«Водоросли»

(Algae) — низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями составляют группу простейших споровых, так называемых слоевцовых, или глеофитов (Thallophyta s. Gloeophyta). От грибов, близких к ним как по строению, так и по кругу развития, отличаются прежде всего тем, что содержат зеленое красящее вещество — хлорофилл, определяющий весь склад жизни водорослей. Благодаря ему водоросли могут вести совершенно независимый от других организмов образ жизни, приготовляя все нужные органические соединения из неорганических. Таково громадное большинство В., однако не все. Бактерии, близко сродные содержащим хлорофилл циановым водорослям, сами совсем не заключают хлорофилла, а потому и не могут усвоять углерода из воздушной углекислоты, а должны добывать его из готовых уже органических соединений, должны, как говорят, вести жизнь сапрофитов или паразитов (см. Бактерии). Не всегда, однако, зеленый хлорофилл прямо заметен глазу, как то бывает у собственно зеленых В. (Chlorophyceae). Часто цвет хлорофилла совершенно маскируется пигментом другого цвета: золотисто— или желто-бурым у диатомовых и бурых водорослей (Diatomaceae, Phaeophyceae), красным различных оттенков у красных водорослей (Rhodophyceae), синим или голубоватым у циановых (Cyanophyceae). Ближайшие свойства всех этих пигментов будут рассмотрены при специальном обзоре отделов (также в статье Пигмент), а теперь укажем лишь на тот замечательный факт, что В., обладающие одинаковой окраской, составляют вместе с тем один естественный ряд, сходствуя между собою как по строению, так и по развитию. Таким образом, руководясь окраской, устанавливают 5 отделов класса водорослей: зеленые В., золотистые — диатомовые, бурые, красные, или багрянки, и циановые, или фикохромовые.

В. растут в воде: одни свободно плавая, другие прикрепляясь к почве. Однако отнюдь не все, что растет в воде, будет водорослью в ботаническом смысле этого слова; в воде растут также и некоторые грибы, мхи (см. эти сл.) и многие высшие цветковые растения (см. Водяные растения). С другой стороны, есть несомненные В., растущие не в воде, а на суше, на воздухе, в более или менее сырых местах, от времени до времени увлажняемых водою. Среди таких воздушных (аэрофитных) форм мы находим разные степени приспособления к воздушному образу жизни и сообразно с этим различные видоизменения организации (Clorococcum, Chroolepus, Mycoidea, см. Зеленые водоросли). Иначе складывается образ жизни у тех водорослей, которые для полного своего благоденствия нуждаются в других организмах. Тут открывается целый ряд градаций от простого сожительства, или симбиоза, до настоящего паразитизма. Сначала идет симбиоз со взаимной выгодой (мутуалистический), как, напр., между водорослями и грибами, образующими лишайник, когда, по удачному выражению Ван-Тигема, две морфологические особи, соединяясь, образуют одну физиологическую. Дальнейшая ступень — это ложный паразитизм, или, как назвал его Клебс, раум-паразитизм (Raumparasitismus): водоросль селится внутри других растений, часто в межклетных пространствах, для нее нужно лишь место, приют (Raum), пищу же добывает она сама; таким образом, приютившее ее растение не терпит никакого или почти никакого ущерба. Такие случаи находим как среди циановых водорослей, где разные ностоки селятся внутри рясок (Lemna), печеночных мхов (Hepatica), азолль (Azolla), корней саговников (Cycadeae) и корневищ гуннер (Gunnera), так и среди зеленых, где Chlorochytrium и близкие к нему являются постоянными раум-паразитами [О любопытных явлениях симбиоза зеленых водорослей с различными животными (инфузориями, губками, гидрами и др.) будет подробно сказано в ст. Зеленые В. и Симбиоз.]. Эти же два отдела водорослей дают контингент и настоящих паразитов: среди циановых — типичные паразиты многие бактерии, среди зеленых — Phillosiphon, Mycoidea (иногда причиняющая немаловажный вред чайным плантациям) и некоторые друг. В основе организации водорослей, как и всех живых существ вообще, лежит клетка. Форма и размеры клеток здесь бесконечно разнообразны. Чтобы получить понятие, до чего изменчивы здесь размеры, достаточно сопоставить мельчайшие клетки бактерий, часто едва достигающие величины нескольких тысячных долей миллиметра, с гигантскими клетками водорослей из сем. Siphoneae (трубчатники), размеры которых доходят до одного метра (Caulerpa prolifera). Строение клетки в общем таково: снаружи целлюлозная оболочка, внутри плазматическое содержимое с вакуолей или вакуолями, наполненными клеточным соком. Плазматическое содержимое состоит из собственно протоплазмы, или цитоплазмы, ядра или ядер и хроматофор (участков протоплазмы, окрашенных пигментом). В некоторых случаях клетки не имеют оболочки — они голые (зоогонидии). Внутри хроматофор, форма которых весьма различна, часто находятся маленькие тельца, более плотные и сильнее преломляющие свет, чем окружающая их масса хроматофора, это — пиреноиды; некоторые ученые считают их за белковые кристаллоиды. Такие пиреноиды часто попадаются у зеленых водорослей и очень редко у бурых и красных. Внутри хроматофора у зеленых водорослей находятся еще зерна крахмала (продукт ассимиляции), часто группирующиеся вокруг пиреноида в так назыв. амилосферу, в таком случае и пиреноид получает название крахмалоносного (см. рис. 39). У бурых и красных водорослей природа и возникновение продуктов ассимиляции иные, чем у зеленых водорослей. Оболочка часто дифференцируется на несколько слоев и обладает в высокой степени способностью ослизняться, что играет важную роль в жизни водорослей. Иногда вследствие ослизнения весь вид В. изменяется до неузнаваемости: вся В. может превратиться в груду отдельных клеток. Так как процессы ослизнения распространены также и у других слоевцовых растений и весьма характерны для них, то Х. Я. Гоби предложил переименовать слоевцовые растения в глеофиты, т. е. ослизняющиеся растения. Клеточная оболочка водорослей может подвергнуться и иным метаморфозам: у диатомовых она пропитывается кремнеземом, у других форм наблюдается инкрустация углекислой известью. С точки зрения внешней формы водоросли представляют множество степеней усложнения, часто вполне постепенных и весьма поучительных. Нигде основные законы морфологии не могут быть прослежены с такого ясностью и последовательностью, как именно здесь. В простейшем случае весь организм В. состоит из одной-единственной клетки, морфологически совершенно однородной, недифференцированной по форме, то округлой, как у Protococcus или Chroococcus (см. также рис. 37 а и 3 а и b), то угловатой, как у десмидиевых или диатомовых (Desmidiacea, Diatomaceae; см. рис. 41, 43, также 51).

Водоросли (Algae).

Рис. 1. Хламидомонада (Chlamydomonas pulvisculue Ehrb). Взрослая особь: а — пульсирующие вакуоли; b — красное глазное пятнышко, d — ядро, с — пиреноид. Рис. 2. Та же хламидомонада: втянув реснички, она разделилась на 2 особи — дочери (⁶⁵⁰/₁, т. е. увеличено в 650 раз). Рис. 3. Та же хламидомонада. Особь — мать, втянув реснички, распалась на 4 неподвижные клетки; a — вид сбоку, b — вид сверху (⁴⁸⁰/₁). Рис. 4. Вольвокс (Volvox Globator L.): а — половина половозрелой гермафродитной колонии (²⁵⁰/₁); b — 4 нейтральных клетки в оптическом радиальном разрезе (⁸⁰⁰/₁); с — сперматозоиды, умерщвленные йодом (⁸⁰⁰/₁). Рис. 5. Улотрикс (Ulothrix zonata Kütz.): а — часть нити с выходящими зооспорами (гаметами); b — зооспоры; с — копуляция зооспор; d — молодые зиготы; e, f — стадии прорастания зигот; g — зигота с зооспорами (⁴⁸²/₁). Рис. 6. Эдогоний (Oedogonium ciliatum Pringsh.). Часть половой нити: а — антеридии; bb — оплодотворенные оогонии; cc — мужские растеньица (⁹⁶⁰/₁). Рис. 7. Тот же эдогоний. Оогоний в момент оплодотворения: a — оогоний; b — оосфера (яйцеклетка, яйцо); с — мужское растеньице; d — сперматозоид (³⁵⁰/₁). Рис. 8. Тот же эдогоний. Зрелая ооспора (³⁵⁰/₂). Рис. 9. Эдогоний (другой вид — Oedogonium Landsboroughi Wittr.): а — часть мужской нити с выходящими сперматозоидами; b — сперматозоид (³⁵⁰/₂). Рис. 10. Эдогоний (Oedogonium sp.). Выхождение зооспоры (³⁵⁰/₁). Рис. 11. Тот же эдогоний: b — зооспора; c — начало ее прорастания; a — все содержимое молодого проростка выходит в виде одной зооспоры (³⁵⁰/₁). Рис. 12. Ботридий (Botrydium granulatum Grev.): a — растение с выходящими многочисленными зооспорами (²⁰/₁); b — бесполая зооспора (³⁰⁰/₁); с — различные стадии копуляции полов. зооспор (гамет) (⁴⁰⁰/₁). Рис. 13. Вошерия (Vaucheria sessilis DC.). Нить с оогониями (cc) и антеридием (d), произошедшая из успокоившейся зооспоры (а); b — корневая часть (³⁰/₁). Рис. 14. Спорангий той же вошерии (²⁵/₁). Рис. 15. Зооспора той же вошерии (⁹⁵/₁). Рис. 16. Каулерпа (Caulerpa crassifolia I. G. Ag.): a — точка роста главного стебля; b — корни; с — ветви с листьями (в естеств. величину). Рис. 17. Кладофора (Cladophora gracilis Kütz.). Часть водоросли в естеств. величину. Рис. 18. Клетки той же кладофоры при увелич. около 200 раз. Рис. 19. Хара, или лучица (Chara fragilis Desv.). Архегоний и части распавшегося антеридия (слаб. увелич.). Рис. 20. Та же хара: нить с выходящим антерозоидом (сперматозоидом,⁴⁰⁰/₁). Рис. 21. Та же хара: антерозоид (⁴⁰⁰/₁). Рис. 22. Фукус (Fucus platycarpus Thuret). Поперечный разрез через вместилище (conceptaculum) половых органов (сильно увелич.). Рис. 28. Фукус (друг. вид — Fucus vesiculosus L.). Зрелый оогоний (¹⁶⁰/₁). Рис. 24. Два молодых оогония того же фукуса (¹⁶⁰/₂). Рис. 25. Ветвистый кустик с антеридиями на различных стадиях развития у того же фукуса (¹⁶⁰/₁). Рис. 26. Выхождение сперматозоидов из антеридия у т. ж. ф. (³³⁰/₁). Рис. 27. Фукус (Fucus platycarpus Thuret). Сперматозоиды после обработки иодом (⁵⁴⁰/₁). Рис. 28. Тот же фукус. Яйцо, окруженное сперматозоидами (²⁴⁰/₁). Рис. 29. Каллитамнион (Callithamnion corymbosum Ag.) Ветвь с тетраспорангиями. Рис. 30-33. Тот же каллитамнион. Развитие карпогонных клеток (аа), до оплодотворения (Р. 30, 31) и после оплодотворения (Р. 32, 33); b — трихогина.

