«Филогенез»

см. Филогения и Филогенетический закон.

(от греч. phýlon – племя, род, вид и ...генез (См. …генез)

филогения, историческое развитие организмов. Термин введён нем. эволюционистом Э. Геккелем в 1866. Процесс Ф. и его закономерности изучает филогенетика. Основной задачей при изучении Ф. является реконструкция эволюционных преобразований животных, растений, микроорганизмов, установление на этой основе их происхождения и родственных связей между таксонами, к которым относятся изученные организмы. Для этой цели Э. Геккель разработал метод «тройного параллелизма», позволяющий путём сопоставления данных трёх наук – морфологии, эмбриологии и палеонтологии – восстановить ход исторического развития изучаемой систематической группы. Привлечение данных эмбриологии для реконструкции эволюционных преобразований организмов потребовало изучения соотношения между их индивидуальным и историческим развитием (см. Биогенетический закон, Филэмбриогенез) и уточнения понятия Ф. Английский эволюционист У. Гарстанг в 1922 сформулировал представление о Ф. как о последовательности онтогенезов в следующих друг за другом поколениях, связанных соотношением: родители – дети – внуки. Эта идея была развита И. И. Шмальгаузеном, который считал, что Ф. представляет собой «исторический ряд известных (отобранных) онтогенезов». Трактовка Ф. как исторической последовательности онтогенезов, прошедших контроль естественного отбора, позволяет установить процесс развития любой систематической группы. Это зависит от выбора признаков, по которым устанавливается филогенетическая преемственность форм, от наличия данных палеонтологии и от задач исследования. Изучение исторических изменений признаков, характерных для данной систематической группы, позволяет реконструировать Ф. этой группы, однако неравномерность темпов эволюции признаков и неизбежность экстраполяции результатов изучения ограниченного числа признаков на Ф. целостного организма, а затем на Ф. таксона, понижает точность реконструкции Ф. и часто ведёт к ошибкам. Поэтому для целей реконструкции Ф. всё шире привлекаются данные целого ряда биологических наук, например молекулярной биологии, биохимии, генетики, биогеографии, экологии и др. Эти данные позволяют компенсировать неполноту палеонтологической летописи и уточнить реконструкции Ф., полученные классическим методом тройного параллелизма. Особое значение приобретает анализ адаптивного значения филогенетических преобразований. Такой подход позволяет резко повысить достоверность филогенетических реконструкций. Изучение Ф. служит основой построения естественной системы (см. Система органического мира), развития эволюционной теории и более глубокого изучения отдельных таксономических групп; оно важно для исторической геологии и стратиграфии.

Ф. различных групп животных, растений и микроорганизмов изучен крайне неравномерно. Это обусловлено как различным количеством палеонтологических и эмбриологических данных, так и исторически сложившимся направлением изучения той или иной таксономической группы. Палеонтологам известно менее 3% от предполагаемого числа современных видов (около 4,5 млн.). Эта неполнота палеонтологической летописи затрудняет реконструкции Ф. Наиболее полно изучен Ф. позвоночных животных и высших растений, что обусловлено относительной молодостью этих таксонов и наличием палеонтологических данных. Для некоторых групп позвоночных, например гоминид, хоботных и ряда др., филогенетические связи установлены с точностью до родов и видов. Среди беспозвоночных животных подробно изучен Ф. некоторых групп моллюсков, плеченогих (брахиоподы) и членистоногих. Однако родственные связи между типами животного царства, так же как филогенетические связи таксонов более низкого ранга, например отрядов млекопитающих, во многом дискуссионны. Наименее подробно изучен Ф. низших растений, что обусловлено древностью происхождения этих групп и неполнотой как палеонтологических, так и эмбриологических данных. Особую задачу филогенетических исследований представляет изучение происхождения внутривидовых группировок современных видов, имеющее большое значение для теории видообразования.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. – Л., 1939; его же, Главные направления эволюционного процесса, 3 изд., М., 1967; Федотов Д. М., Эволюция и филогения беспозвоночных животных, М., 1966; Иванов А. В., Происхождение многоклеточных животных, Л., 1968; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Тахтаджян А. Л., Происхождение и расселение цветковых растений, Л., 1970; Юдин К. А., О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных, «Тр. Зоологического института», 1974, т. 53; Рауп Д., Стэнли С., Основы палеонтологии, пер. с англ., М., 1974.

