«Земноводные»

(или Амфибии, Amphibia) — класс позвоночных, животные холоднокровные (т. е. не имеющие постоянной температуры тела), с голой кожей, по большей части без чешуи, дышащие во взрослом состоянии жабрами и легкими или одними легкими (а также кожей), в молодости же почти всегда жабрами, с сердцем, состоящим из трех камер, черепом, соединенным с позвоночником двумя мыщелками, почти всегда снабженные двумя парами конечностей того же типа, как у всех высших позвоночных, и, за редкими исключениями, кладущие яйца. Сюда принадлежат частью бесхвостые формы с коротким телом и длинными ногами, частью формы с длинными телом, длинным хвостом, округленным у наземных и сплющенным с боков у водяных, и с 2 (редко лишь одной передней) парами ног, частью безногие формы с длинным, червеобразным цилиндрическим телом; соответственно этому З. подразделяются на три отряда: безногие (Apoda s. Gymnophiona), хвостатые (Urodela) и бесхвостые (Anura s. Batrachia). В прежнее время земноводные соединялись под названием голых гадов с пресмыкающимися, которых называли Чешуйчатыми гадами. Однако на основании их строения и истории развития их не только нельзя соединять с пресмыкающимися, но в настоящее время их соединяют с рыбами под общим названием Ichthyopsida, между тем как пресмыкающиеся образуют вместе с птицами группу Sauropsida. Кожа З. гладкая и скользкая у водяных, бугорчатая и шероховатая у наземных и отличается обилием одноклеточных и многоклеточных, окруженных гладкими мышечными волокнами желез; первые, набухая, способствуют отделению наружного слоя надкожицы, который периодически сбрасывается, слизистое выделение вторых делает кожу мягкой и влажной, что имеет большое значение ввиду сильного развития у З. дыхания через кожу. Выделение кожных желез при введении в кровь другого животного, даже довольно близкого (напр. другого З.), оказывается сильно ядовитым и причиняет смерть; так, собаки умирают от него в несколько часов. Роговые образования очень редки (на пальцах Dactylethra), окостенения кожи тоже (костяная пластинка в коже спины у Ceratophrys dorsata и Ephippiger aurantiacus, чешуйки у безногих; у жаб иногда отлагается в коже под старость известь). В коже находится много клеточек, содержащих пигмент и могущих изменять форму, сокращаться и расширяться, благодаря чему изменяется цвет животного, то применяясь к цвету окружающей среды, то под влиянием световых или других раздражений. Под костями черепа лежит хрящевой примордиальный череп; наименее развита хрящевая часть черепа у безногих. В черепе характерно то, что челюстно-небный аппарат и квадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что так наз. первый позвонок З. есть, в сущности, второй. Число позвонков очень различно; их может быть 10 (у бесхвостых) и более 200 (у безногих). Первый не имеет ребер; ребра вообще развиты слабо, особенно у бесхвостых, и никогда не соединяются с грудной костью. Этой последней нет только у безногих, у остальных она имеет вид хрящевой пластинки. Крестец состоит из одного только позвонка. Плечевого пояска нет лишь у безногих, таза — у безногих и Siren; у других они частью костяные, частью хрящевые. Ноги типично пятипалые, хотя число пальцев может падать до 3 и даже 2; во всяком случае они построены по тому же типу, как у высших позвоночных, а не по типу рыбьих плавников. Головной мозг развит менее, чем у пресмыкающихся, отделы его лежат в одной горизонтальной плоскости. Полушария большого мозга малы, обонятельные доли сильно развиты; мозжечок очень мал. У водяных З. и у личинок (головастиков) наземных существуют особые нервные окончания, расположенные на голове и вдоль боковой линии (как у рыб). Органом осязания служит вся кожа, в которой имеются осязательные нервные окончания; нервные окончания в виде вкусовых луковочек ограничиваются полостью рта; носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезными каналами, носовые раковины увеличивают поверхность слизистой оболочки ее. Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют так наз. серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка; глаза недоразвиты лишь у протея. Век у низших хвостатых вовсе нет, у высших есть верхнее и нижнее, у большей части бесхвостых — верхнее и мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, зачаток нижнего; слезных желез нет, Гардерова — есть. В слуховых органах у бесхвостых есть барабанная полость, у хвостатых нет. Зубов нет у жаб и пипы; у других они встречаются на челюстных костях, межчелюстных, небных, сошнике, иногда и на parasphenoideum (см. Череп). У личинок бесхвостых и у Siren челюсти снабжены губными хрящами и вооружены роговым покровом. Язык различной формы, у некоторых (Pipa, Dactylethra) его вовсе нет. Глотка у некоторых снабжена особыми мешками, служащими для усиления голоса; пищевод широкий; желудок мало обособлен; тонкая кишка малоизвилиста, кроме головастиков бесхвостых; широкая толстая кишка открывается в клоаку. Слюнных желез нет; печень, желчный пузырь и поджелудочная железа всегда есть. Органы дыхания — жабры (3 пары), наружные или внутренние, и легкие; у некоторых хвостатых жабры остаются всю жизнь. Легкие представляют различные степени сложности; дыхание происходит с помощью мускулов, прикрепляющихся к подъязычной кости, и брюшных. Важное значение имеет дыхание через кожу. Некоторые З., особенно самцы, издают громкие звуки. Сердце состоит из 2 предсердий и одного желудочка; начинающийся от желудочка артериальный конус у бесхвостых снабжен спиральной перегородкой, благодаря которой артериальная кровь направляется в аорту, а венозная в дыхательные органы; у хвостатых в желудочке кровь смешанная; кроме воротной системы печени, есть воротная система почек. У всех есть селезенка, щитовидная и грудная железы. Лимфатическая система имеет особые пульсирующие расширения, так назыв. лимфатические сердца (2 пары у лягушек и до 20 у аксолотов). Выделительные органы — первичные почки (Urnieren, Mesonephros), которые у безногих и хвостатых имеют мерцательные воронки, открывающиеся в полость тела; отдельно от мочеточников открывается в клоаку (спереди) мочевой пузырь. Половые органы самцов тесно связаны с передним отделом почек; семя у безногих и хвостатых переходит в мальпигиевы клубочки почек, у бесхвостых проходит через почки, но во всяком случае выводной путь для семени и мочи один и тот же — мочеточники (Лейдиговы каналы). Женские половые органы состоят из пары яичников, созревающие яйца которых поступают в брюшную полость, и яйцеводов.

