«Физиология»

наука, имеющая задачей описание и объяснение жизненных явлений. Прежде φυσίολόγια обозначало собственно "науку о природе" вообще (φύσις — природа) и только впоследствии название это начало ограничиваться кругом одних только жизненных явлений, причем за физикой закрепилось значение науки о неодушевленных предметах и явлениях. Название, наиболее соответствующее науке о жизни, было бы, конечно, слово "биология" от греческого βιος — жизнь и λογος — учение; оно и существует как таковое, но значение его представляется несравненно более обширным и общим, нежели Ф. Биология — наука обо всем, что живет, это — учение о живых существах, их строении, составе, их морфологических и физико-химических изменениях при выполнении различных жизненных функций и в последовательные стадии их развития; это — учение, разбирающее взаимоотношение между живыми организмами и окружающей внешней средой, их изменяемость, приспособляемость, законы наследственной передачи, эволюцию всего живого царства, механизм самозащиты индивидуума и сохранения рода. Смотря по живым объектам исследования, биология прежде всего подразделяется на биологию животных, растений и протистов; допуская подобного рода подразделение из-за удобства исследования, биология в то же время не упускает из виду главной задачи своей — исследования общих сторон как строения, так и функций в том чрезвычайном разнообразии, под которым проявляется жизнь на различных ступенях живого царства. Такое общее значение в деле исследования всего живого признается за биологией и в настоящее время. Но прогрессивные все более и более углубляющиеся знания, к какой бы области они ни относились, требуют все более и более ограничения объекта исследования и специализации знаний, другими словами, дифференцирования как материала, так и орудий исследования, и вот почему биология должна была подразделиться прежде всего на анатомию, изучающую строение, т. е. организацию живых существ, с подотделами: антропотомии (анатомии человека), зоотомии (анатомии животных), фитотомии (анатомии растений) и анатомии протистов, и на физиологию, посвященную изучению функций, т. е. отправлений, живых существ, с ее подотделами: физиология человека и животных, физиология растений и физиология протистов. Уже Огюст Конт делил биологию на биостатику и биодинамику и к первой относил анатомию, а ко второй физиологию. Деление это в общих чертах сохраняется и ныне. Но и анатомия, и Ф. могут изучать объекты своего исследования или с точки зрения общей, имея в виду определение общих черт строения всех живых образований, общих основных функций жизни, и в таком случае мы имеем дело с общей анатомией и общей Ф., в совокупности часто называемыми биологией; или с точки зрения сравнительной, когда сравниваются между собой строение гомологичных тканей и органов, а равно и соответствующие им функции в ряду живых форм различных видов и классов, и такая задача составляет предмет сравнительной анатомии и сравнительной Ф.; или, наконец, с точки зрения частной, специальной, так сказать, применительно к строению и функционированию органов в теле определенных живых форм, напр. человека, и тогда мы имеем дело с частной анатомией и Ф. человека и т. д. Вот главные рубрики, на которые подразделяются как анатомия, так и Ф. живых существ. Везде за последней остается значение науки, изучающей функцию или отправления органов, сперва устанавливающей эти функции, а затем и объясняющей их. Изучение же функции и уяснение ее немыслимо без основательного знакомства с субстратом функции, т. е. анатомическим механизмом или органом, лежащим в основе ее, так как многими морфологическими и физико-химическими изменениями органа или лучше — составляющих его клеточных элементов — и объясняются как само происхождение, так и само совершение функции; сказанное в особенности верно относительно физических, телесных функций организма. Вот почему изучению Ф. должно предшествовать изучение анатомии и почему обе эти науки идут рядом рука об руку. Анатомия описывает топографию местности, в которой протекают события, иллюстрируемые Ф. Поэтому анатомия есть наука по преимуществу описательная, тогда как Ф. — наука пояснительная. Сообразно с этим и физиологический метод исследования жизненных явлений неизмеримо сложнее и разнообразнее метода исследования анатомического. Современная Ф. прибегает ко всем точным доступным ей приемам механического, физического, химического и макро- и микроскопического исследования с целью изучить доступные всем этим приемам проявления жизни; пользуясь, таким образом, данными механики, физики, химии и анатомии, она везде, где только возможно, путем опыта и наблюдения стремится открыть причины изучаемых явлений, механизм их совершения, условия, изменяющие их течение, словом — установить закономерность жизненных явлений. Область охватываемых этими приемами жизненных явлений представляется поистине обширной, так как огромное большинство жизненных