистый материал (впоследствии названный протоплазмой), а казавшиеся им столь важными "клетки" были просто безжизненными целлюлозными коробочками, в которых содержалось это вещество. До середины 19 в. в трудах ряда ученых уже просматривались зачатки некой "клеточной теории" как общего структурного принципа. В 1831 Р.Броун установил существование в клетке ядра, но не сумел оценить всю важность своего открытия. Вскоре после открытия Броуна несколько ученых убедились в том, что ядро погружено в полужидкую протоплазму, заполняющую клетку. Первоначально основной единицей биологической структуры считали волокно. Однако уже в начале 19 в. почти все стали признавать непременным элементом растительных и животных тканей структуру, которую называли пузырьком, глобулой или клеткой.

Создание клеточной теории. Количество прямых сведений о клетке и ее содержимом чрезвычайно возросло после 1830, когда появились усовершенствованные микроскопы. Затем в 1838-1839 произошло то, что называют "завершающим мазком мастера". Ботаник М.Шлейден и анатом Т.Шванн практически одновременно выдвинули идею клеточного строения. Шванн предложил термин "клеточная теория" и представил эту теорию научному сообществу. Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц - клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого. Эта теория стала краеугольным камнем всего современного биологического мышления.

Открытие протоплазмы. Сначала незаслуженно большое внимание уделяли стенкам клетки. Однако еще Ф.Дюжарден (1835) описал живой студень у одноклеточных организмов и червей, назвав его "саркодой" (т.е. "похожим на мясо"). Эта вязкая субстанция была, по его мнению, наделена всеми свойствами живого. Шлейден тоже обнаружил в растительных клетках мелкозернистое вещество и назвал его "растительной слизью" (1838). Спустя 8 лет Г.фон Моль воспользовался термином "протоплазма" (примененным в 1840 Я.Пуркинье для обозначения субстанции, из которой формируются зародыши животных на ранних стадиях развития) и заменил им термин "растительная слизь". В 1861 М.Шультце обнаружил, что саркода содержится также в тканях высших животных и что это вещество идентично как структурно, так и функционально т.н. протоплазме растений. Для этой "физической основы жизни", как определил ее впоследствии Т.Гексли, был принят общий термин "протоплазма". Концепция протоплазмы в свое время сыграла важную роль; однако уже давно стало ясно, что протоплазма не однородна ни по своему химическому составу, ни по структуре, и этот термин постепенно вышел из употребления. В настоящее время главными компонентами клетки обычно считают ядро, цитоплазму и клеточные органеллы. Сочетание цитоплазмы и органелл практически соответствует тому, что имели в виду первые цитологи, говоря о протоплазме.

Основные свойства живых клеток. Изучение живых клеток пролило свет на их жизненно важные функции. Было установлено, что последние можно разбить на четыре категории: подвижность, раздражимость, метаболизм и размножение. Подвижность проявляется в различных формах: 1) внутриклеточная циркуляция содержимого клетки; 2) перетекание, обеспечивающее перемещение клеток (например, клеток крови); 3) биение крошечных протоплазматических выростов - ресничек и жгутиков; 4) сократимость, наиболее развитая у мышечных клеток. Раздражимость выражается в способности клеток воспринимать стимул и реагировать на него импульсом, или волной возбуждения. Эта активность выражена в наивысшей степени у нервных клеток. Метаболизм включает все превращения вещества и энергии, протекающие в клетках. Размножение обеспечивается способностью клетки к делению и образованию дочерних клеток. Именно способность воспроизводить самих себя и позволяет считать клетки мельчайшими единицами живого. Однако многие высокодифференцированные клетки эту способность утратили.

ЦИТОЛОГИЯ КАК НАУКА

В конце 19 в. главное внимание цитологов было направлено на подробное изучение строения клеток, процесса их деления и выяснение их роли как важнейших единиц, обеспечивающих физическую основу наследственности и процесса развития.

Развитие новых методов. Вначале при изучении деталей строения клеток приходилось полагаться главным образом на визуальное исследование мертвого, а не живого материала. Необходимы были методы, которые позволяли бы сохранять протоплазму, не повреждая ее, изготавливать достаточно тонкие срезы ткани, проходящие и через клеточные компоненты, а также окрашивать срезы, чтобы выявлять детали клеточного строения. Такие методы создавались и совершенствовались в течение всей второй половины 19 в. Совершенствовался и сам микроскоп. К числу важных достижений в его устройстве следует отнести: осветитель, расположенный под столиком, для фокусировки пучка света; апохроматический объектив для корректировки недостатков окрашивания, искажающих изображение; иммерсионный объектив, дающий более четкое изображение и увеличение в 1000 раз и более. Было также обнаружено, что основные красители, например гематоксилин, обладают сродством к содержимому ядра, а кислотные красители, например эозин, окрашивают цитоплазму; это наблюдение послужило основой для создания разнообразных методов контрастного или дифференциального окрашивания. Благодаря этим методам и усовершенствованным микроскопам постепенно накапливались важнейшие сведения о строении клетки, ее специализированных "органах" и различных неживых включениях, которые клетка либо сама синтезирует, либо поглощает извне и накапливает.

