«Экология»

или ойкология — часть зоологии, обнимающая собой сведения касательно жилищ животных, т. е. нор, гнезд, логовищ и т. п. До сих пор Э. не достигла той степени развития, которая дала бы ей право на известную долю самостоятельности, так как до сих пор она еще не вышла из периода описаний и не выработала ни определенных методов, ни известной суммы обобщений. Если делались обобщения, то в громадном большинстве случаев они строились на почве антропоморфизма. Лишь в последнее время являются попытки научного обобщения, выросшие на почве новейших взглядов на инстинкт вообще. К числу таких попыток принадлежит исследование гнездостроения пауков Вагнера и Покока, гнездостроения ласточки Вагнера и др. Впрочем, гнездостроение общественных насекомых (муравьев, термитов, пчел, ос и др.) давно привлекало внимание исследователей, а равно делались попытки экспериментального исследования. Многочисленный описательный материал имеется относительно построек бобров, но многое все-таки в их гнездостроении составляет загадку, и, если до исчезновения этого животного не будет сделано экспериментальных исследований, эта загадка останется неразрешимой. Э. ждет и экспериментальных исследований и обобщения.

В. М. Ш.

(от греч. óikos — жилище, местопребывание и ...Логия)

биологическая наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Часто Э. определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Современная Э. интенсивно изучает также проблемы взаимодействия человека и биосферы.

Основные разделы экологии. Э. подразделяется на общую Э., исследующую основные принципы организации и функционирования различных надорганизменных систем, и частную Э., сфера которой ограничена изучением конкретных групп определённого таксономического ранга. Общая Э. классифицируется по уровням организации надорганизменных систем. Популяционная Э. (иногда называется демэкологией, или Э. населения) изучает популяции — совокупности особей одного вида, объединяемых общей территорией и Генофондом.Э. сообществ (или биоценология) исследует структуру и динамику природных сообществ (или ценозов) —совокупностей совместно обитающих популяций (См. Популяция) разных видов. Биогеоценология— раздел общей Э., изучающий экосистемы (См. Экосистема)(Биогеоценозы). В СССР и в некоторых зарубежных европейских странах биогеоценологию иногда считают самостоятельной наукой, отличной от Э. В США, Великобритании и многих других зарубежных странах термин «экосистема» используется чаще, чем биогеоценоз, и биогеоценология как отдельная наука там не выделяется. Частная Э. состоит из Э. растений и Э. животных. Сравнительно недавно оформилась Э. бактерий и Э. грибов. Правомерно и более дробное деление частной Э. (например, Э. позвоночных, Э. млекопитающих, Э. зайца-беляка и т.п.). Относительно принципов деления Э. на общую и частную нет единства во взглядах учёных. По мнению некоторых исследователей, центральный объект Э. — экосистема, а предмет частной Э. отражает подразделение экосистем (например, на наземные и водные; водные подразделяются на морские и пресноводные экосистемы; пресноводные экосистемы, в свою очередь, — на экосистемы рек, озёр, водохранилищ и т.д.). Э. водных организмов и образуемых ими систем изучает Гидробиология.

Применяется и деление Э. на аутоэкологию (См. Аутоэкология), исследующую взаимоотношения отдельных видов со средой (главным образом с абиотическими факторами), и синэкологию (См. Синэкология), изучающую сообщества и биогеоценозы; это деление предложено швейцарским ботаником К. Шрётером. Популяционная Э. связывает оба эти раздела.

В мировой экологической литературе не существует единого мнения относительно объёма понятия «Э. растений». В СССР и зарубежных европейских странах (за исключением Великобритании) её трактуют как аутоэкологию, считая сообщества растений объектом фитоценологии или геоботаники. В США и Великобритании под Э. растений понимают науку, исследующую как отдельные виды, так и сообщества.

Многие отрасли Э. имеют ярко выраженную практическую направленность. Такова сельскохозяйственная Э., предмет которой — создаваемые человеком сельскохозяйственные экосистемы (см. Агрофитоценозы).

Влияние природной среды на человеческое общество, особенности урбанизированных биогеоценозов изучает возникшая в середине 20 в. Э. человека. Возросшая опасность радиоактивного загрязнения окружающей среды привела к возникновению радиоэкологии (См. Радиоэкология). Учение о биосфере, ещё не получившее отдельного названия, разрабатывается в особенно тесном контакте с биогеохимией (См. Биогеохимия). Отношения организмов к абиотической и биотической среде в прошлые геологической эпохи, проблемы реконструкции древних ценозов по ископаемым остаткам составляют предмет палеоэкологии (См. Палеоэкология).

Очерк развития экологии. Термин «Э.» предложил в 1866 немецкий зоолог Э. Геккель, определив Э. как «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все “условия существования”».

Предыстория Э. восходит к трудам натурфилософов Древней Греции и Рима. Ценные экологические наблюдения содержатся в работах естествоиспытателей 18 в. (особенно К. Линнея, Ж. Бюффона, П. С. Палласа и И. И. Лепёхина). Э. зарождалась в ботанике и зоологии. На формирование её в первую очередь оказали влияние работы, в которых изучался образ жизни организмов, а также зависимость их распространения и развития от различных факторов среды. Особенно велико было значение исследования географического распространения растений — с самого начала экологического по своей сущности. В начале 19 в. немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт на основе многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке показал зависимость высотной и широтной поясности от температуры и дал первую классификацию жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Швейцарский ботаник О. П. Декандоль выделял (1832) даже науку «эпирреологию», изучающую взаимодействие растений и внешней среды.

Для развития Э. в России большое значение имели труды К. Ф. Рулье, в которых подчёркивалась необходимость изучения животных во взаимодействии с другими организмами и абиотической средой; особо отмечалась также роль условий, создаваемых человеком (антропогенный фактор). Настоящим экологическим исследованием была работа Н. А. Северцова «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855), анализирующая обширный материал по сезонным явлениям в жизни наземных позвоночных Воронежской губернии

К середине 19 в. больших успехов достигла агрохимия. Согласно «закону минимума», сформулированному немецким учёным Ю. Либихом, в конкретных условиях не все питательные элементы почвы ограничивают урожай, а лишь содержащиеся в недостаточном для растения количестве. Претерпев некоторые уточнения, данный принцип стал позднее одним из ведущих при рассмотрении факторов, ограничивающих распространение или количественное развитие организмов.

На формирование Э. как самостоятельной науки решающее влияние оказало «Происхождение видов...» Ч. Дарвина (1859), в котором подчёркнута важность изучения механизмов борьбы за существование, внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. Под непосредственным влиянием идей Дарвина Геккель пришёл к выводу о необходимости выделения Э. в особую биологическую дисциплину. Важный этап развития Э. связан с признанием необходимости целостного изучения естественной совокупностей растений и животных. Этому способствовало внедрение специальных терминов для характеристики таких совокупностей. Во всей европейской (в т. ч. и в русской) научной литературе быстро распространился термин «биоценоз», предложенный (1877) немецким зоологом К. Мебиусом. В работах американских учёных чаще используется термин «сообщество».

В начале 20 в. ставится комплексная задача исследования совокупности растений и животных в их взаимодействии с абиотической средой. При её решении большие успехи достигнуты в изучении внутренних водоёмов, которые легче представить целостными системами и характеризовать обобщающими показателями (швейцарский исследователь Ф. Форель, немецкий — К. Кнауте). Науку о различных формах проявления жизни в водной среде стали называть гидробиологией. Гидробиологи первыми начали изучать роль организмов в круговороте веществ и трансформации энергии в природе (американские учёные Э. Бердж и Ч. Джадей). Ими были сформулированы важные для развития всей Э. понятия: Биомасса (немецкий учёный Р. Демоль) и продукция (немецкий учёный А. Тинеман).

Количественное изучение круговорота веществ на суше началось позднее (в 30—50-х гг. 20 в.). Необходимыми предпосылками их развития были успехи зародившегося в России почвоведения, в частности разработанное В. В. Докучаевым ещё в конце 19 в. представление о почве как об особом естественноисторическом теле, образованном взаимодействием абиотических и биотических компонентов среды. В. И. Вернадский назвал такие природные тела биокосными.

Большая часть экологических исследований на суше в конце 19 — начале 20 вв. велась ботаниками и зоологами раздельно, что нашло отражение в публикации первых экологических сводок: по Э. растений (точнее — экологической географии) — датского ботаника Й. Варминга (1895) и немецкого учёного А. Шимпера (1898), по Э. животных — немецкого зоолога Р. Гессе (1912) и американского— Ч. Адамса (1913). Сообществам растений в начале 20 в. уделяется особое внимание. В России оформилась фитосоциология (позднее названная фитоценологией (См. Фитоценология)),изучающая закономерности организации растительных сообществ (И. К. Пачоский, С. Н. Коржинский, П. Н. Крылов). В это время интенсивно исследовались закономерности процесса смены сообществ — сукцессии (См. Сукцессия) (финский учёный Р. Хульт, американский— Г. Каулс). Американский ботаник Ф. Клементс, изучавший сукцессии, пытался проводить аналогии между строением и развитием организма и сообщества. Значит. вехами в изучении растительных сообществ были работы Г. Ф. Морозова «Учение о лесе» (1912) и В. Н. Сукачёва «Введение в учение о растительных сообществах» (1915). Крупные научные школы фитоценологии возникли в Западной Европе: франко-швейцарская — вначале в Цюрихе (К. Шрётер, Э. Рюбель, Г. Брокман-Ерош), а затем в Монпелье (Ж. Браун-Бланке) и скандинавская (упсальская — Г. Дю Рье).

Среди экологов-зоологов также возрос интерес к исследованию сообществ. Так, американский учёный В. Шелфорд, внёсший большой вклад в различные области Э., определяет Э. как науку о сообществах, относя всю аутоэкологию к области физиологии. На развитие теоретической Э. большое влияние оказала книга английского учёного Ч. Элтона «Экология животных» (1927), в которой формулируется проблема изучения организации (структуры) сообществ. описываются закономерности соотношения численности организмов разных трофических уровней (пирамида чисел), уточняется понятие экологической ниши (См. Экологическая ниша),предложенное ранее американским зоологом Дж. Гринеллом (1917), акцентируется внимание на колебаниях численности популяций. В Э. животных развёртывается экспериментальное изучение популяций. Американский учёный Р. Чепмен вводит понятие биотического потенциала, характеризующего скорость роста (размножения и выживаемости) популяции. Австралийский энтомолог А. Николсон (1933) описывает динамику численности популяции как саморегулирующийся процесс. В результате к 30-м гг. в Э. животных складывается представление о популяции как о целостной, наделённой специфическими свойствами совокупности особей, которая не может быть сведена к их простой сумме. С 20—30-х гг. в Э. внедряются методы математической статистики (в т. ч. применяемые ранее в демографии) и моделирования. Итальянский исследователь В. Вольтерра (1926) и американский — А. Лотка (1925) разработали математические модели роста отдельной популяции и динамики популяций, связанных отношениями конкуренции и хищничества.

После Великой Октябрьской социалистической революции советские экологи начали интенсивно изучать растительность и животный мир различных ландшафтно-географических зон СССР. Л. Г. Раменский развивает концепцию непрерывности (Континуума) растит. покрова, вводит понятие экологической индивидуальности вида и понятие консорция (См. Консорций).

В 20—30-х гг. советский учёный В. И. Вернадский создал учение о биосфере (См. Биосфера). Идеи В. И. Вернадского оказали огромное влияние на экологическое мышление в СССР и за рубежом; особенно актуальными они стали в 50—60-х гг., в значительной степени в связи с возросшей угрозой глобальных нарушений в биосфере, вызванных деятельностью человека.

Всемирную известность получили экспериментальные работы с простейшими и микроорганизмами советского учёного Г. Ф. Гаузе, сформулировавшего принцип конкурентного исключения. Согласно этому принципу, два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.

В пропаганде экологических идей и подготовке кадров в СССР важную роль сыграли сводки Д. Н. Кашкарова: «Среда и сообщество» (1933) и «Основы экологии животных» (1938). В ходе развития Э. менялись её содержание и определение. Так, в 30-х гг. подчёркивалось, что Э. изучает адаптации (приспособления) организмов к окружающей среде. Исследование сообществ организмов иногда считалось предметом самостоятельной науки — биоценологии. Использовав большой материал по динамике численности позвоночных животных, С. А. Северцов (1941) связал достижения Э. с эволюционными идеями и определил Э. как науку о механизмах борьбы за существование.

Советскими экологами растений разрабатывается начатое В. Н. Сукачёвым экспериментальное направление в фитоценологии, основная задача которого — исследование механизмов внутривидовой и межвидовой конкуренции.

В 30—50-х гг. экологи животных в СССР ведут работы в полевых условиях: анализируют колебания численности вредных грызунов и промысловых млекопитающих (Б. С. Виноградов, Н. П. Наумов, О. И. Семёнов-Тян-Шанский, С. П. Наумов, А. Н. Формозов и др.); изучают влияние снежного покрова на животных (А. Н. Формозов, А. А. Насимович, В. П. Теплов); исследуют почвенных беспозвоночных (М. С. Гиляров).