Оставаясь, однако, на стадии одной клетки, организм может совершенствоваться, подвергаясь в различной степени морфологической дифференцировке. Тут много переходов: у одних появляются лишь намеки на обособление, например нижняя часть тела суживается слегка в ножку-черешок, как у сциадия или харация (Sciadium, Characium); y других зато дифференцировка идет так далеко, что водоросль поразительно напоминает высшие цветковые растения с их стеблями, листьями и корнями (Caulerpa, рис. 16). Промежуточные ступени занимают такие формы, как Vancheria (рис. 13), Bryopsis, Acetabularia. Глядя на такое обильное внешнее расчленение и приняв во внимание, что эти гигантские клетки заключают не одно, а множество ядер, некоторые ученые предложили изменить наш взгляд на строение этих растений, устраняя до известной степени обычное представление о клетчатой структуре. Так, Сакс считает их представителями особого типа или плана организации, следуя которому, организм достигает значительного совершенства в морфологическом и физиологическом отношениях, совершенно не прибегая к делению содержимого при помощи перегородок на отдельные камеры — клетки; он называет эти В. неклетчатыми организмами. В том же смысле высказался и Ван-Тигем: Caulerpa и близкие к ней, по его мнению, не одноклетные организмы, а организмы с цельным, непрерывным строением. По пути неклетчатой структуры пошли, однако, лишь немногие В.; у большинства тело состоит из отдельных, большею частью очень мелких клеточек. Этот путь позволил не только еще более увеличиться размерам всего тела, но и представил широкое поле для всякой дифференцировки, как морфологической, так и физиологической. Самое образование, сложение многоклетной формы, может происходить двояко. Во-первых — путем распадения или деления одной первоначальной клетки. Если перегородки при таком делении будут располагаться все в одном и том же направлении параллельно друг другу, то получится нить, нитчатая водоросль, как Oscillaria, Oedogonium, Spirogyra, Ulothrix (рис. 34, 6-9, 39-40, 5), если по двум направлениям в одной плоскости — получится пластинчатая форма, как Monostroma или Porphyra, если же, наконец, по трем различным направлениям, то получится массивная водоросль, как Fucus, Laminaria или многие багрянки (рис. 49-50). Другой способ возникновения состоит в том, что многоклетная водоросль слагается через соединение или сплочение отдельных одноклетных особей: образуется колония, coenobium, как у вольвокса (Volvox), водяной сетки (Hydrodiction), педиастра (Pediastrum) и др. (см. рис. 4а и b). Ясно, что этот способ прямо противоположен первому: там было распадение, дезинтеграция, здесь — соединение, синтез, или интеграция. Между этими двумя крайними способами наблюдаются и промежуточные переходы (Coleochaete и некоторые другие). Как бы, однако, не сформировалась многоклетная водоросль, с морфологической точки зрения она может быть простой, однородной или же дифференцированной в различной степени. Спирогиры и осциллярии (рис. 34, 39-40), напр., являются в виде простых нитей, составленных из совершенно одинаковых клеток. Другие нитчатки, как кладофора (Cladophora, рис. 17-18) ветвятся, но так как ветви у них вполне сходны и между собою и с несущим их стеблем, то ясно, что и тут по-прежнему нет еще дифференцировки. Когда же ветви станут друг от друга отличаться, когда появятся корневидные прицепки (рис. 11, напр.), а вегетативная часть тела станет не похожей на (см., напр., рис. 49-50) служащую для целей размножения, тогда перед нами будет уже несомненная дифференцировка в различных степенях. Наивысшей степени совершенства и расчленения достигает устройство тела у хар (Characeae) среди зеленых водорослей, у родомел (Rhodomeleae) среди красных и у фукусов (Fucaceae) среди бурых. Различные части тела этих В. иногда поразительно напоминают собою корни, стебли, листья и даже соцветия высших растений. Боковые ветви стеблей, соответствующие листьям, располагаются спирально или кольчато, а у Constantinea из багрянок они даже имеют сплюснутую плоскую форму и расположены перпендикулярно к стеблю, чем сходство с листьями еще более увеличивается. С корнем сходна (конечно, только по внешнему облику) нижняя часть тела, при помощи которой В. прикрепляются к почве, а у Anthophycus longifolius из бурых водорослей половые органы собираются в настоящие соцветия в виде сложных кистей. Все В. можно сгруппировать в ряды, иногда весьма разветвленные. Организация восходит от простого, однородного, недифференцированного к сложному, разнородному, глубоко дифференцированному. Это общий принцип. Каков, однако, был в частностях ход развития, каковы филогенетические соотношения среди водорослей, это предстоит еще в большинстве случаев уяснить будущему.

Размножение у водорослей бывает вегетативное и репродуктивное. При вегетативном размножении водоросль делится или распадается на отдельные куски, участки и даже клетки, из которых вырастает новая особь; другие В. производят специальные побеги, отпрыски или почки (Chara, Sphacellaria). Репродуктивное размножение наступает лишь в известный период зрелости. Тут два случая: бесполое и половое репродуктивное размножение [Нужно заметить, что не у каждой В. найдены все способы размножения]. При бесполом размножении в особых вместилищах — спорангиях — формируются голые клетки, предназначенные для новой особи — споры. У одних водорослей споры неподвижны (багрянки), у других они по выходе из спорангия быстро движутся в воде при помощи ресничек, которых чаще всего 2, но бывает и больше и меньше (см. рис. 10, 11 в, 12 в, 15; ср. также 5в.). Унгер, первый наблюдавший образование подвижных спор (у водоросли вошерии), даже озаглавил свое сочинение: "Растение в момент превращения в животное". Сходство движения таких спор с движением инфузорий действительно поразительно. Их и назвали поэтому зооспорами, или зоогонидиями, т. е. животными спорами. Неподвижные споры по выходе из спорангия сейчас же окружаются целлюлозной оболочкой и прорастают в новую водоросль, зооспоры же, поплававши некоторое время, у разных видов различное, останавливаются, прикрепляются передним концом к какому-нибудь предмету, теряют реснички, одеваются целлюлозной оболочкой и затем разрастаются в новое растение (см. рис. 10, 11; подробнее см. отделы класса; относительно движения зооспор см. Движение растений). Открытия в области полового размножения водорослей, сделанные Тюре, Борне, Принсгеймом, де Бари, Коном, являются одними из лучших страниц не только в истории ботаники, но и всей биологии вообще. Изучение оплодотворения и развития у водорослей осветило путь и помогло разобраться среди темных и запутанных явлений половой жизни даже у высокоорганизованных существ. Половой акт у В., как и везде, состоит в слиянии мужского и женского половых элементов. Половые элементы формируются в особых вместилищах: мужские в спорангиях-гаметангиях, антеридиях; женские в спорангиях-гаметангиях, оогониях, архегониях, прокарпах (см. рис. табл.) и являются обыкновенно в виде голой клетки, неподвижной или подвижной в виде зооспоры. Если мужской и женский элементы совершенно сходны между собою по виду и величине, то тогда половое слияние их, или копуляция, носит название изогамии, а продукт копуляции называется изоспорой (во многих случаях зигоспорой или зиготой). Изогамия является простейшим, примитивнейшим половым актом. Для примера выбираем ботридию и спирогиру (Botrydium, Spirogyra). У ботридии половые зооспоры двуресничатые, грушевидной формы, и все совершенно одинаковые. При копуляции они сначала сталкиваются носиками, несущими реснички, потом прикасаются друг к другу боками и, наконец, сливаются в одну массу, это и есть продукт копуляции, изоспора или зигоспора, облекающаяся потом целлюлозной оболочкой (рис. 12, с.). То же явление прекрасно можно наблюдать и у Ulothrix (рис. 5, а-е). У спирогиры между мужской и женской клетками, ничем не отличающимися друг от друга, образуется копуляционный канал, через который все содержимое мужской клетки переливается в женскую и здесь соединяется с содержимым последней; продукт соединения — зигоспора или зигота — покрывается толстой целлюлозной оболочкой (рис. 39, 40). Усложнение, которое мы наблюдаем среди других водорослей, состоит в том, что мужской и женский элементы становятся все более и белее несходными. Крайняя степень дифференцировки состоит в том, что женский элемент превращается в большой неподвижный шар (яйцо, оосфера), а мужской в маленький подвижный живчик или сперматозоид (также антерозоид), с виду похожий на зооспору, приплывающий к яйцу и вполне с ним сливающийся, в чем и состоит здесь акт оплодотворения (рис. 6-9, 4, 13, 19-21, 23-28). У красных и некоторых бурых водорослей и мужской элемент имеет вид неподвижного маленького шарика, но тут в процессе оплодотворения еще слишком много темного и загадочного (см. Красные водоросли). Слияние несходных половых элементов носит название гетерогамии; если то были яйцо и сперматозоид, то — оогамии, а продукт слияния называется ооспорой. Самая сущность процесса с морфологической точки зрения состоит в слиянии мужского и женского ядер, что, однако, непосредственно было наблюдаемо лишь у очень немногих видов (см. Оплодотворение растений). Продукт полового акта, будет ли то изоспора, зигоспора, ооспора или, как у багрянок, карпоспора, в конце концов представляется в виде клетки, покрытой целлюлозной оболочкой, из которой и развивается сейчас же или спустя некоторое время новая водоросль, схожая с материнской. В некоторых случаях, впрочем, сначала образуется особый промежуточный организм (в виде крупных зоогонидий или даже многоклетного образования), который уж в свою очередь дает начало форме, сходной с первоначальной, т. е. с той, которая породила изо— или ооспору. Следовательно, тут имеем чередование поколений, или перемежающееся размножение. Некоторые ученые, Sidney Vines, например, допускают существование настоящего (зависящего от внутренних, а не от внешних причин) чередования поколений лишь у двух водорослей: у Chara и у Coleochaete (см. Зеленые водоросли). Кроме нормальных стадий развития, в жизни многих водорослей часто наблюдаются еще особые стадии применяемости и покоя, стадии не необходимые, но всецело зависящие от внешних условий. Когда В. грозит смерть через высыхание, то содержимое некоторых клеток ее сгущается, наполняется запасными питательными веществами, оболочка значительно утолщается, иногда также зеленый цвет содержимого переходит в красный. Такие клетки называются покоящимися; они одни только переживают засуху и при возвращении благоприятных условий (влажности) дают начало новому растению. Покоящиеся стадии найдены у циановых водорослей, у диатомовых и у многих зеленых.