Закон генетической непрерывности. Фундаментальное значение для дальнейшего развития клеточной теории имела концепция генетической непрерывности клеток. В свое время Шлейден считал, что клетки образуются в результате своего рода кристаллизации из клеточной жидкости, а Шванн в этом ошибочном направлении пошел еще дальше: по его мнению, клетки возникали из некой "бластемной" жидкости, находящейся вне клеток. Сначала ботаники, а затем и зоологи (после того как разъяснились противоречия в данных, полученных при изучении некоторых патологических процессов) признали, что клетки возникают только в результате деления уже существующих клеток. В 1858 Р.Вирхов сформулировал закон генетической непрерывности в афоризме "Omnis cellula e cellula" ("Каждая клетка из клетки"). Когда была установлена роль ядра в клеточном делении, В.Флемминг (1882) перефразировал этот афоризм, провозгласив: "Omnis nucleus e nucleo" ("Каждое ядро из ядра"). Одним из первых важных открытий в изучении ядра было обнаружение в нем интенсивно окрашивающихся нитей, названных хроматином. Последующие исследования показали, что при делении клетки эти нити собираются в дискретные тельца - хромосомы, что число хромосом постоянно для каждого вида, а в процессе клеточного деления, или митоза, каждая хромосома расщепляется на две, так что каждая клетка получает типичное для данного вида число хромосом. Следовательно, афоризм Вирхова можно распространить и на хромосомы (носители наследственных признаков), поскольку каждая из них происходит от предсуществующей. В 1865 было установлено, что мужская половая клетка (сперматозоид, или спермий) представляет собой полноценную, хотя и высокоспециализированную клетку, а спустя 10 лет О.Гертвиг проследил путь сперматозоида в процессе оплодотворения яйцеклетки. И наконец, в 1884 Э. ван Бенеден показал, что в процессе образования как сперматозоида, так и яйцеклетки происходит модифицированное клеточное деление (мейоз), в результате которого они получают по одному набору хромосом вместо двух. Таким образом, каждый зрелый сперматозоид и каждая зрелая яйцеклетка содержат лишь половинное число хромосом по сравнению с остальными клетками данного организма, и при оплодотворении происходит просто восстановление нормального числа хромосом. В итоге оплодотворенная яйцеклетка содержит по одному набору хромосом от каждого из родителей, что является основой для наследования признаков и по отцовской, и по материнской линии. Кроме того, оплодотворение стимулирует начало дробления яйцеклетки и развитие нового индивида. Представление о том, что хромосомы сохраняют свою идентичность и поддерживают генетическую непрерывность от одного поколения клеток к другому, окончательно сформировалось в 1885 (Рабль). Вскоре было установлено, что хромосомы качественно отличаются друг от друга по своему влиянию на развитие (Т.Бовери, 1888). Начали появляться также экспериментальные данные в пользу высказанной ранее гипотезы В. Ру (1883), согласно которой даже отдельные части хромосом влияют на развитие, структуру и функционирование организма. Таким образом, еще до конца 19 в. было сделано два важных заключения. Одно состояло в том, что наследственность есть результат генетической непрерывности клеток, обеспечиваемой клеточным делением. Другое - что существует механизм передачи наследственных признаков, который находится в ядре, а точнее - в хромосомах. Было установлено, что благодаря строгому продольному расщеплению хромосом дочерние клетки получают совершенно такую же (как качественно, так и количественно) генетическую конституцию, как исходная клетка, от которой они произошли.

Законы наследственности. Второй этап в развитии цитологии как науки охватывает 1900-1935. Он наступил после того, как в 1900 были вторично открыты основные законы наследственности, сформулированные Г.Менделем в 1865, но не привлекшие к себе внимания и надолго преданные забвению. Цитологи, хотя и продолжали заниматься изучением физиологии клетки и такими ее органеллами, как центросома, митохондрии и аппарат Гольджи, основное внимание сосредоточили на строении хромосом и их поведении. Проводившиеся в это же время эксперименты по скрещиванию быстро увеличивали объем знаний о способах наследования, что привело к становлению современной генетики как науки. В результате возник "гибридный" раздел генетики - цитогенетика.

