«Гликоген»

т. е. сахаробразующее вещество, представляет углевод формулы C₆H₁₀O₅, встречающееся в животном теле и преимущественно в печени здоровых, упитанных животных; кроме того, Г. встречается в мышцах, белых кровяных тельцах, в ворсинках околоплодной оболочки и во всех почти образованиях, способных к развитию. Особенное обилие Г. в тканях наблюдается в зародышевом периоде жизни позвоночных животных (Клод Бернар); тело это найдено и у беспозвоночных (устриц, улиток) и в грибах (Mucor, Peziza, Basidiomycetes). Извлеченный из тканей, главным образом из печени, Г. представляет белый аморфный порошок; водные растворы его вращают плоскость поляризации вправо и окрашиваются йодом не в синий, как это получается с обыкновенным растительным крахмалом, а в красный цвет. Под влиянием диастатического фермента, птиалина слюны, Г., подобно растительному крахмалу, превращается в декстрин, мальтозу и под конец в виноградный сахар. В печени голодающих животных Г. обыкновенно не находят и он образуется в организме животных, главным образом, из углеводов пищи, т. е. крахмала, виноградного и тростникового сахара; но не подлежит сомнению, что откармливание голодавших животных исключительно мясной пищей, по возможности, лишенной жира и углеводов, тоже ведет к отложению Г. в печени. Белковые вещества могут, следовательно, перерабатываться в живых организмах так, что одним из продуктов превращения может являться углевод, т. е. крахмалу или сахару подобное вещество, а другим — азотсодержащее органическое вещество, напр., мочевина. При так называемом сахарном мочеизнурении наблюдаются рядом с выделением значительных количеств сахара мочой и высокие числа выделяемой мочевины. Так как эти явления весьма нередко сохраняются и при чисто мясной диете, то очевидно, что мочевина и сахар образуются на счет расщепления сложной белковой частицы, и это составляет в высших степенях развития характеристическую особенность патологического состояния, именуемого сахарным мочеизнурением; тут происходит как бы сахарное перерождение тканей. Только предшественником сахара является во всех случаях Г., который затем при помощи фермента превращается в виноградный сахар. Вообще запасы углеводов в тканях живого организма даны в форме Г. Сахар, всасываемый из кишечного канала кровью, несется по системе воротной вены в печень и здесь, как доказал Клод Бернар, частью превращается печеночными клетками в Г., откладываемый в печени в виде углеводистого запаса. Исследования на сахар крови воротной вены (приносящей венозную кровь к печени) и крови печеночных вен (уносящих кровь из печени), показали, что в периоде пищеварения, в разгар всасывания веществ из кишечного канала, кровь воротной вены богаче сахаром крови печеночных вен, т. е. часть сахара удерживается в печени и превращается в Г., тогда как в другие промежуточные между пищеварением периоды дело стоит как раз наоборот, т. е. кровь печеночных вен богаче сахаром крови воротной вены, и следовательно, печень снабжает проходящую через нее кровь сахаром, вырабатываемым ею из накопленного в ней Г. Гликоген является, следовательно, питательным материалом, призванным пополнять убыль сахара в крови и поддерживать процентное содержание его в ней на определенной, более или менее постоянной, высоте. Мышечный Г. играет, по-видимому, существенную роль в мышечной работе, так как в сокращающихся мышцах количество Г. резко падает и его всего более в покоящихся мышцах. Он тратится как бы, следовательно, на мышечные функции. Впрочем, запасы Г. в мышцах не могут служить источником развития в них сил, так как, во-первых, количество этого вещества в мышцах незначительно, а во-вторых мышцы совершенно лишенные Г. способны прекрасно сокращаться. Достойно внимания, что при помирании тканей, органов, клеточных элементов, напр., печени, мышц, лейкоцитов (белых кровяных телец) Г. в них исчезает и переходит постепенно в сахар; гной, напр., представляющий помершие белые кровяные тельца, уже не содержит вовсе Г., но зато заключает сахар; переход этот совершается, конечно, под влиянием амилолитического фермента, т. е. превращающего крахмал в сахар и весьма распространенного в животном теле.