Около половых желез лежит так наз. жировое тело, представляющее, по всей вероятности, запас питательных веществ для развития половых продуктов. Особых органов оплодотворения по большей части нет. Подробности о строении З. см. в статьях: Безногие, Бесхвостые гады и Хвостатые З. У некоторых наблюдаются заботы о потомстве (см. указанные статьи); замечательно, что у Rhinoderma Darwini (из бесхвостых) самец помещает отложенные яйца в горловой мешок, где они и развиваются. У некоторых хвостатых и безногих наблюдается живорождение. При развитии яйца не происходит, как и у рыб, образования зародышевых оболочек (водной и серозной). З. живут частью в воде, частью на суше, питаются животными (кроме головастиков бесхвостых). Почти все — сумеречные или ночные животные. Они отличаются большой живучестью и восстановительной способностью. В холодных странах З. подвергаются зимней спячке, в жарких — иногда летней. Истреблением насекомых и слизняков приносят пользу человеку. Населяют преимущественно жаркие страны, в полярных их вовсе нет, больше всего их в неотропической области, затем в палеарктической. В настоящее время известно около 1000 видов. Остатки представителей трех ныне живущих отрядов найдены не далее третичных отложений; в 1726 г. Шейхцер нашел кости, которые он приписал ребенку и назвал найденного им предполагаемого человека homo diluvii testis; однако ближайшее исследование показало, что кости эти принадлежали крупной саламандре (Andrias Scheuchzeri). В более древних отложениях найдены формы, родственные З. (Stegocephala), которых, однако, нельзя причислять к какому-либо из современных отрядов З.: сюда относятся и громадные лабиринтодонты.

Н. Книпович.

амфибии (Amphibia) (от греч. amphíbios — живущий двоякой жизнью), класс позвоночных животных. З. — первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Откладывают икру, подобно рыбам, т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены приспособлений для наземного развития (Анамнии). Развитие завершается Метаморфозом, во время которого личинки утрачивают сходство с рыбами и превращаются во взрослых животных. Организация З. как наземных позвоночных во многом несовершенна: интенсивность обмена веществ очень невысока, температура тела непостоянна и соответствует температуре внешней среды.

К современным З. относится около 2850 видов, объединяемых в 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые З. Безногие земноводные имеют удлинённое тело, конечности и хвост отсутствуют. Хвостатые земноводные имеют вытянутое тело, хвост хорошо развит, ноги обычно слабые и короткие. Бесхвостые земноводныеимеют две пары конечностей, по земле передвигаются прыжками; в воде плавают, отталкиваясь задними конечностями, снабженными у большинства видов плавательные перепонками.

Мягкая и влажная кожа играет у З. важную роль в дыхании. Необходимая для Газообмена влажность кожи поддерживается выделениями слизистых желёз. На спинной стороне тела расположены крупные белковые (серозные) железы, выделения которых ядовиты. Лишь у некоторых безногих З. в коже имеются мелкие костные чешуйки. Затылочных мыщелков два. Верхний костный элемент подъязычной дуги превращен в слуховую косточку. Во время метаморфоза жаберные дуги редуцируются и преобразуются вместе с нижними элементами подъязычной дуги в подъязычную кость. Общее число позвонков колеблется от 9 (у большинства бесхвостых З.) до 200 и более (у безногих З.). У большинства бесхвостых З. ребра полностью редуцированы. Конечности парные, пятипалого типа. Подвздошные кости таза (сильно удлинённые у бесхвостых З.) сочленяются с поперечными отростками крестцового позвонка.

Головной мозг З. имеет хорошо развитый передний мозг, полушария которого полностью разделены. Мозжечок развит очень слабо. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок З. имеются органы боковой линии (см. Боковые органы). Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. У живущих в почве безногих З. и у пещерных хвостатых З. глаза недоразвиты. Бесхвостые З., кроме внутреннего уха, имеют полость среднего уха и барабанную перепонку. Органы осязания хорошо развиты. Органы обоняния хорошо выражены у безногих и хвостатых З. Органы вкуса развиты слабо.

