«Естественный отбор»

или подбор — см. Вид.

основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании Е. о. пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В. Уэллс (1813), П. Мэтью (1831), Э. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858), Ч. Дарвин (1858, 1859); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию Е. о. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора (См. Искусственный отбор), Е. о. обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, Е. о. — это «переживание наиболее приспособленных» организмов, вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости (См. Изменчивость)в ряду поколений происходит эволюция.

Е. о. могут подвергаться не только отдельные организмы, но и группы их (разновидности, расы). Советский биолог И. И. Шмальгаузен развил (1946) представление о групповом отборе — выживании популяций (См. Популяция), Видов, родов, семейств, отрядов и т. п. Но т. к. групповой отбор происходит на основе переживания организмов, из которых складываются эти группы, ведущую роль в эволюции играет и идивидуальный Е. о. — отбор наиболее приспособленных особей. Непрерывно идущий мутационный процесс (см. Мутация), изменяющий Генотипы, и свободное скрещивание (см. Панмиксия) обеспечивают генетическое разнообразие популяции. Мутации и их комбинации, проявляясь в Фенотипе, обусловливают фенотипическое разнообразие организмов (неопределённая изменчивость, по Дарвину). В результате особи данной популяции различно реагируют даже на одни и те же факторы внешней среды. Биологическая разнокачественность особей в популяции и высокие темпы размножения, приводящие к недостатку жизненных средств — пищи, убежищ и т. п., служат предпосылками борьбы за существование (См. Борьба за существование), в ходе которой часть особей популяции гибнет, элиминируется, а часть выживает, отбирается. Таким образом, Е. о. может происходить только при наличии мутационной изменчивости, создающей материал для отбора, и представляет главный (но не единственный) фактор эволюции. Чем острее борьба за существование, тем сильнее элиминация (гибель особей или групп организмов) и тем строже Е. о. Но слишком резкие изменения внешней среды вызывают массовую гибель — неизбирательную элиминацию, при которой, как и при отсутствии гибели, отбора быть не может. Е. о. идёт только при избирательной элиминации — гибели менее приспособленных особей. Выжившие, прошедшие Е. о. особи, размножаясь, передают потомству свои наследственные особенности (свои генотипы), что и обеспечивает возможность приспособительного развития следующего поколения: Е. о. идёт по фенотипам, но отбираются генотипы. Значение Е. о. не в выживании как таковом, а в том, что выжившие особи оставляют потомство.

Направленность Е. о., обусловливающая и направление эволюции, зависит не только от изменений внешней среды, но и от характера наследственных уклонений, которые, обладая преимуществами в изменившихся условиях существования, подвергаются отбору в рассматриваемый момент. Поэтому в популяциях одного и того же вида, даже находящихся в очень сходных условиях, могут отбираться различные уклонения, что приводит к различным направлениям Е. о. В то же время, как бы часто ни возникали неприспособительные в данных условиях уклонения, они будут элиминироваться и не окажут влияния на направление отбора. Итак, изменчивость сама по себе не может определять направления эволюции.

Е. о. выступает в двух основных формах — стабилизирующей и движущей. Открытый Шмальгаузеном стабилизирующий отбор наблюдается среди организмов данной группы при постоянных условиях существования. В этом случае все вновь возникающие мутации оказываются вредными, т. к. нарушают приспособленность к окружающей среде, сложившуюся в ходе предшествовавшей эволюции группы, новые приспособления не развиваются, а сохраняется уже достигнутая приспособительная норма. Движущая форма Е. о., открытая Дарвином, проявляется при изменении внешней среды. Тогда наследственное уклонение, совпадающее с направлением изменения условий существования, подхватывается Е. о. В конечном итоге, вследствие гибели особей, не обладающих преимуществами в новой среде обитания, полезное уклонение постепенно распространяется в популяции. Если отбором подхвачено одно уклонение, наиболее выгодное в данных условиях, популяция перестраивается как единое целое; но иногда происходит отбор нескольких качественно разных уклонений, примерно одинаково приспособительных по отношению к одному и тому же фактору среды. В таком случае возникает несколько направлений эволюции одной и той же популяции, происходит т. н. дизруптивный отбор. В природе постоянно сосуществуют обе формы Е. о. Можно говорить лишь о преобладании движущей или стабилизирующей формы на данном этапе эволюции исследуемой группы. Стабилизирующий отбор охраняет признаки, имеющие в определённых условиях существования приспособительное значение, движущий — «создаёт» новые приспособления.

Благодаря Е. о. любая популяция обладает известным уровнем приспособленности к окружающей среде, что позволяет организмам, составляющим эту популяцию, выдерживать борьбу за существование. В этом выражается поддерживающая роль Е. о. Но поддерживаемый отбором уровень приспособленности обеспечивает выживание особей в тех условиях, к которым они приспособлены. Поэтому распределение организмов в пределах области распространения данного вида бывает неравномерным, они чаще выживают в более подходящих условиях. Так влияет Е. о. и на географическое распространение организмов: в более благоприятной среде обитания возникают скопления, менее благоприятная — оказывается незаселённой. В этом выражается распределительная роль Е. о., определяющая популяционную структуру вида.