Что касается количеств Г., то в печени здоровых хорошо питающихся позвоночных животных его находят около 6%, причем количества эти могут доходить до 17% при обильном питании супом из картофеля, сахара и т. д. В мышцах скелетных и сердца Г. около 1% и в особенности его много в зародышевых тканях, органах. Вообще все молодые протоплазмы, в стадии первоначального развития, даже растущие опухоли, плодовые оболочки, ткани последа и т. д., все бывают крайне богаты Г., как на это указал Клод Бернар, и в этом отношении нельзя не указать на аналогию между животным и растительным царствами. Как у растений зерна крахмала собираются в клетках, окружающих зародыш, в зернах, семянодолях, так и Г. размещается в клетках, помещающихся между материнским и зародышевым последом, а у некоторых животных даже на внутренней поверхности плодовой оболочки — amnion. С момента появления гликогенобразовательной функции печени, Г. в остальных тканях начинает оскудевать. Ряд этих фактов ясно доказывает важное значение Г. как питательного материала, необходимого для роста и развития всех эмбриональных тканей и клеток, и это вполне согласуется с тем, что мы знаем относительно значения обыкновенного крахмала в развитии растительных форм. Впрочем, такая роль Г. не ограничивается только зародышевым периодом развития животных, так как известно, что у взрослых голодающих животных он совершенно исчезает из печени, следовательно, он потребился как питательный материал на поддержание жизненных функций. По сие время точно неизвестно, образуется ли Г. исключительно в печени и отсюда уже разносится по мышцам лейкоцитами, или же способностью самостоятельного образования его обладают и эти последние ткани и клетки, кроме печени. Последнее предположение правдоподобие.

И. Тарханов.

(от Глюкоза и ...ген (См. …ген))

животный крахмал (C₆H₁₀O₅) _n, основной запасной углевод животных и человека, встречается также у некоторых бактерий, дрожжей и грибов. Особенно велико его содержание в печени (3—5%) и мышцах (0,4—2%). Обнаружен французским физиологом К. Бернаром в печени (1857). Г. гомополисахарид, построенный из 6—20 тыс. и более остатков α-D-глюкозы. Молекула Г. имеет разветвленное строение; средняя протяжённость неразветвлённой цепи 10—14 остатков глюкозы (рис. 1 и 2). Молярная масса Г. 10⁵—10⁷. Г. белый аморфный порошок, в растворе полидисперсен, опалесцирует. Оптически активен ([α] _D= + 198°). Раствор Г. с йодом окрашивается от фиолетово-коричневого до фиолетово-красного цвета. Г. в организме расщепляется двумя способами. В процессе пищеварения под действием амилаз (См. Амилазы) происходит гидролитическое расщепление Г., содержащегося в пище. Процесс начинается в ротовой полости и заканчивается в тонком кишечнике (при рН 7—8) с образованием декстринов (См. Декстрины), затем мальтозы (См. Мальтоза) и глюкозы (См. Глюкоза). В кровь поступает глюкоза, избыток которой включается в синтез Г. и в таком виде откладывается в тканях. В клетках тканей возможно также гидролитическое расщепление Г., но оно имеет меньшее значение. Основной путь внутриклеточного превращения Г. — фосфоролитическое расщепление, происходящее под влиянием Фосфорилазы и приводящее к последовательному отщеплению от молекулы Г. остатков глюкозы с одновременным их фосфорилированием. Образующийся при этом глюкозо-1-фосфат может вовлекаться в процесс гликогенолиза (см. Гликолиз). При синтезе Г. обязательным этапом является Фосфорилирование глюкозы. Синтез происходит под действием фермента гликогенсинтетазы. В цитоплазме Г. представлен смесью разнородных по физико-химическим свойствам полисахаридов с различной молярной массой. Состав Г. может меняться в зависимости от функционального состояния ткани, времени года и др.