Во взрослом состоянии все З. питаются исключительно животной пищей. Зубы служат лишь для схватывания и удержания добычи. У жаб (См. Жаба) и пип (См. Пипы) зубы полностью отсутствуют. В отличие от рыб, З. имеют подвижный язык, богатый железами, выделяющими клейкую слизь, что способствует захватыванию мелкой добычи. Пищеварительный тракт З. сравнительно короток. Большинство З. во взрослом состоянии имеет Лёгкие, хоаны (внутренние ноздри) и гортанные хрящи. В связи с отсутствием грудной клетки у большинства З. при опускании дна ротовой полости воздух всасывается в неё через ноздри; затем ноздри замыкаются клапанами, а дно рта поднимается к нёбу, нагнетая воздух в лёгкие через гортанную щель. Лёгочное дыхание дополняется кожным, которое иногда имеет преобладающее значение (например, у безлёгочных саламандр (См. Безлёгочные саламандры)). Хвостатые З., обитающие в воде, дышат жабрами (См. Жабры), сохраняя их в течение всей жизни.

Кровообращение личинок З. сходно с кровообращением рыб. Сердце З. после метаморфоза приобретает трёхкамерное строение, т. е. образовано 2 предсердиями и 1 желудочком. Правое предсердие получает венозную кровь, левое — артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь. (рис. 1.)

У взрослых З. имеется парная туловищная почка. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Большое значение в водном обмене имеет мочевой пузырь. У самцов имеются парные семенники, у самок — парные яичники. Яйцеклетки выводятся наружу через яйцеводы, впадающие в клоаку (См. Клоака). Половозрелости З. достигают чаще всего к 3—4-му году. Большинство З. откладывает икру в водоёмы. В период размножения для бесхвостых З. характерны «весенние концерты» (пение самцов), для хвостатых З. — брачные игры; у многих форм заметно усиливается половой диморфизм. Почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых З. оплодотворение наружное, у большинства хвостатых и у безногих З. —внутреннее. Лишь немногие З. живородящи. Все остальные откладывают икру. Плодовитость З. колеблется от 3 икринок до 28 тыс. Личинка у бесхвостых З. (называется Головастиком) особенно сильно отличается от взрослой особи. При метаморфозе наружные жабры исчезают, органы чувств перестраиваются соответственно условиям воздушной среды; в эпидермисе развивается роговой слой. У З., откладывающих икру на суше, иногда наблюдается переход к развитию без метаморфоза, т. е. прямое развитие. Личинки некоторых хвостатых З. могут достигать половозрелости до метаморфоза (Неотения). Большинство З., отложив икру, покидает её. У некоторых форм родители переносят на себе молодь или икру (например, самцы жабы-повитухи). Некоторые З. вынашивают молодь, например самец ринодермы Дарвина, самки сумчатых лягушек (См. Сумчатые лягушки) и пипы. (Рис. 2 и 3.)

Большинство З. полезны, т.к. уничтожают вредителей сельского хозяйства и служат пищей для др. животных. Во многих странах (Франция, Италия, США и др.) некоторые лягушки употребляются человеком в пищу. Некоторые З., например лягушки, — классические объекты для физиологических экспериментов.

Ископаемые З. гораздо многочисленнее и разнообразнее современных. Классификация ископаемых З. основана на строении их позвоночника и черепа. Наиболее древние и примитивные З. — ихтиостеги (См. Ихтиостега) — обладали значительным сходством с кистепёрыми рыбами, будучи их потомками. Главная ветвь ископаемых З. составляли Лабиринтодонты; от них, по-видимому, отделились Батрахозавры, бесхвостые и лепоспондильные З., а также микрозавры. Батрахозавры — вероятные предки пресмыкающихся (См. Пресмыкающиеся). Появившись в девоне, З. достигли широкого распространения и разнообразия в карбоне, чему благоприятствовал влажный и жаркий климат того периода; в пермский, более сухой, период среди З. появилось много наземных форм. В триасе многообразие З., представленных преимущественно водными формами, резко сократилось; 2-й этап их относительного процветания приходится уже на кайнозой. Некоторые ископаемые З. достигали гигантских размеров, имея череп длиной более 1 м(Мастодонзавр). Основные местонахождения остатков древних З. (девон — триас) известны из Северного полушария, отдельные находки — из Южной Африки и Индии. В СССР остатки ископаемых З. многочисленны в восточной части Русской платформы и служат надёжными руководящими формами для установления геологического возраста отложений. (Рис. 4 и 5.)

Лит.: Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., Каталог местонахождения пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР, «Тр. Палеонтологического института АН СССР», 1955, т. 46; Терентьев П. В., Герпетология, М., 1961; Шмальгаузен И. И., Происхождение наземных позвоночных, М., 1964; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Noble G., The biology of the amphibia, N. Y. — L., 1931; Angel F., Vie et moeurs des amphibiens. P., 1947; Romer A. S., Review of Labyrinthodontia, «Bulletin Museum Comparative Zoology», 1947, v. 99, № 1; Physiology of the amphibia, ed. J. A. Moore, N. Y., 1964.

П. В. Терентьев, А. К. Рождественский.

Рис. 5. Вымершие земноводные: 1 — Eogyrinus; 2 — Eryops; 3 — Gerrothorax; 4 — Seymouria; 5 — Metoposaurus; 6 — Ophiderpeton; 7 — Diplocaulus; 8 — Cardiocephalus.

