«Черепахи»

(Chelonia) — представляют рептилий со своеобразной, сплющенной в дорсовентральном направлении формой тела, с овальным заднепроходным отверстием, с челюстями без зубов, но часто с роговым клювом, с 4-мя различно устроенными конечностями, с когтями или без оных и с окостенениями в коже.

Анатомические особенности Ч. следующие: череп снабжен носовой перегородкой, os quadratum включено в череп и quadrato-jugale окостеневают, os transversum отсутствует, a nasalia неразвиты; твердое нёбо развито и choanae лежат впереди небных костей; скуловых дуг нет, но схождением костей на боках черепа у многих образуются громадные боковые полости. Позвонки — procoeli, a ребра с простой головкой и причленяются между позвонками; clavicula, sternum и episternum отсутствуют. Глаза с 3-мя веками; есть cavum tympani; сердце с одним желудочком, есть мочевой пузырь и penis одиночный. В коже Ч. отлагаются сверху роговые щитки, иногда отсутствующие (Atecae и Trionychidae), и под ними окостенения или в виде отдельных мозаично-расположенных пластинок (Atecae), или в виде спинного и брюшного, составленного из многих костей панциря (Thecophora). Роговые щитки расположены правильным образом, но их расположение вовсе не стоит в соответствии с таковым костных отложений. Костяной спинной щит (carapax) образован несколькими спинными пластинками (neuralia), впереди которых лежит одно nuchale, а сзади одно или более pygalia. В то время, как спинные пластинки срослись с нижележащими позвонками, nuchale и pygalia остаются свободными. К каждой спинной пластинке примыкают с боков по одной с каждой стороны costalia, образованных ребрами. По краям щит образован 11-12 парами marginalia. Брюшной щит (plastron), напоминающий таковой лабиринтодонтов, состоит из нескольких пар окостенений и одного переднего непарного. Этому непарному окостенению придается некоторыми значение episterni, а передней паре — значение ключиц. Что касается до спинного панциря, то neuralia и costalia развиваются в связи с надкостницей остистых отростков и ребер. У ископаемой Protosphargis neuralia отсутствуют, a costalia представлены расширенными ребрами, у морских Ч. концы ребер свободны и упираются в marginalia, но у большинства ребра всецело обратились в широкие пластинки — costalia. Таким образом, у Thecophora к кожному скелету Athecae присоединяются элементы, развившиеся за счет внутреннего скелета и все эти части вместе образуют панцирь. При сильном развитии рогового слоя кожные железы отсутствуют у Ч. Конечности представляют или явственные пальцы (4 или 5) с когтями, но соединенные перепонкой; такие конечности могут быть названы плавательными; или же и пальцы могут срастаться, образуя ходильную снабженную 4 или 5 когтями ногу. Кистевидные свойственные Trionychidae конечности представляют изменение плавательной конечности: перепонка чрезвычайно развита, но пальцы подвижны, а когтей только 3. Наконец, у морских черепах пальцы срастаются, образуя плавень, с рудиментарными когтями или без когтей.

a — плавнеобразная поверхность Sphargis coriacea; b — веслообразная конечность Thalassochelys corticata; c — ходильная конечность Testudo graeca; d — плавательная конечность Emys caspica (из Шрейбера).

Ч. — флегматичные, медленно растущие животные, обитают на суше, в пресной воде и в морях; частью хищники, частью травоядные. В северных странах впадают в зимнюю спячку, а в теплых — в подобное же состояние во время засухи. Откладывают яйца всегда на суше, в особые гнезда в земле. Яйца, многочисленные только у морских Ч., содержат небольшое количество белка. Распространены во всех областях жаркого и умеренного пояса. Ч. делятся на две большие группы. Athecae s. Dermatochelidac или бесщитковые Ч. имеют кожный скелет из отдельных, несросшихся с элементами внутреннего скелета окостенениями; также характеризуются отсутствием роговых щитков и отсутствием когтей на плавникообразных конечностях. Весь подотряд представлен р. Sphargis s. Dermatochelys. Один вид этого рода Sphargis coriacea или кожистая Ч., у которой спинной щит подразделен на поля семью продольными килями, а брюшной — пятью килями, заходит из Атлантического океана в Средиземное море, а вообще она встречается во всех морях жаркого пояса и является самой крупной из ныне живущих форм и самой древней.

Sphargis coriacea (из Лудвига).

Второй подотряд Thecophora — щитковые или настоящие Ч. — характеризуется развитием настоящего брюшного и спинного щитов и по большей части и роговых щитков. Сюда относятся все прочие Ч., которые могут быть подразделены на следующие три группы: 1) Cryptodyra — скрытноголовые Ч., которые втягивают шею, складывая ее в виде буквы S в вертикальной плоскости, и у которых таз не срастается со щитами. 2) Pleurodyra — втягивают шею, складывая ее в горизонтальной плоскости и голова при этом прикасается к плечу; таз срастается с брюшным и спинным щитом. 3) Trionychidae — мягкие Ч. Шея втягивается, как у первой группы, но они не имеют роговых щитков и конечности у них кистевидные: трехкоготные, снабженные плавательными перепонками.