Только благодаря Е. о. появляются новые приспособления. Мутационная изменчивость без Е. о. (бесконтрольное накопление мутаций, по Шмальгаузену) приводит к утере приспособленности. В ходе Е. о. преобразуется сама изменчивость: в дополнение к каждому наследственному уклонению, дающему хотя бы частичные преимущества при изменении внешней среды, Е. о. подхватывает все мутации генов-модификаторов, повышающие приспособительное значение данного наследственного уклонения и снижающие его неприспособительные проявления (см. Плейотропия). В процессе мутирования генов-модификаторов и комбинирования мутаций, идущего под контролем Е. о. (скрещиваются только особи, прошедшие Е. о.), новый мутантный ген, первоначально обычно рецессивный, становится доминантным. В соответствии со вновь возникающим приспособлением благодаря коррелятивной изменчивости перестраивается весь организм. Параллельно в результате преимущественной элиминации особей, не имеющих нового приспособления, преобразуется вся популяция. В создании новых приспособлений, в эволюционной перестройке организмов, в преобразовании популяций, приводящем к видообразованию (См. Видообразование), выражается творческая роль Е. о., определяющая прогрессивную эволюцию. Именно этот, наиболее важный результат действия Е. о. и обусловливает его значение как движущего фактора эволюции — значение, по поводу которого Дарвин писал: «Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям» (Соч., т. 3, М. — Л., 1939, с. 651).

Е. о. иногда сравнивают с ситом, через которое проходят камешки определённой величины. Эта аналогия с ситом, однако, не верна, т. к. «камешки», проходящие через «сито» отбора, могут изменяться перед следующим «просеиванием». Поэтому взгляды, отводящие отбору лишь элиминирующую роль, неизбежно ведут к признанию ламаркистского принципа наследования благоприобретенных признаков (отвергнутого современной биологией) и к идеалистическому пониманию эволюции живых существ (см. Аристогенез, Номогенез).

Лит.: Холдэн Дж., Факторы эволюции, перевод с английского, М. — Л., 1935; Дарвин Ч., Соч., т. 3, М., 1939; Симпеон Дж., Темпы и формы эволюции, перевод с английского, М., 1948; Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., П., 1969.

А. А. Парамонов, А. С. Северцов.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР - процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Естественный отбор - следствие борьбы за существование; обусловливает относительную целесообразность строения и функций организмов; творческая роль естественного отбора выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Естественный отбор как основной движущий фактор исторического развития живой природы открыт Ч. Дарвином.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Будучи следствием борьбы за существование, естественный отбор обусловливает относительную целесообразность строения и функций организмов; творческая роль естественного отбора выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Естественный отбор как основной движущий фактор исторического развития живой природы открыт Ч. Дарвином.

, процесс выживания и воспроизводства наиболее приспособленных к условиям среды организмов и вымирания неприспособленных в процессе эволюции. Теория Е.О.описана Дарвином.

natural selection биол.natural selection

выживание наиболее приспособленных к данным условиям организмов животного и растительного мира. Е. о.-основной движущий фактор органической эволюции; открыт английским ученым Чарльзом Дарвином в середине прошлого века. Это открытие позволило материалистически объяснить целесообразность в приспособлении организмов к условиям среды. Изменяя внешний облик вида, Е. о. меняет закономерности изменчивости, их характер и направление. Принципом отбора широко пользуется человек для активной переделки жив. и раст. Такой отбор в отличие от Е. о. Дарвин назвал искусственный отбором. Последнему мы обязаны наличием многих ценных пород с.-х. жив. и сортов возделываемых человеком растений.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ЭВОЛЮЦИОННАЯ теория, по которой благоприятные изменения в организме имеют тенденцию передаваться последующим поколениям. Изменения происходят из-за возникновения генетических РАЗНОВИДНОСТЕЙ, в частности, МУТАЦИИ. Те из них, что дают отдельной особи большую способность к выживанию и воспроизведению в определенной среде, помогут ей произвести больше потомства, носящего те же полезные признаки или характеристики. Таким образом, пропорция особей в популяции, носящих этот признак, в последующих поколениях будет увеличиваться. Эта теория была представлена Чарльзом ДАРВИНОМ в книге «Происхождение видов» (1859). В этой теории, как считается в настоящее время, предложен основной механизм эволюции.

см. Отбор естественный.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

основной движущий фактор эволюции организмов. Учение о Е. о. создано Ч. Дарвйном (1858—59). Независимо от Дарвина к идее Е. о. пришёл А. Уоллес (1858). По Дарвину, Е. о.— результат борьбы за существование; выражается в преимуществ, выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида организмов и гибели менее приспособленных. Необходимая предпосылка для действия Е. о.— наследств, изменчивость организмов, его непосредств. результат — формирование приспособлений организмов к конкретным условиям внеш. среды. Следствия Е. о.— увеличение разнообразия форм организмов, последовательное усложнение организации в ходе прогрессивной эволюции; вымирание менее приспособленных видов. Дарвиновская конпепция Е. о. получила дальнейшее развитие в работах С. С. Четверикова, Р. Фишера, С. Райта, И. И. Шмальгаузена, Дж. Холдейна, Ф. Г. Добржанского и др. Генетич. сущность Е. о. заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определ. генотипов и Избирательном участии их в передаче генов следующему поколению. Е. о. воздействует не на отдельный фенотипич. признак (и не на отдельный ген), а на определ. фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков), сформированный в результате взаимодействия генотипа (имеющего характерную норму реакции) с факторами окружающей среды. Е. о. представляет собой вероятностный процесс. Непосредственно он не является причиной изменчивости организмов, однако может воздействовать на частоту и преобладающие направления мутаций, оказывая определяющее влияние на темпы и направления эволюц. процесса (творческая роль Е. о.). Степень воздействия Е. о. на популяции организмов наз. интенсивностью давления Е. о. Действие Е. о. отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей), т. к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих его эффективность. Отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отбор), но и на целые группировки (т. н. групповой отбор), при этом он может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, к-рые полезны не самим их обладателям, а группе в целом. У высших животных так формируются т. н. альтруистические признаки, напр. крики тревоги у птиц, к-рыми данная особь обнаруживает себя, но сообщает об опасности др. особям своего вида. Е.о. в природе действует в различных направлениях и соответственно приводит к разным результатам. Поэтому принято различать неск. форм Е. о., в т. ч. движущий отбор, дизруп-тивный отбор, стабилизирующий отбор. Частный случай Е. о. — половой отбор. Отказ от признания Е. о. в качестве главного движущего фактора эволюции характерен для разл. концепций антидарвинизма. (см. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР).