Земноводные. 1 — кольчатая червяга (Siphonops annulatus); 2 — протей (Proteus anguinus); 3 — красный ложный тритон (Pseudotriton ruber): 4 — огненная саламандра (Salamandra salamandra); 5 — обыкновенный тритон (Triturus vulgaris), самка, 6 — самец; 7 — малоазиатский тритон (Triturus vittatus), самка, 8 — самец; 9 — аксолотль — личинка амбистомы (Ambistoma tigrinum); 10 — дальневосточная жерлянка (Bombina orientalis); 11 — квакша (Hyla arborea).

Земноводные. 1 — чесночница (Pelobates fuscus); 2 — рогатка (Ceratophrys cornuta); 3 — изменчивый ателоп (Atelopus varius); 4 — венесуэльский короткоголов (Atelopus cruciger); 5 — южноафриканский узкорот (Breviceps adspersus); 6 — американская лягушка (Rana pipiens); 7 — остромордая лягушка (Rana terrestris), самец в брачном наряде, 8 — он же в обычном наряде; 9 — зелёная лягушка (Rana esculenta).

Рис. 1. Схема кровеносной системы лягушки: I — венозная пазуха; II — правое предсердие; III — левое предсердие; IV — желудочек; V — артериальный ствол; 1 — лёгочно-кожная артерия; 2 — дуга аорты; 3 — сонная артерия; 4 — язычная артерия; 5 — сонная железа; 6 — подключичная артерия; 7 — общая аорта; 8 — кишечная артерия; 9 — кожная артерия; 10 — лёгочная вена; 11 — лёгкое; 12 — задняя полая вена; 13 — кожная вена; 14 — брюшная вена; 15 — печень; 16 — почечная вена.

Рис. 2. Развитие хвостатого земноводного — тритона: 1 — яйца; 2 — личинка в момент выклева; 3 — стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 — стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 5 — стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 — начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 — стадия выхода на сушу.

Рис. 3. Развитие бесхвостого земноводного — остромордой лягушки: 1 — яйца; 2 — головастик в момент выклева; 3 — развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 — стадия максимального развития наружных жабр; 5 — стадия исчезновения наружных жабр; 6 — стадия появления задних конечностей; 7 — стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности); 8 — стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста; 9 — стадия выхода на сушу.

Рис. 4. Скелеты вымерших земноводных: 1 — Ophiderpeton; 2 — Metoposaurus; 3 — Diplocaulus.

1. земново́дные;
2. земново́дных;
3. земново́дным;
4. земново́дных;
5. земново́дными;
6. земново́дных.

ЗЕМНОВО́ДНЫЙ, -ая, -ое.

мн.

Класс позвоночных животных, которые в раннем возрасте живут в воде и дышат жабрами, а во взрослом состоянии обладают признаками наземных животных и дышат лёгкими; амфибии.

ЗЕМНОВОДНЫЕ (амфибии) - класс позвоночных животных. Кожа голая, богата железами. Сердце с 2 предсердиями и 1 желудочком. Земноводные - первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Личинки дышат жабрами, взрослые - легкими. Икру откладывают в воду, некоторые - живородящие. Развитие с превращением (метаморфоз). Температура тела непостоянная (гетеротермные животные). 3 современных отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые; св. 3400 видов. Большинство земноводных уничтожает вредителей лесного и сельского хозяйства. Ископаемые земноводные многочисленны, основная ветвь - лабиринтодонты. 41 вид и подвид в Красной книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов.

мн.;
скл. как прил.;
зоол. Amphibiaземноводн|ые - мн. зоол. amphibia;
~ый amphibian;
~ое животное amphibian.

мн. зоол.