К Cryptodyra относятся: а) семейство Chelonidae — или морские Ч. К этому семейству относятся исключительно морские формы, отличающиеся формой спинного щита, а именно, этот щит является не овальным, как у всех остальных Thecophora, а сердцевидным, причем сзади приострен. Голова и конечности не могут втягиваться в панцирь. Конечности превращены в плавни, причем пальцы их связаны неподвижно общими покровами и несут не более двух рудиментарных когтей. Сюда относятся два рода, различаемые по числу костальных щитков спинного щита, а именно: Thalassochelys, один вид которого — Thalassochelys corticata — также заходит из Атлантического океана в Средиземное море, имеет 15 щитков, ибо с каждой стороны срединного ряда, состоящего из 5 щитков, имеется по 5 костальных щитков, а р. Chelonia (s. Chelone) имеет только по 4 костальных щитка, следовательно, всего только 13. Встречаются в теплых, главным образом тропических морях. Из этого рода мы остановимся на двух видах, а именно: Chelonia viridis, s. midas — зеленая морская Ч. и Cheloma imbricata — каретта. У первого вида нижняя челюсть несет роговые зубовидные образования, у второго она гладкая. Щитки спинного панциря второго вида налегают друг на друга черепицеобразно, у первого не налегают, а лежат рядом. Chelonia viridis, достигающая иногда сажени в длину, населяет все моря теплого и умеренного пояса, исключая Средиземное, а Chelonia imbricata, вдвое меньше по величине, изобилует, главным образом, в тропических морях, особенно в морях, прилежащих к Индии и Центральной Америке. Первая преследуется ради мяса, вторая — ради роговых щитков, мясо же ее несъедобно. Первая питается водорослями (Zostera и др.), а вторая является хищником и питается ракообразными, слизняками, рыбой и т. п. Совокупление зеленой Ч. происходит в воде, причем, по некоторым рассказам, самец (всегда меньшей величины, чем самка) сидит на последней до 14 дней. После совокупления самки в сопровождении самцов отправляются на берег для кладки яиц, весьма многочисленных у представителей этого семейства. Самка, по наблюдениям принца Вида, вырывает задними конечностями ямку, куда и откладывает яйца в таком большом количестве, что принц Вид набрал их в 10 минут более сотни. Кладка повторяется несколько раз, так что общее число откладываемых одной самкой яиц достигает 300-400. Яйца того и другого вида истребляются местными жителями в громадном числе. В период кладки яиц совершается и ловля самих Ч., причем Ч. переворачивают на спину, что делает ее совершенно беспомощной. Ловят их и в море. Лучшая издельная Ч. получается с Целебеса, откуда ее вывозят в Китай. В Европе черепаховыми изделиями славится Неаполь. б) Семейство Testudinidae — сухопутные Ч. Спинной щит овальный и покрыт роговыми пластинками. Брюшной щит без передней непарной пластинки; голова, шея и ноги втяжные. Ноги ходильные, пальцы соединены неподвижно до когтей и обыкновенно передние с 5 (редко с 4), задние с 4 когтями. Живут на суше, в сырых местах, питаются растительной пищей. Встречаются во всех странах, кроме Австралии и Новой Гвинеи. Относящийся к этому подсемейству род Cynixys имеет спинной щит из двух частей: передней и задней; задняя часть подвижна. Род Pyxis имеет подвижную переднюю часть брюшного щита, соединенную с задней частью эластической связкой. Единственный вид рода Pyxis (Pyxis arachnoides) живет в Ост-Индии и на Мадагаскаре, а три вида Cynixys обитают в Африке и Центральной Америке, куда, вероятно, занесены. Два других рода, сюда относящихся, имеют переднюю часть брюшного щита неподвижную, причем у рода Chersina этот щит состоит из 11, а у Testudo из 12 щитков. Последний род, распространенный во всех частях света, имеет в Европе представителями три вида: Testudo graeca — греческая (съедобная) Ч. имеет довольно ограниченное распространение в юго-восточной Европе: Греция, Италия, некоторые острова; во Францию она занесена, а за Пиренеями ее нахождение сомнительно. На Африканском берегу и в Малой Азии вместо этого вида мы находим Testudo pusilla — мавританскую Ч. В России, а именно в Закавказье, а также в Персии тоже встречается этот вид. Testudo complanata распространена как на Африканском, так и на Азиатском берегах, а равно и в восточной части европейского берега Средиземного моря. В Италию этот вид был занесен монахами. Исполинские или слоновые Ч. (несколько видов, например Testudo indica и др.), принадлежащие к этому роду, живут в Индии, на островах юго-восточной Африки и Галапагосских островах. Современные не превышают 4— 5 футов, тогда как ископаемые (Colossochelys) достигали 12 футов длины и 8 футов высоты. Слоновые Ч. энергично истребляются. Из 6 видов, живущих на Галапагосских островах, в 1889 г. два считались уже исчезнувшими совершенно. в) Семейство Emidae, болотные Ч., при такой же форме щита, как у предыдущего семейства, не имеют переднего непарного, грудного щитка на брюшном щите. Ноги и шея втяжные, а вокруг головы образуется складка кожи, прикрывающая голову до носовых отверстий. Конечности обыкновенно с развитой перепонкой и подвижными пальцами и с таким же числом когтей, как у предыдущего семейства (5 и 4). Живут в стоячих и медленно текущих водах всех стран света, кроме Австралии. Питаются чаще всего рыбой. Из 11 родов, сюда относящихся, в Европе встречаем род Cistudo, y которого брюшной щит разделен в поперечном направлении на подвижные части и соединен спинным кожистым швом, и род Emys, y которого брюшной щит не расчленен и неподвижно сросся со спинным. Cistudo lutaria (E. europaea, по синонимике Штрауха) встречается во всей южной Европе (Испании, Франции, Италии и Греции) и также в Алжире. Замечательно распространение этого вида на север: он был находим не только в Венгрии, Польше, Остзейских провинциях, но доходит до Орла, Саратова и Оренбурга, а на восток заходит за Аральское море. На юге через Закавказье этот вид достигает Персии. Величиной эта Ч. не превышает 14 дюймов, считая и хвост. День проводит в воде, а на ночь выходит на землю. Переносит легко неволю и до известной степени способна к приручению. Совокупляется в начале мая, а в конце мая самка кладет 6-10 яиц в сухом месте, ходя около воды, высверливая отверстие хвостом и ногами и смачивая почву мочой. Отверстие потом засыпается и затаптывается. Emys (Clemmys) caspica в Европе встречается в Греции и Далмации и на островах восточной части Средиземного моря, а главным образом распространена около Каспийского моря, на Кавказе, в Закавказье, в Персии до устьев Евфрата, а также в Сирии и Малой Азии. Вид, встречающийся в Алжире и за Пиренеями (Emys leprosa), вероятно, составляет разновидность Emys caspica. Живущая в Северной Америке Emys picta послужила материалом для интересных наблюдений Агассиса, по которому эти Ч. совокупляются два раза в году: весной и осенью. Первое совокупление на 7 году и первая кладка яиц на 11 году жизни. Яйца этого вида, равно как и других изобилующих в Америке болотных Ч., истребляются массами для добывания масла. К болотным же Ч. должны быть отнесены следующие формы. Каймановые Ч. (Chelydridae) с небольшим крестообразным щитом и длинным хвостом. Сюда относится р. Chelydra, живущий в Америке и коего виды носят также название кусающихся Ч. Замыкающиеся Ч. (Cinosternidae), y которых как передняя, так и задняя часть брюшного щита подвижны и прикрепляются к срединной пластинке, неподвижно соединенной со спинным щитом. Сюда относится пенсильванская Ч. (Cinosternum pennsylvanicum). Большеголовые Ч. (Platysternidae) с большим брюшным щитом, но с длинным хвостом, как каймановые. Живут в южной Азии. Platysternum megacephalum отличается громадной головой.