процессов выражается в игре или чисто физических и механических сил в форме массового или молекулярного движения, или в форме самых разнообразных химических изменений живого вещества в направлении или созидания, или разрушения его с образованием различных секретов и выделений. Даже область чисто психических явлений, поскольку локализация различных составных ее элементов поддается эксперименту, как это видим, напр., в учении о локализации функций в коре мозговых полушарий, и поскольку эти явления, отражаясь на сфере движений, протекают с известной закономерностью в пространстве и во времени, включена тоже в сферу физиологических исследований, в область так наз. психофизики, составляющую самый прочный мост, перекинутый между миром материальных и духовных явлений — между Ф. и психологией. Кроме всего этого, вивисекция, т. е. живосечение, — могучее орудие в руках физиологов в деле анализа жизненных явлений; чтобы только понять все значение вивисекции, стоит только вспомнить тот известный факт, что пока исследователи руководились тем, что дает только труп, признавалось, что по сосудам двигается воздух, а вовсе не кровь! И таких курьезов можно было бы набрать немало. При живосечении же, когда перед глазами экспериментатора органы предстают в том виде, в каком они находятся во время жизни, а не после смерти, они сразу ориентируют его в их настоящем назначении, дают ему возможность изолировать орган и изучать его в отдельности от других аппаратов и провинций тела и в случае нужды — даже вырезать его и, поддерживая искусственное кровообращение, изучать живую функцию железы, мышцы, мозга вне тела и при самых разнообразных влияниях; с другой стороны, та же вивисекция дает возможность определить все связи и зависимости данного изучаемого органа от других органов и участков тела, связи через нервы, через сосуды, а следовательно, иннервацию его, ирригацию кровью, лимфой и т. д., и в то же время определить зависимости и других аппаратов тела от изучаемого путем вивисекции органа. Вивисекцией открывается и устанавливается, таким образом, принцип не только дифференцирования функций по органам, но и начало их солидарной связи при помощи нервов и сосудов, объединяющих их всех в одно единое живое целое, именуемое индивидуумом. Все отталкивающие для многих стороны вивисекций стираются перед заслугами ее в науке о жизни и перед страждущим человечеством. Тот же общепринятый и описанный здесь метод физиологических исследований открыл и установил два главных отдела, в которые группируются жизненные явления животных; к одной группе относятся явления так называемой растительной жизни — общие с миром растений и названные так по этой причине; сюда относятся все явления, непосредственно направленные к поддержанию нормального состава живых существ, как то: явления питания, пищеварения, дыхания, кровообращения, обмена веществ, выделения, роста и размножения; к другой же — явления животной жизни, свойственные исключительно животным в отличие от растений, а именно: сфера чувствований со всеми органами чувств, психических явлений, рефлекторных, аутоматических и произвольных иннерваций со всем миром соответствующих движений. Сообразно с этим и Ф. животных делится обыкновенно на Ф. растительных и Ф. животных процессов; к этой последней относится также и развитие на почве обмена веществ в теле различных живых сил и на первом плане, конечно, теплоты и др. Мир растений не отличается, за исключением разве времени прорастания и цветения, деятельным развитием живых сил, и поэтому развитие их должно быть отнесено к разряду животных процессов в животных организмах. В противоположность старинным воззрениям на явления жизни как на игру особой "жизненной силы", не имеющей ничего общего с силами и законами, действующими в остальной неодушевленной природе, современная Ф., напротив того, исходит из той мысли, что в живых организмах обращаются те же элементы и те же силы, что и в остальной природе, но различные комбинации, в которые они вступают, и различные превращения материй и сил, полем которых служат живые организмы, определяются специальными условиями, при которых приходится действовать этим элементам и силам в органах и тканях живого тела. В подтверждение этого приводятся следующие факты: а) в живых организмах не найдено ни одного простого химического элемента, которого бы не было в окружающей неодушевленной природе; б) баланс прижизненного прихода и расхода ясно доказывает, что тело не созидает и не разрушает никаких простых элементов, а только превращает их, вполне подчиняясь общему для всей природы закону о неразрушаемости материи; в) так же точно и живые силы организма не созидаются из ничего и не исчезают бесследно, а только превращаются из одной формы в другую согласно закону перехода сил, тоже господствующему во всей природе; г) наконец, многие механические, физические работы организма, а также и химические продукты, вырабатываемые им во время жизни, могут быть