основной движущий фактор эволюции организмов. Естественный отбор – результат наследственной изменчивости и борьбы за существование. Его главная функция заключается в устранении из популяций особей с неудачными, нарушающими процесс приспособительного формообразования генетиче-скими комбинациями и сохранение генотипов, которые не препятствуют приспособительному процессу. Действие естественного отбора определяется тем, что выживают и оставляют потомство те организмы, которые лучше других приспособлены к изменениям в окружающей среде.

Естественный отбор может быть внутривидовым (внутри популяции и между популяциями) и межвидовым (хищник – жертва, пищевая конкуренция). Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, т.к. ведётся в сходных условиях существования (пища, абиотическая среда и место в биотопе, половой партнёр и т.д.). Различают 3 основные формы естественного отбора: движущий (направленный), стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий).

Движущий отбор, теория которого сформулирована ещё Ч. Дарвином, обеспечивает преобразование старых и выработку новых адаптивных признаков в меняющейся среде обитания и определяет направление эволюционного процесса в популяции (его творческая роль). Примером такого отбора служит выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и пестицидам. За относительно короткий срок у популяций этих организмов возникла приспособленность к дозам этих препаратов, во много раз превышающим исходные, бывшие губительными в прошлом. То есть под действием естественного отбора в генофонде популяции накапливались и распространялись мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении.

Стабилизирующий отбор характеризуется тем, что исходная форма в относительно постоянной среде обитания усиливает и сохраняет приспособительные к этой среде признаки. То есть такой отбор благоприятствует сохранению оптимального фенотипа при разнородных генотипах. Примерами могут служить существующие почти без изменений многие миллионы лет реликты – напр., карликовая берёза, кистепёрая рыба латимерия.

При дизруптивном отборе в случае одновременного изменения условий среды ни одна из групп генотипов в популяции не имеет преимуществ. У одних особей отбор идёт по одному приспособленному признаку, а у других – по другому, в результате чего популяция как бы разрывается на группы особей, каждая из которых затем эволюционирует самостоятельно. Напр., популяция двухточечной божьей коровки в холодное время года содержит «красных» особей, имеющих две маленькие чёрные точки на надкрыльях, а в тёплый период – «чёрных» особей, с большими, почти покрывающими все надкрылья чёрными пятнами. Это может при какой-либо изоляции привести к разделению популяции на две и более.

ЕСТЕ́СТВЕННЫЙ ОТБО́Р

главный фактор историч. развития органич. мира; состоит в том, что из нарождающихся особей выживают и, самое главное, производят потомство лишь те, к-рые обладают хотя бы малозаметным, но все же существенным преимуществом перед другими особями – более совершенной приспособленностью к условиям жизни. Открытие Е. о. как гл. закономерности биологич. развития является важнейшей заслугой Дарвина и составляет ядро дарвинизма. Важнейшими предпосылками Е. о. являются изменчивость и борьба за существование между особями как внутри данного вида, так и между особями, принадлежащими к разным видам. В результате действия этих факторов до взрослого состояния доживают и, следовательно, дают потомство не все особи. Победителями в борьбе за существование оказываются особи, лучше других приспособленные к данным условиям и поэтому с большим успехом противостоящие врагам и конкурентам и неблагоприятным условиям природы. Они интенсивнее размножаются, оставляют больше потомства, нежели менее приспособленные. Наконец, необходимым условием успеха Е. о. является наследование новых полезных признаков организации живых существ (см. Наследственность). Постепенное накопление и усиление этих признаков у последующих поколений и исчезновение промежуточных форм (поскольку борьба за существование тем острее, чем ближе организмы меж собой, т. к. у них сходные потребности в средствах существования) ведут ко все большему возрастанию различий между организмами, к расхождению признаков – т.н. дивергенции. В результате возникают новые формы организмов: сначала экотипы, разновидности, подвиды, а затем и виды. Т.о., виды и видообразование происходят в силу Е. о. наиболее приспособленных и Е. о. в целом ведет к совершенствованию форм, к усилению их жизнедеятельности. Появление же новых форм, лучше приспособленных к данным условиям существования и особенно более совершенно организованных, таит в себе зародыш гибели форм, живущих в тех же условиях, но уступающих новым формам в отношении приспособленности к данным условиям среды или по высоте организации. Е. о., как осн. закон эволюции видов, характеризуется, т. о., качеств, своеобразной зависимостью индивид, изменчивости и общего эволюц. развития. Индивид. различия, сами по себе причинно обусловленные процессами жизнедеятельности отдельных организмов, в отношении эволюц. процесса выступают как случайные. Е. о. обнаруживает их необходимость тем, что проверяет их приспособит. значение. Тем самым Е. о. есть закономерность, в к-рой диалектика необходимости и случайности проявляется как специфич. содержание биологич. эволюции. Энгельс специально подчеркивает эту диалектич. основу дарвиновской теории Е. о.: "Дарвин в своем составившем эпоху произведении исходит из самой широкой, покоящейся на случайности, фактической основы. Именно бесконечные случайные различия индивидов внутри отдельных видов... заставляют его подвергнуть сомнению... понятие вида в его прежней метафизической окостенелости и неизменности... Случайность опрокидывает существовавшее до сих пор понимание необходимости" ("Диалектика природы", 1955, с. 174–75). Е. о. усредняет многообразие случайных вариаций, создавая в конечном счете формы, наиболее приспособленные к данным условиям. Немеханич. характер биологич. причинности наглядно виден из таких случаев приспособления, в к-рых выработанные в ходе Е. о. признаки являются полезными для вида, хотя они и вредны для индивида. Напр., жало пчелы устроено так, что при его использовании насекомое погибает. Однако способность жалить полезна для сохранения вида. Специфич. характер биологич. причинности определяет объективное содержание понятия биологич. целесообразности, к-рая является естественным результатом Е. о. Тем самым теория Е. о. начисто опровергает телеологию. Эта теория по существу построена на признании роли противоречия случайной индивидуальной изменчивости и общебиологич. видового приспособления как движущего начала видообразования. Эти противоречия разрешаются победой и б. или м. быстрым распространением новых форм и вытеснением старых. Этот процесс протекает иногда настолько быстро и бурно, что можно говорить о переворотах в истории данной группы. Разрешение противоречий приводит к созданию новых, более совершенных приспособлений, и, т.о., в результате действия Е. о. организация живых существ приобретает черты относит. целесообразности, оказывается слаженной в строении и отправлениях, приспособленной к изменяющимся условиям жизни. Возникновение путем Е. о. приспособлений, целесообразных не только в том биотопе, к-рый занимают популяции вида в наст. время, но и за его пределами, т.е. приспособлений широкого значения, открывающих возможность захвата потомками данного вида новой экологич. зоны, ведет к эволюц. прогрессу. Приобретение же таких приспособлений, к-рые ценны и полезны гл. обр. в рамках определенных конкретных условий существования, не открывает перспектив выхода за пределы данной экологич. области. Такие приспособления, особенно если они связаны со строго определенными условиями существования, ведут к специализации живых существ. Однако ее следует резко противопоставлять специализацию прогрессу. Факты из истории органич. мира свидетельствуют о наличии известного рода "взаимопроникновения" прогресса и специализации. Эти факты показывают также, что прогресс в смысле общего повышения организации не есть гармонич. развитие всех систем функций и органов. Он связан с утратой нек-рых признаков, нужных и полезных в определенных условиях существования, а следовательно, и с нек-рым регрессом. Т. о., теория Е. о. диалектически рассматривает регресс как момент, форму биологич. прогресса. Творческая, создающая новые формы, роль Е. о. особенно четко видна из наблюдений, напр., над растением погремком. На естеств. угодьях у погремка самораскрывающаяся коробочка и разносимые ветром крылатые семена. В посевах ржи растет форма погремка с нераскрывающейся коробочкой и бескрылыми семенами, что мешает устранению погремка из посевов (коробочка обмолачивается вместе с рожью, семена же не уносятся ветром при провеивании). Оказалось, что в коробочках погремка у семян степень развития крыльев весьма различна (от нормальных крыльев до полной бескрылости). Е. о. действовал в направлении устранения крылатых форм (они уносились ветром при провеивании), что, в конце концов, привело к образованию бескрылой формы погремка в культурных посевах. Значение Е. о. как творч. силы видообразования решительно опровергает толкование его как фактора, действие к-рого ограничивается лишь элиминацией форм, недостаточно приспособленных к данным экологич. условиям.