К Pleurodyra относятся губастые Ч. Chelinae. Между двумя передними щитками брюшного щита залегает один непарный щиток. Голова и шея не втяжные, хотя могут складываться под выступ спинного щита. Ноги снабжены плавательной перепонкой и пальцы подвижны. Представители этого семейства встречаются в Южной Америке, юго-восточной Азии, Австралии и Африке. Живут в пресных водах (не встречаются в обеих арктических областях). Из числа восьми родов, сюда принадлежащих, упомянем род Chelys, замечательный по присутствию хоботообразного придатка, несущего ноздри, как у Trionychidae, и по присутствию бахромчатых придатков на голове, шее и хвосте (Ch. imbricata).

Chelys imbricata (из Лудвига).

Сюда же относятся: южно-африканская Pelomedusa и южно-американская Hydromedusa (H. tectifera — змеиношейная Ч.).

Trionychidae представлены единственным семейством того же наименования. Спинной щит овальной формы и представляет срединный костяной диск и мягкую краевую оторочку, содержащую отдельные окостенения, причем снаружи весь панцирь покрыт мягкой кожей. Шея весьма длинная и втяжная, но голова и конечности втягиваться не могут. Ноздри на конце хоботообразного придатка. Конечности кистевидные. Живут в пресных и морских водах теплых стран Старого и Нового Света. Не встречаются в Европе, Австралии и Южной Америке. Обладают способностью к водному дыханию, благодаря присутствию в глотке богатых сосудами выростов. Злобные и опасные животные (см. Трионикс).

В. Шимкевич.

(Testudinata)

подкласс пресмыкающихся. Характерная особенность — тело покрыто панцирем, состоящим из выпуклого спинного щита (карапакс) и плоского брюшного (пластрон). Оба щита соединяются неподвижно боковыми перемычками или свободно — кожей. Основу панциря составляют кожные окостенения, а также расширенные ребра и остистые отростки позвонков. Ключицы и грудина вошли в состав пластрона. Костные элементы панциря называются пластинками. У большинства Ч. они покрыты роговыми щитками и только у мягких Ч. и у кожистой Ч. — кожей. У сухопутных Ч. карапакс сильно выпуклый (округлый или параболический в поперечном сечении) и выдерживает значительные нагрузки (как равномерно распределённые, так и сосредоточенные, ударные). У пресноводных и морских видов он уплощённый (эллиптический), «обтекаемой» формы. Пластрон этих Ч. бывает частично редуцирован или расчленён на взаимоподвижные части, что увеличивает свободу движения ног, головы и хвоста. Уплощение и облегчение панциря часто компенсируется разрастанием на поверхности карапакса упрочняющих его бугристых возвышений и «рёбер жёсткости». Череп панцирного типа (псевдостегального строения) у современных морских видов или с ложной височной дугой (псевдапсидного типа) у остальных Ч. Зубов нет, челюсти покрыты роговыми пластинками, образующими подобие клюва. Особое строение разных по форме шейных позвонков обеспечивает большую подвижность шеи — когда Ч. прячет голову под панцирь, шея изгибается в вертикальной плоскости (скрытошейный тип) или в горизонтальной — вбок (бокошейный тип). Хвостовых позвонков обычно мало (хвост относительно длиннее у пресноводных видов). Развитие панциря вызвало перемещение поясов конечностей под ребра (исключительный случай у позвоночных). У пресноводных видов конечности более подвижные, их пальцы соединяются плавательными перепонками. У морских Ч. ноги преобразованы в ласты (передние длиннее задних).

Наличие панциря сильно отразилось и на внутреннем строении Ч. Мускулатура туловища частично редуцировалась, а на конечностях и в области шеи значительно развилась. Из-за отсутствия рёберного дыхания воздух «заглатывается» с помощью подъязычного аппарата, отчасти за счёт движения конечностей. У пресноводных Ч. газообмен частично осуществляется особыми анальными мешками, открывающимися в клоаку. У мягких Ч. имеется кожное дыхание (редкое явление у пресмыкающихся). Уровень основного обмена низкий, интенсивность обмена слабая. В процессе экскреции выделяется в основном мочевина; имеется большой мочевой пузырь (у большинства прочих пресмыкающихся экскретируется главным образом мочевая кислота, мочевой пузырь у многих отсутствует). Головной мозг и основные рецепторы развиты слабо.

Размеры весьма различны. Из современных Ч. наиболее крупными являются морские (кожистая черепаха до 2 м). Ранее Ч. достигали 3 м длиной.

Произошли Ч. от одной из ветвей древнейших наземных пресмыкающихся — котилозавров. В ходе эволюции многие приспособились к жизни в континентальных водоёмах и морях. Достоверно известны с триаса, не исключено их возникновение ещё в конце палеозоя. Наибольшего расцвета достигли со второй половины мезозоя до конца неогена. Раньше многие роды и семейства были распространены более широко. Например, в Европе обитали мягкие, бокошейные, каймановые, слоновые и др. Ч., сохранившиеся сейчас лишь на др. континентах. Большинство современных Ч. обитает в тропических и экваториальных широтах.