Содержание Г. в тканях зависит от соотношения активностей фосфорилазы и гликогенсинтетазы и от снабжения ткани глюкозой из крови. При понижении уровня сахара в крови наблюдается высокая активность фосфорилазы и происходит т. н. мобилизация Г. — исчезновение его скоплений из цитоплазмы. Наоборот, при обогащении крови глюкозой (например, после приёма пищи) преобладает синтез Г. Важную роль в поддержании постоянного уровня сахара в крови играет печень, превращая избыток глюкозы в Г. или мобилизуя его при недостатке сахара в крови. Др. органы запасают Г. лишь для собственного потребления. При этом поступающая в клетку глюкоза обычно используется для синтеза Г., который в дальнейшем расходуется как основной субстрат анаэробных превращений углеводов. Важную роль в регуляции содержания сахара в крови играет центральная нервная система. В мозговой ткани Г. мало, поэтому колебания уровня сахара в крови отражаются на обменных процессах в мозге. Направление обмена Г. в печени регулируется с помощью биологически активных веществ, при участии Гипоталамуса и симпатической нервной системы. Наиболее важны гормоны Адреналин и Глюкагон (вызывающие мобилизацию Г.) и Инсулин, стимулирующий его синтез.

Лит.: Химия углеводов, М., 1967.

Л. А. Болдырев.

Рис. 1. Схема молекулы гликогена: А — «альдегидное» начало цепи; мелкие кружки — глюкозные остатки. Пунктиром обведены границы β-декстрина; четырёхугольник — участок молекулы, формула которого приведена на рис. 2.

Рис. 2. Участок молекулы гликогена; остатки глюкозы соединены 1,4-гликозидными связями, а в точке ветвления — 1,6-гликозидной связью.

1. гликоге́н;
2. гликоге́ны;
3. гликоге́на;
4. гликоге́нов;
5. гликоге́ну;
6. гликоге́нам;
7. гликоге́н;
8. гликоге́ны;
9. гликоге́ном;
10. гликоге́нами;
11. гликоге́не;
12. гликоге́нах.

-а, м.

Основной запасный углевод животных и человека, образующийся из сахара крови в печени и мышцах; животный крахмал.

[От греч. γλυκύς — сладкий и γένος — рождение]

м.

Основной запасной углевод животных и человека, образующийся из сахара крови в печени и мышцах; животный крахмал.

ГЛИКОГЕН - полисахарид, образованный остатками глюкозы; основной запасной углевод человека и животных. Откладывается в виде гранул в цитоплазме клеток (главным образом печени и мышц). При недостатке в организме глюкозы гликоген под воздействием ферментов расщепляется до глюкозы, которая поступает в кровь. Регуляция синтеза и распада гликогена осуществляется нервной системой и гормонами.

ГЛИКОГЕН, полисахарид, состоящий из остатков глюкозы; основной запасной углевод человека и животных. Откладывается в виде гранул в цитоплазме клеток (главным образом печени и мышц). Потребность организма в глюкозе удовлетворяется путем ферментативного расщепления гликогена.

glycogenglycogen

glycogen

м. биохим.

glycogène m

м. биохим.

glicocina f, glicosina f

м.

glicogeno

животный крахмал (углевод), находится в организме жив., гл. обр. в мышцах и печени, где он отлагается в запас. Г. имеет большое значение как источник образования тепла в теле и мышечной работы.

ГЛИКОГЕН, УГЛЕВОД, содержащийся в печени и мускулах животных. Его часто называют животным крахмалом; наряду с крахмалом и клетчаткой, он является ПОЛИМЕРОМ ГЛЮКОЗЫ. При выработке энергии гликоген распадается на глюкозу, позднее усваивающуюся в виде углекислого газа, и воду, в результате чего образуется ТРИФОСФАТ АДЕНОЗИНА. см. такжеОБМЕН ВЕЩЕСТВ,ДЫХАНИЕ.