Представители большого класса водорослей расселились по земле широко, а местами и крайне обильно. Водоросли наших мест, пресноводные и наземные, в громадном большинстве случаев так малы (микроскопической величины), что становятся заметными лишь тогда, когда скопляются в большом количестве. Всем известны зеленые или оранжево-буроватые налеты на коре деревьев, влажных старых стенах, крышах, бревнах и т. д.; они образуются скоплением бесчисленного множества разных мелких зеленых водорослей (протококки, хроолепы и др.). В состав студенистых разноцветных налетов входят во множестве циановые В. Зеленая тина, заволакивающая часто сплошным ковром поверхность медленно текущих или стоячих вод, состоит из множества зеленых водорослей, обыкновенно с примесью в различном количестве диатомовых и циановых. Одаренные способностью неимоверно быстро размножаться, циановые В. местами до того переполняют водоемы, что вода теряет прозрачность, становится зеленоватой или синеватой — она, как выражаются, "цветет" (Anabaena flos aquae Ktz., Aphanizomenon flos aquae Ktz.). В еще более грандиозных размерах такое "цветение" встречается в морях. Целые квадратные мили морской поверхности окрашиваются иногда в ярко-красный или иной цвет. Таково кроваво-красное цветение вод в Красном море, вызываемое циановою водорослью Trichodesmium erythraeum Ehrb. Другая водоросль из отдела зеленых — Protococcus Atlanticus — покрывает красной пеленой поверхность Атлантического океана около устья Того, а близкородственный ему гематококк (Haematococcus nivalis Ag. — тождествен или близок к H. pluvialis Fw., играющему видную роль в так назыв. "кровавых дождях") устилает ярко-красными пятнами вечные снега горных вершин и полярных стран.

Если В. наших мест обыкновенно настолько мелки, что заметны лишь в массе, то среди морских В., наоборот, мы находим настоящих гигантов. Таковы ламинарии, саргассы, цистозейры (Laminaria, Sargassum, Cystoseira) европейских берегов и особенно макроцисты (Macrocystis) Тихого океана, достигающие размеров в несколько десятков, а по словам других исследователей, даже сот футов (см. таблицу Водоросли). Вообще вся флора морей в отличие от пресноводной состоит почти исключительно из В. Множество форм, расселившихся в разных морях и океанах, ведут, конечно, не одинаковый образ жизни. Одни селятся в открытом море и носятся волнами туда и сюда. Контингент этой свободной или, как ее называют, пелагической флоры составлен разными мелкими В.: диатомовыми, перидиниевыми (Pendiniaceae, если и их относить к В.), некоторыми зелеными и циановыми. Громадная масса саргассов (крупная бурая В. Sargassum bacciferum Ag.), образующих знаменитое Саргассово море (см. это сл.) в Атлантическом океане, тоже до известной степени подходит под рубрику пелагической флоры, но они не исконные привольные обитатели открытого океана, а лишь обрывки В., росших по прибрежьям Америки, оторванные и далеко унесенные от родных берегов морским течением. Другая часть морских В. является формами оседлыми, прикрепленными. Прикрепляются одни прямо к почве другие, более мелкие, селятся часто на более крупных — это так называемые эпифиты (или неправильно — паразиты), напр., на бурой S. Cystoseira barbata из Средиземного моря, Гаук (Hauck) насчитал до 115 таких эпифитов. Там, где эти прикрепленные формы растут в большом количестве, они образуют настоящий подводный лес. Такие густые леса из В. были найдены, напр., в северной и южной оконечностях Тихого океана (некоторое понятие о них может дать таблица Водоросли).

III. Водоросли (хромолитография).

Морские водоросли у берегов Аляски. 1. Macrocystis pyrifera. — 2. Nereocystis Lütkeana. — 3. Nereocystis Lütkeana (особь помоложе). — 4. Alaria fistulosa. — 5 Alaria esculenta. — 6. Laminaria Bongardiana. — 7. Laminaria saccharina. — 8. Laminaria digitata. — 9. Constantinea Rosa marina. — 10. Odonthalia Gmelini. — 11. Iridæa Mertensiana. — 12. Dumontia Hydrophora. — 13. Porphyra pertusa. — 14-15. Thalassopliyllum Clathrus (crispum). — 16. Costaria Turneri. — 17. — Fucus vesiculosus. — 18. Halymenia palmata. — 19. Agarum Gmelini. — 20. Desmarestia intermedia.

Остановимся теперь вкратце на тех факторах, которые именно и обусловливают то или другое расселение и распределение этих организмов. Два из них особенно важны и изучены лучше других: это свет и температура. Весь образ жизни В. тесно связан с присутствием в их клетках хлорофилла, который может функционировать только на свету. Уже на глубине 100 м свет весьма слаб, и В. потому очень мало, а глубже 400 м их и совсем нет. Конечно, границы распространения вглубь различны в разных морях и в деталях влияние света далеко еще не изучено, но в общем громадное значение этого фактора вне всякого сомнения. Меньше влияют, по-видимому, температурные условия. В то время, как осциллярии и близкие к ним В. (см. В.-дробянки) хорошо развиваются в горячих источниках, температура которых доходит до 60° Ц., многие морские В. растут и даже размножаются среди ледяной воды Шпицбергена при температуре -1° Ц. Уже самая удаленность друг от друга температурных пределов жизни указывает, что температурные условия не играют столь значительной роли, как свет.

Обладая способностью превращать неорганические вещества в органические, В. являются неистощимыми поставщиками пищи для окружающего их мира животных. Достаточно вспомнить о громадных подводных лесах Тихого океана, о плавающих саргассах Атлантического, дающих приют и пропитание бесчисленному количеству разнообразнейших животных, о значительных массах пресноводной тины или о миллиардах микроскопических плавающих В., покрывающих одноцветной пеленой морскую поверхность. Даже мелкие пелагические диатомовые и перидиниевые, не собирающиеся в доступные простому глазу массы, представляют далеко не маловажный запас органической пищи, носящейся по морским волнам. По остроумным вычислениям Гензена и результатам, добытым немецкой планктон-экспедицией, найдено, что в 1 куб. метре воды Балтийского моря содержится в марте месяце 45 млн. экземпляров Chaetoceros и 100 млн. Rhizosolenia semispina, а в мае — 85 млн. Rhizosolenia alata. Равным образом многочисленны и перидиниевые. Гензен насчитал средним числом 13 млн. особей Ceratium tripos (чаще всего попадающийся вид) в 1 куб. метре воды, а один куб. мм этих существ содержит 0,03 грм. органического вещества. Для человека польза от водорослей невелика. Впрочем, некоторые В. съедобны (питательное значение имеют особенно их углеводы), и едят их не только дикари и китайцы, но и многие народы Европы. Следующие морские формы чаще других идут в пищу: Ulva Lactuca L., U. latissima Ag., Rhodymenia palmata Grev., Porphyra vulgaris Ag. (в виде овощей и салата в Англии); Alaria esculenta Grev., Laminaria saccharina Lamour., Schizymenia edulis Ag. (тоже в Шотландии, Ирландии, Дании); Gelidium cartilagineum Grev., Gracilaria lichenoïdes Ag. (доставляют материал для съедобных гнезд саланган); Durvillaea utilis Bory (y западных берегов Южной Америки); Eucheuma gelatinae Ag., E. speciosum Ag. (в Японии, Китае и Индии для супов и похлёбок, доставляют агар-агар); Gracilaria Wrïghtii Ag. (в Австралии), для технических целей идут главным образом некоторые бурые водоросли: фукусы, ламинарии и др. (Fucus vesiculosus L., Laminaria digitata Lamour. и др.). Сплавленная зола их, называемая вареком (см.), служит для добычи соды и иода. Употребление в медицине водорослей в настоящее время крайне ограничено. Если теперь они и фигурируют, то больше как народное средство (против глистов и зоба). Таков, напр., караген, карагеновый или корсиканский мох (Caraghen-Moos, Wurmmoos, Muscus helminthochortus, Muscus corsicanus), представляющий смесь часто более 30-и различных морских водорослей, из которых в одних случаях преобладают одни, в других другие водоросли. Еще грандиознее представится нам их роль в природе, когда мы, не ограничиваясь настоящим, примем в расчет их деятельность в близком и в отдаленном прошлом, когда мы суммируем, так сказать, их значение за все время их существования на земле. Из их посмертных остатков, или благодаря их жизнедеятельности, возникли целые толщи осадков. Таковы толщи из кремнеземистых панцирей диатомовых (см. это слово) или известковые отложения, обязанные своим возникновением разным другим В.