Лит.: Энгельс Ф., Диалектика природы, М., 1955; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, Соч., т. 3, М.–Л., 1939; его же, Изменения домашних животных и культурных растений, там же, т. 4, М.–Л., 1951; Лысенко Т. Д., Естественный отбор и внутривидовая конкуренция, Минск, 1951; Τимирязев К. Α., Избр. соч., т. 2, М., 1957; Габуния Л. К., К вопросу о прогрессивном развитии в филогенезе млекопитающих, в сб.: Тр. сектора палеобиологии АН Груз. ССР, [т.] 2, Тб.,1954; Голиневич П. Н., Перенаселение и борьба за существование, "Вопр. философии", 1956, No 4; Давиташвили Л. Ш., Очерки по истории учения об эволюц. прогрессе, М., 1956; Гиляров М. С., Проблемы соврем. экологии и теория естеств. отбора, "Усп. совр. биол.", 1959, т. 48, вып. 3(6) (им. библиогр.); Уоллэс А. Р., Естественный подбор, СПБ, 1878; Шмидт Г. Α., Естеств. отбор как общий и неспецифич. фактор эволюционного прогресса, "Изв. АН СССР. Сер. биол.", 1959, No 6 (им. библиогр.); Фролов И. Т., О причинности и целесообразности в живой природе, М., 1961; Plate L., Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung. Ein Handbuch des Darwinismus, 3 Aufl., Lpz., 1908; L'Héritier Ph., Génétique et évolution, P., 1934; D'Anсоna U., The struggle for existence, Leiden, 1954; Fisher R. Α., The genetical theory of natural selection, N. Y., [1958].

Л. Габуния. Тбилиси.

есте́ственный отбо́р

процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Естественный отбор — следствие борьбы за существование; обусловливает относительную целесообразность строения и функций организмов; творческая роль естественного отбора выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Понятие о естественном отборе как основном движущем факторе исторического развития живой природы введено Ч. Дарвином.

* * *

ЕСТЕ́СТВЕННЫЙ ОТБО́Р, основной фактор эволюции организмов, значение и механизм действия которого были вскрыты Ч. Дарвином(см. ДАРВИН Чарлз Роберт). Дарвин не был первым, кто открыл естественный отбор. До него о дифференциальной (различной) смертности и дифференциальном выживании организмов писали, по меньшей мере, дважды. Однако Дарвин был первым, кто понял, что естественный отбор является основной движущей силой, фактором эволюции органического мира. В своей знаменитой книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», впервые изданной в 1859 году, он назвал естественным отбором «принцип сохранения, или переживания наиболее приспособленных» организмов. К аналогичным взглядам одновременно и независимо пришел английский натуралист А. Уоллес(см. УОЛЛЕС Алфред Рассел), признававший приоритет Дарвина.