ДОСТИЖЕНИЯ СОВРЕМЕННОЙ ЦИТОЛОГИИ

Новые методы, особенно электронная микроскопия, применение радиоактивных изотопов и высокоскоростного центрифугирования, появившиеся после 1940-х годов, позволили достичь огромных успехов в изучении строения клетки. В разработке единой концепции физико-химических аспектов жизни цитология все больше сближается с другими биологическими дисциплинами. При этом ее классические методы, основанные на фиксации, окрашивании и изучении клеток под микроскопом, по-прежнему сохраняют практическое значение. Цитологические методы используются, в частности, в селекции растений для определения хромосомного состава растительных клеток. Такие исследования оказывают большую помощь в планировании экспериментальных скрещиваний и оценке полученных результатов. Аналогичный цитологический анализ проводится и на клетках человека: он позволяет выявить некоторые наследственные заболевания, связанные с изменением числа и формы хромосом. Такой анализ в сочетании с биохимическими тестами используют, например, при амниоцентезе для диагностики наследственных дефектов плода.

См. также

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ КОНСУЛЬТИРОВАНИЕ;

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ. Однако самое важное применение цитологических методов в медицине - это диагностика злокачественных новообразований. В раковых клетках, особенно в их ядрах, возникают специфические изменения, распознаваемые опытными патоморфологами.

См. также РАК.

ЛИТЕРАТУРА

Ченцов Ю.С. Общая цитология, 3-е изд. М., 1995 Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 1. М., 1996

ЦИТОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. kytos - сосуд, вместилище и logos - учение] Наука о строении, химическом составе, функциях, индивидуальном и историческом развитии животных и растительных клеток. Развитие цитологии. Новые открытия в области цитологии.

◁ Цитологи́ческий, -ая, -ое. Ц-ое исследование. Ц-ая лаборатория.

* * *

(от цито... и...логия), наука о клетке. Изучает строение и функции клеток, их связи и отношения в органах и тканях у многоклеточных организмов, а также одноклеточные организмы. Исследуя клетку как важнейшую структурную единицу живого, цитология занимает центральное положение в ряду биологических дисциплин; она тесно связана с гистологией, анатомией растений, физиологией, генетикой, биохимией, микробиологией и др. Изучение клеточного строения организмов было начато микроскопистами XVII в. (Р. Гук, М. Мальпиги, А. Левенгук); в XIX в. была создана единая для всего органического мира клеточная теория (Т. Шванн, 1839). В XX в. быстрому прогрессу цитологии способствовали новые методы (электронная микроскопия, изотопные индикаторы, культивирование клеток и др.).

* * *

ЦИТОЛО́ГИЯ, наука о клетке; изучает строение и функции клеток, их связи и отношения в органах и тканях у многоклеточных организмов, а также одноклеточные организмы. Исследуя клетку как важнейшую структурную единицу живого, цитология занимает центральное положение в ряду биологических дисциплин; она тесно связана с гистологией, анатомией растений, физиологией, генетикой, биохимией, микробиологией. Изучение клеточного строения организмов было начато микроскопистами 17 века (Р. Гук(см. ГУК Роберт), М. Мальпиги(см. МАЛЬПИГИ), А. Левенгук(см. ЛЕВЕНГУК Антони ван)); в 19 веке была создана единая для всего органического мира клеточная теория (Т. Шванн, 1839). В 20 веке быстрому прогрессу цитологии способствовали новые методы (электронная микроскопия, изотопные индикаторы, культивирование клеток).

(от лат.kytos — вместилище, сосуд + логин) — наука, изучающая строение, химический состав, функции, индивидуальное развитие и эволюцию клеток.

(от цито... и ...логия), наука о клетке. Изучает строение и функции клеток, их связи и отношения в органах и тканях у многоклеточных организмов, а также одноклеточные организмы. Исследуя клетку как важнейшую структурную единицу живого, Ц. занимает центр. положение в ряду биол. дисциплин; она тесно связана с гистологией, анатомией р-ний, физиологией, генетикой, биохимией, микробиологией и др. Изучение клеточного строения организмов было начато микроскопистами 17 в. (Р. Гук, М. Мальпиги, А. Левенгук); в 19 в. была созд. единая для всего органич. мира клеточная теория (Т. Шванн, 1839). В 20 в. быстрому прогрессу Ц. способствовали новые методы (электронная микроскопия, изотопные индикаторы, культивирование клеток и др.).