Переходя теперь к вопросам классификации и филогенеза (сродства) В., прежде всего нужно указать на то, что по циклу развития ближе всего В. стоят к грибам. Различие между некоторыми представителями этих двух классов иногда носит характер чисто физиологический и сводится к присутствию или отсутствию хлорофилла. Сходство настолько велико, что два выдающихся ботаника — Кон и Сакс — предложили разбить оба класса сообща, руководствуясь одним и тем принципом, на группы или отделы, в состав которых входили бы рядом и водоросли и грибы. Большинство ученых, однако, обособляют класс В. и делят его, как об этом упомянуто уже было в начале статьи, на несколько отделов, отличающихся друг от друга по окраске, а вместе с тем и по строению и развитию. Таких отделов насчитывают обыкновенно 5: циановые В. (включая сюда и бактерии), красные, или багрянки, бурые, или темноцветные, диатомовые, или бациллярии, и зеленые. Некоторые впрочем ученые присоединяют диатомовые к бурым, а циановые к бактериям и предлагают называть водорослями-дробянками, руководствуясь их крайне характерным способом размножения. Таким образом, всего удобнее разделить класс В. так:

Филогенетические отношения как отделов друг к другу, так и всего класса, известны очень мало. Наиболее просто организованными являются В.-дробянки, поэтому можно считать этот отдел исходным и родоначальным для всех остальных. Даже более, опираясь на прежние соображения Кона и новые данные Бючли, возможно считать их родоначальниками всех живых существ на земле вообще (а не безъядерную свободную протоплазму, монеры Геккеля, как то делали раньше). Пока, однако, все это только возможность, гипотеза, не более. Несколько шире наши знания относительно сродства водорослей с более высокоорганизованными споровыми растениями. Есть полное основание предполагать, что в наиболее совершенных представителях зеленых В., в так называемых харах (Characeae), мы имеет переходные организмы от В. к мхам. В пользу этого говорит как строение, так особенно цикл развития хар, нередко растущих и у нас в тихих водах и внешним видом очень напоминающих хвощи. Впрочем, и хары намечают лишь в общих чертах путь перехода, частности же и здесь остаются неизвестными.

Альгология [Альгология, или фикология — часть ботаники, трактующая о водорослях: alga — у древних морская поросль, водоросль, φϋκος — βодоросль, Λόγος — σчение, наука.] наука еще совершенно юная. Этим и объясняется, что множество вопросов только намечены или еще очень далеки от точного, не гипотетического решения. Первые основы альгологии положены знаменитым Линнеем (1707-1778) в прошлом столетии. Он разделил все известные ему водоросли на 5 родов: Tremella, Fucus, Ulva, Conferva и Byssus. В 1794 году Вудвард насчитывал только 38 видов водорослей. Агард в 1817 г. насчитывал уже 233 вида, Лингбий в 1819 г. — 342, Ламуру в 1824 г. — 590, а теперь их известно около 5000 видов. В течение первой трети настоящего стол. было положено начало и альгологической системе. Лучшая попытка принадлежит Ламуру, хотя он странным образом отнес кораллины из красных водорослей к животным (кораллам) под именем Polypiers calcifères. Ошибка эта, довольно упорно державшаяся, была исправлена сначала Швейггером, а потом Кютцингом и Декэном. Тот же недостаток находим мы и в системах Лингбия, Агарда и др. Только с Гарвея (1841) стали полагать в основу классификации не только внешние признаки, но и внутреннее анатомическое строение и способ размножения, а со времени блестящих открытий Тюре и Прингсгейма (40-е и 50-е года) в области истории развития водорослей наступила новая эпоха в альгологии. Ученые обратились теперь главным образом к изучению истории развития, а при построении систем стали все более и более пользоваться методом эволюции. Нельзя не упомянуть, что в самое последнее время для уяснения явлений размножения у водорослей был применен также с успехом и экспериментальный метод (Клебс и др.).

Литература. Здесь будут указаны лишь сочинения более или менее общего характера и те из специальных мемуаров, на которые была сделана в статье непосредственная ссылка, остальные же важные специальные работы будут приведены при обзоре отделов класса (напр., работы Тюре, Прингсгейма, Ценковского и др.): Lamouroux, "Essai sur les genres de la famille des Thalassiophytes non articulées" (Париж. 1813); Lyngbey, "Tentamen Hydrophytologiae Danicae" (Копенгаген, 1818); Agardh, "Systema algarum" (Лунд, 1824); A. Постельс и Ф. Рупрехт, "Изображения и описания морских растений" (СПб., 1840 г., с таблицами); Harvey, "A. Manuel of the british Algae" (Лондон, 1841); Kützing, "Phycologia generalis" (Лейпциг, 1843); "Tabulae phycologicae" (Нордгаузен, 19 т., 1845-69); "Species Algarum" (Лейпциг, 1849); Nägeli, "Die neueren Algensysteme" (Цюрих, 1847); "Gattungen einzelliger Algen" (Цюрих, 1849); Agardh, "Species, Genera et ordines Algarum" (Лунд, 3 т., 1848-76); Braun "Algarum unicellularum genera nova et minus cognita" (Лейпциг, 1855); Unger, "Die Pflanze im Momente der Thierwerdung" (Вена, 1843); Rabenhorst, "Flora europaea algarum aquae dulcis et submarinae" (Лейпциг, 3 т., 1864-68); M. Воронин, "Исследования над морскими водорослями Acetabularia и Espera" (СПб., 1861 г., для истории альгологии); Cohn, "Beiträge zur Phisiologie der Phycochromaceen und Florideen"("M. Schultze's Archiv für mikroskopische Anatomie", т. III, 1867); Sachs "Lehrbuch der Botanik" (Лейпциг, 4-е изд. 1874 г., система В.); Bornet et Thuret, "Notes algologiques" (Париж, 2 т., 1876-80); "Etudes phycologiques" (Париж, 1878); Kirchner, "Algen" (Kryptogamen-Flora von Schlesien, herausgeg. v. Cohn, II B., 1 Th., Бреславль, 1878); системы В. Де-Бари и X. Гоби ("Botanische Zeitung", 1881); Falkenberg, "Die Algen im weitesten Sinne" ("Schenk's Handbuch der Botanik", Бреславль, 1881); Cooke, "British Freshwater Algae" (Лондон, 1882-4); Гоби, "Лекции по низшим споровым растениям" (СПб., 1883), Leunis, "Synopsis der drei Naturreiche, Botanik v. Frank" (Ганнов., 3-е изд. 1 и 3 т., 1883-6); Hauck, "Die Meeresalgen" (Kriptogamen-Flora von Deutschland etc., 2-е изд., 2-й т., 1885); Sachs, "Vorlesungen über Pflanzenphisiologie" (Лейпциг, 2-е изд., 1887); K. Brandt, "Ueber die biologischen Untersuchungen der Plankton Expedition" ("Verhandlungen d. Gesellschaft f. Erdkunde zu Berlin", XVI т., 1889): Bütschli, "Ueber den Bau der Bacterien und verwandter Organismen" (Лейпциг, 1890); Van-Tieghem, "Traité de Botanique" (Париж, 2-е изд., 2 т., 1891); De-Toni, "Sylloge Algarum" (Падуа, с 1889 г.). Гербарии: Rabenhorst, "Die Algen Sachsens" (Дрезден, Дес. 1-100, 1848-60), "Die Algen Europas" (Дрезден, Дес. 1-259, 1861-79); Areschoug, "Algae Scandinavicae exsiccatae" (Упсала, Ser. nov., Fase. I-VIII, 1861-72); Le Jolis, "Algues marines de Cherbourg" (Sp. 1-200); Wittrock et Nordstedt, "Algae aquae dulcis exsiccatae praecipue Scandinavicae, quas adjectis algis marinis Chlorophyllaceis et phycochromaceis" (Упсала, Fase, 1-20, 1877-89).

Г. Надсон.

(Algae)

группа низших, автотрофных, обычно водных, растений; содержат хлорофилл и другие пигменты и вырабатывают органические вещества в процессе Фотосинтеза. Цветков и семян нет. Споры, как правило, лишены твёрдой оболочки. Тело В. (слоевище, или таллом) по своему строению проще, чем у мхов, папоротников и других наземных растений; часто отсутствует дифференциация клеток на ткани; у самых примитивных В. (синезелёных) клетки лишены оформленных ядер и хроматофоров (См. Хроматофоры); у части В. в клетках содержится помногу ядер; есть В. неклеточного строения (ботридиум, сифоновые). Хроматофоры у В. бывают пластинчатые, звездчатые, лентовидные, сетчатые, мелкие дисковидные (последние характерны для высших представителей ряда типов В.). У многих В. имеются плотные образования — Пиреноиды и пиреноидообразные тельца; у высших В. (почти всех бурых и большинства красных) они отсутствуют. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы, пектиновых веществ, кремнийорганических соединений (диатомовые), альгина и фуцина (бурые). Запасные вещества: крахмал, гликоген, полисахариды, реже масло. Насчитывается около 30 тыс. видов В. На основании различий в наборе пигментов, особенностей морфологии и биохимии (состав клеточных оболочек, запасные вещества) различают 10 типов (отделов) В.: синезелёные (Cyanophyta), золотистые (Chrysophyta), пиррофитовые (Pyrrophyta), диатомовые (Bacillariophyta), разножгутиковые, или жёлтозелёные (Xanthophyta), эвгленовые (Euglenophyta), зелёные (Chlorophyta), харовые (Charophyta), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta). Все типы В. эволюционировали в основном независимо. В. (по-видимому, зелёные) дали начало наземным растениям.

Размеры В. колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомовые) до 40 м (макроцистис). Многие В. одноклеточные; среди них есть подвижные, совершающие скользящие движения (диатомовые, десмидиевые, синезелёные), механизм передвижения которых окончательно не выяснен, и В., снабженные жгутиками, во многом подобные простейшим — жгутиковым (См. Жгутиковые), но отличающиеся от них наличием хлорофилла и хроматофоров. Они могут утрачивать хлорофилл (в темноте), становиться бесцветными и существовать за счёт поглощения органических веществ, растворённых в воде; есть также виды одноклеточных В., способные, подобно простейшим (См. Простейшие), захватывать органические частицы (некоторые пиррофитовые). Одноклеточные В. часто при помощи слизи или выростов объединяются в колонии. Среди многоклеточных В. наряду с крупными есть микроскопические; наиболее просто организованные из них имеют вид разветвленных нитей, состоящих из одного ряда клеток; другие имеют слоевища: корковидные, шнуровидные, шаровидные, пластинчатые или кустистые с «листьями», снабженными жилками (саргассум). У части синезелёных, зелёных и красных В. в слоевище откладываются соединения кальция, и оно становится твёрдым. В. лишены корней и поглощают нужные им вещества из воды всей поверхностью. Крупные донные В. имеют органы прикрепления — подошву (уплощённое расширение в основании) или ризоиды (разветвленные выросты). У некоторых В. побеги стелются по дну и дают новые слоевища.