А. С. Северцов.

1. филогене́з;
2. филогене́зы;
3. филогене́за;
4. филогене́зов;
5. филогене́зу;
6. филогене́зам;
7. филогене́з;
8. филогене́зы;
9. филогене́зом;
10. филогене́зами;
11. филогене́зе;
12. филогене́зах.

-а, м. биол.

Процесс исторического развития органического мира в целом или отдельных его групп.

Филогенез растений. Филогенез животных.

[От греч. φυ̃λον — род, племя и γένεσις — происхождение]

ФИЛОГЕНЕ́З, филогенеза, муж. (от греч. phyle - племя и genesis - происхождение) (биол.). Процесс развития органического мира в целом или отдельных его групп. Филогенез растений. Филогенез позвоночных. Филогенез млекопитающих.

м.; = филоге́незис

Процесс развития органического мира в целом или отдельных его форм с момента возникновения жизни; филогения II.

ФИЛОГЕНЕЗ (от греч. phylon - род - племя и ...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп - видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов - онтогенезом.

ФИЛОГЕНЕЗ (от греческого phylon - род, племя и...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп - видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Филогенез изучается в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов - онтогенезом.

Филогенез (от греч. phyle - род, племя и genesis - рождение, происхождение) - понятие, введенное Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения изменения в процессе эволюции различных форм органического мира, т.е. видов.

муж.;
биол. phylogenesis

м. биол.

filogénesis f, filogenia f

м. биол.

filogenesi f

IФилогене́з (греч. phylon племя, вид + genesis —рождение, происхождение)

историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп (таксонов) от их возникновения до современности. Наука, изучающая Ф. и его закономерности, называется филогенетикой и составляет один из разделов эволюционного учения (Эволюционное учение).

процесс исторического развития той или иной таксономической группы организмов.

ФИЛОГЕНЕЗ

(от греч. phylon — род, племя и...генез), филогения, историч. развитие мира живых организмов как в целом, так и отд. таксономич. групп: царств, типов (отделов), классов, отрядов (порядков), семейств, родов, видов. Термин Ф. введён Э. Геккелем (1866). Раздел биологии, изучающий Ф. и его закономерности, наз. филогенетикой. Исследование Ф. и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естеств. системы организмов; выводы филогенетики важны также для историч. геологии и стратиграфии. Геккель предложил использовать для исследования Ф. метод тройного параллелизма — сопоставление данных палеонтологии, сравнит, анатомии и эмбриологии.. Ныне в филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, мол. биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии, ф. большинства групп имеет характер адаптивной радиации. Графич. изображение Ф.— родословное (или филогенетич.) древо. Осн. движущая сила, определяющая адаптивный характер филогенетич. преобразований организмов,— естеств. отбор. Конкретные направления Ф. ограничиваются исторически сложившимися особенностями генетич. системы, морфогенеза и фенотипа каждой конкретной группы. Любые филогенетич. преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособит, ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Т. о., Ф. представляет собой преемственный ряд онтогенезов последоват. поколений. Ф. разл. групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т. д. Наиб, известен Ф. позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных — Ф. моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен ф. прокариот и низших растений. Дискуссионной остаётся проблема происхождения разл. типов организмов и взаимоотношений между ними.

историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп (царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов). Представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. Изучение филогенеза необходимо для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов.