Современные Ч. относят к 5 отрядам: Скрытошейные черепахи,Бокошейные черепахи,Мягкие черепахи,Морские черепахи и кожистые черепахи (1 вид — Кожистая черепаха, иногда включаемая в предыдущий отряд). Ныне живущих Ч. более 210 видов; сухопутные и пресноводные представители встречаются на всех материках (исключая Антарктиду) и на многих крупных островах. В СССР обитает 7 видов: болотная Ч. (Emys orbicularis), каспийская (Mauremys caspica), средиземноморская (Testudo graeca), степная, или среднеазиатская (Agrionemys horsfieldi), и дальневосточная (Trionyx sinensis) — из наземных; логгерхед (Caretta caretta) и кожистая черепаха (Dermochelys coriacea) — из морских.

Часть Ч. обитает только на суше (43 вида), где некоторые приспособились к рытью нор. Морские Ч. (5 видов), исключая период размножения, живут в океане. Большинство современных Ч. ведёт полуводный образ жизни и населяет реки, озёра, болота, опреснённые заливы. В холодные и засушливые периоды года могут впадать в оцепенение (зимняя и летняя спячка) и в этом состоянии переживать неблагоприятное время. Сухопутные Ч. в основном, а морские преимущественно — растительноядные; пресноводные потребляют главным образом животную пищу (рыб, земноводных, беспозвоночных). Могут по несколько месяцев обходиться без пищи. Спариваются обычно на суше, где и откладывают яйца (от одного до нескольких сотен), зарываемые в грунт. У некоторых видов бывает до 3 и более кладок в год. Шаровидные или эллиптические яйца покрыты у большинства видов известковой скорлупой, а у морских и некоторых пресноводных Ч. — кожистой оболочкой. Инкубационный период 2—3 мес. Половозрелость наступает не ранее 2—3 лет. Самцы обычно меньше самок, у них чуть вогнутый пластрон и может быть немного выше карапакс. Рост у Ч. неограниченный, но с наступлением половозрелости сильно замедляется. Продолжительность жизни несколько десятков лет (иногда св. 100 лет). Отдельные виды Ч. — объект промысла (главным образом морские, несколько видов пресноводных, реже сухопутные). Используются мясо, жир, яйца, иногда роговые щитки для галантерейных изделий. Существуют фермы для разведения и откармливания Ч. Некоторые пресноводные виды Ч. наносят иногда незначительный вред рыбному хозяйству, а сухопутные — насаждениям и посевам культурных растений. Многие Ч. находятся под охраной, в СССР — все сухопутные виды и пресноводная дальневосточная черепаха.

Лит.: Брем А., Жизнь животных, 4 изд., т. 5, СПБ. 1914; Никольский А. М., Chelonia и Sauria, П., 1915 (Фауна России и сопредельных стран... Пресмыкающиеся [Reptilia], т. 1); Жизнь животных по А. Э. Брему, т. 3, М., 1939; Терентьев П. В., Чернов С. А., Определитель пресмыкающихся и земноводных, 3 изд., М., 1949; Жизнь животных, т. 4, ч. 2, М., 1969; Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К., Земноводные и пресмыкающиеся СССР, М., 1971; Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964; Карр А., Наветренная дорога, пер. с англ., М., 1961; его же, В океане без компаса, пер. с англ., М., 1971; его же, Рептилии, пер с англ., М., 1975; Н. G. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier-Reiches, Bd 6 Abt. 3, Lpz.—Hdlb., 1890; Gadow Н., Amphibia and reptiles, L., 1923 (The Cambridge natural history, v. 8); Carr A., Handbook of turtles, Ithaca (N. Y.), 1952; Wermuth Н., Mertens R., Schildkröten. Krokodile. Brückenechsen, Jena, 1961.

Л. И. Хозацкий.

Черепахи. 1. Глазчатая украшенная. 2. Украшенная д’Орбиньи. 3. Флоридская украшенная. 4. Звездчатая. 5. Средиземноморская. 6. Мускусная. 7. Расписная. 8. Африканская леопардовая. 9. Кожистая. 10. Бисса. 11. Зелёная суповая. 12. Красноухая. 13. Индийская кровельная. 14. Дальневосточная. 15. Каспийская, с брюшной стороны. 16. Она же, со спинной стороны. 17. Грифовая. 18. Болотная. (9,10, 11 — молодые особи.)

ЧЕРЕПАХИ - отряд пресмыкающихся. Имеют (исключая кожистую черепаху) костный панцирь, срастающийся с позвонками и ребрами. 12 семейств, в т. ч. пресноводные черепахи, сухопутные черепахи, морские и др.; ок. 230 видов. Обитают преимущественно в степях и пустынях, в пресных водоемах и морях. Яйца откладывают на суше. Мясо и яйца некоторых видов употребляют в пищу; роговые щитки панциря морской черепахи идут на различные поделки. 22 вида в Красной книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов.