Размножение В. — вегетативное, бесполое и половое. Многие одноклеточные В. размножаются делением на две части. Крупные В. размножаются вегетативно — частями слоевища или при помощи специальных почек (сфацеляриевые). Некоторые многоклеточные В. не имеют полового размножения, у большинства же образуются Споры и Гаметы либо в обычных клетках (зелёные В., часть красных), либо в особых образованиях — спорангиях (См. Спорангий) и гаметангиях (См. Гаметангий) (бурые В.); споры и гаметы бывают неподвижными (красные, конъюгаты) или подвижными — со жгутиками. У В. наблюдаются все формы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия и конъюгация (слияние протопластов двух вегетативных клеток). Образующаяся в результате полового процесса зигота делится сразу или после периода покоя. Одновременно в ней может происходить Мейоз. У примитивных В. одна и та же особь даёт гаметы или споры в зависимости от внешних условий. У других В. функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи (Спорофиты и Гаметофиты); они могут произрастать одновременно в одинаковых условиях (фурцелярия); одновременно, но в разных местообитаниях (бангиевые); в одних и тех же местообитаниях, но в разные сезоны. У ряда В. происходит строгое чередование гаметофита и спорофита, которое принято называть «чередованием поколений». При этом у высших В. зигота или прорастает на гаметофите, на нём же вырастает и спорофит (ламинариевые), а гаметофит отмирает, или спора, не отделяясь от спорофита, прорастает в гаметофит, который развивается на спорофите (фукусовые). Советские специалист по В. — альголог М. М. Голлербах предложил для этого явления термин «смена форм развития», наиболее верно отражающий существо процесса. Спорофит у В. часто диплоиден (ядра содержат двойной набор хромосом), а гаметофит гаплоиден (ядра с одинарным набором хромосом). В ряде случаев гаметофит и спорофит находятся в одной ядерной фазе — оба гаплоидны (бангиевые) или оба диплоидны (некоторые кладофоры, фукусовые).

Мелкие свободноплавающие В. входят в состав планктона и, развиваясь в больших количествах, вызывают «цветение» (окрашивание) воды. Бентосные В. прикрепляются ко дну водоёма или к другим В. Есть В., внедряющиеся в раковины и известняк (сверлящие); встречаются (среди красных) и паразитические. Крупные морские В., главным образом бурые, образуют нередко целые подводные леса. Большинство В. обитает от поверхности воды до глубины 20—40 м, единичные виды (из красных и бурых) при хорошей прозрачности воды опускаются до 200 м. В. нередко в большом количестве живут на поверхности и в верхних слоях почвы, одни из них усваивают атмосферный азот, другие приспособились к жизни на коре деревьев, заборах, стенах домов, скалах. Микроскопические В. вызывают красное или жёлтое «окрашивание» снега высоко в горах и в полярных районах. Некоторые В. вступают в симбиотические отношения с грибами (лишайники) и животными.

В. — главные производители органических вещества в водной среде. Около 80% всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю В. и других водных растений (См. Водные растения). В. прямо или косвенно служат источником пищи для всех водных животных. Известны горные породы (диатомиты, горючие сланцы, часть известняков), возникшие в результате жизнедеятельности В. в прошлые геологические эпохи. В. участвуют в образовании лечебных грязей. Некоторые, в основном морские, употребляются в пищу (Морская капуста, Порфира, Ульва). В приморских районах В. идут на корм скоту и удобрение. В ряде стран В. культивируют для получения большого количества биомассы (См. Биомасса), идущей на корм скоту и используемой в пищевой промышленности. Многие В. — важный компонент процесса биологической очистки (См. Биологическая очистка) сточных вод. Из В. получают: студне- и слизеобразующие вещества — Агар-агар (анфельция, гелидиум), агароиды (филлофора, грацилярия), Карраген(хондрус, гигартина, фурцелярия), альгинаты (ламинариевые и фукусовые), кормовую муку, содержащую микроэлементы и иод. В. широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки. Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые В. (например, хлореллу (См. Хлорелла), которая быстро и в большом количестве синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и достаточно полно поглощает вещества, выделяемые человеком и животными) для создания круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля. Наука о В. называется альгологией.

Лит.: Арнольди В. М., Введение в изучение низших организмов, М. — Л., 1925; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Воронихин Н. Н. и Шляпина Е. В., Водоросли, в кн.: Жизнь пресных вод СССР, под ред. В. И. Жадина, т. 2, М. — Л., 1949, гл. 19; Определитель пресноводных водорослей СССР, в. 1 — Голлербах М. М. и Полянский В. И., Пресноводные водоросли и их изучение, М., 1951; Чэпмен В., Морские водоросли и их использование, пер. с англ., М., 1953; Определитель низших растений, под ред. Л. И. Курсанова, т. 1—2, Водоросли, М., 1953; Зинова А. Д., Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР, М. — Л., 1967; Oltmanns F., Morphologie und Biologie der Algen, 2 Aufl., Bd 1—3, Jena, 1922— 23: Fritsch F. Е., The structure and reproduction of the algae, v. 1—2, Camb., 1935—45; Smith G. М., Manual of phycology, L., 1951; Fott B., Algenkunde, Jena, 1959; Chapman V. J., The algae, L., 1962.

Ю. Е. Петров.

Синезёленые водоросли. Осциллятория (Oscillatoria).

Зелёные водоросли. Кладофора (Cladophora).

Зелёные водоросли. Микрастериас (Micrasterias).

Зелёные водоросли. Ульва (Ulva).

Зелёные водоросли. Кладофора (Cladophora).

Зелёные водоросли. Клостериум (Closterium).

Диатомовые водоросли. Мелозира (Melosira).

Диатомовые водоросли. Пиннулярия (Pinnularia).

Синезёленые водоросли. Микроцистис (Microcystis).

Зелёные водоросли. Энтероморфа (Entheromorpha).

Зелёные водоросли. Каулерпа (Caulerpa).

Зелёные водоросли. Спирогира (Spirogyra).

Синезёленые водоросли. Анабена (Anabena).

Бурые водоросли. Фукус (Fucus).

Бурые водоросли. Падина (Padina).

Бурые водоросли. Саргассум (Sargassum).

Красные водоросли. Каллитамнион (Callithamnion).

Красные водоросли. Полисифония (Polysiphonia).

Красные водоросли. Делессерия (Delesseria).

Красные водоросли. Порфира (Porphyra).

Красные водоросли. Анфельция (Ahnfeltia).

Бурые водоросли. Ламинария (Laminaria).

Бурые водоросли. Эктокарпус (Ectocarpus).

Красные водоросли. Дазия (Dasya).

Красные водоросли. Родимения (Rhodymenia).

Красные водоросли. Одонталия (Odontalia).

1. во́доросли;
2. во́дорослей;
3. во́дорослям;
4. во́доросли;
5. во́дорослями;
6. во́дорослях.

мн.

1.

Низшие споровые водные растения, отличающиеся от других растений отсутствием членения на стебель, корень и лист.

2.

Любые водные растения.

ВОДОРОСЛИ - группа низших водных растений, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества в процессе фотосинтеза. Тело водоросли - таллом, не имеющий настоящих корней, стеблей и листьев, от долей микрона до 60 м. Неклеточные, одноклеточные, многоклеточные, колониальные организмы. Размножение бесполое, вегетативное и половое. Отделы (или типы) водорослей: зеленые, бурые, красные, золотистые, желто-зеленые, диатомовые и др. Ок. 30 тыс. видов. Сине-зеленые водоросли чаще рассматривают как цианобактерии и относят к дробянкам. Водоросли - основные продуценты органического вещества в пресных водоемах и морях. Входят в состав планктона и бентоса. Некоторые съедобны (напр., ламинария, порфира), другие - сырье для получения кормовой массы, агара, каррагена, иода и др. (многие из них - объект аквакультуры). Ряд водорослей испытывают как компоненты биокомплексов, входящих в систему жизнеобеспечения космических кораблей. Некоторые одноклеточные и водоросли в симбиозе с грибами образуют лишайники.

algae

низшие растительные организмы. Тело В. отличается простым строением и не расчленяется, как у высших цветковых раст., на корень, стебель и листья. В нек-рых случаях морские В. по внешнему виду напоминают высшие раст. В. живут преим. в воде, реже на суше в достаточно увлажненных местах. Багряные В. употр. в пищу (Япония, Китай, Ирландия). В приморских местностях нек-рые В. имеют кормовое значение. Заготовление корма в этих случаях состоит в собирании В., выбрасываемых в больших количествах волнами на берег. Бурая В.- фукус-применяется для удобрения; из золы морских (бурых) В. добывается иод; зеленые нитчатые В. употр. для выделки бумаги и пр.

ВОДОРОСЛИ, большая группа живущих фотосинтезом организмов, преимущественно водных, принадлежащих к царству ПРОТОКТИСТОВ. Существуют в соленой и пресной воде по всему миру и являются первейшим источником пищи для моллюсков, рыбы и других водных животных. Составляют важный пищевой ресурс для человека (особенно в Японии), а также используются как УДОБРЕНИЯ. Размерыколеблются от микроскопических одноклеточных организмов, из которых, например, состоит ряска на поверхности прудов, до огромных бурых водорослей, чья длина доходит до 45 м. см. такжеЦИАНОБАКТЕРИИ,ХЛОРОФИТ,ФОТОСИНТЕЗ,РОДОФИТ.

Водоросли. Утверждают, чтс многие одноклеточные водоросли обладают подвижностью, то есть что они движутся, реагирур на изменения внешней среды, особенно освещенности Движение производится при помощи напоминающих хвостик жгутиков (1) На рисунке показаны три типа водорослей. (А) Gonyaulax tamarensis, (В) Chlamydomonas и (С) Pryrnnesium parvum Водоросли находили в скальных породах, возраст которых до 2 700 млн. лет Они являются важнейшим источником кислорода.

(Algae)

группа аутотрофных хлорофиллоносных, обычно водных низших растений, не расчлененных на корни, стебли и листья, способных усваивать углекислый газ в процессе фотосинтеза; источник питания животного мира водоемов; многие виды В. используются в питании людей и сельскохозяйственных животных, служат сырьем в медицинской и других отраслях промышленности.

Во́доросли бу́рые (Phaeophyta) — тип многоклеточных морских В., содержащих, кроме хлорофилла, золотисто-бурый пигмент фукоксантин; некоторые виды В. б., например ламинариевые (морская капуста), используются в питании, в т. ч. диетическом (при атеросклерозе, зобе).