ФИЛОГЕНЕЗ

(от греч. — род, племя, вид и — происхождение), процесс формирования некоторой систематич. группы организмов (таксона). Термин введён в1866 Э. Геккелем для обозначения процесса становления органич. мира в целом. В ходе позднейшей дифференциации эволюционно-биологич. исследований Ф. стали понимать как составную часть биологич. эволюции. Гл. механизмом, регулирующим Ф. и происходящее в его ходе образование новых таксонов (в основном путём дивергенции — распадения исходного таксона на два и более дочерних), служит естеств. отбор. Ф. может представлять собой как прогрессивное развитие с повышением общего уровня жизненеятельности и расширением адаптивных возможностей организмов, так и регресс или попадание в эволюционный тупик (напр., формирование паразитич. групп организмов). В ходе Ф. периоды плавного развития и выработки приспособлений к сравнительно стабильным условиям среды чередуются со скачкообразными переходами на высшую ступень организации, характеризуемую выработкой качественно новых приспособлений, функций и органов (напр., появление семени и плода в Ф. растит. таксонов или появление комплекса приспособлений, связанных с выходом животных на сушу). Ф. протекает на основе накопления индивидуальных изменений в ходе отд. онто-генезов (но и онтогенез в своём конкретном выражении служит проявлением и в определ. мере воспроизведением Ф.). Т. н. биогенетич. закон, сформулированный в1866 Э. Геккелем, утверждал, что в ходе индивидуального развития организм проходит стадии, которые его предки прошли в Ф. (напр., зародыш человека проходит фазы, напоминающие рыбу, амфибию, рептилию, затем примитивных млекопитающих, обезьяну и только после этого приобретает собственно человеч. черты). В действительности, как показал Дарвин, а впоследствии А. Н. Се-верцов и др., соотношение между Ф. и онтогенезом носит гораздо более сложный характер: ряд предковых стадий выпадает из онтогенеза, другие коренным образом преобразуются в результате приспособления к новым условиям. Процесс Ф. и диалектика его соотношений с онтогенезом подтверждают принципы единства целого (таксон и его Ф.) и части (индивидуум и его онтогенез), общего и отдельного и дают конкретные примеры развития от простого к сложному, а также развития по спирали с воспроизведением на высших этапах некоторых черт низших стадий.

Тимирязев К. А., Историч. метод в биологии, М.,1939 (Соч., т. 6); Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция. Очерк истории проблемы соотношения онтогенеза и Ф., М.,1963; Волкова Э. В., Филюков А. И., Водопьянов П. А., Детерминация эволюц. процесса, Минск,1971; Карпинская Р. С., Материалистич. диалектика о закономерностях развития органич. мира, М., 1975.

ФИЛОГЕНЕ́З [нэ́], -а; м. [от греч. phylon - род, племя и genēs - происхождение, возникновение] Биол. Процесс развития органического мира в целом или отдельных его форм с момента возникновения жизни. Ф. клетки.

◁ Филогенети́ческий, -ая, -ое. Ф. анализ.

* * *

(от греч. phýlon — род, племя и...генез), процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп — видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царственный филогенез изучается в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов — онтогенезом.

* * *

ФИЛОГЕНЕ́З (от греч. «phylon» — род, племя и «генез»), историческое развитие организмов, в отличие от онтогенеза(см. ОНТОГЕНЕЗ)— индивидуального развития организмов. Термин предложен немецким эволюционистом Э. Геккелем(см. ГЕККЕЛЬ Эрнст) в 1866 году. Позднее термин «филогенез» получил более широкую трактовку — за ним закрепилось значение истории эволюционного процесса. Можно говорить о филогенезе отдельных признаков: органов, тканей, биохимических процессов, структуры биологических молекул и о филогенезе таксонов любого ранга — от видов до надцарств. Цель филогенетических исследований — реконструкция происхождения и последовательных эволюционных преобразований изучаемых структур и таксонов.

Филогенез — эволюцию в прошлом — невозможно наблюдать непосредственно, а филогенетические реконструкции невозможно проверить при помощи эксперимента. Поэтому их можно только уточнять и исправлять по мере накопления новых данных.