Логика рассуждений Дарвина была безупречна: если среди организмов данного вида или разновидности каждая особь чем-то отличается от всех других особей, то есть существует индивидуальная изменчивость, то среди этих организмов всегда существуют и более приспособленные, и менее приспособленные к условиям окружающей среды. В борьбе за существование(см. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ) более приспособленные чаще выживают — подвергаются естественному отбору, а менее приспособленные чаще гибнут. Это происходит в каждом поколении, а в чреде поколений полезные изменения накапливаются, организмы постепенно становятся непохожими на своих предков. В конечном итоге, благодаря естественному отбору возникают новые виды.

Сформулированная Дарвином теория, объяснившая действием естественного отбора и приспособленность организмов к условиям их жизни, и многообразие видов, составляющих биосферу, полностью сохранила свое значение. Все попытки опровергнуть ее, а они были многочисленными и с позиций отрицания самого явления эволюции, и с позиций отрицания значения естественного отбора в этом процессе, до сих пор не увенчались успехом.

Однако со времени первой публикации «Происхождения видов…» биология ушла далеко вперед. Развивалась и теория естественного отбора, особенно в связи с огромными достижениями генетики в первой трети 20 века. Теперь известно, как возникает наследственная индивидуальная изменчивость, как происходит борьба за существование, в каких условиях и в каком направлении действует естественный отбор. Правда, эволюция — процесс медленный. Формирование нового вида занимает десятки — сотни тысяч лет. Поэтому наблюдать естественный отбор почти невозможно. В биологической литературе мало исследований, в которых непосредственно прослежен этот процесс. Тем не менее результаты экспериментов, анализ причин дифференциальных смертности и выживания организмов в природе, реконструкции, в которых об отборе судят по его результатам, постепенно сформировали современную теорию естественного отбора.

Наследственная изменчивость — материал для отбора

Материалом для естественного отбора служит наследственная изменчивость, а источником наследственной изменчивости являются мутации — наследуемые изменения генетического материала. Для эволюции имеют значение только те мутации, которые возникают в половых клетках, так как только они передаются следующему поколению. Большинство вновь возникающих мутаций репарируются — исправляются ферментными системами клетки. Однако часть из них остается — ферменты не «узнают» их. Такие мутации относительно редки. В среднем они возникают с частотой одна мутация на 1000000 гомологичных генов (1,10^-6). Однако геном, например, человека содержит не менее 30000 структурных генов, то есть генов, кодирующих синтез белков. Количество регуляторных генов, по-видимому, не меньше. Поэтому в пересчете на геном мутации не так уж редки. Главное же в том, что мутации накапливаются. Большинство вновь возникающих мутаций рецессивны, т. е. их действие подавляют доминантные, «нормальные» гены. Поэтому рецессивные мутации сохраняются в генофонде популяции, не проявляясь в фенотипе и не влияя на приспособленность организмов. Поскольку мутационный процесс идет непрерывно, число рецессивных мутаций в генофонде увеличивается от поколения к поколению.

Большинство мутаций, если они проявляются в фенотипе, снижают приспособленность организмов. Они вызывают различные нарушения обмена веществ или морфологические изменения — уродства. Однако часть фенотипических проявлений мутаций может оказываться полезной при изменении условий существования популяции. Например, у комнатной мухи известна мутация, снижающая скорость проведения нервных импульсов. В гомозиготном(см. ГОМОЗИГОТА)состоянии такая мутация летальна. Гетерозиготные мутантные мухи проигрывают по приспособленности нормальным, но жизнеспособны, так как нормальный аллель частично компенсирует вредный эффект мутации. Однако, если на популяцию мух, в генофонде которой есть эта мутация, воздействуют инсектицидом нервно-паралитического действия, мухи, гетерозиготные по этой мутации, оказываются более жизнеспособными, чем нормальные, — они выживают. Медленное прохождение нервных импульсов у таких мух ослабляет действие яда. Поэтому естественный отбор поддерживает высокую частоту этой мутации во многих популяциях мух. Аналогично, во многих популяциях людей, живущих в районах, где свирепствует малярия, распространена мутация серповидноклеточной анемии(см. СЕРПОВИДНОКЛЕТОЧНАЯ АНЕМИЯ). Эта мутация снижает сродство гемоглобина к кислороду и в гомозиготном состоянии тоже летальна, причем дети погибают в раннем возрасте. Однако, в гетерозиготном состоянии эта мутация, хотя и вызывает анемию, поддерживается естественным отбором. Одним из многих ее проявлений является изменение формы эритроцитов. В норме они округлые, а при серповидноклеточной анемии похожи на молодой месяц. Плазмодии — возбудители малярии — не могут проникнуть в такие эритроциты, и люди не болеют малярией. За приспособленность гетерозигот популяция «платит» детской смертностью гомозигот по этой мутации.

Отбор по генетически детерминированным признакам

Случаи, когда материалом естественного отбора служат непосредственно мутации, относительно редки. Большинство признаков многоклеточных организмов зависит от действия многих генов — они полигенны. Грубо говоря, нет гена формы носа, но есть много генов, влияющих на его форму. Большинство мутаций проявляется в фенотипе в сочетании с действием многих других генов, причем генов, уже прошедших естественный отбор, то есть полезных и нормальных. Это ослабляет вредное действие мутаций и предотвращает их элиминацию (выбраковку) из генофонда вместе с гибелью менее приспособленных организмов. Такие мутантные гены включаются в процесс естественного отбора и в череде поколений продолжают комбинироваться с другими генами таким образом, что возникающие комбинации повышают приспособительное значение признаков фенотипа. Параллельно, благодаря влиянию других генов, первично рецессивный мутантный ген постепенно становится доминантным и распространяется в генофонде как нормальный наследственный элемент особей данной популяции.