Во́доросли зелёные (Chlorophyta) — тип одноклеточных и многоклеточных В., в клетках которых имеются хлоропласты, содержащие, кроме хлорофилла, каротин и ксантофилл; некоторые виды В. з. (например, энтероморфа, ульва) используются в питании, а хлорелла перспективна для применения в качестве звена замкнутых экологических систем жизнеобеспечения, например в космических кораблях.

Во́доросли кра́сные (Rhodophyta) — тип глубоководных многоклеточных морских водорослей, содержащих, кроме хлорофилла, пигмент фикоэритрин; некоторые виды В. к. (например, порфира) используются в питании, служат исходным продуктом для получения агара (анфельция) и йода (филлофора).

Во́доросли си́не-зелёные (Cyanophyta) — тип водорослей, клетки которых не имеют морфологически обособленного ядра и хлоропластов, а в цитоплазме, кроме хлорофилла, каротина и ксантофилла, содержится синий пигмент фикоцианин; некоторые В. с.-з. принимают участие в образовании лечебных грязей.

ВОДОРОСЛИ

(Algae), сборная группа низших, обычно водных, растений. Одноклеточные (от долей мкм), колониальные и многоклеточные (дл. до 60 м), иногда тканевого строения. Части слоевища не специализированы на фотосинтезирующие и поглощающие. Сосудистая система отсутствует. Ризоиды служат для прикрепления к грунту и лишь у нек-рых паразитных форм поглощают питат. вещества. Синезелёные и прохлорофитовые В. —прокариоты. Их часто считают самостоят, группой или относят к бактериям (см. ЦИАНОБАКТЕРИИ). Эвгленовые В. иногда относят к простейшим (наличие жгутиков, голозойный тип питания у нек-рых видов). Клетки эукариотич. В. содержат хлоропласты, часто с пиреноидами. Подвижные В. имеют жгутики, иногда глазок и сократит, вакуоли. Наряду с автотрофным у нек-рых В. питание гетеротрофное и голозойное (фаготрофное). Небольшая часть В., относящихся к разным отделам, утратила фотосинтезирующие пигменты и полностью перешла на гетеротрофный тип обмена, в т. ч. к паразитизму. Размножение вегетативное, бесполое и половое (гологамия, изогамия, анизогамия, оогамия). Органы размножения одноклеточные (кроме харовых В.). В отличие от высших растений, В., даже самые крупные, но имеющие жгутиковые стадии, размножаются зооспорами. В зависимости от биохимич. особенностей (набор пигментов, состав клеточной оболочки, тип запасных веществ) и субмикросконич. строения клеток различают 12 отделов В.: синезелёные, прохлорофитовые, красные, золотистые, диатомовые, криптофитовые, динофитовые, бурые, желтозелёные, эвгленовые, зелёные, харовые ок. 30 тыс. видов. Обитают в морях (от увлажняемых скал до глубины 200 м и более), в пресных и перенасыщенных солями водоёмах, горячих источниках, в почве, в т. ч. в горах и пустынях. В., обладающие жгутиковыми стадиями, делят на 2 группы: В. с зелёной окраской, имеющие хлорофиллы а и б (эвгленовые, зеленые, харовые), и В. с жёлто-бурой окраской, к-рые лишены хлорофилла б и часто имеют хлорофилл с (золотистые, диатомовые, динофитовые, криптофитовые, бурые, желтозелёные). Полагают, что разные отделы В. возникли и эволюционировали независимо от разных групп одноклеточных организмов. Велика роль В. в биосфере как первичных продуцентов органич. вещества: их биомасса в Мировом ок. 1,7 млрд. т, а продукция за год 550,2 млрд. т, или 1,3—2,0 т сухого вещества на 1 га поверхности воды. В.— древнейшие фотосинтезирую-шие организмы на Земле, создавшие её кислородную атмосферу. От В. произошли растения, заселившие сушу. Мн. одноклеточные В. в симбиозе с грибами образуют лишайники. Геохимич. роль В. связана прежде всего с круговоротом в природе кальция и кремния (отложения диатомитов и др.). Крупные В. используются в пищу, как корм для скота, в медицине, служат сырьём для получения агара, альгинатов, иода и др.; объект аквакультуры (ламинария, макроцистис, порфира и др.). Многие В.— важное звено в процессе биол. очистки сточных вод. Нек-рые используются как биоиндикаторы загрязнения водоёмов. Наука о В.— альгология. (см. 09_ТАБЛИЦА_9).

обширная группа фотосинтезирующих организмов, иногда выделяемая в особое царство растений. Включает 12 отделов (синезелёные водоросли, бурые водоросли, зелёные водоросли, красные и др.) и 35—40 тыс. видов. Обитают преимущественно в воде, но некоторые приспособились к жизни на суше (в почве и на её поверхности, на камнях и скалах, стволах деревьев и т.д.). Вегетативное тело водорослей представлено талломом (слоевищем), не дифференцированным на органы (корень, стебель, лист), отсутствует сосудистая система; половые органы – одноклеточные (за исключением харовых водорослей). Большинство водорослей эукариоты и лишь синезелёные и прохлорофито-синезелёные – прокариоты, поэтому их часто относят к бактериям (цианобактерии). В клетках эукариотных водорослей содержатся хлоропласты (хроматофоры), содержащие пигменты – хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины (пигменты красных водорослей). Часть водорослей утратила фотосинтезирующие пигменты и перешла к гетеротрофному способу питания (см. Гетеротрофы).

Среди водорослей встречаются одноклеточные, колониальные (см. Вольвокс)и многоклеточные организмы, как микроскопические (их размеры – от нескольких тысячных долей миллиметра до нескольких миллиметров), так и крупные, достигающие нескольких десятков метров. Водоросли могут свободно плавать в воде или прикрепляться к грунту на дне водоёмов и к различным предметам. Размножение вегетативное – делением клетки (эвглены), участками колоний (диатомовые водоросли) и нитей (спирогира), бесполое – подвижными зооспорами (улотрикс, хламидомонада) и неподвижными апланоспорами (хлорелла) и половое, при котором в результате слияния гамет образуется зигота, дающая начало новым особям. Встречается также половое размножение без образования гамет – конъюгация.

Роль водорослей в природе и жизни человека огромна. Вместе с высшими растениями и хемосинтезирующими бактериями они составляют группу продуцентов, за счёт жизнедеятельности которых существуют все остальные нефотосинтезирующие организмы. Заросли водорослей служат местом питания, укрытия и размножения многих морских животных. Наземные виды являются пионерами растительности, поселяясь на безжизненных и бесплодных местах. Почвенные водоросли способствуют повышению плодородия почв. Ок. 160 видов морских водорослей употребляют в пищу (порфира, ламинария, ундария и др.), многие идут на корм скоту, используются в качестве удобрений, применяются в медицине. Ряд видов (ламинария, макроцистис и др.) успешно культивируют. Из водорослей получают альгиновую кислоту и её соли (применяются как загустители и эмульгаторы в пищевой промышленности, в фармацевтике, парфюмерии), йод, агар. Некоторые водоросли используют как индикаторные организмы при определении степени загрязнения водоёмов, в процессе очистки сточных вод. Наука о водорослях – альгология.

(Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны. Водоросли - самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего распространенные фотосинтезирующие организмы. Их много повсюду - в пресных водах, на суше и в морях, чего нельзя сказать, например, о печеночниках, мхах, папоротниковидных или семенных растениях. Невооруженным глазом водоросли часто можно наблюдать в виде мелких или крупных пятен зеленой или иначе окрашенной пены ("тины") на поверхности воды. На почве или древесных стволах они обычно выглядят как зеленая или сине-зеленая слизь. В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.

Морфология и анатомия. Размеры водорослей широко варьируют - от микроскопических форм диаметром или длиной в тысячные доли сантиметра до морских гигантов длиной более 60 м. Многие водоросли - одноклеточные или состоят из нескольких клеток, образующих рыхлые агрегаты. Некоторые представляют собой строго организованные колонии клеток, но есть и настоящие многоклеточные организмы. Клетки могут соединяться торцами, образуя цепочки и нити - как ветвистые, так и неветвистые. Вся структура в целом иногда выглядит как маленький диск, трубка, булава и даже дерево, а иногда напоминает ленту, звезду, лодочку, шар, лист или пучок волос. Поверхность клеток может быть гладкой, или же покрытой сложным узором из шипов, сосочков, ямок и гребней. У большинства водорослей клетки по общему строению сходны с зелеными клетками растений, например кукурузы или томата. Жесткая клеточная стенка, состоящая в основном из целлюлозы и пектиновых веществ, окружает протопласт, в котором различают ядро и цитоплазму с включенными в нее особыми органоидами - пластидами. Самые важные из них - хлоропласты, содержащие хлорофилл. В клетке также имеются заполненные жидкостью полости - вакуоли, которые содержат растворенные питательные вещества, минеральные соли и газы. Однако такая структура клетки свойственна не всем водорослям. У диатомовых одним их важнейших составляющих клеточной стенки является кремнезем, создающий как бы стеклянный панцирь. Зеленый цвет хлоропластов часто маскируется другими веществами, обычно - пигментами. У небольшого числа водорослей жесткой клеточной стенки нет совсем.

Локомоция. Многие водные вегетативные клетки и колонии водорослей, а также некоторые типы их репродуктивных клеток движутся довольно быстро. Они снабжены одним или несколькими бичевидными придатками - жгутиками, биение которых проталкивает их сквозь толщу воды. Некоторые лишенные клеточной стенки водоросли способны вытягивать вперед части своего тела, подтягивать к ним остальные и за счет этого "ползти" по твердым поверхностям. Такое движение называется амебоидным, поскольку примерно так же перемещаются всем известные амебы. Прямолинейная или зигзагообразная локомоция диатомовых - обладателей твердой клеточной стенки, - вероятно, обусловлена токами воды, создаваемыми различными струйчатыми движениями их цитоплазмы. Скольжение, ползание, волнообразное перемещение более или менее жестко прикрепленных к субстрату водорослей обычно сопровождается образованием и разжижением слизи.