Неполнота палеонтологической летописи

Казалось бы, филогенез можно проследить, пользуясь данными палеонтологии, непосредственно выстраивая ряды организмов от предков к потомкам. Но палеонтологическая летопись очень неполна: число известных ископаемых видов составляет около 9 % от современного биоразнообразия и не более 3 % от биоразнообразия, существовавшего в течение 3,5 миллиардов лет истории биосферы Земли. Сведения о вымерших формах жизни представлены для разных организмов очень неравномерно. Остатки крупных животных сохраняются лучше, чем мелких. Поэтому, например, динозавры изучены несравненно лучше современных им млекопитающих. Твердые ткани — кости, панцири, раковины и т. п. — окаменевают и сохраняются лучше, чем мягкие, отпечатки которых палеонтологи находят редко. Это резко ограничивает количество признаков, доступных для сравнения вымерших форм и между собой, и с ныне живущими организмами: сравнивая только обломки костей или раковины, невозможно найти для каждой новой палеонтологической находки надлежащее место в филогенетической реконструкции. Например, еще в 1844 году были найдены какие-то окаменевшие зубчики, названные конодонтами. Эти зубчики встречаются, иногда в больших количествах, в течение длительного периода эволюции биосферы — с середины кембрийского периода до конца мелового, то есть более 400 млн. лет. Организмы, имевшие эти зубчики, вымерли примерно 70 млн. лет назад. Только в 1983 году в отложениях начала каменноугольного периода в Шотландии был найден полный отпечаток тела конодонта. Это было маленькое, около 4 см длиной животное, не имевшее скелета, плававшее при помощи хвоста, а зубчики служили ему для охоты за мелкими планктонными организмами. До этого никто не знал, кому принадлежали зубчики. Высказывались самые разные гипотезы: то их считали хитиновыми челюстями морских многощетинковых червей-полихет, то обломками чешуи осетровых рыб. Тем не менее, поскольку эволюция конодонтов не прекращалась, структура зубчиков менялась от более ранних морских осадочных пород к более поздним, и этим пользовались геологи для целей стратиграфии — определения последовательности слоев осадочных горных пород в разных пунктах их обнажения на поверхности Земли.

Чрезвычайно редки находки форм, которые можно считать переходными между вымершими или ныне существующими таксонами. Группы — родоначальники дивергировавших таксонов обычно малочисленны и их обнаружение маловероятно — это закономерность эволюции. Например, одной их таких переходных форм долгое время считался археоптерикс(см. АРХЕОПТЕРИКС) (первоптица). Еще в 1860 году, в Баварии, в знаменитых своими палеонтологическими находками отложениях литографских известняков у Золенгофа было найдено перо птицы. По этому перу вид был назван Archaeopteryx lithographica (по гречески — древнекрыл литографический). Литографический — потому, что ровные плиты золенгофенских отложений использовали для гравирования и печати литографий. В 1876 году, еще при жизни Ч. Дарвина, был найден полный скелет этого существа, удивительным образом сочетавшего в себе признаки пресмыкающихся и птиц. У него был длинный, состоявший из многих позвонков хвост, как у ящерицы, но на этом хвосте росли перья. У него были настоящие крылья, но на них сохранялось по три пальца, одетые чешуей и с когтями. На челюстях, в отличие от всех современных птиц, были зубы, как у пресмыкающихся.

Это небольшая, величиной с сороку, птица жила на берегу мелководной морской лагуны в юрском периоде, примерно 148—145 миллионов лет назад. Сейчас известно 7 экземпляров археоптерикса, что позволило детально изучить строение и реконструировать внешний вид.

Археоптериксу посвящена масса исследований, и до 1980-х годов его считали переходной формой между пресмыкающимися и птицами. Однако, в 1981 году в Аргентине, в отложениях конца мелового периода, были найдены птицы, названные описавшим их англичанином Уокером (C. Walker) энантиорнисами (Enanthiornithes — противоположные птицы), а из отложений конца мелового периода Монголии в 1982 году российский палеонтолог Е. Н. Курочкин описал настоящую птицу, названную им амбиортусом (Ambiortus ). За последующие 10 лет число описанных энантиорнисов увеличилось за счет находок в Китае, Монголии, Испании. При детальном их изучении выяснилось, что эти птицы по своему строению близки к археоптериксу, но и археоптерикс, и энантиорнисы не могли быть предками современных птиц, что было доказано детальным изучением строения суставов крыльев и ног. Птиц пришлось разделить на две группы — ящерохвостых (Sauriurae), к которым отнесли археоптериксов и энантиорнисов, и птицехвостых (Ornithurae) — настоящих птиц. Попутно выяснилось, что обе группы сосуществовали примерно 80 миллионов лет. Ящерохвостые вымерли в конце мела. В результате оказалось, что археоптерикс не был переходной формой между пресмыкающимися и птицами, а предки настоящих птиц неизвестны.