Широкое использование количественных методов характерно и для морской гидробиологии (С. А. Зернов, И. И. Месяцев, А. А. Шорыгин, В. Г. Богоров, В. П. Воробьев и др.). Важную роль в её развитии сыграла научная, организаторская и педагогическая деятельность Л. А. Зенкевича. В гидробиологии зарождается направление, изучающее биологическую продуктивность (См. Биологическая продуктивность) водоёмов, крупный вклад в развитие которого внесли советские исследователи (на Косинской лимнологической станции под Москвой — Л. Л. Россолимо, Е. В. Боруцкий, С. Н. Кузнецов, Г. С. Корзинкин и др.). Там впервые в мире по интенсивности фотосинтеза была количественно определена первичная продукция в водоёме (Г. Г. Винберг, 1932).

Большое значение для развития Э. имело формулирование понятий экосистемы и биогеоценоза. Английский ботаник А. Тенсли (1935) назвал экосистемой любую совокупность совместно обитающих организмов (автотрофов и гетеротрофов) и необходимой для их существования абиотической среды. Более конкретное понятие биогеоценоза, обоснованное В. Н. Сукачёвым, подразумевает единство растений, животных и микроорганизмов, населяющих определённый участок земной поверхности с его ландшафтными, климатическими, почвенными и гидрологическими условиями. Введение этих понятий способствовало сближению разных разделов Э. и привело к постановке таких общеэкологическим проблем, как изучение круговорота вещества и потока энергии в экосистеме. Представление о трофических (пищевых) уровнях позволило количественно охарактеризовать процесс превращения вещества и энергии при переходе с одного уровня на другой (американские экологи Дж. Хатчинсон, Р. Линдеман, Г. Одум). Продукционно-энергетическое направление развивал советский учёный В. С. Ивлев, известный также своими исследованиями в области количественных характеристик питания рыб.

В 40—50-х гг. советский ботаник Т. А. Работнов, а в 60-х гг. А. А. Уранов разрабатывают учение о популяциях у растений. Позже аналогичные работы появляются и за рубежом (английский учёный Дж. Харпер).

Наряду с увеличением числа исследований популяций и экосистем в СССР развивается и аутоэкология, тесно связанная с физиологией и широко использующая экспериментальные методы (И. Д. Стрельников, И. В. Кожанчиков, В. В. Алпатов, Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним и др.). Крупный вклад в изучение фотопериодизма у животных внёс советский учёный А. С. Данилевский. В целом для Э. в СССР характерны практическая направленность исследований и тесная связь с решением народнохозяйственных задач. Экологическое направление в паразитологии (В. А. Догель, К. И. Скрябин, В. Н. Беклемишев и др.) привело к созданию учения о природной очаговости болезней человека и домашних животных (Е. Н. Павловский и др.).

В 50-х гг. формируется общая Э. Предпосылками для её развития послужили: достижения гидробиологии (прежде всего продукционно-энергетического направления); осмысление большого фактического материала, накопленного Э. наземных животных и Э. растений; формулировка понятий экосистемы и биогеоценоза; широкое внедрение математических методов, системного подхода и представления об уровнях организации живой материи. В первых сводках по общей Э. (американские экологи Дж. Кларк и Ю. Одум) много внимания уделяется рассмотрению экосистем. В задачи общей Э. включается обычно и изучение основных принципов организации популяций и сообществ.

В 60—70-х гг. наблюдается бурный рост экологических исследований во всём мире. Причина его, во-первых, — в зрелости самой Э. как науки, чётком определении объектов и методов исследования; во-вторых, в актуальности проблем повышения продуктивности экосистем и охране окружающей среды, необычайно возросшей в ходе научно-технической революции. Параллельно развивается и теоретическое направление в Э. (американский эколог Р. Мак-Артур и испанский эколог Р. Маргалеф), широко использующее математическое моделирование.

Характерная черта современной Э. — исследование процессов, охватывающих всю биосферу. Особенно пристально изучается взаимодействие человека и биосферы. С 1964 начались работы, проводимые в рамках Международной биологической программы (МБП): её основная цель — изучение продуктивности экосистем в разных областях земного шара. В процессе выполнения МБП стандартизирована методика определения продукции различных трофических звеньев. Исследования по биологической продуктивности продолжены международной программой «Человек и биосфера» (ЧиБ), в которой главное внимание уделено анализу воздействия деятельности человека на биосферу. Объединению экологов разных стран способствовало возникновение Международного общества экологов (ИНТЭКОЛ), 1-й конгресс которого состоялся в Гааге в 1974.

Основные задачи и проблемы экологии. Основная задача Э. на современном этапе — детальное изучение количественными методами основ структуры и функционирования природных и созданных человеком систем. Изучение популяций — естественных совокупностей особей одного вида, являющихся одновременно элементами системы вида и системы биогеоценоза, показало (советский учёный Н. П. Наумов) наличие у них сложной иерархической структуры. В задачи популяционной Э. входит изучение пространственного размещения особей, возрастной, половой и этологической (поведенческой) структуры популяции. Центральное место занимает проблема динамики численности популяции и механизмов её регуляции, рассматриваемая как регулируемый процесс, в котором участвуют внутрипопуляционный (например, конкуренция за пищу) и биоценотический (воздействие хищников, паразитов, возбудителей заболеваний и эпизоотий) механизмы. Крупный вклад в популяционную Э. внёс советский учёный С. С. Шварц. Советским энтомологом Г. А. Викторовым показана закономерная смена регулирования механизмов в зависимости от уровня численности популяции. При исследовании регуляции численности млекопитающих большое внимание уделяется анализу взаимосвязанных поведенческих, физиологических и гормональных механизмов. Наибольшее внимание уделяется динамике численности популяций практически важных видов: вредителей сельского и лесного хозяйства, носителей и переносчиков возбудителей заболеваний, объектов рыбного и охотничьего промысла. Многие проблемы популяционной Э. решаются на модельных лабораторных популяциях различных организмов. Для оценки скорости роста популяции используются методы демографии, а также математического моделирования. Взаимосвязь генетического состава популяции и её экологических характеристик — одна из проблем эволюционной Э. Важное место занимает исследование взаимодействий популяций разных видов: конкуренции и хищничества. При наблюдении конкуренции используется понятие экологической ниши, для которого разрабатываются методы количественной оценки.

Много внимания уделяется изучению структуры и функционирования сообществ (биоценозов); установлению закономерных соотношений численностей видов в сообществе. Соотношение численности и биомасс разных видов также подчиняется определённым правилам. Видовая структура сообщества меняется в процессе его развития — сукцессии, а также под действием различных факторов, связанных с хозяйственной деятельностью человека. Важной задачей является изучение стабильности сообществ и их способности противостоять неблагоприятным воздействиям.

При исследовании экосистем открывается возможность количественного анализа круговорота вещества и изменений потока энергии при переходе с одного пищевого уровня на другой. Такой продукционно-энергетический подход на популяционном и биоценотическом уровнях позволяет сравнивать различные естественные и создаваемые человеком экосистемы.

Основные этапы круговорота вещества и потока энергии хорошо известны для пресноводных экосистем. Для некоторых водоёмов выяснено соотношение энергии, фиксированной зелёными растениями в самом водоёме и поступающей с органическим веществом из наземных экосистем. Подобные исследования позволяют подойти к ещё мало изученным проблемам обмена веществом и энергией между разными экосистемами. Большие задачи стоят перед Э. по количеств. оценке продукционных процессов в океане. Величину первичной продукции в водных экосистемах определяют по интенсивности выделения кислорода или включением радиоактивной метки при фотосинтезе. Несмотря на большую методическую сложность, достигнуты успехи в продукционно-энергетических исследованиях на суше. Изучен круговорот биогенных элементов и первичная продукция в основных типах наземных экосистем. Показано, что общий объём первичной продукции на суше примерно в два раза превышает суммарную величину продукции Мирового океана, причём особенно велика продуктивность тропических лесов. Для оценки запасов биомассы в наземных экосистемах применяют фотографирование поверхности Земли в видимой и инфракрасной частях спектра с космических кораблей. Изучение использования синтезированного автотрофами органического вещества показало, что на суше только малая его часть непосредственно потребляется растительноядными животными, а основная масса — в виде отмерших растительных тканей — сапрофагами и сапрофитами. Наряду с пищевыми связями в экосистемах существуют и другие межорганизменные связи, в частности — осуществляемые через продукты обмена веществ, выделяемые организмами во внешнюю среду. Исследование их интенсивно ведётся как в наземных, так и в водных экосистемах.

Особенно важно изучение биосферы в целом: определение первичной продукции и деструкции по всему земному шару, глобального круговорота биогенных элементов; эти задачи могут быть решены только объединёнными усилиями учёных разных стран.

Разнообразие явлений, изучаемых современной Э., объясняет её широкие связи со многими естественными и гуманитарными науками. Популяционная Э. связана с генетикой, физиологией, этологией, биогеографией, систематикой и демографией. Биогеоценология — с ландшафтоведением, биогеохимией, почвоведением, гидрологией, гидрохимией, климатологией и другими науками о среде. Под влиянием Э. во многих биологических науках формируются направления, рассматривающие те или иные стороны изучения живого с точки зрения Э. таковы: экологическая физиология, экологическая морфология, экологическая цитология, экологическая генетика и др.

Большое влияние на Э. оказали достижения математики, физики, химии, философии. В свою очередь Э. выдвигает новые задачи перед математикой (особенно в сфере статистики и моделирования). Весомый вклад внесла Э. в формирование представлений о системной организации живой материи. Значительно расширяются связи Э. с гуманитарными науками: социологией, политической экономией, юриспруденцией, этикой. При исследовании агроценозов Э. тесно взаимодействует со всем комплексом сельскохозяйственных наук. В тесном содружестве с биогеохимией Э. исследует процессы миграции в биосфере биогенных элементов (См. Биогенные элементы), лимитирующих производство сельскохозяйственных продуктов.

Практическое значение экологии. На современном этапе развития человеческого общества, когда в результате научно-технической революции усилилось его воздействие на биосферу, практическое значение Э. необычайно возросло. Э. должна служить научной базой любых мероприятий по использованию и охране природных ресурсов, по сохранению среды в благоприятном для обитания человека состоянии (см. Охрана природы,Природопользование). Познание основных принципов трансформации вещества и энергии в природных экосистемах создаёт теоретическую основу для разработки практических мероприятий по увеличению количества и качества пищевых продуктов, производимых в биосфере. Исследования природных механизмов регуляции численности популяций служат основой планирования и разработки систем мероприятий по управлению численностью экономически важных видов. Знание основных факторов динамики популяции необходимо для ведения борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, с переносчиками и хранителями заболеваний. Так, достижения Э. позволяют перестроить систему борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, перейдя от попыток их полного истребления с помощью пестицидов широкого действия, наносящего большой вред всему биогеоценозу, к действительной регуляции численности определённых видов биологическими и агротехническими методами и только ограниченно — химическими.

Э. служит теоретической основой для разработки мер по переходу от промысла диких видов растений и животных к их культивированию и к другим формам более рационального их использования. На данных Э. основное рациональное ведение рыболовства, рыбоводства и охотничьего хозяйства.

Э. изучает взаимодействие сельскохозяйственных и природных экосистем, сочетания окультуренных и естественных ландшафтов. Одна из важнейших практических задач Э. — изучение евтрофирования внутренних водоёмов, возникающего в результате нарушения их биологического и гидрохимического режима, приводящего к неблагоприятным для человека последствиям: массовому развитию планктонных синезелёных водорослей («цветению воды»), исчезновению ценных пород рыб, ухудшению качества воды. Разработка мер по охране и рациональному использованию дикой природы, создание сети заповедников, заказников и национальных парков, планирование ландшафта также производятся по рекомендациям, разрабатываемым экологами. Ярко выраженная практическая направленность характерна для Э. человека (см. раздел Социальные аспекты экологии).

В развитии народного хозяйства Коммунистическая партия Советского Союза в качестве одного из важнейших направлений выделяет рациональное использование природных ресурсов и охрану окружающей среды. Успешное развитие этих работ требует широкой пропаганды экологических знаний среди всех слоев населения, формирования основ научных экологических представлений. Обязанность советских людей бережно относиться к природе и охранять её богатства занесена в Конституцию СССР.

Основные научные учреждения и периодические издания.В СССР работы по Э. ведутся в институтах и учреждениях АН СССР: Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова (Москва), Институте экологии животных и растений (Свердловск), Зоологическом и Ботаническом институтах (Ленинград), Лаборатории лесоведения (Москва), Институте географии (Москва), Биологическом институте (Новосибирск), Институте биологии и почвоведения (Владивосток), а также в зоологических и ботанических институтах АН союзных республик, в Институте пустынь АН Туркменской ССР (Ашхабад) и во Всесоюзном институте защиты растений ВАСХНИЛ (Пушкин, около Ленинграда). Исследования по водной Э. проводятся в Институте биологии внутренних вод АН СССР (пос. Борок Ярославской области), Институте гидробиологии АН УССР (Киев), Институте океанологии (Москва), Всесоюзном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (Москва), Институте биологии южных морей АН УССР (Севастополь) и др. Экологические исследования ведутся в учебных заведениях, а также в заповедниках, охотничьих хозяйствах, противочумных институтах, санэпидстанциях и других противоэпидемических учреждениях.