Размножение. Почти все одноклеточные водоросли способны размножаться простым делением. Клетка делится надвое, обе дочерние клетки - тоже, и этот процесс в принципе может идти до бесконечности. Поскольку клетка погибает только в результате "несчастного случая", можно говорить о своего рода бессмертии. Особый случай - клеточное деление у диатомовых. Их панцирь состоит из двух половинок (створок), входящих друг в друга, как две части мыльницы. Каждая дочерняя клетка получает одну родительскую створку, а вторую достраивает сама. В результате у диатомеи одна створка может быть новой, а вторая - полученной в наследство от далекого предка. Протопласт некоторых вегетативных клеток способен разделяться с образованием подвижных или неподвижных спор. Из них после длительного или короткого периода покоя развивается зрелая водоросль. Это одна из форм бесполого размножения. При половом размножении у водорослей формируются мужские и женские половые клетки (гаметы). Мужская гамета сливается с женской, т.е. происходит оплодотворение, и образуется зигота. Последняя, обычно после периода покоя, длящегося в зависимости от вида водорослей от нескольких недель до нескольких лет, начинает расти и дает в конечном итоге взрослую особь. Гаметы сильно варьируют по размерам, форме и подвижности. У некоторых водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у других четко различаются, т.е. представляют собой спермии и яйцеклетки. Таким образом, половое размножение водорослей имеет множество форм и уровней сложности.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ

Водные водоросли. На планете трудно найти место, где не было бы водорослей. Обычно их считают водными организмами, и, действительно, подавляющее большинство водорослей обитает в лужах и прудах, реках и озерах, морях и океанах, причем в определенные сезоны они могут становиться там очень обильными. Водоросли прикрепляются к скалам, камням, кускам древесины, к водным растениями или же свободно плавают, составляя часть планктона. Временами эта их взвесь, включающая миллиарды микроскопических форм, достигает консистенции горохового супа, заполняя собой обширные пространства озер и морей. Такое явление называют "водорослевым цветением" воды. Глубина, на которой можно встретить водоросли, зависит от прозрачности воды, т.е. ее способности пропускать необходимый для фотосинтеза свет. Большинство водорослей сосредоточено в поверхностном слое толщиной несколько дециметров, однако некоторые зеленые и красные водоросли встречаются и на значительно большей глубине. Отдельные виды способны расти в океане на глубине 60-90 м. Некоторые водоросли, даже вмерзнув в лед, могут сохранять в состоянии анабиоза жизнеспособность на протяжении многих месяцев.

Почвенные водоросли. Несмотря на свое название, водоросли встречаются не только в воде. Например, их очень много в почве. В 1 г хорошо унавоженной почвы можно обнаружить ок. 1 млн. их отдельных экземпляров. Те, что сосредоточены на поверхности почвы и непосредственно под ней, питаются путем фотосинтеза. Прочие живут в темноте, бесцветны и поглощают растворенную пищу из окружающей среды, т.е. являются сапрофитами. Основная группа почвенных водорослей - диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли.

Снежные водоросли в больших количествах часто встречаются во льдах и снегах арктической и антарктической пустынь, а также альпийских высокогорий. В холодных полярных морях они растут столь же хорошо, как и в горячих источниках. Так называемый "красный снег" - результат присутствия в нем микроскопических водорослей. Снежные водоросли бывают окрашены в красный, зеленый, желтый и бурый цвет.

Другие типы водорослей. Водоросли живут и во многих других местообитаниях, иногда весьма необычных. Они встречаются, например, на поверхности или внутри водных и наземных растений. Поселяясь в тканях многих тропических и субтропических видов, они растут здесь настолько активно, что могут повреждать их листья: у чайного куста такая болезнь называется "ржавчиной". В умеренном климате водоросли часто покрывают зеленым налетом кору деревьев, обычно с затененной стороны. Некоторые зеленые водоросли образуют симбиотические ассоциации с определенными грибами; такие ассоциации представляют собой особые, вполне самостоятельные организмы, называемые лишайниками. Ряд мелких форм растет на поверхности и внутри более крупных водорослей, а один род зеленых водорослей - только на панцире черепах. Зеленые и красные водоросли встречаются в волосяных фолликулах трехпалых ленивцев, населяющих дождевые тропические леса Центральной и Южной Америки. Растут водоросли и на теле рыб и ракообразных. Возможно, некоторые плоские черви и кишечнополостные могут вообще не заглатывать пищу, поскольку получают ее от зеленых водорослей, обитающих в их теле.

Лимитирующие экологические факторы. Хотя водоросли встречаются практически везде, для жизни каждому их виду необходимо определенное сочетание освещенности, влажности и температуры, наличие необходимых газов и минеральных солей. Для фотосинтеза нужны свет, вода и диоксид углерода. Некоторые водоросли переносят значительные периоды почти полного высыхания, однако для роста им все равно требуется вода, служащая единственной средой обитания для подавляющего большинства форм. Содержание кислорода и СО2 в водоемах сильно варьирует, однако водорослям их обычно вполне хватает. Большие количества водорослей в мелких водоемах иногда за ночь расходуют столько кислорода, что вызывают массовый замор рыбы: ей становится нечем дышать. Для роста водорослей необходимы растворенные в воде соединения азота и многих других химических элементов. Концентрация этих минеральных солей в толще воды гораздо ниже, чем во многих почвах, но целому ряду видов ее, как правило, достаточно для массового развития. Иногда рост водорослей резко ограничивается из-за недостатка одного-единственного элемента: диатомовые, например, редки в воде, содержащей мало силикатов. Делались попытки разделить водоросли на экологические группы: водные, почвенные, снежные или накоровые формы, эпибионты и т.д. Некоторые водоросли растут и размножаются только в строго определенное время года, т.е. могут считаться однолетниками; другие - многолетники, у которых лишь размножение приурочено к определенному времени. Ряд одноклеточных и колониальных форм завершает вегетативную и репродуктивную фазы своего жизненного цикла всего за несколько дней. Все эти феномены, безусловно, связаны не только с наследственностью организмов, но и с различными факторами окружающей их среды, однако выяснение точных взаимосвязей внутри намечающихся экологических групп водорослей - дело будущего.

ВОДОРОСЛИ В ПРОШЛОМ

Вполне вероятно, что некоторые формы водорослей существовали уже в древнейшие геологические эпохи. Многие из них, судя по современным видам, не могли из-за особенностей своего строения (отсутствия твердых частей) оставить окаменелостей, поэтому сказать, какими точно они были, невозможно. Ископаемые формы основных нынешних групп водорослей, кроме диатомовых и нескольких других, известны с палеозоя (570-245 млн. лет назад). Наиболее обильными в ту эпоху, вероятно, были зеленые, бурые, красные и харовые водоросли, обитавшие в морях и океанах. Косвенное свидетельство раннего появления на нашей планете водорослей - научно доказанное существование в палеозое множества морских животных, которые должны были питаться органикой. Первичным ее источником для них скорее всего служили фотосинтезирующие водоросли, потребляющие только минеральные вещества.

Ископаемые диатомовые водоросли. Ископаемые диатомовые водоросли (диатомеи) в виде особой горной породы - т.н. диатомита - обнаружены во многих регионах. Диатомит бывает как морского, так и пресноводного происхождения. В Калифорнии, например, находится его залежь площадью примерно 30 км2 и мощностью почти 400 м. Она состоит почти исключительно из панцирей диатомей. В 1 см3 диатомита их насчитывается до 650 000.

Эволюция водорослей. Многие группы водорослей, похоже, мало изменились со времени своего возникновения. Впрочем, определенные их виды, некогда весьма обильные, сейчас вымерли. Крупных колебаний в видовом разнообразии и общей численности водорослей на протяжении истории Земли, насколько известно, не было. Водные местообитания за многие миллионы лет менялись слабо, и современные формы водорослей существуют, безусловно, уже очень долго. Маловероятно, что какая-либо крупная группа водорослей появилась позже палеозоя или раннего мезозоя (240 млн. лет назад).

ЭКОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

Причиняемый вред. Некоторые водоросли наносят экономический ущерб или по крайней мере доставляют большие неприятности. Они загрязняют источники воды, часто придавая ей неприятный вкус и запах. Некоторые массово размножившиеся виды вполне можно идентифицировать по специфическому для них "аромату". К счастью, теперь существуют т.н. альгициды - вещества, эффективно убивающие водоросли и при этом не ухудшающие качества питьевой воды. Для борьбы с водорослями в рыбоводных прудах используют и такие меры, как повышение "проточности" системы, ее затенение и взмучивание. Раки, например, поддерживают мутность воды, достаточную для того, чтобы сильно замедлить рост водорослей. Некоторые водоросли, особенно в периоды своего "цветения", портят места, отведенные для купания. Многие морские макрофиты во время штормов отрываются от субстрата и выбрасываются волнами и ветром на пляж, буквально заваливая его своей гниющей массой. В их плотных скоплениях могут запутываться мальки рыб. Несколько видов водорослей, попадая в организм животных, вызывают отравления, иногда смертельные. Другие оказываются сущим бедствием в теплицах или повреждают листья растений.

Полезность водорослей. У водорослей множество полезных свойств.

Пища для водных животных. Водоросли можно считать первичным источником пищи для всех водных животных. Благодаря присутствию хлорофилла они синтезируют из неорганических веществ органические. Рыбы и другие водные животные потребляют эту органику непосредственно (поедая водоросли) или косвенно (поедая других животных), поэтому водоросли можно считать первым звеном почти всех пищевых цепей в водоемах.

Пища для человека. Во многих странах, особенно на Востоке, люди используют в пищу несколько видов крупных водорослей. Питательная ценность их невелика, однако содержание витаминов и минеральных веществ в такой "зелени" может быть довольно высоким.

Источник агара. Из некоторых моских водорослей получают агар - студенистое вещество, используемое для приготовления желе, мороженого, крема для бритья, салатов, эмульсий, слабительных средств, а также для выращивания микроорганизмов в лабораториях.

Диатомит. Диатомит применяется в составе абразивных порошков и фильтров, а также служит теплоизоляционным материалом, заменяющим асбест.

Удобрение. Водоросли - ценное удобрение, и морские макрофиты с давних времен используются для подкормки растений. Почвенные водоросли могут во многом определять плодородие участка, а развитие на голых камнях лишайников считается первой стадией почвообразовательного процесса.