Трудности изучения палеонтологических находок

Второе затруднение состоит в том, что полностью изучить организацию даже одноклеточного организма технически невозможно. Изучают исторические преобразования различных подсистем организма — более или менее сложных признаков. Признаки же эволюционируют с разной скоростью — это тоже одна из закономерностей эволюции. Те из них, которые подвержены действию движущего естественного отбора(см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР), меняются быстрее тех, на которые преобладающе действует стабилизирующий отбор. В разных таксонах одни и те же признаки меняются тоже с разной скоростью. Поэтому при изучении эволюции отдельных признаков и реконструкции на их основе филогенеза таксонов зачастую оказывается, что в данный филогенетический ряд попала форма совсем из другого ряда. Например, наземных позвоночных долгое время сравнивали с двоякодышащими рыбами. И у самых примитивных четвероногих, и у двоякодышащих рыб есть легкие и трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. У всех других ныне живущих рыб сердце двухкамерное, а легких нет, иногда встречаются только аналогичные легким органы дыхания воздухом, но то, что это не настоящие легкие, легко устанавливается при детальном изучении их строения и расположения в теле рыбы. Только в 1930-х годах шведские палеонтологи в слоях конца девонского периода (примерно 350 миллионов лет назад) в Гренландии обнаружили скелеты кистеперых рыб и древнейших земноводных, очень похожих на кистеперых. По строению плавников, верхней челюсти, позвонков, ноздрей было доказано, что именно кистеперые рыбы, а не их более или менее близкие родственники — двоякодышащие, входящие вместе с кистеперыми в группу лопастеперых рыб, являются предками наземных позвоночных. До сих пор время от времени публикуются исследования, авторы которых пытаются доказать близкое родство амфибий и двоякодышащих, но большинство ученых придерживается мнения, согласно которому девонская кистеперая рыба эустеноптерон и практически современная ей самая примитивная из ископаемых амфибий ихтиостега определяют направление филогенеза, приведшее к возникновению наземных позвоночных.

Таким образом, данные палеонтологии не позволяют с достаточной полнотой и точностью реконструировать филогенетические связи не только ископаемых, но и современных форм жизни.

Метод тройного параллелизма

Немецкий эволюционист, сподвижник Ч. Дарвина Эрнст Геккель понял это еще в 60—70 годах 19 века. Он первым поставил задачу реконструкции процесса эволюции, приведшего к возникновению современного биоразнообразия. Он же сформулировал и «метод тройного параллелизма» — основной метод филогенетических реконструкций, который в модифицированном и дополненном виде применяется и теперь. В первоначальном виде этот метод подразумевал сопоставление данных сравнительной анатомии взрослых современных организмов, сравнительной эмбриологии и палеонтологии.

Возможности палеонтологии видны из предыдущего изложения. Однако, пользоваться палеонтологическими данными можно только тогда, когда они соотнесены с современными формами жизни. Лишь в этом случае становится понятным, какое значение для реконструкции филогенеза имеет тот или иной обломок кости, раковины или панциря. История изучения конодонтов достаточно наглядно это иллюстрирует. Кроме того, палеонтологические данные дают шкалу времени. Если находка ихтиостеги относится к концу девонского периода, то это значит, что земноводные возникли не позднее конца этого периода. Может быть, раньше, но не позже.

Значение данных сравнительной анатомии

Роль сравнительной анатомии состоит в том, что она позволяет изучать не только скелеты, но и мягкие ткани. Это значительно расширяет круг сравниваемых признаков и, тем самым, делает сравнение более надежным. Например, у земноводных сердце трехкамерное — два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся — черепах, ящериц и змей — есть межжелудочковая перегородка, но она не полностью разделяет желудочек сердца. В результате артериальная кровь от легких и венозная кровь от остального тела перемешиваются, хотя и не так сильно, как у земноводных. Однако все органы пресмыкающихся все равно снабжаются смешанной кровью, лишь наполовину обогащенной кислородом. У птиц и млекопитающих перегородка полностью оделяет друг от друга правый и левый желудочки. При этом у птиц артериальная кровь из легких поступает в правый желудочек, а у млекопитающих — в левый. На основании такого сравнения уже можно сказать, что организация пресмыкающихся выше, чем у земноводных, у птиц и млекопитающих она выше, чем у пресмыкающихся, но птицы и млекопитающие возникли от рептилий независимо друг от друга.