ЧЕРЕПАХИ

(Testudines, или Chelonia), отряд пресмыкающихся. Известны с триаса, произошли от котилозавров. Характерная особенность строения Ч.— костно-роговой или костно-кожистый одевающий всё тело панцирь, состоящий из спинного (карапакс) и брюшного (пластрон) щитов. У многих Ч. под панцирь могут втягиваться голова, хвост и конечности. Такая защита позволила Ч. сохраниться с древнейших геол. времён почти без изменений. Дл. панциря от 12 см до 2 м. Череп панцирного типа — псевдостегальный (у совр. мор. видов) или с ложной височной дугой — псевдоапсидный (у остальных Ч.). Зрение и обоняние развиты хорошо, слух слабее. Челюсти не имеют зубов, покрыты роговыми пластинками в виде клюва. Шейный и хвостовой отделы позвоночника подвижны, остальные прирастают к карапаксу. Развитие панциря вызвало перемещение поясов конечностей под рёбра (исключительный случай у позвоночных). Ок. 250 современных видов, объединяемых в 2 (иногда 5) подотряда: скрытошейные Ч. (Cryptodira), включающие 8 сем.: каймановые Ч., пресноводные Ч., сухопутные Ч., морские Ч., кожистые Ч. (Dermochelidae), мягкотелые Ч. и др., бокошейные Ч. (Pleurodira), объединяющие 2 сем.— пеломедузовые Ч. и змеиношейные Ч. Экологически Ч. подразделяют на морских и наземных (сухопутные и пресноводные). Наземные Ч. распространены на всех материках (кроме Антарктиды) и на мн. о-вах, мор. виды — в тропич. и субтропич. зонах и реже в бореальных р-нах мирового океана. Ч. обитают в жарких пустынях, тропич. лесах, на горных склонах, в озёрах, реках, болотах, на культурных землях и мор. побережьях, в океанах. В СССР — 7 видов. Большинство Ч. ведёт полуводный образ жизни. В холодное и засушливое время года могут впадать в зимнюю и летнюю спячки. Сухопутные Ч. в основном, а морские преимущественно — растительноядные; пресноводные Ч. обычно плотоядные: потребляют рыбу, земноводных, беспозвоночных. Неск. месяцев могут обходиться без пищи. Спариваются обычно на суше, где и откладывают яйца (от одного до неск. сотен). У нек-рых видов до 3 и более кладок в год. Шаровидные или эллиптич. яйца покрыты у большинства сухопутных Ч. известковой скорлупой, а у мор. и нек-рых пресноводных — кожистой оболочкой. Инкубационный период у большинства видов 2—3 мес (у слоновой Ч. 6—7 мес). Половозрелость не ранее 2—3 лет. Рост у Ч. неограниченный, у половозрелых особей замедляется. Продолжительность жизни — неск. десятков (иногда до 150 лет). Отд. виды Ч.— объект промысла; используются мясо, жир, яйца, иногда роговые щитки. Существуют фермы для разведения и откармливания Ч. Численность Ч. сокращается; 38 видов и подвидов в Красной книге МСОП, 2 вида в Красной книге СССР. (см. 44_ТАБЛИЦА_44).

самый древний отряд пресмыкающихся. Появились черепахи ок. 200 млн. лет назад, но их эволюция шла настолько медленно, что все современные виды похожи на своих далёких предков. Тело черепах при всём их разнообразии (12 семейств, примерно 250—300 видов) заключено в костный панцирь, состоящий из верхнего и нижнего щита, представляющего собой «коробку» с перед-ним отверстием для головы и передних конечностей и задним – для хвоста и задних конечностей. Верхняя часть панциря, в той или иной степени выпуклая, сложена из костных пластинок, сросшихся с рёбрами и отростками позвонков, покрыта роговыми щитками, реже мягкой кожей; плоская нижняя часть образована ключицами и брюшной частью рёбер. В зависимости от того, как черепахи изгибают шею, втягивая голову под панцирь, их делят на 2 группы: скрытошейные (семейства – каймановые, пресноводные, сухопутные, мягкотелые и др.) и бокошейные (змеиношейные и пеломедузовые). Экологически черепахи подразделяются на морских и наземных (сухопутные и пресноводные). Главные места обитания черепах – пустыни, саванны и степи, тропические, субтропические и смешанные леса, озёра, реки и болота всех континентов, кроме Антарктиды, моря и океаны. Наиболее разнообразны в тропических районах. Большинство черепах ведёт полуводный образ жизни. Холоднокровные животные. Могут впадать в зимнюю и летнюю (в засушливый период) спячки. Среди черепах есть хищники, растительноядные и всеядные виды. Несколько месяцев могут обходиться без пищи. Челюсти черепах лишены зубов и имеют острые роговые края, а в ротовой полости находится мясистый толстый язык, которым животное часто проталкивает пищу в глотку целиком. Эти медлительные, кроме некоторых водных, пресмыкающиеся обладают зачастую хорошим зрением и обострённым чувством обоняния. Все черепахи откладывают яйца (у большинства сухопутных в твёрдой скорлупе, а у морских и некоторых пресноводных – в кожистой оболочке) в ямку на суше. В кладке от одного до нескольких сотен яиц. Инкубационный период в среднем 2—3 мес. Продолжительность жизни черепах от нескольких десятков до 150 лет.

Среди пресмыкающихся именно черепахи в наибольшей степени преследуются человеком из-за того, что мясо и яйца всех видов съедобны, а панцирь идёт на изготовление различных поделок. Так, одна из самых крупных черепах – грифовая черепаха, достигающая дл. 66 см и массы более 90 кг, до сих пор популярный промысловый вид в реках и озёрах Северной Америки. Хорошо защищённые от хищников, черепахи беззащитны перед людьми, что привело к значительному сокращению их численности. Ок. 40 видов внесено в Красную книгу МСОП.

(Chelonia),

отряд пресмыкающихся, единственные представители рептилий, тело которых покрыто панцирем. Встречаются во всех теплых районах мира. Несколько видов - обитатели морей и океанов, но в основном это сухопутные и пресноводные формы. Эта группа появилась в триасе ок. 200 млн. лет назад. Возможно, черепахи произошли непосредственно от котилозавров, самых примитивных рептилий. Хотя ископаемых остатков, подтверждающих эту гипотезу, немного, вымерший род Eunotosaurus вполне подходит на роль эволюционного "связующего звена". У этого животного было уплощенное тело и сильно расширенные ребра. В отличие от своих родственников змей, черепахи редко служили объектом поклонения и никогда не внушали особого страха. Действительно, опасности для жизни человека они практически не представляют. Разве что пловец, оказавшийся слишком близко к самцу кожистой черепахи (Dermochelys coriacea), может быть схвачен его сильными ластами и утоплен. Дело в том, что в состоянии сильного полового возбуждения тот способен принять любой крупный объект за самку.