Основные русские издания, в которых публикуются результаты экологических исследований: «Журнал общей биологии» (с 1940), «Экология» (с 1970), «Зоологический журнал» (с 1916), «Ботанический журнал» (с 1916), «Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический» (с 1922), «Гидробиологический журнал» (с 1965), «Океанология» (с 1961), «Биология моря» (с 1975) и др. Вопросы прикладной Э. освещаются также в журналах: «Лесоведение» (с 1967), «Охота и охотничье хозяйство» (с 1955), «Рыбоводство и рыболовство» (с 1958); «Водные ресурсы» (с 1972), «Защита растений» (с 1956) и др.

Наиболее крупные зарубежные периодические издания по Э.: «Ecology» (Brooklyn, с 1920); «Ecological Monographs» (Durham, с 1931); «Journal of Animal Ecology» (Camb., с 1932); «Journal of Ecology» (L., с 1913); «Oikos» (Cph., с 1949); «Oecologia» (В., с 1968); «Ekologia Polska» (Warsz., с 1953); «Journal of Applied Ecology» (Oxf., с 1964); «Internationale Revue der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie» (Lpz., с 1908); «Theoretical Population Biology» (N. Y.— L., с 1970); «Limnology and Oceanography» (Balt., с 1956). Статьи по Э. публикуются также в крупных естеств.-науч. журналах: «Science» (N. Y., с 1883), «American Naturalist» (N. Y., с 1867), «Nature» (L.— N. Y., с 1869). Периодические сборники, публикующие главным образом обзорные статьи: «Annual Review of Ecology and Systematics» (Palo Alto, с 1970) и «Advances in Ecological Research» (L.— N. Y., с 1962).

Лит.: Пачоский И. К., Основы фитосоциологии, Херсон, 1921; Вернадский В. И., Биосфера, 1—2, Л., 1926; Северцов С. А., Динамика населения и приспособительная эволюция животных, М.―Л., 1941; Ивлев В. С., Экспериментальная экология питания рыб, М., 1955; Лэк Д., Численность животных и ее регуляция в природе, пер. с англ., М., 1957; Винберг Г. Г., Первичная продукция водоемов, Минск, 1960; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Шенников А. П., Введение в геоботанику, Л., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Родин Л. Е., Базилевич Н. И., Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара, М.— Л., 1965; Викторов Г. А., Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки, М., 1967; Константинов А. С., Общая гидробиология, 2 изд., М., 1972; Грейг-Смит П., Количественная экология растений, пер. с англ., М., 1967; Дювиньо П., Танг М., Биосфера и место в ней человека (экологические системы и биосфера), пер. с франц., 2 изд., М., 1973; Шварц С. С., Эволюционная экология животных, Свердловск, 1969; Очерки по истории экологии, М., 1970; Раменский Л. Г., Проблемы и методы изучения растительного покрова, Л., 1971; Тишлер В., Сельскохозяйственная экология, пер. с нем., М., 1971; Биосфера, пер. с англ., М., 1972; Фарб П., Популярная экология, пер. с англ., М., 1971; Ковальский В. В., Геохимическая экология, М., 1974; Одум Ю., Основы экологии, пер. с англ., М., 1975; Дажо Р., Основы экологии, пер. с франц., М., 1975; Дрё Ф., Экология, пер. с франц., М., 1976; Lotka A., Elements of physical biology, Balt., 1925; Gause G. F., Struggle for existence, Balt., 1934; Weaver J. Е., Clements F. E., Plant ecology, 2 ed., N. Y.— L., 1938; Principles of animal ecology, Phil.— L., 1949; Andrewartha Н. G., Birch L. C., The distribution and abundance of animals, Chi., 1954; Clarke G. L., Elements of ecology, N. Y., 1965; Schwerdtfeger F., Ökologie der Tiere, Bd 1—3, Hamb.―B., 1963—75; Margalef R., Perspectives in ecological theory, Chi.— L., 1968; Chemical ecology, ed. E. Sondheimer, J. B. Simeone, N. Y.—L., 1970; Whittaker R. Н., Communities and ecosystems, 2 ed., Toronto, 1975; Krebs Ch. J., Ecology: the experimental analysis of the distribution and abundance, N. Y., 1972; Mac-Arthur R. H., Geographical ecology. Patterns in the distribution of species, N. Y., 1972; Emlen J. М., Ecology: an evolutionary approach, Mass., 1973; McNaughton S. J., Wolf L. L., General ecology, N. Y., 1973: Pianka E. P., Evolutionary ecology, N. Y., 1974; Stugren B., Grundlagen der allgemeinen ökologie, 2 Aufl., Jena, 1974; Ecology and evolution of communities, ed. М. L. Cody, J. М. Diamond, Camb.—L., 1975; Larcher W., Ökologie der Pflanzen, 2 Aufl., Stuttg., 1976; Methods in plant ecology, ed. S. B. Chapman, Oxf., 1976.

А. М. Гиляров, Н. П. Наумов.

Социальные аспекты экологии. Научно-техническая революция связана с непрерывной интенсификацией и расширением масштабов хозяйственной деятельности общества. Это обостряет внимание к экологическим проблемам, в частности к прямому и побочному влиянию производств. деятельности на состав и свойства атмосферы, тепловой режим планеты, фон радиоактивности, к загрязнению Мирового океана, водоёмов суши и уменьшению запасов пресной воды, уменьшению запасов невозобновимых сырьевых и энергетических ресурсов, выделению в биосферу неперерабатываемых биохимических и токсичных отходов, экологическому воздействию антропогенных, особенно урбанизированных, ландшафтов, влиянию экологических факторов на физическое и психическое здоровье человека и на генофонд человеческих популяций и т.п.

Социальные аспекты Э. стали предметом специальных научных исследований в 20 в. Уже в 19 в. Д. П. Марш, проанализировав многообразные формы разрушения человеком природного равновесия, сформулировал программу охраны природы. Французские географы 20 в. (П. Видаль де ла Блаш, Ж. Брюн, Э. Мартонн) разработали концепцию географии человека, предмет которой — изучение группы явлений, происходящих на нашей планете и причастных к деятельности человека. В работах представителей голландской и французской географической школы 20 в. (Л. Февр, М. Сор), в конструктивной географии, развитой советскими учёными А. А. Григорьевым, И. П. Герасимовым, анализируется воздействие человека на географический ландшафт, воплощение его деятельности в социальном пространстве.

Развитие геохимии и биогеохимии выявило превращение производств. деятельности человечества в могучий геохимический фактор, что послужило основанием для выделения новой геологической эры — антропогенной (русский геолог А. П. Павлов) или психозойской (американский учёный Ч. Шухерт). Учение В. И. Вернадского о биосфере и превращении её в ноосферу связано с новым взглядом на геологические последствия социальной деятельности человечества.

Социальные аспекты Э. изучаются и в исторической географии, исследующей связи между этническими группами и природной средой, и особенно в социологии, в частности в социальной Э., анализирующей взаимоотношения между социальными группами и средой. Основатели Чикагской социологической школы (Р. Парк, Э. Берджесс, Р. Д. Макензи), сформулировавшие одну из первых трактовок Э. человека, или социальной Э., показали зависимость пространственной организации города и расселения различных социальных групп от механизмов экономической конкуренции.

Предмет и статус социальной Э. является объектом дискуссий: она определяется либо как системное понимание окружающей среды, либо как наука о социальных механизмах взаимосвязи человеческого общества с окружающей средой, либо как наука, делающая акцент на человеке как биологическом виде (homo sapiens). Тем не менее Э. существенно изменила научное мышление не только естественников, но и гуманитариев, выработав новые теоретические подходы и методологической ориентации у представителей различных наук, способствовав формированию нового экологического мышления. Экологи с помощью системного подхода анализируют природную среду как сложную, дифференцированную систему, различные компоненты которой находятся в динамическом равновесии, рассматривают биосферу Земли как экологическую нишу человечества, связывая окружающую среду и деятельность человека в единую систему «природа — общество», раскрывают воздействие человека на равновесие природных экосистем, ставят вопрос об управлении и рационализации взаимоотношений человека и природы.

Экологическое мышление находит своё выражение в различных выдвигаемых вариантах переориентации технологии и производства. Одни из них связаны с настроениями экологического пессимизма и алармизма (от англ. alarm — тревога), с возрождением реакционно-романтических концепций руссоистского толка, с точки зрения которых первопричиной экологического кризиса является сам по себе научно-технический прогресс, с возникновением доктрин «ограниченного роста», «устойчивого состояния» и т.п., считающих необходимым резко ограничить либо вообще приостановить технико-экономическое развитие.

Другие в противовес этой пессимистической оценке будущего развития человечества и перспектив природопользования выдвигают проекты радикальной перестройки технологии, избавления её от просчётов, приведших к загрязнению окружающей среды (программа альтернативной науки и технологии, выдвинутая американским учёным Д. Габором, модель замкнутых производств. циклов, развитая американским экологом Б. Коммонером), создания новых технических средств и технологических процессов (транспорта, энергетики и др.), приемлемых с экологической точки зрения.

Осознание социальных аспектов Э. привело к формированию экологической экономики, которая принимает в расчёт расходы не только на освоение природы, но и на охрану и восстановление экосферы, подчёркивает важность не только критериев прибыльности и производительности, но и экологической обоснованности технических нововведений, экологического контроля над планированием промышленности и природопользования. Решающие шаги в формировании экологической экономики были сделаны советскими экономистами (С. Г. Струмилин и др.).

Развитие Э. послужило мощным импульсом в выдвижении новых ценностей перед человечеством — сохранения экосистем, отношения к Земле как к уникальной экосистеме, осмотрительного и бережного отношения к живому и т.д. Тенденции к экологической переориентации этики обнаруживаются в различных этических концепциях (учении А. Швейцера о благоговейном отношении к жизни, этике природы американского эколога О. Леопольда, космической этике К. Э. Циолковского, этике любви к жизни, разработанной советским биологом Д. П. Филатовым, и др.).

Формирование экологического мышления в условиях капитализма сталкивается с отсутствием достаточно эффективных механизмов рациональной регуляции обмена веществ между обществом и природой. Отрицательные последствия воздействия на биосферу оказываются здесь настолько внушительными, что о нём говорят как об экологическом кризисе.

Предпосылки для рационального регулирования человеком своего обмена веществ с природой создаются впервые в социалистическом обществе. На первых этапах своего существования Советское государство не всегда могло уделять должное внимание экологическим проблемам, вследствие чего некоторые крупные хозяйственные мероприятия не получали всестороннего экологические обоснования. В отличие от капиталистических стран, где экологические мероприятия неизбежно носят частичный, ограниченный характер, социалистический общественный строй позволяет планомерно осуществлять комплексные долгосрочные программы, направленные на сохранение и улучшение среды обитания, на преодоление отрицательных экологических последствий научно-технического прогресса. Планетарный характер воздействия человека на среду обитания требует международного сотрудничества, осуществления общенациональных и межгосударственных мероприятий.

Лит.: Марш Д. П., Человек и природа, СПБ, 1866; Дорст Ж., До того как умрет природа, пер. с франц., М., 1968; Уатт К., Экология и управление природными ресурсами, пер. с англ., М., 1971; Эренфельд Д., Природа и люди, пер. с англ., М., 1973; Взаимодействие природы и общества. (Философские, географические, экологические аспекты проблемы), М., 1973; Человек и среда его обитания, «Вопросы философии», 1973, № 1—4; Коммонер Б., Замыкающийся круг, пер. с англ., Л., 1974; его же, Технология прибыли, пер. с англ., М., 1976; Гудожник Г. С., Научно-техническая революция и экологический кризис, М., 1975; Уорд Б., Дюбо Р., Земля только одна, пер. с англ., М., 1975; Новиков Э. А., Человек и литосфера, Л., 1976; Будыко М. И., Глобальная экология, М., 1977; Бехренс В. В., Динамика использования природных ресурсов, в сборнике: Современные проблемы кибернетики, пер. с англ., М., 1977; McKenzie R. D., The ecological approach to the study of the human community, N. Y., 1924; Park R. E., Human communities. The city and human ecology, Glencoe, 1952; Bourgoignie G. E., Perspectives en écologie humaine, P., 1972; Ehrlich P. R., Human ecology: problems and solutions, S. F., 1973; Odum Н. Т., Odum E. G., Energy basis for man and nature, N. Y., 1976.

А. П. Огурцов, Б. Г. Юдин.