IГликоге́н

основной запасной гомополисахарид человека и высших животных, иногда называемый животным крахмалом; построен из остатков α-D-глюкозы. В большинстве органов и тканей Г. является энергетическим запасным материалом только для этого органа, но Г. печени играет важнейшую роль в поддержании постоянства концентрации глюкозы (Глюкоза) в крови в организме в целом. Особенно высоко содержание Г. именно в печени (до 6—8% и выше), а также в мышцах (до 2% и выше). В 100 мл крови здорового взрослого человека содержится около 3 мг гликогена. Встречается Г. также в некоторых высших растениях, грибах, бактериях, дрожжах. При врожденных нарушениях обмена Г. большие количества этого полисахарида накапливаются в тканях, что особенно проявляется при гликогенозах различного типа.

Величина молярной массы Г. колеблется в зависимости от вида животного, органа, физиологического состояния, времени года, способа выделения и составляет от 10⁷ до 10⁹ и более.

Г. представляет собой белый аморфный порошок, растворимый в воде, оптически активен, раствор гликогена опалесцирует. Из раствора гликоген осаждается спиртом, ацетоном, танином, сульфатом аммония и др. Г. практически не обладает восстанавливающей (редуцирующей) способностью. Поэтому он устойчив к действию щелочей, под влиянием кислот гидролизуется сначала до декстринов, а при полном кислотном гидролизе — до глюкозы. Различные препараты Г. окрашиваются йодом в красный (до желто-бурого) цвет.

Гликоген, как и крахмал, начинает перевариваться в ротовой полости человека под действием α-амилазы слюны, в двенадцатиперстной кишке он расщепляется до олигосахаридов α-амилазой сока поджелудочной железы. Образовавшиеся олигосахариды мальтазами и изомальтазой слизистой оболочки тонкой кишки расщепляются до глюкозы, которая всасывается в кровь.

Внутриклеточное расщепление Г. — гликогенолиз происходит фосфоролитически (главный путь) и гидролитически. Фосфоролитический путь гликогенолиза катализируется двумя ферментами: гликогенфосфорилазой и амило-1,6-глюкозидазой. Образованные глюкозо-1-фосфат и глюкоза вступают в энергетический обмен. Гидролитический путь гликогенолиза катализируется α-амилазой (образовавшиеся при этом олигосахариды используются в клетках главным образом в качестве «затравки» для синтеза новых молекул Г.) и γ-амилазой.

Внутриклеточный биосинтез Г. — гликогеногенез — происходит путем переноса остатка глюкозы на олигосахаридную или декстриновую «затравку». В организме в качестве донора остатка глюкозы используется богатая энергией уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза). Эта реакция катализируется ферментом УДФ-глюкоза-гликоген-глюкозилтрансферазой. Точки ветвления Г. образуются переносом остатка глюкозы с помощью фермента α-глюканветвящей глюкозилтрансферазы. Есть данные о том, что синтез Г. может происходить не только на углеводной «затравке», но и на белковой матрице.

Гликоген в клетках находится как в растворенном состоянии, так и в виде гранул. В цитоплазме Г. быстро обменивается, и его содержание зависит от соотношения активностей ферментов синтезирующих (гликогенсинтетазы) и расщепляющих Г. (фосфорилазы), а также от снабжения тканей глюкозой крови. Г. усиленно синтезируется при гипергликемии, а при гипогликемии — распадается. Обмен Г. регулируется нейрогуморально, гормоны адреналин и глюкагон вызывают мобилизацию и распад Г. соответственно, а инсулин стимулирует синтез Г. На обмен Г. влияют половые гормоны, ионы кальция (участвующие в активации фосфорилазы) и др.

Методы определения Г. в крови или в экстрактах тканей основаны на выделении Г. (обработка щелочью, затем осаждение этиловым спиртом), кислотном гидролизе и определении образовавшейся глюкозы с помощью глюкозооксидазно-пероксидазного метода (по Преображенской) или с применением гексокиназы, фосфоенолпируваткиназы и лактатдегидрогеназы (по Пфлайдереру).

См. также Углеводный обмен, Углеводы.