Конечно, по одному органу, даже такому важному, как сердце, сравнительно-анатомический анализ родственных связей недостаточен. Однако анатомия, одна из старейших биологических наук, накопила огромное количество фактических данных, позволяющее проводить сравнение по очень многим признакам и в очень широких пределах: от сравнения между таксонами высокого ранга (например, классами хордовых(см. ХОРДОВЫЕ)) до сравнения видов одного рода. Однако, сами по себе сравнительно-анатомические исследования дают очень приблизительную картину филогенеза. Они позволяют сказать, какие из современных форм продвинулись по пути эволюции дальше, а какие эволюционировали медленнее, и дать оценку степени родства между современными таксонами. Эта оценка неизбежно бывает неполной и неточной по двум причинам. Во-первых, общие предки современных таксонов, как правило, неизвестны, а сами таксоны, особенно ранга семейства и выше, дивергировали настолько, что между ними невозможно установить непрерывные ряды преобразования морфологических структур. Во-вторых, коль скоро сами морфологические структуры эволюционируют с разными скоростями, ряд, выстроенный по одному или немногим признакам, отражая филогенез признаков, далеко не обязательно отражает филогенез организмов, обладающих этими признаками, а тем более, филогенез таксонов, к которым принадлежат эти организмы.

Неравномерность темпов эволюции подсистем организма называется мозаичностью эволюции, или гетеробатмией. Примером гетеробатмии может служить организация археоптерикса, сочетающая наличие перьев — эволюционно продвинутый, «птичий» признак и зубы на челюстях — эволюционно примитивный, «рептильный» признак.

Таким образом, сравнительно-анатомический подход позволяет построить ряд современных форм, располагая их в порядке эволюционной примитивности — продвинутости, и, тем самым, наметить направление эволюции. Позволяет он оценить и степень родства, а тем самым высказать предположение о наличии более или менее отдаленных общих предков у сравниваемых групп. При этом данные по филогенезу отдельных признаков оказываются более надежными, чем реконструкции филогенетических отношений таксонов, выполненные на основе изучения этих признаков. Данные палеонтологии, как уже сказано, вносят в эти реконструкции шкалу времени и дополняют ее вымершими формами, то есть делают ряды более подробными, а тем самым более надежными.

Значение данных эмбриологии

Третья параллель, предложенная Геккелем — данные сравнительной эмбриологии. Возможность их использования основана на явлении рекапитуляции(см. РЕКАПИТУЛЯЦИЯ). Действительно, в онтогенезе потомков довольно часто повторяются признаки, свойственные их предкам (см. Филэмбриогенез(см. ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ) ). Примером рекапитуляции может служить закладка жаберных щелей в эмбриогенезе всех высших позвоночных — пресмыкающихся, млекопитающих и птиц. Жаберные щели возникают и затем рассасываются в раннем развитии этих животных. Они нужны для того, чтобы сформировались кровеносные сосуды головы — сонные артерии и яремные вены, произошедшие от жаберных артерий и вен. Эта рекапитуляция подтверждает происхождение пресмыкающихся от земноводных, у которых жабры функционируют на стадии личиночного развития. Таким образом, эмбриологические данные дополняют и делают более достоверными реконструкции филогенеза.

Ограничение метода тройного параллелизма

Настоящие трудности возникают тогда, когда не удается использовать данные какой-либо из этих трех параллелей. Например, палеонтологам известно около 17 семейств бесчелюстных(см. БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ) — предков современных миног и миксин. Эта ветвь эволюции низших позвоночных возникла в конце кембрийского периода и в ископаемом состоянии неизвестна с конца девонского периода. Более близкие предки миног и миксин не найдены, но строение ископаемых изучено не хуже, чем строение многих современных животных. Дело в том, что у ископаемых бесчелюстных обызвествлялись жаберные полости, полость головного мозга, стенки многих крупных кровеносных сосудов и других внутренних органов. Поэтому можно утверждать, что «работают» и сравнительно-анатомическая и палеонтологическая параллели. Однако, данных эмбриологии нет, и ученые до сих пор не могут придти к единому мнению о родственных связях между ископаемыми бесчелюстными и о предках современных форм. Не прекращаются дискуссии о происхождении типов царства животных. В этом случае работает только сравнительная анатомия и в очень необходимой степени — эмбриология. Дивергенция типов началась, по-видимому, в кембрийском периоде, то есть свыше 500 млн. лет назад.