1. эколо́гия;
2. эколо́гии;
3. эколо́гии;
4. эколо́гий;
5. эколо́гии;
6. эколо́гиям;
7. эколо́гию;
8. эколо́гии;
9. эколо́гией;
10. эколо́гиею;
11. эколо́гиями;
12. эколо́гии;
13. эколо́гиях.

ЭКОЛО́ГИЯ, -и, ж.

-и, ж.

Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой.

[От греч. ο’ι̃κος — дом и λо́γος — учение]

ЭКОЛО́ГИЯ, экологии, мн. нет, жен. (от греч. oikos - дом и logos - учение) (биол.). Отдел биологии, изучающий взаимоотношения организмов и окружающей среды.

I

1.

Научная дисциплина, изучающая взаимоотношения животных, растений, микроорганизмов между собою и с окружающей их средой.

2.

Комплекс научных дисциплин и практических мер, направленных на изучение воздействия деятельности человека на природу.

II

1.

Природа, окружающая среда как сфера деятельности человека.

отт. Забота об окружающей среде.

2.

Правильность, чистота чего-либо, обусловленные гармоничным соотношением элементов.

отт. Забота о такой правильности, чистоте.

ЭКОЛОГИЯ (от греч. oikos - дом - жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. термин "экология" предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин "экология" - более широкий смысл. С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об "экологизации" современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений ("Зеленые" и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.

наука, изучающая взаимоотношения живого организма с окружающей средой

(Болгарский язык; Български) — екология

(Чешский язык; Čeština) — ekologie

(Немецкий язык; Deutsch) — Ökologie

(Венгерский язык; Magyar) — ökológia

(Монгольский язык) — орчин зүйн судлал

(Польский язык; Polska) — ekologia

(Румынский язык; Român) — ecologie

(Сербско-хорватский язык; Српски језик; Hrvatski jezik) — ekologija

(Испанский язык; Español) — ecologia

(Английский язык; English) — ecology

(Французский язык; Français) — ecologie

Источник: Терминологический словарь по строительству на 12 языках

жен. ecologyж. ecology.

f.ecology

ж

Ökologie f; Umweltbedingungen f pl(условия окружающей среды)

экология ж Ökologie f; Umweltbedingungen f pl (условия окружающей среды)

ж.

écologie f

ж.

ecología f

ж.

ecologia

учение о влиянии внешней среды, внешних условий существования на формы и деятельность живых существ. Э. распадается на полевую, которая применяет гл. обр. метод наблюдения в природе, и на лабораторную, к-рая опытным путем изучает причины явлений жизни и изменения организма в зависимости от условий внешней среды.

ЭКОЛОГИЯ, биологическая дисциплина, изучающая взаимоотношения между организмами и ими с ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ. Термин был введен в употребление Эрнстом ГЕККЕЛЕМ в 1866 г. Экологи изучают популяции (группы одинаковых организмов), сообщества (комплексы различных организмов, обитающих в одной и той же среде) и ЭКОСИСТЕМЫ (комплекс сообществ и их физического окружения). Максимальный размер популяции, которая может просуществовать за счет ресурсов данной среды, называется пределом плотности. Роль, которую играет данный вид в сообществе, называется экологической нишей. Заполнение самыми разнообразными биологическими видами их экологических ниш способствует поддержанию естественных циклов БИОСФЕРЫ - УГЛЕРОДНОГО, АЗОТНОГО и КИСЛОРОДНОГО ЦИКЛОВ, КРУГОВОРОТА ВОДЫ. Разнообразие видов приводит также к созданию устойчивых, климаксных сообществ. Хорошо развитое и обширное КЛИМАКСНОЕ СООБЩЕСТВО называют БИОМОМ. Прикладная экология занимается практическими мерами по сохранению и использованию природных ресурсов и охране окружающей среды.

IЭколо́гия (греч. oikos дом, место обитания + logos учение)

До середины 20 в. термин «экология» трактовался однозначно в том виде, как его предложил в 1866 г. Геккель (Е. Haeckel), «общая наука об отношениях организмов к окружающей среде». Экология рассматривалась как сугубо биологическая наука об организации и функционировании надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов, биогеоценозов и биосферы. В последующем из-за резкого ухудшения состояния окружающей среды интерес к экологии возрос и одновременно появилось ее более широкое толкование. В качестве важнейшего раздела Э. стали рассматривать экологию человека (демоэкологию, антропоэкологию — науку, направленную на познание закономерностей взаимодействия человеческих общностей с окружающими их природными, социальными, производственными и бытовыми факторами). Каждая общность людей взаимодействует с населением, частью которого она является (население города — часть населения региона, население региона — часть населения страны и т.д.), с природными, социально-экономическими и производственными условиями. Все усиливающееся влияние на человека отказывает загрязнение и деградация окружающей среды. При этом все элементы внешнего для человеческой общности окружения в свою очередь взаимодействуют между собой. Изменения отдельных элементов и всей совокупности факторов внешней среды приводят к изменению основных свойств общности людей — уровня здоровья, демографического поведения, уровня культуры, предпочтений, отдаваемых тем или иным профессиональным занятиям, уровня образования.

«Экологизация» общественного сознания и современной науки привела к появлению целого ряда соответствующих научных направлений, в т.ч. геохимической экологии, радиационной экологии, экологии болезней, эколого-гигиенических исследований. Так, геохимическая экология изучает воздействие геохимической ситуации как на человека, так и на любые другие живые организмы; эндемические болезни, возникающие в результате этого воздействия, отмечаются не только у людей, но и у животных.

В равной мере это относится и к радиационной экологии, которая изучает миграцию естественных и искусственных радионуклидов в окружающей среде, их накопление (метаболизм) в растительных и животных объектах окружающей среды; изменения в животном и растительном мире, обусловленные радиацией. При резко повышенном радиационном фоне (Радиационный фон) и в случаях массированного техногенного загрязнения (например, на территориях вблизи Чернобыльской АЭС после аварии 1986 г.) наблюдаются экологические эффекты — прежде всего в виде учащения мутаций, а при чрезвычайно высоких дозах — проявления острого и хронического радиационного поражения — гибель отдельных особей или их заболевание (например, поражение части или всех побегов у деревьев), исчезновение отдельных видов, наиболее радиочувствительных или наиболее облученных. Так, на загрязненных территориях отмечалось снижение разнообразия видов насекомых — обитателей леса при сохранении общей численности особей на единицу площади. Радиационная экология близко примыкает к радиационной гигиене.

Совокупность медицинских направлений Э. человека сближается с географией медицинской (География медицинская). Различия между ними — четкая регионализация медико-географических исследований, наличие территориальных особенностей при изучении каждой медико-географической ситуации. Экологические исследования могут охватывать группы людей и вне связи с территорией, например рабочих определенного цеха или экипаж космического корабля.

См. также Охрана окружающей среды.

Библиогр.: Андерсон Дж. М. Экология и наука об окружающей среде; биосфера, экосистемы, человек, Л., 1985; Биология человека, под ред. В.В. Бунака, с. 472, М., 1979; Географические аспекты экологии человека, под ред. А.Д. Лебедева, М., 1975; Гиренюк Ф.И. Экология, цивилизация, ноосфера, М., 1987; Казначеев В.П. Очерки теории и практики экологии человека, М., 1983; Социальные проблемы экологии и современность, М., 1978; Экологические очерки о природе и человеке, под ред. Б Гржимека, М., 1988; Экология человека, под ред. В.П. Казначеева и В.С. Преображенского, М., 1988.

наука о взаимоотношениях организмов друг с другом и с окружающей средой.

Эколо́гия геохими́ческая — раздел Э., изучающий взаимодействие организмов и их сообществ с геохимической средой в биосфере, разрабатывающий нормативы минерального и микроэлементного питания, методы предупреждения и лечения некоторых эндемических болезней.

Эколо́гия радиацио́нная (син.: биогеоценология радиационная, радиоэкология) — раздел Э., изучающий отношение живых организмов, их популяций и сообществ к воздействию ионизирующего излучения, характерного для среды обитания.

ЭКОЛОГИЯ

(от греч. oikos — жилище, местопребывание и...логия), биол. наука, изучающая организацию и функционирование надорганизменных систем разл. уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы. Э. определяют также как науку о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Осн. принципы строения и функционирования разл. надорганизменных систем изучает общая Э., в к-рой можно выделить ряд разделов. Так, в задачи популяционной Э. входит исследование общих закономерностей динамики численности и структуры популяций, а также взаимодействий (конкуренция, хищничество} между популяциями разл. видов. Э. сообществ (биоценология) изучает закономерности организации сообществ (биоценозов), их структуру и функционирование, проявляющееся прежде всего как биотич. круговорот веществ и трансформация энергии в цепях питания. Исследование экосистем и биогеоценозов также входит в задачи общей Э., но иногда биогеоценологию считают (особенно в СССР) самостоят, наукой. Частная Э. изучает весь комплекс взаимоотношений со средой организмов к.-л. конкретной таксономич. группы (напр., Э. млекопитающих, Э. зайца-беляка). Иногда частную Э. понимают как исследование к.-л. конкретных экосистем или сообществ (напр., Э. с.-х. экосистем — агроэкология, Э. растит, сообществ — фитоценология). Частью Э. является и гидробиология, изучающая Э. водных организмов и экосистем. Э. делят также на аутэкологию, изучающую действие разл. факторов среды на отд. виды, и синэкологию, изучающую взаимоотношения организмов, а также разл. их совокупности. Термин «Э.» предложен в 1866 г. Э. Геккелем для обозначения «общей науки об отношениях организмов к окружающей среде». Предыстория Э. восходит к трудам мн. натуралистов и географов 18— 19 вв. Для развития Э. в России большое значение имели работы К. Ф. Рулье (1852) и Н. А. Северцова (1855). В кон. 19 — нач. 20 вв. исследователи обращали гл. внимание на то, как отд. факторы, преим. климатические, влияют на распространение и динамику организмов. В это же время формируется представление о сообществах (биоценозах) как о нек-рых целостных совокупностях взаимосвязанных организмов. Быстро развивалась Э. в 20—30-е гг. 20 в., когда были сформулированы осн. задачи изучения популяций и сообществ (Ч. Элтон), предложены математич. модели роста численности популяций и их взаимодействий (В. Вольтерра, А. Лотка), проведены лабораторные опыты по проверке этих моделей (Г. Ф. Гаузе). В гидробиологии началось в это время строгое количеств, изучение превращений вещества и энергии живыми организмами, причём водоёмы трактовались как целостные системы. Представление о комплексах организмов, взаимосвязанных между собой и с окружающей неживой средой, нашло своё отражение и в появлении таких понятий как «экосистема» (А. Тенсли, 1935) и «биогеоценоз» (В. Н. Сукачёв, 1940). К 50-м гг. формируется общая Э. Осн. внимание исследователей переносится на изучение взаимодействия организмов и структуры образуемых ими систем. Развивается физиол. и эволюц. Э. (С. С. Шварц). В 70-х гг. 20 в. формируется Э. человека, или социальная Э., изучающая закономерности взаимодействия человеческого общества и окружающей среды. Всё большее распространение в Э. получают количеств, методы исследования, чаще используются эксперименты (не только лабораторные, но и в природе) и математич. модели. Во 2-й пол. 20 в. в связи с резкими неблагоприятными последствиями воздействия человека на биосферу (т.н. «экологическим кризисом»), необходимостью проведения широкомасштабных природоохранных мероприятий резко возрастает практич. значение Э., происходит «экологизация» мн. естеств. наук, устанавливается связь Э. с философией и социологией. Экологич. подход становится необходимым при решении производств., науч.-технич., демографич. и др. задач. (см. ОХРАНА ПРИРОДЫ).

наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Объектами изучения служат популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. В связи с возрастанием научно-технического прогресса экологические знания приобретают особое значение как научная основа природоохранных мероприятий (см. Охрана природы). Термин «экология» ввёл в 1866 г. Э. Геккель.

生态, 生态环境,(отрасль науки) 生态学

- наука, изучающая взаимоотношения человека с окружающей его природной средой, включая экономическое использование природных ресурсов, их охрану и восстановление.