amphibiens m pl

ЗЕМНОВОДНЫЕ

амфибии (Amphibia), класс наземных позвоночных, обычно сохраняющих в онтогенезе стадию водной личинки; б. или м. тесная связь с водной средой характерна для большинства видов 3. и во взрослом состоянии. 3. произошли от древних кистепёрых рыб в верхнем девоне и занимают промежуточное положение между рыбами и «настоящими» наземными позвоночными (амниотами). Поэтому их объединяют либо с рыбами в надкласс анамний, либо с амниотами в надкласс тетрапод (четвероногих). До сер. карбона, когда появились пресмыкающиеся, 3. были единств, наземными позвоночными, с кон. карбона по разнообразию форм и кол-ву особей 3. уступают место пресмыкающимся. С юры представлены совр. отрядами. У древних 3., к-рых раньше независимо от таксономич. принадлежности наз. стегоцефалами, длина черепа (со сплошным покровом дермальных костей) достигала у наиб, крупных форм 1 м. Дл. тела совр. 3. от 2—3 см до 1,8 м. Кожа мягкая, голая, обильно увлажняемая секретами многочисл. слизистых желёз, проницаемая для газов и воды (газообмен в значит, степени осуществляется через кожу). Незначит, элементы кожного скелета встречаются только у обитающих в почве безногих (червяги) и нек-рых бесхвостых. У большинства 3. в коже имеются также серозные железы, секрет к-рых иногда очень токсичен. Необходимость постоянного увлажнения кожных покровов не дала возможности 3. устранить зависимость от первичной для них водной среды и полностью приспособиться к наземным условиям. В скелете совр. 3. сохраняется много хрящей; череп платибазальный и сочленён с позвоночником двумя мыщелками. Передние конечности обычно четырёхпалые, задние — пятипалые. Из хвостатых 3. сирены утратили задние конечности, а безногие 3.— и передние. Грудной клетки нет, при вдохе воздух нагнетается в лёгкие в результате сокращения мышц дна ротовой полости; у нек-рых лёгкие отсутствуют (безлёгочные саламандры). В головном мозге слабо развит мозжечок. У бесхвостых 3. обычно имеется среднее ухо с барабанной перепонкой. Сердце, как правило, трёхкамерное, у безлёгочных форм — двухкамерное. В трёхкамерном сердце в левое предсердие поступает только артериальная кровь от лёгких, а правое получает не только венозную, но и артериальную кровь, приносимую кожными венами. Именно это делает неосуществимым полное разделение артериальной и венозной крови в сердце 3. Почка, как и у большинства рыб, туловищная (мезонефрос), выводные протоки гонад и почек открываются в клоаку. 3.— пойкилотермные животные — интенсивность обмена веществ невысока, темп-pa тела непостоянна. Подклассы: дугопозвонковые (Apsidospondyli), включающие совр. отряд бесхвостых 3., трубчатопозвонковые (Lepospondyli), включающие совр. отряды хвостатых и безногих 3., батрахозавры — вымершие. Иногда всех совр. 3. объединяют в подкласс голых амфибий (Lissamphibia). В совр. фауне 25—30 сем., более 4000 видов, распространены широко, в СССР 34 вида из 13 сем. Большинство 3. размножается в воде. Оплодотворение почти у всех бесхвостых и немногих хвостатых наружное, у большинства хвостатых и у безногих — внутреннее. Как правило, яйцерождение, встречается живорождение или яйцеживорождение. Развитие обычно с метаморфозом, личинки существенно отличаются от взрослых (особенно головастики бесхвостых). У нек-рых 3., откладывающих икру на суше, развитие прямое. Нек-рым хвостатым 3. (аксолотль, альпийский тритон и др.) свойственна неотения. Взрослые 3. питаются разл. беспозвоночными, преим. насекомыми, личинки (головастики) — также и растениями. 3.— важный компонент экосистем, регулируют численность мн. беспозвоночных, служат пищей др. животным. В ряде стран нек-рые 3. (из бесхвостых) употребляются человеком в пищу. Отд. виды 3.— классич. лабораторные животные. Численность ряда видов 3. сокращается, гл. обр. в связи с загрязнением водоёмов, нек-рые виды — под угрозой исчезновения. 41 вид и подвид 3. в Красной книге МСОП, 9 видов в Красной книге СССР. (см. 41_ТАБЛИЦА_41)

Вскрытая лягушка (самка): 1 — сердце; 2 — лёгкое; 3 — левая лопасть печени; 4 — правая лопасть печени; 5 — жёлчный пузырь на средней лопасти печени; 6 — желудок; 7 — поджелудочная железа; 8 — двенадцатиперстная кишка; 9 — тонкая кишка; 10 — толстая кишка; 11 — селезёнка; 12 — клоака; 13 — мочевой пузырь; 14 — отверстие мочевого пузыря, открывающегося в клоаку; 15 — почка; 16 — мочеточник; 17 — отверстия мочеточников, впадающих в клоаку; 18 — правый яичник (левый удалён); 19 — жировое тело; 20 — правый яйцевод; 21 — левый яйцевод; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — общая сонная артерия; 27 — левая дуга аорты; 28 — лёгочная артерия.

(амфибии), класс позвоночных животных. Включает 3 отряда (безногие земноводные, хвостатые земноводные и бесхвостые земноводные) и немногим более 4 тыс. видов. Распространены широко. Занимают промежуточное положение между рыбами и «настоящими» наземными позвоночными (древнейшие из этих позвоночных, появившиеся на суше 320 млн. лет назад, в верхнем девоне). Происходят от древних кистепёрых рыб. Дл. тела от 2—3 см до 1,8 м. Кожа голая, влажная. Амфибии – холоднокровные (пойкилотермные) животные, температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Большинство амфибий размножаются в воде путём откладывания икры и внешнего (вне тела самки) оплодотворения. Затем из икринок вылупляются личинки (головастики), напоминающие рыб и малопохожие на взрослое животное, т.к. приспособлены только к водному образу жизни. Они дышат жабрами (наружными или внутренними), имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, как у рыб. Отсутствие конечностей на первых стадиях личиночного развития возмещается движениями хвоста. Живя в воде, личинки самого многочисленного отряда амфибий – бесхвостых питаются водорослями, бактериями и разлагающимися остатками растений и животных, тогда как все взрослые особи – исключительно хищники. При превращении во взрослых происходит смена жаберного дыхания в воде на воздушное – через образовавшиеся лёгкие и влажную кожу. Соответственно видоизменяется кровеносная система – образуются трёхкамерное сердце и два круга кровообращения. Появляются суставные конечности пятипалого типа (у хвостатых – сначала передние, затем задние, у бесхвостых – задние, потом передние). Существенно меняется система органов чувств, особенно зрения и слуха, при этом усложняется строение головного мозга и всей нервной системы. Четвероногое земноводное начинает вести наземный образ жизни, активно охотится за различными беспозвоночными и даже мелкими позвоночными, периодически возвращаясь к воде (обычно только в период размножения).

Земноводные занимают важную экологическую нишу постоянных, часто многочисленных хищников, регулирующих обилие беспозвоночных, где и они сами служат пищей другим животным.

Некоторые виды амфибий, гл. обр. в связи с загрязнением водоёмов и другими изменениями среды обитания из-за действий человека, оказались под угрозой исчезновения или резко сократили численность. 43 вида внесены в Красную книгу МСОП, 7 видов – в Красную книгу России. Наука о земноводных – батрахология.