Известным примером подобного действия естественного отбора является так называемый индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы. Эта бабочка широко распространена в Европе и Северной Америке. Бабочки активны в сумерках, а день проводят, сидя на коре берез. Крылья их имеют покровительственную окраску: они бледно-серые с разводами, что имитирует цвет бересты, заросшей лишайниками. Такая окраска защищает бабочек от насекомоядных птиц — синиц, поползней и др. История эволюции окраски английских популяций березовой пяденицы началась в 1735 году, когда англичане впервые в мире применили каменный уголь для выплавки чугуна. Промышленная копоть во влажном климате Англии оседала на коре берез. Лишайники постепенно погибали, а береста становилась сначала серой, а затем черной. Пяденицы на темном фоне стали легкой добычей птиц. В 1848 году английские энтомологи-любители обнаружили и поместили в свои коллекции первых березовых пядениц с темноокрашенными крыльями. Такие бабочки в окрестностях Манчестера составляли не более 1% от численности популяции. К 1960-м годам промышленная копоть покрыла почти все леса Великобритании, и темные пяденицы постепенно вытеснили светлых. Светлая форма преобладает только там, где атлантические циклоны уносят копоть на восток. В результате серии экологических экспериментов и наблюдений было доказано, что птицы действительно чаще съедают тех бабочек, окраска которых контрастирует с фоном — корой дерева. В задымленном лесу близ Бирмингема выпустили одновременно 50 светлых и 50 темных бабочек и затем посчитали, сколько бабочек съели птицы. Оказалось, что было съедено 43 светлых и 15 темных. Показательно, что, хотя темная окраска защищает бабочек, эта защита не абсолютна. Более высокая приспособленность не гарантирует выживания, а только повышает его вероятность. Естественный отбор — вероятностный, а не детерминистический процесс.

Были проведены и генетические опыты, показавшие, что темная окраска крыльев доминантна по отношению к светлой и определяется, на первый взгляд, одним геном. Во втором поколении, когда происходит расщепление генов, строго выдерживается соотношение: 3 черных к 1 светлой, как в знаменитых опытах Г. Менделя(см. МЕНДЕЛЬ Грегор Иоганн) по наследованию признаков у гороха. Казалось бы, что у пядениц возникла полезная доминантная мутация, которая затем распространилась во многих популяциях этой бабочки. Однако, когда для проверки этого предположения ученые скрестили английских черных бабочек со светлыми бабочками из Канады, результат оказался неожиданным. В первом поколении окраска бабочек была промежуточной — серой, а расщепление во втором поколении дало соотношение, характерное для неполного доминирования: 1 черная, 2 серые, 1 светлая. Это означает, что черная окраска — результат не единичной доминантной мутации, а следствие комбинирования генов, в ходе которого черная окраска стала доминантной, а исходная светлая — рецессивной. Бабочки, сохранившиеся в коллекциях энтомологов с середины прошлого века, имеют не столь темную окраску, как современные. Это указывает на то, что потемнение бабочек происходило постепенно, в череде поколений. Таким образом, преобразование генетического определения признаков фенотипа — это сложный и постепенный процесс, основанный на комбинировании генов под действием естественного отбора.

Причины отбора — гибель или устранение от размножения

Естественный отбор не обязательно связан с гибелью менее приспособленных организмов. У многих насекомых, пауков, крабов и позвоночных существуют сложные ритуалы поведения, обуславливающие неслучайный выбор брачного партнера, место данного животного в иерархии главенства/подчинения в стае или стаде, распределение территории индивидуальных участков для выведения потомства. Все эти эколого-этологические системы направлены на повышение надежности размножения, а тем самым — на устранение от размножения тех особей, которые не способны конкурировать с элитой популяции, чья относительная приспособленность выше средней приспособленности особей данной популяции.

Устранение от размножения не менее эффективно, чем гибель менее приспособленных организмов, так как неразмножающиеся особи не передают свои гены следующему поколению. Кроме того, дифференциальное размножение предоставляет животным два преимущества. Во-первых, селективность (избирательность) скрещиваний означает более всестороннюю «оценку» приспособленности. Для успеха размножения важно не только быть приспособленным по отношению к внешним для популяции экологическим факторам — успешно добывать пищу, избегать врагов и т. п., но и быть в этих отношениях лучше своих собратьев. Во-вторых, селективность скрещиваний уменьшает вредное для естественного отбора значение случайной гибели. Неразмножающаяся часть популяции, так называемый популяционный резерв, оказывается в худших условиях существования, чем репродуктивная часть популяции. Неразмножающиеся особи не имеют индивидуальных участков и вынуждены перемещаться по территории, становясь заметными для хищников. В стаях или стадах животные, занимающие низкое положение в иерархии, третируются более высокоранговыми особями, что вызывает у первых стресс и затрудняет им доступ к источникам пищи. В результате организмы, обладающие более низкой относительной приспособленностью, выполняют роль буфера, смягчающего неблагоприятные воздействия среды на репродуктивную часть популяции.

Механизмы устранения от размножения, то есть селективного скрещивания более приспособленных, видоспецифичны, а потому очень многообразны. В простейшем случае, названном Дарвином половым отбором(см. ПОЛОВОЙ ОТБОР), они приводят к выработке вторичных половых признаков(см. ВТОРИЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ПРИЗНАКИ). Яркая окраска самцов и сложные ритуалы ухаживания у многих птиц, гигантские размеры и драчливость самцов котиков и сивучей, кваканье лягушек и любые другие способы продемонстрировать самке свою привлекательность — результаты полового отбора.

