«ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ»

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ - процесс образования глюкозы в животном организме (преимущественно в печени) из белков, жиров и других веществ, отличных от углеводов, напр., из глицерина.

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

биохимич. процесс образования глюкозы из неуглеводных предшественников. Общим центр, путём Г. в живых организмах является биосинтез глюкозы из пировиноградной к-ты (пирувата). Общее уравнение Г.: 2 пируват + 4 АТФ + 2 ГТФ (ИТФ) + + 2 НАД
• Н + 2Н+ + 6Н20 = глюкоза + + 4 АДФ + 2 ГДФ (ИДФ) + 6Н3Р04 + + 2 НАД+. Г. реализуется путём обращения большинства стадий гликолиза (реакции 2,4—9, см. на схеме при ст. Гликолиз), и 3 необратимые стадии гликолиза (реакции 1, 3, 10) заменены в Г. «обходными» реакциями (14—18), термодинамически выгодными для синтеза. Г. начинается карбоксилированием пиру-вата в митохондриях с. образованием ща-велевоуксусной к-ты, к-рая затем восстанавливается в яблочную к-ту. Яблочная к-та выходит из митохондрий и в цитоплазме превращается в щавелево-уксусную к-ту, подвергающуюся декар-боксилированию с образованием фосфое-нолпирувата. В обратимых реакциях гликолиза фосфоенолпируват превращается в фруктозо-1-6-дифосфат. Процесс Г. завершается необратимыми «обходными» реакциями гидролиза фруктозо-1-6-дифосфата до фруктозо-6-фосфата и глюкозо-6-фосфата, возникающего при изомеризации фруктозо-6-фосфата, до глюкозы. Г., происходящий у человека и животных гл. обр. в печени и в меньшей степени в почках и слизистой оболочке кишечника, особенно активно идёт при голодании, а также в период восстановления после интенсивной мышечной работы. Важнейшим предшественником углеводов в организме животных служит молочная к-та (лактат), образующаяся при работе мышц в процессе гликолиза и поступающая в печень с током крови (см. КОРИ ЦИКЛ). Превращение лактата в пируват осуществляется под действием гликолитич. фермента лактатдегидрогеназы. Субстратами Г. могут служить также промежуточные продукты трикарбоно-вых кислот цикла, гликогенные аминокислоты и возникающий при гидролизе нейтральных жиров глицерин. У растений и микроорганизмов субстратом Г. является также ацетил-КоА (или жирные к-ты, расщепляющиеся с образованием ацетил-КоА), вступающий в реакции глиоксилатного цикла. Образование глюкозы у растений происходит также при восстановлении СОг в темновой фазе фотосинтеза (цикл Калвина), а у фотосинтезирующих бактерий возможно обращение цикла трикарбоновых к-т и образование фосфоенолпирувата при восстановлении трёх молекул СО2. Регуляция Г. осуществляется внутриклеточными (соотношением субстратов и промежуточных продуктов Г., аденозинфосфорных к-т и т. д.) и внеклеточными механизмами (доступностью субстратов, гормонами и др.).

(от греч. glykys-сладкий, neos-новый и genesis-рождение, происхождение), синтез моносахаридов (гл. обр. глюкозы) из неуглеводных предшественников, происходящий в живых клетках под действием ферментов.

Г. осуществляется в направлении, обратном гликолизу. Большинство стадий этих двух процессов совпадают и катализируются одинаковыми ферментами. Исключение Ч необратимые р-ции II-IV (см. схему в ст. Гликолиз), к-рые в Г. протекают обходными путями. Так, синтез фосфоенол-пировиноградной к-ты из пировиноградной (р-ция IV) осуществляется след. образом:

где АТФ-аденозинтрифосфат, АДФ-аденозиндифосфат, НАДН и НАД-соотв. восстановленная и окисленная формы кофермента никотинамидадениндинуклеотида, ГТФ - гуанозинтрифосфат, ГДФ-гуанозиндифосфат. Первая и вторая стадии этого процесса протекают в митохондриях. Образовавшаяся яблочная к-та способна проникать через мембрану митохондрий в цитоплазму и участвовать в дальнейших превращениях. У растений и бактерий обнаружены ферменты, осуществляющие синтез фосфоенолпиро-виноградной к-ты без промежут. стадий, а у нек-рых животных он протекает полностью в митохондриях, откуда эта к-та поступает в цитоплазму для участия в дальнейших р-циях Г. В цитоплазме может осуществляться также восстановительное карбоксилирование пировиноградной к-ты с образованием яблочной.

Фруктозо-6-фосфат образуется в результате необратимого гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата. Глюкозо-6-фосфат дефосфорилируется с образованием глюкозы или превращ. в глюкозо-1-фосфат-ключевое промежут. соед. в синтезе углеводов.

Синтез одной молекулы глюкозы м. б. выражен суммарным ур-нием:

2СН ₃ С(O)СООН + 2НАДН + 4АТФ + 2ГТФ -> -> С ₆ Н ₁₂ О ₆ + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6Н ₃ РО ₄

Кроме пировиноградной или молочной к-ты предшественниками глюкозы м. б. глицерин, а также аминокислоты, к-рые в результате превращений, происходящих в цикле трикарбоновых к-т и глиоксилатном цикле, образуют пировиноградную и фосфоенолпировиноградную к-ты. Растения и микроорганизмы могут синтезировать углеводы также из жирных к-т через ацетилкофермент А.

Осн. пункты контроля Г.-регуляция синтезов фосфоенол-пировиноградной к-ты и глюкозо-6-фосфата. Первая р-ция катализируется пируваткарбоксилазой (активируется ацетилированным коферментом А), вторая - фруктозо-бис-фосфатазой (ингибируется аденозинмонофосфатом и активируется АТФ). Регуляция Г. в организме человека и животных осуществляется также гормонами, напр. инсулин тормозит синтез ферментов Г., катехоламины, глюкагон и адренокортикотропин стимулируют Г. в печени, а паратиреоидный гормон-в почках.

Лит.: Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1980, с. 481-84; Страй-ер Л., Биохимия, пер. с англ., т. 2, М., 1985, с. 95-114. Н. В. Гуляева.

глюконеогене́з

процесс образования глюкозы в животном организме (преимущественно в печени) из белков, жиров и других веществ (не из углеводов), например из глицерина.

* * *

ГЛЮКОНЕОГЕНЕ́З, процесс образования глюкозы в животном организме (преимущественно в печени) из белков, жиров и других веществ, отличных от углеводов, напр., из глицерина.

процесс образования глюкозы в животном организме (преим. в печени) из белков, жиров и др. в-в (не из углеводов), напр. из глицерина.

Глухарь: токующий самец и самка (вверху).