амфибии (Amphibia), класс холоднокровных, исходно четвероногих позвоночных, обитающих, как правило, в пресной воде либо поблизости от нее. Включает лягушек, жаб, сиренов, саламандр, червяг, другие современные формы и ряд ископаемых групп. В эволюционном ряду земноводные соответствуют промежуточному звену между рыбами и пресмыкающимися. Родственные связи разных групп внутри класса не до конца ясны, и по поводу их классификации сохраняются разногласия. Для всех земноводных характерна гладкая (реже - шершавая) кожа, лишенная волос, перьев и чешуи. Исключение составляют червяги, в поперечных складках кожи которых скрыты маленькие чешуйки. У земноводных трехкамерное сердце; их эритроциты крупные, эллиптические, с ядрами. Хотя большинство видов обладает легкими, газообмен осуществляется и через кожу. Яйца (икринки) лишены скорлупы и, как правило, откладываются в воду. Развитие обычно включает стадию водной личинки (у бесхвостых - головастика), которая дышит жабрами. Общепризнано, что земноводные произошли от кистеперых рыб и дали начало пресмыкающимся. Современные амфибии сильно отличаются от рептилий, но некоторые вымершие формы этих двух групп во многом сходны, поэтому представляют большой интерес для палеонтологических исследований. Обычно современных земноводных делят на три отряда:

1) безногие, или червяги (Apoda, или Gymnophiona) - напоминающие земляных червей, наиболее примитивные по строению формы;

2) хвостатые (Caudata): саламандры, тритоны и близкие к ним виды;

3) бесхвостые (Anura, или Salientia), самая большая группа, включающая лягушек и жаб.

Распространение. Земноводные распространены повсеместно, за исключением крайне холодных или сухих зон. Червяги встречаются преимущественно в тропиках, хвостатые - повсюду в Северном полушарии, а также в Южной Америке. Бесхвостые - космополитная группа, хотя наибольшее разнообразие их видов отмечено в Африке.

Развитие. Большинство земноводных яйцекладущие, т.е. выметывает икринки в воду или в очень влажные места. Из них выводятся личинки, которые живут в воде и дышат жабрами. Затем следует метаморфоз, жабры исчезают, и взрослое животное переходит на легочное и/или кожное дыхание. После этого некоторые формы, например тритоны и ряд лягушек, остаются в воде, в то время как другие, в частности саламандры и жабы, начинают вести наземный образ жизни.

Специализация. Многие хвостатые земноводные, например сирены, амбистомы и протеи, сохраняют личиночные признаки в течение всей жизни. Такие формы, называемые "неотеническими", способны размножаться, как бы не достигнув взрослого состояния. Некоторые амфибии, в частности европейские пещерные саламандры (Hydromantes) и обитающие в тропической Африке жабы рода Nectophrynoides, - живородящие; эта черта характерна для животных, соответствующих более продвинутой, чем у земноводных в целом, стадии эволюции. Большинство амфибий обитает в пресной воде или влажных местах и характеризуется скользкой, обильно покрытой железистыми выделениями пигментированной кожей. Пещерные формы, например протеи, бесцветны, но иногда приобретают окраску на свету. Встречаются виды, особенно среди древесных лягушек, у которых окраска изменяется в зависимости от фона. Земноводные бывают очень ярко окрашены. Обитающие в Евразии жерлянки (Bombina) используют эту свою особенность для отпугивания врагов. Впрочем, этот род для человека безопасен, а вот пятнистый древолаз (Dendrobates tinctorius), живущий в Панаме и тоже обладающий яркой предупреждающей окраской, - самое ядовитое из всех известных земноводных. Пятнистая, или огненная саламандра (Salamandra salamandra) из Европы (черная с желтыми пятнами), испытывая стресс, также выделяет из желез токсичную жидкость. У многих жаб бородавчатая кожа секретирует ядовитую слизь.

Зависимость от физических факторов среды. Амфибии - холоднокровные животные, т.е. температура их тела близка к окружающей и организм приспособлен к значительным ее перепадам. Большинство из них очень чувствительно к температуре. В холодную погоду они впадают в спячку, прерывающуюся только при достаточном потеплении. Многие формы переживают периоды сильной жары или засухи, зарываясь в почву. Земноводные реагируют также на колебания освещенности и влажности, а некоторые виды лягушек начинают квакать при понижении атмосферного давления.

Регенерация. Многие хвостатые амфибии, причем как взрослые, так и личинки, способны регенерировать утраченные части тела. Это свойство вообще характерно для низкоорганизованных животных, поскольку требует наличия недифференцированной ткани (или ее дедифференцировки). Личинки легче восстанавливают утраченные структуры (например, жабры, хвост и конечности), чем взрослые особи. Аналогичным образом, способность к регенерации снижается и по мере продвижения вверх по эволюционной лестнице. Хвост регенерируется быстрее, чем конечности, а задние части быстрее передних. Возможно, это происходит потому, что задняя часть тела в ходе индивидуального развития вообще растет активнее. На ход регенерации влияют гормоны.