Обычно устраняются от размножения молодые особи, часто даже после того, как они достигли половой зрелости. Например, у морских котиков половая зрелость наступает на втором году жизни, а к размножению секачи приступают на шестом году. Часть неразмножающихся молодых животных замещает постепенно уходящих из жизни иерархов, часть гибнет, а часть так и остается в популяционном резерве. Например, у ворон такой резерв составляет от 20 до 30% общей численности популяции. При этом старые вороны в возрасте 6—7 лет, из года в год занимающие свой гнездовой участок, лучше выкармливают птенцов, чем молодые 2—3-летние, только что занявшие свой гнездовой участок. Установлено, что старые вороны в Наурзумском заповеднике (Казахстан) приносят корм птенцам в среднем 64 раза в день, а молодые — не более 50 раз.

Пример с воронами показывает, насколько важна для естественного отбора не только та изменчивость, которая непосредственно детерминирована генетическими особенностями организмов, но и широта нормы реакции генотипов — возможности приобретения индивидуального опыта, сложные поведенческие реакции, физиологические процессы, при помощи которых организм адаптируется к изменениям условий среды, например, выдерживает голод или зимние холода.

Отбор по признакам с широкой нормой реакции

Норма реакции — диапазон изменений фенотипа при неизменном генотипе — важнейший способ адаптации организмов к изменениям условий их существования. Сами по себе изменения в пределах нормы реакции не наследуются, но способность к этим изменениям наследственно обусловлена. Например, яркость летнего загара у людей зависит от того, сколько времени человек провел на солнце, но смуглые брюнеты загорают быстрее и загар у них темнее, чем у светлокожих блондинов. Норма реакции, как и ее изменение, тоже вырабатывается под действием естественного отбора. Однако, механизм действия естественного отбора на подобные пластичные признаки фенотипа отличается от механизма его действия на признаки, жестко детерминированные генами, такие, например, как цвет крыльев у березовых пядениц. Если изменение условий существования не выходит за пределы нормы реакции большинства особей популяции, то организмы и приспосабливаются к нему в пределах своих индивидуальных возможностей, без изменения генетического состава популяции. Отбор вступает в действие несколько позже — он отбирает и комбинирует гены таким образом, чтобы обеспечить надежное, не зависящее ни от случайных колебаний среды, ни от случайных наследственных отклонений (мутаций), проявление нормы реакции в новых условиях.

Одним из немногих исследованных примеров подобной адаптации может служить приспособление лесных мышей к жизни в высокогорьях Кавказа. Количество гемоглобина в крови у сухопутных млекопитающих соответствует парциальному давлению кислорода в местах их обитания. На равнине гемоглобина меньше, в горах, при пониженном атмосферном давлении, его становится больше. Количество гемоглобина — физиологический признак с широкой нормой реакции. Именно это свойство используют альпинисты, проходя адаптацию в горах перед высотными восхождениями. Через несколько дней пребывания в высокогорье количество гемоглобина в их крови увеличивается, что обеспечивает возможность подняться еще выше. То же самое происходит и с любыми другими млекопитающими при стойком понижении атмосферного давления.

Лесные мыши живут и на равнине, в Краснодарском крае (300 м над уровнем моря), и на высоте 1600—1700 м в горах. У равнинных мышей количество гемоглобина на 9—12 % ниже, чем у горных. При перемещении равнинных мышей в горы (или при помещении их в барокамеру) после 5—6 дней акклимации количество гемоглобина у них повышалось, но это повышение не превышало 7% и не достигало уровня, свойственного горным мышам. Аналогично, при переселении горных мышей на равнину, количество гемоглобина в их крови снижалось, но оставалось на 2—3% выше, чем у равнинных мышей. Другими словами, при освоении лесными мышами высокогорья у них произошел генетически детерминированный сдвиг нормы реакции по количеству гемоглобина в крови. Объяснить это изменение можно только естественным отбором на адаптацию к недостатку кислорода.

Формы естественного отбора

Естественный отбор далеко не всегда приводит к возникновению новых адаптаций. Достаточно часто он лишь сохраняет уже существующие приспособления организмов (и в этом случае действует как стабилизирующий отбор) или, меняя свое направление по сезонам года, в зависимости от циклических изменений состава пищи или врагов и паразитов, приводит не к выработке новых приспособлений, а только к циклическим изменениям состава популяций.

Например, российский биолог Н. В. Тимофеев-Ресовский(см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович) описал в Южной Германии циклические изменения состава популяций у двухточечной божьей коровки. В течение 10 лет каждую осень в этой популяции преобладали жуки с черной окраской спинки и надкрыльев, а каждую весну — с красной. Оказалось, что черные жуки быстрее размножаются, а красные более устойчивы к холоду во время зимовки. Благодаря большей смертности черных коровок зимой, весной красных становится примерно на 25% больше, а осенью — в среднем настолько же меньше. Действовал циклический отбор, менявший свое направление по сезонам года.

Если естественный отбор ответственен за формирование новых адаптивных признаков, он называется движущим. Однако, в постоянных условиях среды, когда признаки организмов сохраняют свое адаптивное значение, действует стабилизирующий отбор, направленный на поддержание в неизменном состоянии уже существующих приспособлений. Дело в том, что генетическая изменчивость, поскольку она не направлена, стремится разрушить приспособительные признаки и разрушает их в том случае, если по ним не идет отбор. Например, у всех диких млекопитающих окраска шерсти имеет защитное, маскирующее животное, или сигнальное значение. Только у домашних животных возникает пегая окраска — неправильное чередование пятен окрашенной и белой шерсти, как у пестрых коров. Домашним животным защитная окраска не нужна.

При стабилизирующем отборе отсекаются все сильные уклонения признаков, выживают особи, близкие по своим признакам к среднему их значению, нормальному для популяции. Такой отбор может поддерживать признак в течение миллионов лет.