наука об отношениях организмов с окружающей средой. Термин "экология" был предложен немецким зоологом Э.Геккелем в 1866, но широкое распространение получил только в начале 20 в. Сам предмет этой науки не отличается новизной. Изучением животных и растений в естественных условиях обитания ранее занимались, по определению старых авторов, "естественная история" и "биономия". В течение многих лет экология оставалась сугубо специальной научной дисциплиной, мало известной широкой публике. Однако с конца 1960-х годов экологи все чаще стали предупреждать о неблагоприятных изменениях в окружающей среде, вызванных быстрым ростом населения и развитием промышленных технологий. Состояние среды обитания стало волновать общественное мнение, а природоохранные и государственные организации начали обращаться к экологам за помощью в решении проблем, вызванных загрязнением воды и воздуха или бездумным применением гербицидов и пестицидов. Развитие биологических наук пошло по двум основным направлениям: одно основывается на систематике изучаемых животных и растений, второе - на методах и подходах, применяемых в данной области биологического знания. К первому направлению относятся такие четко определенные разделы биологии, как, например, микология (наука о грибах), энтомология (наука о насекомых) или орнитология (наука о птицах). Разделить отдельные биологические дисциплины, относящиеся ко второму направлению, сложнее. Например, изучение строения животных и растений проводится в рамках нескольких наук: цитологии, гистологии, анатомии. Функционирование различных живых структур - от клеток и тканей до органов и целого организма - составляет предмет физиологии. Однако традиционный подход физиолога может постепенно трансформироваться и стать подходом экологическим, если сделать основной упор на изучении реакций и поведения целого организма, а также взаимоотношений организмов одного или разных видов. Весьма характерно, что некоторые сведения о поведении животных и их реакциях на внешние факторы (например, на свет или тепло) приводятся как в учебниках экологии, так и в учебниках физиологии. Различие между экологией и физиологией в общих чертах сводится к тому, что первая стремится изучать животных и растения в естественных условиях, тогда как вторая исследует организмы в стенах лаборатории. Разумеется, ценность полевых исследований окажется небольшой, если их результаты не будут сопоставляться с лабораторными данными, полученными при изучении реакций изолированных организмов на те или иные воздействия, производимые в строго контролируемых условиях. Что касается лабораторных физиологических исследований, то и они имеют смысл только в том случае, если их данные сравниваются с материалами наблюдений за организмами в естественной среде. Будучи тесно взаимосвязанными дисциплинами, физиология и экология тем не менее существенно отличаются друг от друга по методам, терминологии и общим подходам. Экология в широком понимании, как изучение организмов и биологических процессов в естественных условиях, охватывает области нескольких самостоятельных наук. Так, к экологическим наукам несомненно относятся лимнология, изучающая жизнь в пресных водах, и океанология, которая исследует организмы, живущие в морях и океанах. По сути дела, экологический подход к чисто медицинским проблемам демонстрирует эпидемиология, изучающая процессы распространения заболеваний. С позиций экологии иногда трактуются многие вопросы биологии человека и социологии.

ПИЩЕВАЯ СЕТЬ ЛЕСНОГО СООБЩЕСТВА. Растения и животные в сообществе связаны в пищевые (трофические) цепи, совокупность которых образует пищевую (трофическую) сеть. Пищевые цепи начинаются с зеленых растений, образующих в процессе жизнедеятельности богатые энергией органические вещества, от которых в конце концов зависит существование всех других организмов. Одни животные - растительноядные - питаются непосредственно зелеными растениями. Другие - хищники - потребляют травоядных или других хищников. Всеядные используют в пищу как растения, так и животных. Схема показывает некоторые из наиболее существенных связей в одной пищевой сети. Стрелка, идущая от насекомых к мышам, указывает на то, что насекомые поедаются мышами. Таким образом, направление стрелок совпадает с движением потока энергии.

СРЕДА ОБИТАНИЯ

Среду обитания можно определить как совокупность всех внешних факторов и условий, воздействующих на отдельный организм или на определенное сообщество организмов. Таким образом, это сложное понятие подразумевает, что вычленить отдельные факторы в окружении организма очень трудно, а порой и невозможно. Говоря экологическим языком, каждое животное или растение связано со своим особым местообитанием, описание которого - это прежде всего констатация условий, в которых это животное или растение существует. Ради удобства все условия могут быть подразделены на физические (климатические), химические и биологические.

Климат. Эколог уделяет особое внимание климату, однако стандартные данные, предоставляемые метеорологическими станциями, его, как правило, не устраивают. Ведь для эколога в первую очередь важны те условия, в которых протекает реальная жизнь конкретных животных или растений, например микроклимат, характерный для лесной подстилки, прибрежной полосы озера или сердцевины гниющего бревна. Эколог также должен учитывать изменения климата в пространстве и времени. Ему необходимо исследовать множество климатических градиентов на местности. Некоторые из них - например, зависящие от географической широты или высоты над уровнем моря, - совершенно очевидны. Другие - например, связанные с глубиной пруда, высотой ярусов в лесу или с переходом от лесного массива к лугу, - необходимо специально изучать. Изменения климата во времени могут включать такие явления, как циклическая динамика различных показателей в течение суток, нерегулярные колебания от одного дня к другому, а также многолетние климатические циклы и перемены, связанные с процессами геологического характера. Оценка климатических условий экологом имеет три уровня, каждому из которых соответствует своя методика изучения; это климат географический, климат конкретного местообитания ("экоклимат") и климат непосредственного окружения организма ("микроклимат"). Географический климат, сведения о котором собирают метеорологические станции, служит не только стандартом, с которым сопоставляются данные более специальных исследований, но и основой для анализа крупномасштабного распространения тех или иных организмов. Однако сама по себе информация о географическом климате лишена смысла без дополнительных сведений о климатических условиях в конкретных местообитаниях. Например, из сообщения метеостанции о наблюдавшихся заморозках неясно, где они, собственно говоря, были - на открытой местности, где располагались приборы, или же в лесу, где обитают интересующие эколога животные или растения. Порой температура и влажность резко различаются даже в соседних биотопах. Аналогичным образом очень большое значение имеет стратификация физических условий, наблюдаемая в почве, водоеме или в лесу. Иногда для того, чтобы разобраться в поведении того или иного животного, экологу надо знать условия температуры и влажности под покровом листвы, на поверхностной пленке воды или в мякоти плода, в ходе, проделанном личинкой насекомого.

Химическая среда. Химическому составу среды особое внимание обычно уделяют исследователи, имеющие дело с водными организмами. Свойства растворенных веществ и их концентрация, конечно, важны сами по себе как условия, обеспечивающие питание (прежде всего растений), но они оказывают и другие воздействия. Например, соленость может влиять на удельный вес организмов и осмотическое давление внутри клеток. Важны для организмов также реакция среды (кислая или щелочная) и состав и содержание растворенных газов. В наземной среде химические особенности почвы и почвенной влаги оказывают существенное воздействие на растительность, а через нее и на животных.

Биотическая среда. Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. Исследовать растения или животные в "чистых культурах", вне связей с другими живыми существами, можно только в лаборатории. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, и их отношения друг к другу как к компонентам окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва того или иного типа формируется в значительной мере под влиянием леса. Подобно этому, температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся в результате климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих здесь организмов.

Лимитирующие факторы. При анализе распределения отдельных организмов или целых сообществ экологи нередко обращаются к т. н. лимитирующим факторам. Исчерпывающее описание определенной среды не только невозможно, но и не нужно, поскольку распределение животных и растений (как по географическим зонам, так и по отдельным местообитаниям) может определяться всего одним фактором, например экстремальными (для данных организмов) температурами, слишком низкой (или слишком высокой) соленостью или недостатком пищи. Однако выделить такие лимитирующие факторы бывает нелегко, а попытки установить прямую связь между распределением организмов и каким-либо внешним фактором далеко не всегда удачны. Например, лабораторные опыты показывают, что некоторые животные, обитающие в солоноватых и морских водах, способны выносить изменения солености в широких пределах, а их кажущаяся приуроченность к узкому диапазону значений этого фактора определяется просто наличием в соответствующих местах подходящей пищи.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА

Одно из главных направлений экологических исследований - это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин "экосистема", тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды. Растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.

Классификация сообществ. Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин "биоценоз" часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: "консорции", "ассоциации", "формации" и т.д. Широко используемое понятие "местообитание" обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования. Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины "планктон", "нектон" и "бентос". Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.

См. также МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ. Биологические сообщества нередко различают по "доминантным" или "субдоминантным" видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев - тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.

Сукцессия сообществ. Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению "сукцессии", т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося "климаксного" (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком. На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования. Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, - настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы.

Пищевые цепи. Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд "хищные птицы - мыши - растения". Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть. Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы. В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или "первичных консументов"), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или "вторичные консументы", - это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других - как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников. Другое важное звено пищевой цепи - это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных. В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы.

См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА. В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении - от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты, а вторичным консументам ее достается еще меньше. Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению биомассы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, биомасса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных. Описывая подобные соотношения, экологи нередко используют образ пирамиды, в основании которой находятся продуценты, а на вершине - хищники последнего (высшего) звена. Хотя суммарная масса организмов каждого последующего трофического уровня уменьшается, средняя масса одного организма обычно увеличивается. Например, в водной среде первое после растений звено пищевой цепи образовано очень мелкими, но чрезвычайно многочисленными животными; это могут быть обитающие на дне озер личинки некусающихся комаров хирономид или же населяющие толщу морей планктонные ракообразные. Последующие звенья представлены хищниками большего размера - вплоть до таких, которые, будучи очень крупными и мощными, уже не могут стать жертвами каких-либо других хищников. Хорошо прослеживаемое изменение размеров хищников при переходе с одного трофического уровня на другой объясняется тем, что каждый конкретный хищник питается животными примерно одной величины: со слишком крупными ему трудно справиться, а слишком мелкие оказываются крайне невыгодными жертвами, поскольку усилия, затраченные на их поиск, преследование и поедание, не компенсируются соответствующим энергетическим результатом. В отличие от пищевых цепей, составленных из хищников, цепи, включающие паразитов, характеризуются последовательным уменьшением размеров этих организмов.

Концепция ниши. Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными. Например, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином косаткой, в другом - львом, а в третьем - крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников.

Комменсализм и симбиоз. Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование - это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям "хищник - жертва": два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников - только один из примеров. Менее очевидный случай - зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий.

См. также

КОММЕНСАЛИЗМ;

СИМБИОЗ.

Укрытие. Межвидовые отношения в сообществе не сводятся к проблемам пищи. Порой очень важно иметь укрытие, защищающее от неблагоприятных климатических воздействий, а также от всевозможных врагов. Так, деревья в лесу важны не только как основа большинства пищевых цепей, но также как чисто механический каркас, дающий возможность развиться сложному сообществу различных организмов. Именно на деревьях держатся такие растения, как лианы и эпифиты, и обитает множество животных. Кроме того, деревья обеспечивают определенную защищенность организмов от неблагоприятных факторов окружающей среды и создают особый климат, необходимый для тех, кто живет под пологом леса.

ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ

Важную часть экологии составляет изучение жизненных циклов различных видов животных и растений ("биономия"). Понять особенности структуры и функционирования целых сообществ без предварительного исследования потребностей и поведения доминирующих видов невозможно. Подобные исследования обычно относят к области "экологии видов" (в отличие от "экологии сообществ"). Чтобы получить представление об особенностях экологии какого-либо вида животных или растений, необходимо обратить внимание на то, как и с какой скоростью эти организмы растут, как и чем они питаются, как размножаются, расселяются и переживают неблагоприятные в климатическом отношении периоды. Здесь необходимы наблюдения в природных условиях, а также лабораторные опыты. Пожалуй, наиболее слабое место в изучении сообществ - практическая невозможность применить экспериментальные методы к столь сложным объектам. Именно поэтому наше понимание устройства сообществ в значительной мере основывается на тех данных, которые получают при изучении отдельных популяций составляющих сообщество видов.