Значение земноводных для человека. Обычно считается, что земноводные не имеют существенного значения для человека. Однако они уничтожают большое количество вредных насекомых, составляющих важную часть их рациона. Например, головастики питаются в основном личинками комаров и других кровососов. Иногда земноводные при высокой плотности своей популяции становятся каннибалами и поедают собственную молодь. Крупные лягушки часто питаются более мелкими бесхвостыми и хвостатыми амфибиями. В свою очередь, земноводных поедают многие животные - змеи, черепахи, птицы и млекопитающие. Люди тоже используют их в пищу.

ЛИТЕРАТУРА

Жизнь животных. М., 1985

земново́дные

(амфибии), класс позвоночных животных. Кожа голая, богата железами. Сердце с 2 предсердиями и 1 желудочком. Земноводные — первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Личинки дышат жабрами, взрослые — лёгкими. Икру откладывают в воду, некоторые — живородящие. Развитие с превращением (метаморфоз). Температура тела непостоянная (гетеротермные животные). 3 современных отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые; свыше 3400 видов. Большинство земноводных уничтожает вредителей лесного и сельского хозяйства. Ископаемые земноводные многочисленны, основная ветвь — лабиринтодонты. 41 вид и подвид в Красной книге МСОП.

* * *

ЗЕМНОВО́ДНЫЕ (амфибии; Amphibia), класс позвоночных животных(см. ПОЗВОНОЧНЫЕ); включает три отряда: безногие земноводные, хвостатые земноводные и бесхвостые земноводные; 25—30 семейств; около 4000 видов.

По строению тела личинки земноводных близки к рыбам, а взрослые особи имеют сходство с пресмыкающимися. У большинства земноводных тело голое, окраска покровительственная, хорошо маскирующее животное под цвет субстрата. Кожа богата железами. Ядовитые виды имеют яркую, предупреждающую окраску. Наиболее важное отличие между земноводными и рыбами заключается в том, что у первых никогда не бывает парных плавников. Вместо них есть две пары конечностей: передние обычно четырехпалые, а задние — пятипалые. У сирен из отряда хвостатых земноводных отсутствуют задние конечности, а у безногих земноводных — и передние. Строение органа слуха земноводных более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В отличие от пресмыкающихся череп амфибий сочленен с позвоночником двумя мыщелками; в коже находится множество желез. У большинства земноводных в коже также имеются серозные железы, секрет которых иногда очень токсичен и служит для защиты от врагов и различных микроорганизмов.

Грудная клетка отсутствует: воздух нагнетается в легкие при помощи мышц дна ротовой полости; у некоторых видов отсутствуют и легкие (безлегочная саламандра). Земноводные получают кислород не только через легкие, но и через кожу. Сердце у них, как правило, трехкамерное, а у безлегочных форм — двухкамерное. Полного разделения артериальной и венозной крови в сердце не происходит. Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела, содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). Однако мозжечок недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. В отличие от рыб, амфибии имеют подвижный язык, часто служащий для захвата добычи, а также слюнные железы. Органы выделения довольно примитивные для позвоночных. Избыток воды, поглощаемой всей поверхностью кожи, удаляется двумя туловищными почками. Интенсивность обмена веществ у земноводных невысока, температура тела непостоянна и зависит от температуры и влажности окружающей среды.

Амфибии обитают на всех континентах, кроме Антарктиды. Они селятся у водоемов, предпочтительно в местах с влажным климатом и стабильно высокой температурой. Эти животные достаточно плохо приспособлены к жизни на суше; возможности их распространения, передвижения и ориентации здесь ограничены. Некоторые амфибии всю жизнь или большую часть ее проводят на суше, другие никогда не покидают воды.

По характеру мест обитания амфибии делятся на две группы: наземные и водные. Первые вне периода размножения далеко уходят от водоемов. Вторые всю жизнь проводят в воде или в непосредственной близости от нее. Водные формы господствуют среди хвостатых. К ним относятся и некоторые бесхвостые, например лиопельмы (Liopelma) и гладконоги, а в России — озерная лягушка (Rana ridibunda) и прудовая лягушка. Среди наземных широко представлены древесные обитатели — квакши, веслоногие лягушки (Polypedatidae), листолазы (Phyllobatus), древолазы, представители семейств жаб и узкоротых. Часть наземных амфибий ведет роющий образ жизни, например все безногие и ряд бесхвостых. В странах бывшего СССР наибольшей устойчивостью к обезвоживанию отличается зеленая жаба (Bufo viridis), ареал которой доходит до пустынь.

Приспосабливаясь к сезонным изменениям климата, земноводные впадают в спячку (до 10 месяцев) по всему ареалу обитания, за исключением тропиков, где в течение всего года сохраняется высокая температура и влажность, следовательно, и обилие пищи. Для поддержания энергетического баланса в период спячки в тканях земноводных образуются запасы жира. Используя дополнительные источники внутренней энергии, отдельные амфибии могут оставаться в состоянии спячки более двух лет. В этом состоянии животные почти не испытывают потребности в кислороде.

Наземные виды, для которых главным ограничивающим фактором служит влажность, активны ночью. Как следствие — у них относительно короткий активный период и резко выраженный суточный цикл. Напротив, у видов, постоянно связанных с водоемами, влажность перестает играть ограничивающую роль. Они активны либо круглые сутки, либо днем, и основным ограничивающим фактором для них являются низкие температуры. Амфибиям свойственно чувство дома (хоминг), постоянно удерживающее особей на определенной территории. Животные, перемещенные со своего места жительства, возвращаются обратно, преодолевая при этом расстояния до 800 м.