Анатомия. Туловище черепах заключено в панцирь, который отчасти защищает также голову, шею и конечности. Верхняя его часть, или карапакс, покрывает спину и бока рептилии, нижняя, или пластрон, - живот. Панцирь настолько прочен, что может выдержать тяжесть, в 200 раз превышающую массу владельца. Обычно внутренний слой панциря костный, а наружный образован жесткой роговой тканью. Оба слоя состоят из множества плотно подогнанных друг к другу элементов. Костные элементы называются пластинками, а роговые - щитками. Большая прочность панциря отчасти обеспечивается тем, что границы между внутренними пластинками и наружными щитками не совпадают. По мере увеличения размеров черепахи по краям каждого щитка нарастает роговое вещество. Если рост прерывается периодами спячки, на щитках хорошо различимы годичные кольца, позволяющие оценить возраст особи. Ребра срастаются с панцирем, поэтому грудная клетка неподвижна. В результате дыхание черепахи напоминает диафрагмальное, свойственное человеку и другим млекопитающим. Специальные мышцы оттягивают внутренние органы назад, позволяя легким заполниться воздухом; затем другие мускулы осуществляют обратный процесс, сжимая легкие. Некоторые водные виды не полностью зависят от легочного дыхания и способны поглощать кислород также через слизистую оболочку глотки. Различия между самцами и самками (половой диморфизм) выражены по-разному в зависимости от вида; иногда они совершенно не заметны. Сравнение самцов и самок других видов показывает, что у первых хвост длиннее и толще, а заднепроходное отверстие расположено дальше от его основания. Этот диморфизм особенно хорошо выражен у огромных морских черепах. Другие половые различия касаются формы пластрона, цвета и размеров головы, а также общих габаритов тела.

Спаривание и откладка яиц. Брачное поведение начинается с ухаживания, формы которого весьма видоспецифичны. Самец может "бодать" и толкать самку, нежно покусывая ее. У крупных черепах ухаживание иногда сопровождается громким ворчанием. Самцы расписной черепахи (Chrysemys picta) и украшенных черепах (Pseudemys) демонстрируют нежные чувства особым способом. Плывя задом наперед и увлекая за собой самку, они поглаживают или похлопывают ее по морде длинными когтями своих передних лап. Спаривание может происходить на земле или в воде. При этом пенис, в спокойном состоянии скрытый у основания хвоста, выдвигается через отверстие клоаки. Самки некоторых видов черепах могут долго хранить жизнеспособную сперму (это свойственно и некоторым другим позвоночным), и одно спаривание позволяет им в течение нескольких последующих лет откладывать оплодотворенные яйца. Однако число их с каждым годом уменьшается, пока не будет получена новая порция спермы. Яйца черепах овальные или круглые, белые или почти белые. Самки закапывают их в грунт на глубину, не превышающую длину задних ног, или же прячут в куче гниющих растений. Чаще всего это хорошо освещаемые места. Обычно в год бывает одна кладка, но у некоторых морских черепах их число достигает семи за один сезон размножения. Яиц в кладке в зависимости от вида от одного до 200.

Вылупление. Период инкубации и вылупления - самый опасный в жизни черепах; в это время многочисленные враги лакомятся их вкусными яйцами и еще мягкотелыми малышами. Млекопитающие выкапывают кладки, а морские птицы хватают только что вылупившихся черепашек, когда те спешат по берегу к воде. Попав в воду, малыши становятся добычей прожорливых рыб. В это время у мест размножения черепах обычно скапливается большое количество любителей их яиц и детенышей. В зависимости от вида для затвердения панциря требуется разное время, но, как правило, несколько месяцев. После этого черепахи становятся относительно недоступными для хищников. В природе черепахи растут быстро. Известен пример, когда даже в неволе галапагосские слоновые черепахи (Geochelone elephantopus), начиная примерно с 11 кг, ежегодно прибавляли столько же, пока не стали весить более 100 кг. Половой зрелости многие мелкие виды достигают в возрасте от 2 до 11 лет.

Продолжительность жизни. Ни одно из известных позвоночных не живет так долго, как черепахи. Большинство сведений, говорящих о том, что их продолжительность жизни немногим превышает 50 лет, относится к особям, содержащимся в неволе. Некоторые виды, безусловно, живут намного дольше. Возраст каролинской коробчатой черепахи (Terrapene carolina), найденной на Род-Айленде, почти наверняка достигал 130 лет. Максимальным считается срок ок. 150 лет, но вполне возможно, что реальная продолжительность жизни отдельных особей значительно больше.

Питание. Черепах в целом можно назвать всеядными, хотя одни виды предпочитают растительный корм, другие животный, а третьи едят все подряд. Строго специализированный рацион встречается редко. Некоторые водные черепахи кормятся только под водой. Очень молодые особи нуждаются в ежедневном питании, но для взрослых это не обязательно. Фактически, хорошо наевшись, они могут месяцами, а возможно и годами обходиться без пищи. Зубов у черепах нет, и острые края их челюстей способны перекусывать пищу, но не жевать ее. С жесткими волокнистыми растениями черепахам справляться нелегко, а мясо животных иногда приходится разрывать на кусочки с помощью когтей на передних лапах. У некоторых видов внутри рта находятся роговые гребни, позволяющие раздавливать добычу, защищенную твердыми покровами. Органы чувств и высшая нервная деятельность. Черепахи хорошо различают запахи на близком расстоянии и, судя по некоторым наблюдениям, используют обоняние при выборе пищи. Зрение тоже хорошо развито: этих животных можно научить распознавать контуры и цвета. И панцирь и чешуйчатая кожа обладают тактильной чувствительностью, причем гигантская черепаха ощущает даже давление соломинки, которой проводят по ее массивному карапаксу. Хотя давно известно, что черепахи чутко воспринимают вибрации, передающиеся через почву, их способность воспринимать воздушные звуковые волны долго вызывала споры. Сегодня существование у них по крайней мере слабого "обычного" слуха считают доказанным. По сравнению с другими рептилиями черепахи очень сообразительны. Они легко обучаются следовать за хозяином, похоже, получают удовольствие от оказываемого внимания и хорошо привыкают к определенному режиму. По-видимому, некоторые особи смышленее других. Например, среди шести гоферов Агасси (Gopherus agassizi), живущих вместе, одна особь по собственному желанию взбиралась по наклонной плоскости на площадку и скатывалась с другой стороны вниз по металлическому желобу. Ей, очевидно, нравилось такое занятие, и она повторяла его в течение нескольких часов подряд. Но в некоторых ситуациях черепахи удивительно несообразительны. Например, они могут тратить много сил, перелезая через препятствие, которое нетрудно обойти; или долгое время пытаются протиснуться сквозь щель, намного меньшую их по размеру.