Недостатки метода тройного параллелизма заставили искать и новые «параллели», дополняющие те, которые предложил Геккель, и новую методологию построения родословных «деревьев». «Деревьев» потому, что эволюция дивергентна: исходный таксон обычно бывает родоначальником нескольких или многих дочерних таксонов. Немецкий эволюционист Г. Хенниг в 1966 году предложил простое решение вопроса. Для того, чтобы определить момент дивергенции двух линий филогенеза, достаточно найти два признака: один, свойственный обеим линиям и их предкам (этот признак называется плезиоморфным, древним), другой, свойственный только потомкам, — апоморфный, или новый признак. Соотношение этих признаков дает точку дивергенции и последовательность ответвления дочерних таксонов.

Кладистический метод

Широкое распространение компьютерной техники облегчило такой анализ, и кладограммы (от греч. «klados» — ветвь) стали появляться в большинстве филогенетических публикаций. Однако очень скоро выяснилось, что оценка родственных связей таксонов зависит от того, какие признаки выбирают в качестве апоморфоных и плезиоморфных. Проблема заключается в том, что признаки, которыми пользуются разные исследователи, не равноценны по своему значению, и нет общего правила, пользуясь которым, можно было бы выбрать наиболее информативные в филогенетическом отношении черты организации изучаемых групп.

Сказанное не означает, что кладистические методы хуже традиционных. Для слабо изученных групп, где выбор признаков невелик, подобные исследования дают подчас принципиально новые результаты. Например, при исследовании структуры нуклеиновых кислот у различных групп бактерий, удалось выявить архебактерии — наиболее примитивные и наиболее древние прокариоты.

Данные молекулярной биологии

Исследование структуры нуклеиновых кислот и других макромолекул стало в настоящее время одним из важнейших дополнений к методу тройного параллелизма. Реконструкции филогенеза, основанные на сравнении последовательности нуклеотидов в хромосомной или митохондриальной ДНК, аминокислотной последовательности в молекулах цитохромов и других белков, часто не совпадают с реконструкциями, основанными на традиционных подходах, но иногда это несовпадение указывает на необходимость пересмотреть существующие взгляды. Например, по последовательности аминокислот в хорошо изученном белке цитохроме c было показано, что черепахи ближе к птицам, чем к другим современным пресмыкающимся. Это можно было бы принять за ошибку, если бы в 1983 году М. Ф. Ивахненко не доказал на палеонтологическом материале, что черепахи произошли от амфибий независимо от всех остальных пресмыкающихся.

Данные молекулярной биологии — не единственная дополнительная параллель к методу тройного параллелизма. В филогенетических исследованиях используют любые данные, позволяющие уточнить и проверить существующие реконструкции.

Например, рыбы удаляют конечные продукты азотного обмена в основном в виде аммиака (NH₃). Аммиак хорошо растворим в воде и выделяется главным образом через жабры. Накапливать в организме аммиак нельзя — он ядовит. У наземных позвоночных жабер нет, поэтому у них сформировалась сложная система ферментов, превращающая аммиак в мочевую кислоту (птицы, многие пресмыкающиеся) или в мочевину (взрослые земноводные, многие млекопитающие), которые выводятся из организма через почки. Земноводные на стадии личинки, живущей в воде, выделяют аммиак, который выводится через жабры. На стадии метаморфоза включается система ферментов, синтезирующих мочевину, и эта система функционирует затем в течении всей жизни животных. Эта физиолого-биохимическая рекапитуляция может служить еще одним доказательством происхождения земноводных от рыб. Однако, пожалуй, важнее то, что она показывает, каким путем шло приспособление позвоночных животных к жизни на суше.