Водорослевые культуры. Биологи уже давно выращивают водоросли в лабораториях. Сначала их выращивали в маленьких прозрачных чашках с прудовой водой на солнечном свету, а в последнее время применяют для этого особые культуральные среды с определенным количеством минеральных солей и специальных ростовых веществ, а также регулируемые источники искусственного света. Обнаружено, что для оптимального развития некоторых водорослей необходимы весьма специфические условия. Изучение таких лабораторных культур необыкновенно расширило наши знания о росте, питании и размножении этих организмов, а также об их химическом составе. Сейчас в разных странах уже построены опытные установки, представляющие собой своего рода огромные аквариумы. На них в строго контролируемых условиях с использованием сложной аппаратуры проводятся эксперименты для выяснения перспектив использования водорослевых культур. В результате доказано, что продукция сухого вещества водорослей на единицу площади может быть гораздо выше, чем у нынешних сельскохозяйственных растений. Некоторые из использованных видов, например одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella), дают "урожай", содержащий до 50% пригодного в пищу белка. Не исключено, что будущие поколения людей, особенно в густонаселенных странах, станут использовать искусственно выращенные водоросли.

КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), - один из четырех отделов царства растений (некоторые авторы вместо термина "отдел" пользуются зоологическим термином "тип"). Далее водоросли разделяли по цвету - на зеленые, красные, бурые и др. Цвет - достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к "водорослям" (этот термин утратил классификационное значение) восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.

Зеленые водоросли составляют отдел (тип) Chlorophyta царства протистов. Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Один из хорошо известных родов - плеврококк (Pleurococcus), одноклеточная водоросль, образующая зеленые налеты, часто наблюдаемые на коре деревьев. Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов. Cladophora растет в виде мягких, сильно ветвящихся "кустиков", прикрепляющихся к камням у берегов рек. Basiocladia образует зеленый налет на спине пресноводных черепах. Состоящая из многих клеток водяная сеточка (Hydrodictyon), обитающая в стоячих водах, по строению действительно напоминает "авоську". Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии. У свободноплавающей колониальной водоросли Scenedesmus серповидные или продолговатые клетки объединены в короткие цепочки. Этот род обычен в аквариумах, где его массовое размножение приводит к появлению в воде зеленого "тумана". Самая крупная зеленая водоросль - морской салат (Ulva), макрофит листовидной формы.

ВОЛЬВОКС - колониальная пресноводная зеленая водоросль. Колония выглядит как полый шар (диаметром не более 3мм), поверхность которого образована клетками, соединенными между собой тяжами протоплазмы. Предполагается, что колониальные формы такого рода - одно из звеньев, связующих одноклеточные и многоклеточные организмы.Внутри родительской колонии формируются дочерние.

ЗОНТИКОВИДНЫЕ ТАЛЛОМЫ зеленой водоросли ацетабулярии средиземноморской. Этот род широко используется в генетических исследованиях.

Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов. Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.

ПОЧТИ ВСЕ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ растут в морях. Их листоватые, кустистые или корковые жизненные формы окрашены в различные оттенки красного цвета.

Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов. Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.

МОРСКИЕ МАКРОФИТЫ - самые крупные в мире водоросли. Эти многоклеточные организмы больше всех прочих водорослей напоминают зеленые растения: их талломы часто ветвистые, внешне похожие на покрытые листьями стебли. Другая черта, общая у них с растениями, - потребность в солнечном свете для фотосинтеза. Именно поэтому они не могут расти на большой глубине, куда не проникают солнечные лучи. Некоторые виды этих водорослей свободно плавают, другие прикреплены к камням в приливо-отливной зоне или на дне моря. На снимке показаны бурые водоросли.

Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях). Как уже упоминалось, панцири этих водорослей сохраняются после смерти клеток и оседают на дно водоемов. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.

ДИАТОМЕИ - обширная группа одноклеточных морских и пресноводных водорослей. Клетки некоторых их видов соединяются в прямые или зигзагообразные цепочки. В отличие от других водорослей, диатомеи защищены кремнеземным панцирем из двух створок, одна из которых крупнее другой и накрывает ее, как крышка мыльницу. Створки часто покрыты сложным узором, поэтому под микроскопом многие диатомеи напоминают ювелирные изделия тонкой работы. В зависимости от того, как выглядит их панцирь со стороны створок, эти водоросли делятся на две группы - центрические и перистые. У первых - радиальная симметрия, у вторых - клетки продолговатые и симметрия двусторонняя (иногда они несколько асимметричны). На микрофотографии показаны центрические диатомеи.

Жгутиковые. Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой. В конце лета Euglena sanguinea может окрашивать прудовую воду в красный цвет.

Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков. Некоторые динофлагеллаты вызывают фосфоресценцию воды в тропических морях.

Золотистые водоросли входят наряду с другими в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Цвет их желто-бурый, а клетки бывают подвижными (жгутиковыми) или неподвижными. Размножение бесполое с образованием пропитанных кремнеземом цист.

Желто-зеленые водоросли сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов. По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.

Харовые (лучицы) - многоклеточные водоросли, составляющие отдел (тип) Charophyta царства протистов. Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см. Размножение половое. Харовые вряд ли близки к какой-либо из перечисленных выше групп, хотя некоторые ботаники считают, что они произошли от зеленых водорослей. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.

ВО́ДОРОСЛИ -ей; мн. (ед. во́доросль, -и; ж.). Низшие водные растения, у которых отсутствует расчленение на стебель, корень и листья. Пруд зарос водорослями.

* * *

группа преимущественно водных организмов, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества в процессе фотосинтеза. Тело водоросли — таллом, не имеющий настоящих корней, стеблей и листьев, от долей микрона до 60 м. Неклеточные, одноклеточные, многоклеточные, колониальные организмы. Вопрос об их положении в системе органического мира остаётся открытым. Одни исследователи считают их низшими растениями, другие выделяют в особое царство — протисты; сине-зелёные водоросли относят к бактериям (см. Цианобактерии). Размножение бесполое, вегетативное и половое. Отделы (или типы) водорослей: зелёные, бурые, красные, золотистые, жёлто-зелёные, диатомовые и др. Около 30 тыс. видов водорослей — основные продуценты органического вещества в пресных водоёмах и морях. Входят в состав планктона и бентоса. Некоторые съедобны (например, ламинария, порфира), другие — сырьё для получения кормовой массы, агара, каррагена, йода и др. (многие из них — объект аквакультуры). Ряд водорослей испытывают как компоненты биокомплексов, входящих в систему жизнеобеспечения космических кораблей. Некоторые одноклеточные водоросли в симбиозе с грибами образуют лишайники.

* * *

ВО́ДОРОСЛИ, группа низших водных растений, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества в процессе фотосинтеза. Тело водоросли — таллом, не имеющий настоящих корней, стеблей и листьев, от долей микрона до 60 м. Неклеточные, одноклеточные, многоклеточные, колониальные организмы. Размножение бесполое, вегетативное и половое. Отделы (или типы) водорослей: зеленые, бурые, красные, золотистые, желто-зеленые, диатомовые(см. ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ) и др. Ок. 30 тыс. видов. Сине-зеленые водоросли чаще рассматривают как цианобактерии и относят к дробянкам(см. ДРОБЯНКИ). Водоросли — основные продуценты органического вещества в пресных водоемах и морях. Входят в состав планктона и бентоса(см. БЕНТОС). Некоторые съедобны (напр., ламинария(см. ЛАМИНАРИЯ), порфира(см. ПОРФИРА (водоросли))), другие — сырье для получения кормовой массы, агара(см. АГАР), каррагена, иода и др. (многие из них — объект аквакультуры(см. АКВАКУЛЬТУРА)). Ряд водорослей испытывают как компоненты биокомплексов, входящих в систему жизнеобеспечения космических кораблей. Некоторые одноклеточные и водоросли в симбиозе с грибами образуют лишайники.

(Algae) — низшие одноклеточные и многоклеточные растения, образующие слоевища разной формы и разных размеров. Способны к фотосинтезу и нуждаются в солнечном свете. Обитают как в пресной и соленой воде, так и на суше — в почве или внедряются в известковые скалы и камни, используя при этом влажные сезоны. Делятся на ряд типов: сине-зеленые, зеленые, золотистые, пиррофитовые, диатомовые, багряные, харовые и др. Одни гр. выделяют известь, др. образуют кремневый скелет. Некоторые гр. (из типа Xanthophyta) способны выделять жиры и сохраняются в виде резиноподобных масс (ботриококки). Некоторые исследователи считают, что ботриококки являются нефтеобразующими организмами. Породообразующее значение многих водорослей очень велико: известковые В. (багряные, зеленые — сифонеи, сине-зеленые, золотистые — кокколиты) слагают биогермы и пласты известняков, а кремневые — пласты кремневых п. (диатомовые). Некоторые В. имеют большое стратиграфическое значение.

или морская трава (Ион.2:6 ) - морская, водяная трава, как читается в русском переводе в указанной цитате. Морскою травою объята была глава моя, вопиет пр. Иона в своей молитве к Богу из чрева китова. Видов их весьма много, иные из них микроскопической величины, другие же достигают исполинских размеров, до 200 саженей длины. Зеленый цвет наших стоячих вод зависит от огромного множества мелких, зеленых, пресноводных водорослей, застилающих иногда толстым войлоком поверхность воды.

группа преим. вод. организмов, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органич. в-ва в процессе фотосинтеза. Тело В.- таллом, не имеющий настоящих корней, стеблей и листьев, от долей микрона до 60 м. Неклеточные, одноклеточные, многоклеточные, колониальные организмы. Вопрос об их положении в системе органич. мира остаётся открытым. Одни исследователи считают их низш. растениями, другие выделяют в особое царство -протесты; синезелёные В. относят к бактериям (см. Цианобактерии). Размножение бесполое, вегетативное и половое. Отделы (или типы) В.: зелёные, бурые, красные, золотистые, жёлто-зелёные, диатомовые и др. Ок. 35-40 тыс. видов. В. - осн. продуценты органич. в-ва в пресных водоёмах и морях. Входят в состав планктона и бентоса. Нек-рые съедобны (напр., ламинария, порфира), другие - сырьё для получения кормовой массы, агара, каррагена, иода и др. (многие из них - объект аквакультуры). Ряд В. испытывают как компоненты биокомплексов, входящих в систему жизнеобеспечения космич. кораблей. Нек-рые одноклеточные В. в симбиозе с грибами образуют лишайники. Илл. см. на стр. 65.

Водоросли:1 - ульва; 2 - клостериум; 3 - кладофора; 4 - спирогира; 5 - каулерпа; 6 - энтеро морфа; 7 - мелозира; 8 - порфира; 9 - анфельция; 10 - саргассум; 11 - фукус; 12 - ламинария