Библиогр.: Кочетков Н.К. и др. Химия углеводов, М., 1967; Мецлер Д. Биохимия, пер. с англ.. М., 1980; Степаненко Б.Н., Углеводы, М., 1968.

высокомолекулярный полисахарид, построенный из остатков глюкозы, в большом количестве содержащийся в печени и мышцах как резерв углеводов в организме; при нарушениях обмена Г. развиваются гликогенозы.

ГЛИКОГЕН

разветвлённый полисахарид, молекулы к-рого построены из остатков a-D-глюкозы. Мол. м. 103—107. Быстро мобилизуемый энергетич. резерв мн. живых организмов, накапливается у позвоночных гл. обр. в печени и мышцах, обнаружен в дрожжах, нек-рых водорослях, грибах, в зерне нек-рых сортов кукурузы. Расщепление Г.— гликогенолиз— осуществляется фосфоролитич. (при действии фосфорилазы) и гидролитич. (при действии амилаз) путями. Продукт фосфоролиза Г.— глюкозо-1-фосфат — изомеризуется под действием фосфоглюкомутазы. превращаясь в глюкозо-6-фосфат. В печени позвоночных значит, часть глюкозо-б-фосфата гидролизуется глюкозо-6-фосфатазой с образованием свободной глюкозы, поступающей в кровь.

полисахарид, образованный остатками глюкозы, запасной углевод позвоночных животных и человека, а также грибов. Роль гликогена как быстро мобилизуемого энергетического резерва очень важна в их жизнедеятельности. Избыток углеводов, поступающих с пищей, превращается в гликоген, который откладывается в тканях (преимущественно в печени и мышцах) и образует депо углеводов, из которого организм черпает глюкозу, необходимую для обеспечения энергией различных процессов. Если углеводы с пищей не поступают, запасы гликогена (ок. 500 г) полностью истощаются через 12—18 ч. Обеднение печени углеводами приводит к жировому перерождению её клеток.

(от греч. glykys-сладкий и греч. -genes-рождающий, рожденный) (С ₆ Н ₁₀ О ₅ )Д, разветвленный полисахарид, молекулы к-рого построены из остатков -D-глюкопиранозы со связями 1 -> 4 в линейных участках и 1->6 в разветвлениях (ф-лу участка молекулы Г. см. в ст. Гликозилтрансферазы). Точки ветвления во внутр. участках молекулы расположены через 3-4 остатка моносахарида, хотя в среднем одно разветвление приходится на 10-12 глюкозильных остатков.

Г.-аморфный продукт; мол. м. 10⁶-10⁹, + 196

ГЛИКОГЕ́Н -а; м. [от греч. glykys - сладкий и -genēs - рождающий, рождённый]. Основной запасной углевод животных и человека, образующийся из сахара крови в печени и мышцах; животный крахмал.

* * *

полисахарид, образованный остатками глюкозы; основной запасной углевод человека и животных. Откладывается в виде гранул в цитоплазме клеток (главным образом печени и мышц). При недостатке в организме глюкозы гликоген под воздействием ферментов расщепляется до глюкозы, которая поступает в кровь. Регуляция синтеза и распада гликогена осуществляется нервной системой и гормонами.

* * *

ГЛИКОГЕ́Н, полисахарид, образованный остатками глюкозы; основной запасной углевод человека и животных. Откладывается в виде гранул в цитоплазме клеток (главным образом печени и мышц). При недостатке в организме глюкозы гликоген под воздействием ферментов расщепляется до глюкозы, которая поступает в кровь. Регуляция синтеза и распада гликогена осуществляется нервной системой и гормонами.

glycogen

* * *

glycogen, animal starch

* * *

animal starch

м. хим.

glicogeno m

полисахарид, образованный остатками глюкозы; осн. запасной углевод человека и животных. Откладывается в виде гранул в цитоплазме клеток (гл. обр. печени и мышц). При недостатке в организме глюкозы Г. под воздействием ферментов расщепляется до глюкозы, к-рая поступает в кровь. Регуляция синтеза и распада Г. осуществляется нерв. системой и гормонами.