Эффекты естественного отбора

Движущая форма естественного отбора приводит на основе генетической изменчивости к возникновению новых приспособлений организмов. В этом выражаются два главных результата его действия: накапливающий и преобразующий эффекты. Накапливающий эффект представляет собой усиление в череде поколений полезных организму признаков. Например, если жертва изначально крупнее нападающих на нее хищников, то дальнейшее увеличение размеров жертвы будет лучше защищать ее от нападений. Конечно, отбор на увеличение размеров может происходить только тогда, когда крупные жертвы, такие как титанотерий третичного периода или современные слоны, вполне обеспечены пищей. Но отбор на увеличение размеров и скорости роста жертв вызовет аналогичное направление отбора у хищников — они тоже станут более крупными. Это было характерно не только для третичных млекопитающих, но и для динозавров, например, тираннозавров(см. ТИРАННОЗАВРЫ)и бронтозавров(см. АПАТОЗАВРЫ). Накапливающий эффект движущего отбора проявляется не только по отношению к целостному организму, но и по отношению к отдельным органам. Увеличение размеров переднего мозга, прогрессивное развитие коры больших полушарий в ряду позвоночных — тоже пример накапливающего эффекта отбора.

Преобразующий эффект, или как его называли в конце 19 — начале 20 века, творческая роль естественного отбора, состоит в том, что, изменяя признаки в соответствии с изменениями условий среды — усиливая полезные и ослабляя признаки, утратившие приспособительное значение, естественный отбор преобразует организацию потомков по сравнению с предками, создавая новые виды. Один из основателей популяционной генетики, американский ученый С. Райт(см. РАЙТ Сьюалл) точно охарактеризовал творческую роль естественного отбора, сказав, что он из хаоса изменчивости создает новую организацию.

Генетическая изменчивость, проявляясь в фенотипе, меняет отдельные признаки, а в процессе борьбы за существование гибнут, устраняются от размножения или, напротив, выживают и размножаются целостные организмы. Поэтому, несмотря на то, что отбор идет по признакам фенотипа, каждый раз «оценивается» приспособленность особи, отличающейся от других особей популяции именно своими признаками. Поэтому творческая роль отбора выражается именно в преобразовании всей организации особей.

Кроме накапливающего и преобразующего, естественному отбору свойственны также поддерживающий и распределяющий эффекты.

Поддерживающий эффект выражается в том, что приспособленность организмов, подвергающихся естественному отбору, не может уменьшаться. Она может увеличиваться или оставаться на том же уровне, что и у предков. Сказанное не означает, что все признаки обязательно должны обладать приспособительным значением, быть полезными организму. Рудиментарные органы, например, остаток костей тазового пояса у усатых китов, таковыми не обладают. Иногда у животных возникают признаки не только бесполезные, но и вредные (см. Адаптация(см. АДАПТАЦИЯ (в биологии))).

Распределяющий эффект отбора состоит в том, что в более благоприятных условиях среды организмы чаще выживают и оставляют потомство. В менее благоприятных это происходит реже. В результате отбор распределяет организмы данного вида в пределах его ареала. Популяция — элементарная единица эволюции — сама формируется под действием естественного отбора.

Таким образом, естественный отбор — не единственный, но важнейший движущий фактор эволюции. Все биологическое разнообразие, составляющее биосферу Земли, сформировалось в результате естественного отбора.

процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных; следствие борьбы за существование. Понятие о естественном отборе как основном движущем факторе исторического (эволюционного) развития живой природы введено в науку Ч. Дарвиным. Данный фактор не представляется бесспорным.

— по Дарвину, важнейший фактор, обусловливающий эволюционное развитие всего орг. мира. Для Е. о. характерно следующее: а) изменчивость признаков у организмов в пределах одного и того же вида — дети одних и тех же родителей не вполне похожи друг на друга; б) обилие производимых на свет особей — производится всегда значительно больше особей, чем доживает до зрелого возраста; в) выживание тех особей, которые лучше других приспособлены к данным условиям, т. е. к борьбе за жизнь с врагами и конкурентами и с неживой природой; г) наследственность признаков. Признаки выживающих особей, обеспечивающие им победу в борьбе за жизнь, могут передаваться по наследству и закрепляться у вида. Наследственная передача вновь появившихся или усилившихся признаков есть необходимое условие Е. о.

«ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР», Россия, ОСТРОВ, 2001, ч/б, 16 мин.

Документальный фильм.

Притча о человеческом достоинстве.

Режиссер: Андрей Железняков (см. ЖЕЛЕЗНЯКОВ Андрей Константинович).

Автор сценария: Андрей Железняков (см. ЖЕЛЕЗНЯКОВ Андрей Константинович).

Операторы: Юрий Ермолин (см. ЕРМОЛИН Юрий), Сергей Астахов (см. АСТАХОВ Сергей Валентинович), Вячеслав Сачков.

Звукорежиссер: С. Карпенко.

Монтаж: Людмила Заложнева.

Продюсер: Сергей Мирошниченко (см. МИРОШНИЧЕНКО Сергей Валентинович).

selezione naturale

приро́дний добі́р

приро́дний добі́р

процесс выживания и воспроизведения организмов, наиб. приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Е. о,- следствие борьбы за существование; обусловливает относит. целесообразность строения и функций организмов; творч. роль Е. о. выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Понятие о Е. о. как осн. движущем факторе ист. развития живой природы введено Ч. Дарвшюм.

- англ. survival of the filtest; нем. Auswahl, naturliche. В теории эволюционизма - основной механизм наследственного накопления признаков, повышающих приспособляемость, изменяющих направление случайной изменчивости (новых генных сочетаний), сохраняющих изменчивые генотипы. см. СОЦИАЛ-ДАРВИНИЗМ.

- англ. survival of the filtest; нем. Auswahl, naturliche. В теории эволюционизма - основной механизм наследственного накопления признаков, повышающих приспособляемость, изменяющих направление случайной изменчивости (новых генных сочетаний), сохраняющих изменчивые генотипы. См. СОЦИАЛ-ДАРВИНИЗМ.