Все амфибии питаются различными беспозвоночными (насекомыми, ракообразными, улитками, червями), а также мелкой рыбой, реагируя на движение. Некоторые наземные амфибии, такие как зеленая жаба, обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus) и травяная лягушка (Rana temporaria) способны ориентироваться по запаху. Ограниченное время активности полностью исключает для взрослых амфибий питание растительными малопитательными кормами, которые другим животным приходится добывать долго и в большом количестве.

Самцам многих земноводных свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые звуки. Голосовая активность самцов различается у разных видов. Акустические сигналы используются для спаривания, охраны территории, миграции, предупреждения об опасности и в других случаях. С нарушителями границ самцы вступают в драку, и, как правило, побеждают непрошенных гостей. Побежденный самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика.

Большинство земноводных размножается в воде. Оплодотворение почти у всех бесхвостых и у немногих хвостатых наружное, у большинства хвостатых и безногих — внутреннее. Самки большинства видов выметывают большое количество икры, однако, у некоторых встречается живорождение или яйцеживорождение. В период размножения у многих видов меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, реже — самки. Из яиц обычно развивается личинки. Развитие земноводных обычно протекает с метаморфозом, в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше. Это превращение происходит под воздействием гормонов щитовидной железы. В результате изменяются ротовой аппарат и органы пищеварения, образуются передние конечности, исчезают жабры, завершается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии, окончательно развиваются большие полушария мозга, формируется скелет, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост. Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения личинки во взрослое животное. У некоторых видов хвостатых земноводных происходит задержка метаморфоза, а иногда его не наблюдается вовсе. В последнем случае органы размножения формируются у личинок.

Несмотря на способность выделять токсины из кожных желез, большинство земноводных не только безобидны, но и весьма полезны, поскольку уничтожают огромное количество различных вредителей. Так, жабы поедают вредящих растениям насекомых, улиток и слизней. Причем, делают это в основном ночью, когда большинство насекомоядных птиц спит. Среди добычи земноводных немало насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков и промежуточных хозяев паразитов: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. Однако есть земноводные, наносящие некоторый ущерб рыбному хозяйству. Так, у американской лягушки-быка рыба составляет основу питания. В ряде районов Южной Африки большой урон малькам разводимых в прудах рыб наносят шпорцевые лягушки.

Земноводные служат кормом для крупных рыб. Головастиками питаются многие виды птиц, водяные черепахи, ужи. Блюда из некоторых земноводных считаются деликатесом и употребляются в пищу человеком. Лягушки издавна служат ученым как подопытные животные. Огромное количество наблюдений и экспериментов проводилось и проводится над этими мучениками науки. Сейчас амфибии для экспериментов разводятся в специальных питомниках.

Амфибий содержат в неволе в террариумах с водоемом и без него, а также в акватеррариумах. При хороших условиях они живут довольно долго, дольше всех — саламандры из семейства скрытожаберников (например, исполинская японская саламандра прожила в неволе 55 лет). Среди бесхвостых земноводных рекорды долголетия принадлежат жабам (средний срок жизни серой жабы — 36 лет). Так же долго живут распространенные в террариумах жерлянки и квакши (например, краснобрюхая жерлянка 20 лет, а обыкновенная квакша — 15). Другие бесхвостые амфибии живут в неволе меньше, 10—12 лет, а мелкие тропические лягушки — всего около 5 лет.

Многие виды земноводных находятся под угрозой исчезновения и стали очень редкими. В Международную Красную книгу был внесен 41 вид амфибий, среди них исполинские саламандры Японии (Andirias japonicus) и Китая (Andirias davidianus), протей подземных вод Югославии, червеобразные саламандры (Batrachoseps) тихоокеанского побережья Америки, узкоареальные амбистомы, примитивная группа гладконогих лягушек (Leiopelmidae) из Новой Зеландии, южноамериканские пипы, а также многие островные и узкоареальные виды жаб, квакш и веслоногих лягушек.

Амфибиии первыми из позвоночных животных перешли от водного к водно-наземному образу жизни. Большинство видов способны жить как в воде, так и вне ее. Многие амфибии, являясь водными животными на стадии личинки, впоследствии становятся наземными. Земноводные возникли в нижнем или среднем девоне, более 300 млн. лет назад. Их предками были древние кистеперые рыбы. Основная ветвь ископаемых земноводных — лабиринтодонты.

— син. термина амфибии.

(амфибии), класс позвоночных ж-ных. Кожа голая, богата железами. Сердце с 2 предсердиями и 1 желудочком. 3,- первые позвоночные, перешедшие от водного к водно-наземному образу жизни. Личинки дышат жабрами, взрослые - лёгкими. Икру откладывают в воду, нек-рые - живородящие. Развитие с превращением (метаморфоз). Темп-pa тела непостоянная (гетеротермные ж-ные). 3 совр. отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые; св. 3400 видов. Большинство 3. уничтожает вредителей лесного и сел. х-ва. Ископаемые 3. многочисленны, осн. ветвь - лабиринтодонты. 41 вид и подвид в Красной книге МСОП

Земноводные: 1 - кольчатая червяга; 2 - амби-стома; 3 - аксолотль; 4 - огненная саламандра; 5,6- гребенчатый тритон (самка и самец); 7 - пипа суринамская; 8 - повитуха; 9 - жерлянка; 10 - квакша; 11 - серая жаба; 12 - зелёная лягушка.