Смена среды обитания. В течение своего жизненного цикла особи одного вида могут менять среду обитания, входя в совершенно разные сообщества. Подобное явление наблюдается у многих насекомых, личинки которых живут, например, в воде, а взрослые особи перебираются в воздушную среду. Паразиты, меняющие в ходе развития хозяев или переносчиков, на разных его этапах тоже оказываются компонентами совершенно разных сообществ. Таковы, например, печеночные сосальщики, переходящие от водных моллюсков к обитающим на суше млекопитающим и птицам, или малярийный плазмодий - распространяемый комарами возбудитель малярии у человека и ряда позвоночных животных. Многие виды животных принадлежат к разным биологическим сообществам в зависимости от времени года, приспосабливаясь таким образом к сезонным изменениям климата. Самые поразительные примеры подобного рода - сезонные перелеты птиц, а также миграции некоторых млекопитающих. Территория, т.е. участок пространства, активно используемый животным и охраняемый им от вторжений других особей, играет важную роль в регуляции отношений между особями большинства изученных птиц и млекопитающих. У некоторых животных (например, славок или больших синиц) каждый самец господствует на территории с четко определенными границами и не допускает на нее конкурентов. В других случаях (например, у изученных К.Карпентером в Панаме обезьян ревунов) участок принадлежит группе особей, иногда довольно большой, которая охраняет его от вторжения других аналогичных групп или отдельных особей того же вида. Как полагают многие экологи, фактором, лимитирующим размеры популяций, чаще всего является именно доступность подходящей территории, а не непосредственно нехватка пищи. С позиций распространения вида инстинкт охраны территории очень важен, так как в конечном итоге позволяет животным более равномерно заселять определенное пространство и эффективнее его использовать, поддерживая оптимальную плотность популяции. Зимняя спячка. Зимняя и летняя спячки также имеют непосредственное отношение к экологии видов, так как члены одного сообщества могут демонстрировать совершенно разные способы переживания неблагоприятных периодов года. Спячкой называют особое физиологическое состояние организма, при котором многие обычные его функции выключаются или крайне замедляются, что позволяет животному долгое время находиться в состоянии полного покоя. Попытка точно определить понятие зимней спячки обычно приводит к чрезвычайно громоздкой и неудобной формулировке, потому что на самом деле есть множество способов, с помощью которых животные могут пережить трудный зимний период. Например, едва ли можно говорить о настоящей зимней спячке медведей, поскольку температура тела у них в этот период практически не снижается. Состояние полного оцепенения у американского лесного сурка, зимний сон медведя, сезонная смена меха и изменения в поведении зайцев - все это примеры, иллюстрирующие разные способы решения одной и той же проблемы, а именно приспособления к сезонным циклам. Как еще один такой способ можно рассматривать сезонную миграцию животных в районы с более благоприятным климатом. Исследованием механизмов зимней спячки занимаются главным образом физиологи, поскольку это требует лабораторных исследований находящегося в спячке животного, а также прямых экспериментов по выявлению факторов, определяющих начало и окончание зимнего покоя. Наши представления об этих механизмах далеко не полны - возможно, по той причине, что сама проблема находится на периферии физиологии и экологии и изучается недостаточно. Существуют различные теории, объясняющие механизмы наступления спячки, ее протекания и выхода из спячки, причем не исключено, что факторы, контролирующие эти процессы, у разных видов - разные. Наиболее важную роль играют изменения температуры, условий питания, обеспеченности животного жировыми запасами, а также длина светового дня. Если теплокровные животные могут впадать или не впадать в спячку, то холоднокровные, например насекомые в условиях умеренных широт, неизбежно должны находиться в состоянии покоя зимой, так как нормальные метаболические процессы просто не могут протекать при столь низких температурах. Большинство видов насекомых переживают зиму на стадии яиц. Впрочем, и у многих других животных яйцо является именно той стадией жизненного цикла, которая наилучшим образом приспособлена к задержке развития. То же самое можно сказать о семенах и спорах растений. В определенном смысле растения напоминают холоднокровных животных: из-за низких температур нормальный метаболизм этих организмов зимой невозможен. Кроме того, растения очень чувствительны к потерям влаги в процессе транспирации, а зима оказывается периодом засухи, поскольку вода в жидком состоянии в это время года в умеренных широтах обычно недоступна. В ходе эволюции многолетние растения адаптировались к смене сезонов, сбрасывая на зиму листья и образуя хорошо защищенные почки, находящиеся в состоянии покоя. Любопытно, что сохранение растений в умеренном климате зимой, а в тропиках в сухой и жаркий сезон обеспечивается в сущности одними и теми же механизмами.

Летняя спячка (эстивация). Так называемая диапауза (временная остановка развития), наблюдаемая у насекомых и других беспозвоночных иногда без видимой связи с изменениями факторов внешней среды, давно служит предметом исследований экологов и физиологов. Как частный случай диапаузы можно рассматривать и эстивацию (летнюю спячку), служащую для переживания жары и засухи. Эстивация очень распространена среди насекомых, особенно у обитающих в тропиках. Подобно зимней диапаузе, летняя чаще всего наблюдается на стадии яиц, хотя в некоторых случаях к этому состоянию адаптированы личинки и даже взрослые особи.

См. также СПЯЧКА.

Распространение. Изучение географического распространения животных и растений тоже входит в сферу интересов экологии. Традиционная зоогеография отличается от экологии тем, что опирается прежде всего на данные геологической истории Земли и уделяет особое внимание распределению крупных таксономических групп по основным биогеографическим регионам. В ряде случаев такой подход совершенно необходим. Так, не зная истории континентов, невозможно понять, почему в настоящее время сумчатые млекопитающие встречаются только в Австралии и Америке. Однако современные границы распространения видов зависят почти исключительно от экологических факторов. Чтобы установить причины того или иного распространения отдельных видов или целых сообществ, необходимо выявить основные лимитирующие факторы. Например, северная граница встречаемости какого-либо вида насекомых в Северном полушарии нередко определяется тем, есть ли у данного вида механизм переживания продолжительной холодной зимы. Насекомые, не способные впадать в диапаузу на зимний период, вынуждены обитать только в тех областях, где климат позволяет сохранять активность в течение всего года. Географическое распространение растений определяется главным образом основными климатическими зонами и характером почв.

См. также ФИТОГЕОГРАФИЯ.

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Часто используемое в экологической литературе выражение "природное равновесие" означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных - важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина. Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.

Биотический потенциал. При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как "биотический потенциал", т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.

Давление популяции. Биотический потенциал может быть охарактеризован также как своего рода "популяционное давление", противостоящее постоянному воздействию различных неблагоприятных факторов внешней среды. Если на какое-то время улучшаются погодные условия, ослабевает пресс основного хищника или происходят другие непредсказуемые изменения, способствующие развитию данной популяции, она демонстрирует стремительный рост (проявлениями которого служат нашествия саранчи или мышей, а иногда и снижение цен на мех какого-нибудь ставшего распространенным пушного зверя).

Популяционные циклы. Численность мелких животных с малой продолжительностью жизни подвержена регулярным сезонным изменениям. Один вид может быть массовым весной, другой в начале лета, а третий еще позже, и таким образом в одном местообитании происходит сезонная сукцессия доминирующих форм. Подобные смены видов особенно характерны для планктонных сообществ, причем не только в морях, но и в озерах. Кроме того, численность вида может сильно колебаться от года к году. У крупных млекопитающих циклические изменения численности охватывают более продолжительный период, и для их оценки исследователи нередко используют различные косвенные данные, включая статистику заготовки пушнины. Например, у леммингов и песцов наблюдаются четырехлетние циклы, причем они совпадают по обе стороны Атлантики. Подобные колебания численности, возможно, связаны с климатическими циклами. Определенную роль играет и то обстоятельство, что при большой плотности популяции легче возникают эпидемические заболевания, в результате которых численность снижается до минимума; в дальнейшем она начинает вновь постепенно увеличиваться, и цикл повторяется. Изменения численности популяций происходят и на протяжении геологических периодов времени по мере того, как одни виды постепенно уступают место другим. Непосредственно наблюдать такие процессы невозможно из-за их громадной временной протяженности, но что-то подобное можно увидеть в тех случаях, когда из-за человеческой деятельности, сравнимой по эффекту с геологическими явлениями, стремительно исчезают одни виды или интродуцируются новые виды в те области, где их раньше не было. Именно так обстояло дело с кроликами, завезенными в Австралию, европейскими крысами и мышами, завезенными в Америку, а также со многими вредителями растений, распространившимися в разных частях света.

Палеоэкология. Некоторые ископаемые формы встречаются настолько часто, что могут быть использованы для реконструкции условий среды и структуры сообществ в прошлые геологические эпохи. Особую ценность для такой реконструкции представляют те случаи, когда отложения целиком образованы остатками организмов или содержат четко маркированные (например, пыльцой растений или отпечатками их листьев) слои. Исследования подобного рода, проводимые в первую очередь ботаниками, входят в задачу палеоэкологии.

ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

Экология - наука, имеющая разнообразное практическое применение. Очевидно, что экологический подход необходим для научно обоснованного ведения сельского хозяйства. Например, чтобы эффективно бороться с вредителями сельскохозяйственных культур и правильно выбрать момент для применения инсектицидов, фунгицидов или каких-либо других химических препаратов, нужно хорошо знать жизненные циклы соответствующих видов организмов. Экологичными могут быть определенные сельскохозяйственные приемы и методы. К ним можно отнести передвижение сроков посева и уборки урожая, способствующие созданию неблагоприятных условий для вредителей, или ограничение численности последних путем интродукции специфических паразитов и хищников. Принципы экологии приложимы к исследованию климата и почв, необходимых для различных сельскохозяйственных культур, к организации разведения животных в тех или иных климатических условиях, а также к разработке рациональных севооборотов и поддержанию определенного уровня разнообразия агроценозов. Изучение с экологической точки зрения заболеваний человека, животных или растений составляет основной предмет эпидемиологии. Этой наукой разработаны системы мер, ограничивающих распространение таких болезней, как малярия, тиф, чума, желтая лихорадка и сонная болезнь. Подобные меры обычно включают борьбу с насекомыми-переносчиками заболеваний. Как и в случае с сельскохозяйственными вредителями, эта борьба должна основываться на хорошем знании экологии соответствующих организмов. Связь с экологией совершенно очевидна в таких областях деятельности человека, как рыболовство, лесное и охотничье хозяйство, а также охрана и рекультивация земель. Работающие в этих сферах специалисты обычно получают определенное экологическое образование и широко используют экологическую терминологию в своих статьях и книгах.

См. также ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ДЕГРАДАЦИЯ.

ЛИТЕРАТУРА

Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир, тт. 1-2. М., 1993

ЭКОЛОГИЯ

(от греч. 6ikos – жилище, местопребывание и logos – понятие, учение)

наука, изучающая взаимоотношения организмов друг с другом и со средой их обитания. Впервые термин «экология» ввел в 1866 нем. биолог Эрнст Геккель. Любой вид организмов в ходе эволюции приспосабливается к условиям своего бытия, стремясь достичь во всех связях с неорганической природой и др. формами жизни важных преимуществ перед иными видами существ, живущих в тех же условиях. В результате тысячелетней эволюции образовалась динамическая равновесная система в живой природе – биосфера. С развитием промышленно-практической и социальной деятельности человека увеличились масштабы его вмешательства в естественно сложившиеся связи природной среды, последствия которого часто наносят непоправимый вред биосфере, нарушают баланс естественных процессов (отравление воздушной и водной среды, почвенного покрова, гибель лесов, наступление пустынь и т. д. и т. п.). Все это ставит перед экологией задачу определения допустимых границ воздействия на природу, т. к. существование ее в качестве равновесной системы является непременным условием существования человечества. Задача экологии как науки – искать и предлагать такие способы воздействия на окружающую среду, которые бы не только предотвратили катастрофические последствия, но и позволили существенно улучшить биологические и социальные условия развития человека и всего живого на Земле.

ЭКОЛОГИЯ (греч. oikos - жилище, местопребывание и logos - учение) - учение о взаимоотношении организмов с окружающей средой. Понятие Э. впервые было использовано в 1866 немецким биологом Геккелем в работе «Всеобщая морфология организмов» для обозначения отрасли биологии, которая изучала воздействие на организм неорганической и биотической среды. При этом Геккель исходил из установки: «Э. - наука, изучающая все сложные взаимосвязи и взаимоотношения в природе». Впоследствии организмоцентриче-ская биоэкология (животных и растений) разделилась на аутоэкологию (видов) и синэкологию (сообществ или биоценозов). Исторически известно, что еще с древних времен экологические воззрения делились на два направления: 1) исследовавшие природу без учета воздействия человека, а самого человека рассматривая как органическое образование наряду с растительным и животным миром; 2) трактовавшие человеческую деятельность как основной фактор динамики природных процессов. Интенсивные исследования в области Э. изменили ее статус как естественной науки: оказалось уже недостаточно изучать связи между живыми существами и средой, исключая при этом человека. Пришло осознание, что доминирующими факторами изменяющейся биосферы являются антропогенные воздействия. Э. прошла определенные исторические этапы от протоэкологии к естественной истории (традиционной Э. животных и растений), а затем к становлению неклассической (с появлением понятия «экосистема» в 1985 - Тенсли) и постнеклассической Э. (идея вторжения социального человека в экосистемы). Выход за рамки традиционной оппозиции «организм - среда», характерной для классической Э., способствовал изучению новой оппозиции «естественное - искусственное». В результате появляется понятие «социальная Э.», которое было предложено в 20-х 20 в. Р. Парком и Э. Берджессом. Социальная Э. стала изучать структуру функционирования объектов особого типа, т.е. объектов «второй», искусственной среды обитания человека. С развитием социума роль искусственной среды обитания постоянно возрастает. Преобразующая технология вторгается в естественные процессы и видоизменяет их в соответствии с потребностями человека, замещая естественные элементы среды искусственными. Такой техницизм основывается на антропоцентристском взгляде на природу как на нечто, подвластное воле человека. К тому же в 20 в. под влиянием генетики формируются представления об организмах как запрограммированных системах, поддающихся перепрограммированию при соответствующих научных и технических методиках. К концу 20 ст. искусственно созданная человеком техносфера стала сопоставима с биосферой Земли: так, уже известно, что масса всех искусственно созданных человеком предметов и живых организмов (техномасса) значительно превосходит естественную биомассу. Подобная деятельность человека обострила экологические проблемы - они приобрели глобальное измерение. Совокупная человеческая деятельность способна теперь коренным образом подорвать природное равновесие биосферы и тем самым привести к гибели человеческую цивилизацию. Глобальные проблемы современности и новые социокультурные детерминации изменяют те парадиг-мальные установки, которые традиционно конституировали и определяли содержание картины экологической реальности. Решение проблем экологической безопасности сегодня - на пороге третьего тысячелетия - показывает, что в качестве доминирующих парадигм должны быть избраны такие, например, как «чувство глобальности» (А. Печчеи), «витальная ценность» (Ортега-и-Гассет) и другие элементы нового гуманизма, составляющие контекст современного цивилиза-ционного процесса. Именно они призваны уже в новых социальных реалиях сформировать системное экологическое мышление и иерархию функционирующих в обществе ценностей - регуляторов целенаправленной индивидуальной и массовой деятельности. В развитии социума подобные ценностные установки определяют уровень экологической культуры, когда субъект на основе выбора соответствующих парадигм способен создавать приоритетные социокультурные программы, обеспечивающие нормальное развитие системы «природа-общество», ее закономерную коэволюцию, правильно оценивать, моделировать и решать возникающие экологические проблемы. (см. также: ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ, ПОСТИНДУСТРИАЛЬНОЕ ОБЩЕСТВО).

ЭКОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение]

1. Наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и окружающей средой. Э. растений. Э. животных. Э. человека.

2. Экологическая система. Э. леса.

3. Природа и вообще среда обитания всего живого (обычно о плохом их состоянии). Заботы об экологии. Нарушенная э. Удручающее состояние экологии. Э. северо-запада России.

◁ Экологи́ческий (см.).

* * *

(от греч. óikos — дом, жилище, местопребывание и...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С середины XX в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» — более широкий смысл.С 70 -х гг. XX в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (например, экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зелёные» и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и других отрицательных последствий научно-технического прогресса.

* * *

ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos — дом, жилище, местопребывание и логос — слово, учение), наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.

Термин «экология» предложен в 1866 Э. Геккелем(см. ГЕККЕЛЬ Эрнст). Объектами экологии могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу экология приобрела особое значенние как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин «экология» — более широкий смысл.

С 70-х гг. 20 в. складывается экология человека, или социальная экология, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны; включает различные философские, социологические, экономические, географические и другие аспекты (напр., экология города, техническая экология, экологическая этика и др.). В этом смысле говорят об «экологизации» современной науки. Экологические проблемы, порожденные современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений («Зеленые»(см. ЗЕЛЕНЫЕ (движение)) и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.

* * *

ЭКОЛО́ГИЯ (от греч. oikos — дом, жилище, местопребывание и...логия), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).

Предмет экологии

В центре внимания экологии — то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции(см. ПОПУЛЯЦИЯ), биоценозы(см. БИОЦЕНОЗ), а также экосистемы(см. ЭКОСИСТЕМА). Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу(см. БИОСФЕРА).

В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже — как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии — это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.

История становления экологии

Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем(см. ГЕККЕЛЬ Эрнст), который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко — как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.

В научную литературу новый термин входил довольно медленно и более или менее регулярно стал использоваться только с 1900-х годов. Как научная дисциплина экология формировалась в 20-м столетии, но предыстория ее восходит к 19, и даже к 18 веку. Так, уже в трудах К. Линнея(см. ЛИННЕЙ Карл), заложившего основы систематики организмов, было представление об «экономии природы» — строгой упорядоченности различных природных процессов, направленных на поддержание некоторого природного равновесия. Понималась эта упорядоченность исключительно в духе креационизма(см. КРЕАЦИОНИЗМ) — как воплощение «замысла» Творца, специально создавшего разные группы живых существ для исполнения разных ролей в «экономии природы». Так, растения должны служить пищей травоядным животным, а хищники должны не позволять травоядным размножаться в слишком большом количестве.

Во второй половине 18-го в. на смену представлениям естественной истории, неотделимым от церковных догматов, стали приходить новые идеи, постепенное развитие которых привело к той картине мира, которая разделяется и современной наукой. Важнейшим моментом был отказ от чисто внешнего описания природы и переход к выявлению внутренних, порой скрытых, связей, определяющих ее естественное развитие. Так, И. Кант(см. КАНТ Иммануил) в своих лекциях по физической географии, прочитанных в университете Кенигсберга, подчеркивал необходимость целостного описания природы, которое учитывало бы взаимодействие процессов физических и тех, что связаны с деятельностью живых организмов. Во Франции, в самом начале 19 в. Ж. Б. Ламарк(см. ЛАМАРК Жан Батист) предложил свою, в значительной мере умозрительную концепцию круговорота веществ на Земле. Живым организмам при этом уделялась очень важная роль, поскольку предполагалось, что только жизнедеятельность организмов, приводящая к созданию сложных химических соединений, способна противостоять естественным процессам разрушения и распада. Хотя концепция Ламарка была довольно наивной и не всегда соответствовала даже тогдашнему уровню знаний в области химии, в ней были предугаданы некоторые идеи о функционировании биосферы, получившие развитие уже в начале 20-го столетия.

Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта(см. ГУМБОЛЬДТ Александр), многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений(см. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ)», Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.

Попытки выяснить роль тех иных факторов в распределении растительности предпринимались и другими учеными. В частности, этот вопрос исследовал О. Декандоль(см. ДЕКАНДОЛЬ), подчеркнувший важность не только физических условий, но и конкуренции между разными видами за общие ресурсы. Ж. Б. Буссенго(см. БУССЕНГО Жан Батист) заложил основы агрохимии(см. АГРОХИМИЯ), показав, что все растения нуждаются в азоте почвы. Он же выяснил, что для успешного завершения развития растению необходимо определенное количество тепла, которое можно оценить, суммируя температуры за каждый день для всего периода развития. Ю. Либих(см. ЛИБИХ Юстус) показал, что разные химические элементы, необходимые растению, являются незаменимыми. Поэтому если растению не хватает какого-либо одного элемента, например, фосфора, то недостаток его никак не может быть компенсирован добавлением другого элемента — азота или калия. Данное правило, ставшее потом известным как «закон минимума Либиха», сыграло важную роль при внедрении в практику сельского хозяйства минеральных удобрений. Свое значение оно сохраняет и в современной экологии, особенно при изучении факторов, ограничивающих распределение или рост численности организмов.

Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина(см. ДАРВИН Чарлз Роберт), прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.

Во второй половине 19 века исследования, которые по сути своей были экологическими, стали проводиться во многих странах, причем как ботаниками, так и зоологами. Так, в Германии, в 1872 г. выходит капитальный труд Августа Гризебаха (1814—1879), впервые давшего описание основных растительных сообществ всего земного шара (эти работы были изданы и на русском языке), а в 1898 г. — крупная сводка Франца Шимпера (1856—1901) «География растений на физиологической основе», в которой приведено множество подробных сведений о зависимости растений от различных факторов среды. Еще один немецкий исследователь — Карл Мебиус(см. МЕБИУС Карл Август), изучая воспроизводство устриц на отмелях (так называемых устричных банках) Северного моря, предложил термин «биоценоз(см. БИОЦЕНОЗ)», которым обозначил совокупность различных живых существ, обитающих на одной территории и между собой тесно взаимосвязанных.

На рубеже 19 и 20 столетий само слово «экология», почти не использовавшееся в первые 20—30 лет после того, как оно было предложено Геккелем, начинает употребляться все чаще и чаще. Появляются люди, называющие себя экологами и стремящиеся развивать именно экологические исследования. В 1895 г. датский исследователь Й. Э. Варминг(см. ВАРМИНГ Йоханнес Эугениус) публикует учебное пособие по «экологической географии» растений, вскоре переведенное на немецкий, польский, русский (1901 г.), а потом и на английский языки. В это время экология чаще всего рассматривается как продолжение физиологии, только перенесшей свои исследования из лаборатории непосредственно в природу. Основное внимание уделяется при этом изучению воздействия на организмы тех или иных факторов внешней среды. Иногда, однако, ставятся совсем новые задачи, например, выявить общие, регулярно повторяющиеся черты в развитии разных природных комплексов организмов (сообществ, биоценозов).

Важную роль в формировании круга проблем, изучаемых экологией, и в становлении ее методологии сыграло, в частности, представление о сукцессии(см. СУКЦЕССИЯ). Так, в США Генри Каульс (1869—1939) восстановил детальную картину сукцессии, изучая растительность на песчаных дюнах около озера Мичиган. Дюны эти образовались в разное время, и потому на них можно было найти сообщества разного возраста — от самых молодых, представленных немногими травянистыми растениями, которые способны расти на зыбучих песках, до наиболее зрелых, являющих собой настоящие смешанные леса на старых закрепленных дюнах. В дальнейшем концепцию сукцессии детально разрабатывал другой американский исследователь — Фредерик Клементс (1874—1945). Сообщество он трактовал как в высшей мере целостное образование, чем-то напоминающее организм, например, как и организм, претерпевающее определенное развитие — от молодости до зрелости, а потом и старости. Клементс полагал, что если на начальных этапах сукцессии разные сообщества в одной местности могут сильно различаться, то на более поздних они становятся все более и более сходными. В конце концов, оказывается так, что для каждой области с определенным климатом и почвой характерно только одно зрелое (климаксное) сообщество.

Растительным сообществам немало внимания уделялось и в России. Так, Сергей Иванович Коржинский (1861—1900), изучая границу лесной и степной зон, подчеркнул, что помимо зависимости растительности от климатических условий, не менее важно и воздействие самих растений на физическую среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. В России (а потом и в СССР) для развития исследований растительных сообществ (или иначе говоря — фитоценологии) важное значение имели научные труды и организаторская деятельность В. Н. Сукачева(см. СУКАЧЕВ Владимир Николаевич). Сукачев одним из первых начал экспериментальные исследования конкуренции и предложил свою классификацию разных типов сукцессии. Он постоянно разрабатывал учение о растительных сообществах (фитоценозах), которые трактовал как целостные образования (в этом был близок к Клементсу, хотя идеи последнего очень часто критиковал). Позже, уже в 1940-х годах, Сукачев сформулировал представление о биогеоценозе(см. БИОГЕОЦЕНОЗ) — природном комплексе, включающем не только растительное сообщество, но также почву, климатические и гидрологические условия, животных, микроорганизмы и т. д. Исследование биогеоценозов в СССР нередко считали самостоятельной наукой — биогеоценологией. В настоящее время биогеоценология обычно рассматривается как часть экологии.

Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920—1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное — постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный — уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный — концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.

Развитие популяционного подхода

Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций — как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник—жертва»). Для решения этой задачи использовались простые математические модели — формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики.

В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879—1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось таким образом S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной.

Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880—1949). Свой метод он сам называл «физической биологией» — попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе — математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей. Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра(см. ВОЛЬТЕРРА Вито), независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать — один вид неизбежно вытесняет другой.

Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе(см. ГАУЗЕ Георгий Францевич). Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, — если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название «закона Гаузе», долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге «Борьба за существование» (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.

Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900—1991), особенно его книга «Экология животных», опубликованная впервые в 1927, а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3—4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым «пирамидам чисел» — последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким — от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали «еретические» (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно.

Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским(см. РАМЕНСКИЙ Леонтий Григорьевич). В 1924 в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой — «многомерность» (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882—1975). В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904—2000), а в Великобритании — Джон Харпер.

Развитие экосистемных исследований

Термин «экосистема» был предложен в 1935 видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871—1955) для обозначения естественного комплекса живых организмов и физической среды, в которой они обитают. Однако исследования, которые с полным основанием можно назвать экосистемными, начали проводиться значительно раньше, а бесспорными лидерами здесь были гидробиологи. Гидробиология, а особенно — лимнология(см. ЛИМНОЛОГИЯ) с самого начала были комплексными науками, имевшими дело сразу со многими живыми организмами, и с их средой. Изучались при этом не только взаимодействия организмов, не только их зависимость от среды, но и, что не менее важно, — влияние самих организмов на физическую среду. Нередко объектом исследований для лимнологов был целый водоем, в котором физические, химические и биологические процессы теснейшим образом взаимосвязаны. Уже в самом начале 20-го века американский лимнолог Эдвард Бердж (1851—1950) с помощью строгих количественных методов изучает «дыхание озер» — сезонную динамику содержания в воде растворенного кислорода, которая зависит как от процессов перемешивания водной массы и диффузии кислорода из воздуха, так и от жизнедеятельности организмов. Существенно, что среди последних как производители кислорода (планктонные водоросли), так и его потребители (большинство бактерий и все животные). В 1930-х годах большие успехи в изучении круговорота вещества и трансформации энергии были достигнуты в Советской России на Косинской лимнологической станции под Москвой. Возглавлял станцию в это время Леонид Леонидович Россолимо (1894—1977), предложивший так называемый «балансовый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ и трансформации энергии. В рамках этого подхода начал свои исследования первичной продукции (т. е. создания автотрофами органического вещества) и Г. Г. Винберг(см. ВИНБЕРГ Георгий Георгиевич), используя остроумный метод «темных и светлых склянок». Суть его в том, что о количестве образовавшегося при фотосинтезе органического вещества судят по количеству выделившегося кислорода.