Заключение

Таким образом, знания о филогенезе животных и растений — филогенетические реконструкции — уточняются и верифицируются очень медленно и постепенно. Общая картина филогенеза этих двух царств воссоздана. Уточнение выражается в том, что реконструкции становятся все более подробными. От установления родства на уровне классов ученые переходят к реконструкции филогенетических связей на уровне отрядов, семейств, иногда даже родов и видов. Однако, филогенез беспозвоночных животных в целом исследован гораздо менее полно, чем позвоночных. Это объясняется, во-первых, их несравненно большим биологическим разнообразием, а, во-вторых, тем, что далеко не все беспозвоночные обладали хорошо развитым скелетом, а многие из них, особенно насекомые — животные мелкие. Поэтому палеонтологических данных, относящихся к этим группам, недостаточно.

У читателей может возникнуть законный вопрос: для чего нужны реконструкции филогенеза? Почему ученые многих стран мира уже более 150 лет кропотливо перебирают признаки современных и вымерших животных, по крупицам собирая аргументы за и против существующих реконструкций, спорят о значении тех или иных признаков и, в конце концов, договариваются о том, что, например, земноводное Dophesherpeton, жившее в начале юрского периода, может претендовать на то, чтобы считаться предком бесхвостых амфибий? На этот вопрос можно отвечать по-разному.

С одной стороны, изучение филогенеза является самоцелью. Если в окружающем нас мире есть что-то неизвестное, то задача науки — изучить и объяснить это неизвестное, независимо от теоретического и практического значения предмета изучения.

С другой — история эволюции живых существ не менее важный предмет изучения, чем, например, изучение геологической истории нашей планеты. Историческая геология и филогенетика — наука о филогенезе — тесно связаны между собой. Остатки ископаемых организмов служат целям стратиграфии — периодизации и датировке осадочных пород земной коры. Без выяснения родства и происхождения этих ископаемых остатков данные стратиграфии ненадежны.

Кроме того, филогенетические реконструкции являются основой, на которой выясняются закономерности эволюции. Эволюция — медленный процесс, длящийся сотни тысяч, миллионы и даже десятки миллионов лет. Человеку не дано непосредственно наблюдать возникновение видов, а тем более — новых крупных таксонов. Только на основе филогенетических реконструкций можно было выявить неравномерность темпов эволюции. Причины рекапитуляции (см. Филэмбриогенез) тоже нельзя изучать, не зная путей исторического развития организмов. Дивергентность эволюции можно выявить и на основе изучения микроэволюционных(см. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ) процессов. Однако, явление адаптивной радиации — одновременное (в геологическом времени) возникновение многих ветвей филогенеза, возникающее при освоении организмами новых сред обитания, — можно выявить, только изучая филогенез. Существует еще много и других закономерностей эволюции, которые были обнаружены благодаря филогенетическим исследованиям.

Наконец, надо вспомнить, что все современное биоразнообразие, включая и Homo sapiens, сформировалось в процессе эволюции, и каждый современный вид представляет собой концевую веточку филогенеза своих предшественников. Другими словами, филогенетические исследования показывают место человека и других существ в потоке эволюционного развития жизни.

(от греч.phyle — род, племя и генез) — процесс исторического развития организмов, их видов, родов, семейств, отрядов, классов, типов. Филогенез следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов (онтогенезом). Филогенетический — относящийся к процессу исторического развития мира живых организмов, как в целом, так и отдельных, выше указанных групп.

phylogeny

(от греч. phylon - род, племя и ...генез), процесс ист. развития мира живых организмов как в целом, так и отд. групп - видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов (отделов), царств. Ф. изучается в единстве и взаимообусловленности с индивидуальным развитием организмов - онтогенезом.

(от греч. phylon - род, племя и genesis - рождение, происхождение) - англ. phylogenesis; нем. Phylogenese. 1. Постепенное изменение различных форм органического мира в процессе эволюции. 2. В психологии - процесс возникновения и истор. развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновение эволюционных форм сознания в ходе истории человечества.

(от греч. phylon - род, племя и genesis - рождение, происхождение) - англ. phylogenesis; нем. Phylogenese. 1. Постепенное изменение различных форм органического мира в процессе эволюции. 2. В психологии - процесс возникновения и истор. развития (эволюции) психики и поведения животных; возникновение эволюционных форм сознания в ходе истории человечества.