ОСНОВНЫЕ СЕМЕЙСТВА

Описано более 200 современных видов черепах. Это лишь остатки огромного количества видов, существовавших в эпоху рептилий, которая длилась приблизительно 120 млн. лет и закончилась ок. 70 млн. лет назад. Дожившие до нашего времени виды объединяются в 12 семейств. Наиболее известные из них охарактеризованы ниже.

Cheloniidae (морские черепахи). Пять или шесть видов семейства - крупные рептилии с конечностями, напоминающими весла или ласты. Это исключительно водные животные, выходящие на берег только для того, чтобы отложить яйца или погреться на солнце. Передвигаться по суше им очень трудно. По крайней мере один вид встречается во всех теплых океанах.

Зеленая (суповая) черепаха (Chelonia mydas) - самая известная из морских черепах. Она распространена по всему земному шару, и именно из нее готовят знаменитый черепаховый суп. Раньше этих рептилий по сути дела безжалостно истребляли, нередко убивая самок как раз перед откладкой яиц.

БИССА (Eretmochelys imbriata), или настоящая каретта, морская черепаха.

Dermochelyidae (кожистые черепахи). Кожистая черепаха (Dermochelys coriacea) - единственный ныне живущий вид этого семейства. Этот гигант может достигать массы более 680 кг при размахе передних ласт 3,6 м. Кожистый панцирь несет 7 продольных гребней на спинной стороне и 5 на брюшной. Хотя ареал этих черепах охватывает все теплые океаны, они самые редкие среди широко распространенных морских видов отряда. Вопрос о систематическом положении группы остается спорным. Ее выделяли в особый подотряд Athecae (бесщитковые), но большинство специалистов сходится лишь на ранге надсемейства.

КОЖИСТАЯ ЧЕРЕПАХА

Trionychidae (трехкоготные). Этих черепах легко узнать по мягкому кожистому панцирю без каких-либо щитков. У них плоское тело, удлиненная коническая морда и ноги с плавательными перепонками. Это одни из самых резвых черепах, быстро передвигающихся и в воде, и на суше. Длинная шея позволяет хватать пищу и больно кусать противника, даже если они находятся на значительном расстоянии. Когти крупных особей могут оставлять глубокие царапины. Представители отдельных видов хорошо переносят неволю, доживая в ней до 20 и более лет (рекорд - 25). Некоторые трехкоготные черепахи высоко ценятся за вкусное мясо. Самая крупная из 20 их видов - большая мягкотелая черепаха (Pelochelys bibroni) живет в Юго-Восточной Азии; ее панцирь достигает в длину более 1,2 м. Представители этого семейства обитают в Северной Америке, Африке, Юго-Восточной Азии, на Малайском архипелаге и Новой Гвинее. Три вида встречаются в США.

КОЛЮЧИЙ ТРИОНИКС (Trionyx spiniferus) из семейства трехкоготных водится на востоке США.

Pelomedusidae и Chelidae (подотряд бокошейные черепахи: пеломедузовые и змеиношейные). Представители этих двух семейств отличаются способом изгибания шеи при втягивании головы под край панциря: у других черепах в вертикальной плоскости, у них - в горизонтальной, что объясняется особым строением позвоночника. Бокошейные обитают в Южном полушарии или ближайших к нему областях, не встречаясь в Северной Америке, Европе и Азии. Оба семейства объединяют ок. 50 видов. Самая причудливая из всех черепах - матамата (Chelus fimbriata) из Южной Америки, относится к змеиношейным. Ее голова покрыта множеством торчащих в разные стороны выростов. У австралийской змеиношейной черепахи (Chelodina longicollis) длина тонкой шеи почти такая же, как у панциря.

МАТАМАТА, обитающая в реках Бразилии и Гвианы, привлекает свою добычу - рыбу - особыми выростами на голове и шее.

Chelydridae (каймановые черепахи). Семейство включает всего 2 вида, из которых наиболее известна каймановая черепаха (Chelydra serpentina). Это водная рептилия, обитающая на большей части Северной Америки и северо-западе Южной, обильная на юго-востоке Канады и в восточной половине США, где она высоко ценится как продукт питания. Каймановых черепах несправедливо обвиняют в уничтожении большого количества рыбы и водоплавающих птиц. Масса этих животных часто достигает 13,6 кг. Вытащенные из воды, они могут больно кусаться. Другой вид,

грифовая черепаха (Macrochelys temmincki) - один из гигантов отряда, достигающий массы ок. 90 кг. Это не только самые тяжелые среди его пресноводных представителей, но и наиболее привязанные к воде среди североамериканских черепах. Они встречаются на юго-востоке США, в основном в низовьях Миссисипи. Будучи медлительной, грифовая черепаха приманивает добычу с помощью мясистого выроста дна ротовой полости, который движется в ее распахнутой пасти подобно червяку.

ГРИФОВАЯ ЧЕРЕПАХА

Kinosternidae (иловые черепахи). 21 вид этого семейства обитает обычно на дне рек и озер. Ареал группы тянется от юго-востока Канады через центр и восточную часть США до Южной Америки. У восьми видов встречающихся в США иловых черепах на подбородке находятся маленькие мясистые "усики", которые помогают отличить их от других представителей отряда. Самый известный представитель семейства - обыкновенная мускусная черепаха (Sternotherus odoratus) обитает в водоемах востока США. Ее длина не превышает 13 см, но она сильно досаждает местным рыболовам, так как часто попадается на крючок, а когда ее берут в руки, выделяет вонючий секрет мускусных желез. Кроме того, она воинственна и больно кусается.