Спустя три года аналогичные измерения были осуществлены в США Г. А. Райли. Инициатором этих работ был Джордж Эвелин Хатчинсон (1903—1991), который своими собственными исследованиями, а также горячей поддержкой начинаний многих талантливых молодых ученых, оказал значительное влияние на развитие экологии не только в США, но и во всем мире. Перу Хатчинсона принадлежит «Трактат по лимнологии» — серия из четырех томов, представляющая собой самую полную в мире сводку по жизни озер.

В 1942 в журнале «Эколоджи» вышла статья ученика Хатчинсона, молодого и, к сожалению, очень рано умершего эколога — Раймонда Линдемана (1915—1942), в которой была предложена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В частности, было теоретически продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травоядным животным, от травоядных — к хищникам) количество ее уменьшается и организмам каждого последующего уровня оказывается доступной только малая часть (не более 10%) от той энергии, что была в распоряжении организмов предыдущего уровня.

Для самой возможности проведения экосистемных исследований очень важным было то, что при колоссальном разнообразии форм организмов, существующих в природе, число основных биохимических процессов, определяющих их жизнедеятельность (а следовательно — и число основных биогеохимических ролей!), весьма ограничено. Так, например, самые разные растения (и цианобактерии(см. ЦИАНОБАКТЕРИИ)) осуществляют фотосинтез(см. ФОТОСИНТЕЗ), при котором образуется органическое вещество и выделяется свободный кислород. А поскольку конечные продукты одинаковы, то можно суммировать результаты активности сразу большого числа организмов, например, всех планктонных водорослей в пруду, или всех растений в лесу, и таким образом оценить первичную продукцию пруда или леса. Ученые, стоявшие у истоков экосистемного подхода, хорошо это понимали, а разработанные ими представления легли в основу тех крупномасштабных исследований продуктивности разных экосистем, которые получили развитие в разных природных зонах уже в 1960—1970-х годах.

К экосистемному подходу примыкает по своей методологии и изучение биосферы. Термин «биосфера» для обозначения области на поверхности нашей планеты, охваченной жизнью, был предложен в конце 19-го века австрийским геологом Эдуардом Зюссом (1831—1914). Однако в деталях представление о биосфере, как о системе биогеохимических циклов, основной движущей силой которых является активность живых организмов («живого вещества»), было разработано уже в 1920—30-х годах российским ученым Владимиром Ивановичем Вернадским (1863—1945). Что касается непосредственных оценок этих процессов, то их получение и постоянное уточнение развернулось только во второй половине 20-го века, и продолжается до сих пор.

Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века

Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930—1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.

Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.

Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.

В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс — для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник—жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов — мутуализма.

Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология — сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).

Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.

Современное состояние науки

Современная экология — это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура экологии определяется тем, что объекты ее относятся к очень разным уровням организации: от целой биосферы и крупных экосистем до популяций, причем популяция нередко рассматривается как совокупность отдельных особей. Масштабы пространства и времени, в которых происходят изменения этих объектов, и которые должны быть охвачены исследованиями, также варьируют чрезвычайно широко: от тысяч километров до метров и сантиметров, от тысячелетий до недель и суток. В 1970-е гг. формируется экология человека. По мере давления на окружающую среду возрастает практическое значение экологии, ее проблемами широко интересуются философы и социологи.

(от греч. дом, жилище, местопребывания) — наука, исследующая проблемы взаимоотношений организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. В некоторых случаях неправильно рассматривается как часть биологии, тогда как по сути эта наука междисциплинарная. В своей основе это биохемо-социогеографическая наука, равная по самостоятельности математике, физике, химии, биологии, географии и др. наукам, находящаяся в становлении. Важнейшая задача экологии как науки — искать и предлагать такие допустимые способы воздействия (его попросту не избежать) на окружающую среду, которые бы не только предотвратили катастрофические последствия, но и позволили существенно улучшить биологические и социальные условия развития человека и всего живого (всей биосферы) на Земле.

[οικος (экоc) — дом, место обитания] — отрасль биологии, изучающая отношения между организмами (животными и растениями) и средой их обитания.

(от греч. riikos - дом, жилище, местопребывание и.. .логия) - наука об отношениях растит. и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Загрязнение окружающей среды, др. отрицат. последствия научно-техннч. прогресса, неблагоприятное воздействие человека на биосферу (т. н. "экологич. кризис") требуют проведения широкомасштабных природоохранных мероприятий. В связи с этим резко возрастает практи ч. значение Э. как науч. основы рационального природопользования и охраны живых организмов, происходит "экологизация" мн. естеств. наук. Экологич. подход становится необходимым и при решении производств. и научно-технич. задач. См. Охрана природы.

ecology, bionomics

* * *

ecology

ж.

ecologia f

(от греч. 6ikos - дом, жилище, местопребывание и ...логия), наука об отношениях организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Термин "Э." предложен в 1866 Э. Геккелем. Объектами Э. могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу Э. приобрела особое значение как науч. основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин "Э." - более широкий смысл. С 70-х гг. 20 в. складывается Э. человека, или социальная Э., изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практич. проблемы её охраны; включает разл. филос., социол., экон., геогр. и др. аспекты (напр., Э. города, техн. Э., экологич. этика и др.).

(от греч. oifcos - дом, жилище, местопребывание и logos - слово, учение) - англ. ecology; нем. Okologie. Наука, изучающая взаимодействие человеческого общества с окружающей природной средой, об условиях поддержания равновесия в этом процессе.

(от греч. oifcos - дом, жилище, местопребывание и logos - слово, учение) - англ. ecology; нем. Okologie. Наука, изучающая взаимодействие человеческого общества с окружающей природной средой, об условиях поддержания равновесия в этом процессе.

(греч. oikos - дом, местообитание, убежище, жилище; logos - наука) - термин, введенный в научный оборот Геккелем (1866), определявшем Э. как науку об экономии природы, образе жизни и внешних жизненных отношений организмов друг с другом. "Под экологией, - писал Геккель, - мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все "условия существования". Они частично органической, частично неорганической природы, но как те, так и другие имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе. К неорганическим условиям существования, во-первых, относят физические и химические свойства их местообитаний - климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т.д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения по всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит". Такая достаточно четкая дефиниция предмета Э. способствовала ее широкому признанию, поскольку фиксировала внимание на внешних особенностях взаимосвязи организмов и среды их обитания.

В дальнейшем в исследованиях по Э. уделялось внимание изучению реакции живых организмов на различные факторы окружающей среды, экстремальным значениям этих факторов, совместимых с жизнью, смене растительного покрова в отдельных регионах и др. И только, пожалуй, в книге Ч. Элтона "Экология животных" (1930) закладываются теоретические основы Э. Он определяет Э. как науку об естественной истории, которая изучает широкий круг вопросов, начиная от проблем патогенеза клеток и органов, соотношения эволюции и адаптации и включая проблемы социологии (теория народонаселения). Главная задача экологических исследований сводится при этом к изучению распространения генотипических вариаций в популяции и рассмотрению изоляции данной формы в процессе образования нового вида. Особое внимание обращается на рассмотрение вопросов формирования адаптаций и достижения целесообразности строения и поведения организмов, роли естественного отбора и различных форм борьбы за существование в процессе видообразования. Рассмотрение основных проблем Э. в контексте эволюционных идей послужило Ч. Элтону основой для разработки теоретических аспектов Э. В последующих работах многочисленных экологов закладывается не менее значимая программа эколого-эволюционных исследований, в которой проводится анализ видовых приспособлений на основе строения и функций органов животного, раскрываются сложные взаимоотношения между организмами и средой их обитания, устанавливаются их специфические отношения.

Широкое использование методов математического анализа и количественного учета, акцент на изучение популяционного уровня, изучение совокупности экологических связей и отношений, интегративный характер обобщений, содержащихся в работах экологов, послужили теоретической основой для дальнейшего развития Э. Классические исследования многих авторов способствовали разработке проблем эволюционной экологии, которая синтезирует в себе множество эмпирических данных о различных компонентах биосферы и формах ее взаимодействия с биотическими, абиотическими и антропогенными факторами. Сложность объекта исследования Э., обращение к ее проблемам специалистов различного профиля, исключительная актуальность ее проблем для жизни людей определили лидерство данной науки среди других наук. "Соединение этой чрезвычайной сложности с многогранным физическим окружением превращает экологию в науку, охватывающую чрезвычайно широкий круг вопросов. Нет другой такой дисциплины, которая искала бы объяснений для столь многообразных явлений и на столь большом числе разных уровней. Как следствие этого, экология вобрала в себя некоторые аспекты многих наук, например, физики, химии, математики, оперирования с вычислительной техникой, географии, климатологии, геологии, океанографии, экономики, социологии, психологии и антропологии" (Э. Пианка). Не случайно поэтому отдельные авторы, подчеркивая интегративный характер Э., определяют ее как науку о структуре и функциях природы. "Экология, возникшая более 100 лет тому назад как учение о взаимосвязи организма и среды, на наших глазах трансформировалась в науку о структуре природы, науку о том, как работает живой покров Земли в его целостности. Экология на наших глазах становится теоретической основой поведения человека индустриального общества в природе" (С.С. Шварц). Разумеется, столь расширенное понимание Э. есть отражение контуров будущего данной науки.

К настоящему времени достаточно четко разработаны представления о ней как о науке, изучающей закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой. Среди имеющихся определений Э. она представлена как относительно самостоятельная биологическая дисциплина, предметная сфера которой имеет вполне определенное содержание. Э. - наука, "изучающая условия существования живых организмов и взаимосвязи между организмами и окружающей средой". (Р. Дажо). "Экология, - отмечает Ю. Одум, - наука об отношениях организмов или групп организмов к окружающей их среде, наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания". Во всех приведенных определениях так или иначе обращается внимание на то, что Э. - это наука, изучающая закономерности взаимоотношений организмов с окружающей средой, наука, исследующая структуру, динамику и историческое развитие надорганизменных систем, видов, - биогеоценозов и биосферы в целом. Следовательно, предметом современной Э. правомерно считать изучение закономерностей взаимодействия надорганизменных систем (популяций, видов, биогеоценозов и биосферы в целом) с окружающей средой, изучение энергетики данных макросистем, их развитие во времени и пространстве. В современной Э. выделяют три основных раздела: факториальная Э., динамика популяций и биогеоценология. Факториальная Э. изучает воздействие различного рода факторов на живые организмы, которые оказывают на них прямое или косвенное влияние. В качестве экологического фактора выступает любой элемент окружающей среды, оказывающий непосредственное влияние на живые организмы, а также на отношения между ними. Обычно выделяют три основных группы факторов - абиотические, биотические и антропогенные. Абиотические факторы представляют собой совокупность условий неорганической природы, к которым эволюционно приспособились живые организмы. К их числу относятся климатические и химические условия, температура, давление, влажность, солнечная радиация, свет, почва, состав атмосферы и т.п. Биотические факторы - это совокупность влияний одних организмов на другие, обусловленные взаимодействиями между живыми организмами и их сообществами. Данное влияние может носить как непосредственный, так и опосредованный характер через воздействие на условия неорганической природы. Хищничество, паразитизм, конкуренция, нейтрализм и др. - все это примеры взаимных отношений между организмами. Антропогенные факторы - это различного рода факторы, вызванные и обусловленные человеческой деятельностью. Динамика популяций, или популяционная Э., занимается изучением законов динамики численности, законов становления и саморегуляции популяций как элементарных форм существования вида. Третьим разделом современной Э. является биогеоценология (Э. сообществ, изучение экосистем), осмысливающая закономерности становления, развития и нормального функционирования экологических систем. Биогеоценоз - это группировка определенного видового состава, обладающая наличием взаимозависимостей и занимающих определенное пространство. Для каждого биогеоценоза присущ определенный по объему и составу круговорот вещества и энергии, обеспечивающий относительно длительное сосуществование основных компонентов с биокосными факторами, благодаря чему поддерживается постоянство жизни. Взаимодействие между компонентами является важнейшим механизмом поддержания целостности и устойчивости биогеоценозов. Управление ими в интересах человека базируется на знании закономерностей функционирования биогеоценозов, что имеет исключительно важное значение в современных условиях. также: Социальная экология.

П.А. Водопьянов

наука об организмах и образуемых ими между собой и с окружающей средой сообществах. Э. занимается изучением всех живущих организмов и всех функциональных процессов, делающих среду пригодной для жизни. Объектами Э. могут быть популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом. С сер. 20 в. в связи с усилившимся воздействием человека на природу Э. приобрела особое значение как научная основа рационального природопользования и охраны живых организмов, а сам термин "Э." - более широкий смысл. С 70-х гг. 20 в. складывается Э. человека, или социальная Э., изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы её охраны. Экологические проблемы, порождённые современным общественным развитием, вызвали ряд общественно-политических движений ("зелёные" и др.), выступающих против загрязнения окружающей среды, хищнического использования природных ресурсов и др. отрицательных последствий научно-технического прогресса.