Замыкающие черепахи (род Kinosternon) обитают почти исключительно на юго-востоке США. Они избегают глубоких водоемов и время от времени выходят на сушу. Ареал пенсильванской черепахи (Kinosternon subrubrum) тянется от юго-востока страны вдоль Атлантического побережья до юго-западной оконечности штата Коннектикут.

ПЕНСИЛЬВАНСКАЯ ЧЕРЕПАХА

Testudinidae (сухопутные черепахи). Это семейство объединяет ок. 40 видов черепах, встречающихся на всех континентах, кроме Австралии. К нему относятся и гигантские слоновые черепахи (Geochelone elephantopus) с островов Галапагос, и некоторые причудливые африканские виды. Так, у африканских черепах киникс (род Kinixys) задняя часть карапакса подвижно соединена с передней, эластичная черепаха (Malacochersus tornieri) из Танзании и Кении обладает мягким уплощенным панцирем из тонких костных пластинок и может в минуту опасности забиваться в узкие расщелины скал. Единственные представители этого семейств, встречающиеся в США, относятся к роду гофер (Gopherus); они обитают в южной части страны. В 19 в. галапагосских слоновых черепах брали на китобойные суда в качестве запасов мяса для моряков. Отлов миллионов особей так подорвал популяцию, что она оказалась под угрозой вымирания.

ГАЛАПАГОССКАЯ СЛОНОВАЯ ЧЕРЕПАХА может весить больше 180 кг. Безжалостная охота на них поставила этот вид на грань вымирания.

Emydidae (пресноводные черепахи). Это самое большое семейство отряда, объединяющее более трети всех его видов. Они обычны для северных континентов, встречаются также на севере Южной Америки и Африки и весьма разнообразны по размерам и форме тела.

Расписная черепаха (Chrysemys picta), которая распространена по всей территории США, - один из самых известных представителей семейства. Часто она достигает высокой численности даже в небольших прудах. Коробчатые черепахи (Terrapene) - также широко распространенный род, но на западе США он не встречается. Это в основном сухопутные животные; подвижные элементы пластрона дают им возможность плотно, как створками, закрывать все отверстия панциря. Украшенные черепахи (Pseudemys) населяют юго-восток США.

КАРОЛИНСКАЯ КОРОБЧАТАЯ ЧЕРЕПАХА - хорошо известный вид Северной Америки. Считается, что его особи живут более 100 лет.

черепа́хи

отряд пресмыкающихся. Имеют (исключая кожистую черепаху) костный панцирь, срастающийся с позвонками и рёбрами. 12 семейств, в том числе пресноводные черепахи, сухопутные черепахи, морские черепахи и др.; около 230 видов, распространены широко; в России 4 постоянных вида и 2 вида морских черепах, заплывающих в дальневосточные воды. Обитают преимущественно в степях и пустынях, в пресных водоёмах и морях. Яйца откладывают на суше. Мясо и яйца некоторых видов употребляют в пищу; роговые щитки панциря морских черепах идут на различные поделки. 22 вида в Красной книге МСОП.

* * *

ЧЕРЕПА́ХИ (Testudines, или Chelonia), отряд пресмыкающихся(см. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ). 12 семейств, объединенных в 2 подотряда: скрытошейные (каймановые(см. КАЙМАНОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ), пресноводные(см. ПРЕСНОВОДНЫЕ ЧЕРЕПАХИ), сухопутные(см. СУХОПУТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ), морские(см. МОРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ), кожистые черепахи и др.), втягивающие шею и голову внутрь панциря, и бокошейные (змеиношейные(см. ЗМЕИНОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ) и пеломедузовые черепахи(см. ПЕЛОМЕДУЗОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ)), загибающие шею сбоку под панцирь, а не втягивающие ее внутрь; всего около 230 видов.

Наземные черепахи распространены на всех материках (кроме Антарктиды), преимущественно в степях и пустынях, и на многих островах, морские виды — в тропических и субтропических зонах.

Характерная особенность строения черепах (исключая кожистую черепаху) — костно-роговой панцирь, состоящий из 2-х щитов, срастающихся с позвонками и ребрами (карапакс(см. КАРАПАКС) и пластрон(см. ПЛАСТРОН (в биологии))). Длина панциря от 12 см до 2 м. Самая крупная из современных черепах — кожистая черепаха(см. КОЖИСТАЯ ЧЕРЕПАХА).

У многих черепах под панцирь прячутся голова, хвост и конечности. Хорошо развиты зрение и обоняние, слух слабый. Челюсти зубов не имеют, покрыты роговыми пластинками. Большинство черепах ведет полуводный образ жизни. Яйца откладывают на суше. В холода и засуху могут впадать в зимнюю и летнюю спячку. Черепахи сухопутные и морские в основном растительноядны, пресноводные — обычно плотоядны (едят рыбу, земноводных, беспозвоночных). Могут месяцами обходиться без пищи.

Мясо и яйца некоторых видов употребляют в пищу; роговые щитки панциря морской черепахи идут на различные поделки. 22 вида, в том числе зеленая (суповая) черепаха(см. ЗЕЛЕНАЯ ЧЕРЕПАХА), в Красной книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов.

(Testudines или Chelonia) — подкласс пресмыкающихся. Имеют костный панцирь, покрытый роговыми щитками или кожей и состоящий из спинного и брюшного щитов. Ч. лишены зубов, их челюсти покрыты роговыми чехлами, образующими подобие клюва. Формы наземные и водные. Пермь — совр.

отряд пресмыкающихся. Имеют (исключая кожистую Ч.) костный панцирь, срастающийся с позвонками и рёбрами. 12 сем., вт. ч. пресноводные Ч., сухопутные Ч., морские Ч. и др.; ок. 230 видов, распространены широко; в России 4 постоянных вида и 2 вида морских Ч., заплывающих в дальневосточные воды. Обитают преим. в степях и пустынях, в пресных водоёмах и морях. Яйца откладывают на суше. Мясо и яйца нек-рых видов употребляют в пищу; роговые щитки панциря морских Ч. идут на разл. поделки. 22 вида в Красной книге МСОП.