легко воспроизведены искусственным, лабораторным путем, и следовательно, они не являются исключительным продуктом деятельности особой жизненной силы, но могут быть воспроизведены обычными силами и процессами, утилизируемыми в лабораториях; д) верность всех этих современных взглядов, по мнению большинства, может считаться доказанной потому, что наука о жизни двинулась гигантскими шагами вперед во всех отделах своих только с тех пор, как к анализу явлений жизни начали строго применять механический и физико-химический способы исследования, с тех пор, как Ф. обратилась, в сущности, в физику и химию животного тела; такого блестящего успеха нельзя было бы, конечно, ожидать от применения этого метода, если бы в основе жизни не лежала игра физико-химических сил природы. Воодушевление, вызванное блеском физиологических открытий, добытых физико-химическим способом исследования, не могло не вызвать и некоторой переоценки значения законов физики и химии в применении к явлениям жизни, выразившейся, между прочим, утверждением, что явления жизни следуют по тем же простым законам физики и химии, какие действуют и в неодушевленной природе. Но тут следует оговориться, чтобы не впасть в крупную ошибку: действительно, физико-химический способ исследования жизненных явлений в связи с микроскопической анатомией и вивисекцией — единственно верный путь, ведущий к расчленению и объяснению жизненных явлений в смысле определения природы тех изменений в живом веществе, которые сопровождают или обусловливают саму функцию. Но сказанное вовсе не значит, чтобы законами физики и химии можно было обнять все сложные и разнообразные явления, протекающие в живых организмах. Жизнь клетки или совокупности клеток, складывающихся в сложный организм, имеет свои цели, задачи, свои способы достижения их, свой цикл развития и совершенствования, т. е. все такие явления, которые совершенно не укладываются да и не входят в рамки простых физико-химических процессов неодушевленной природы. Весь ход жизненных явлений с законами, управляющими ими, составляет, как мы видели, предмет исследования биологических наук, специально посвященных изучению жизни; они то и открывают нам, что в простейших сложных организмах отчетливо выражаются три основных стремления жизни: 1) к самосохранению, 2) к сохранению рода и 3) к социальности, т. е. солидарности с себе подобными. Согласно с этими основными стремлениями жизни в живых организмах развиваются такие целесообразные морфологические и функциональные явления, которые наиболее всего гарантируют целость и совершенствование живых организмов. Биология и изучает в широких чертах вещественный субстрат жизни, т. е. клеточную протоплазму и ядерное вещество со всеми их атрибутами, а также и все те морфологические и функциональные изменения, которые совершаются в них с целью достижения высших полезностей для жизни, а именно раздражительность, изменяемость, приспособляемость, целесообразность жизненных актов, дифференцирование, объединение функций, основные внешние и внутренние условия существования, явления размножения, развития и наследственность. Конечно, все эти явления могут быть освещены только биологией, разумея под ней общую анатомию в связи с общей Ф. и вовсе являются непонятными с одной только физико-химической или механической точки зрения. Эта чисто биологическая точка зрения на явления жизни, устанавливая общие основные черты жизненного течения и рассматривая их в отношении их целесообразности для основных стремлений жизни, служит рычагом огромной важности в анализе жизненных явлений, в определении их значения. Правда, биологические законы со стороны ясности и определенности стоят неизмеримо ниже простых законов механики, физики и химии, но они так же необходимы для развития учения о жизни, как простые физико-химические законы для учения о мире неорганических явлений. Всем сказанным, однако, биологические законы вовсе не противополагаются простым физико-химическим законам, а являются естественным их дополнением. Биологический закон не дает полного объяснения механизма жизненного акта, а служит лишь руководной идеей в исследовании его, в определении его смысла, целесообразности, и как только дело доходит до объяснения того, как совершается то или другое биологическое явление, на основании каких уловимых материальных изменений живого вещества и сил, так мы вынуждены бываем всегда прибегать к механическому физико-химическому способу исследования как к единственному, открывающему нам коренную причину явления, т. е. те материальные превращения живого вещества и сил, которые лежат в основе функции. Касаемся ли мы простейших явлений пищеварения, кровообращения или сложных явлений психики и наследственности, везде биологическая точка зрения стремится схватить общий смысл явления, условия его течения, закономерность и целесообразность явлений жизни и только; проникнуть же во внутренний механизм жизненных отправлений может только механический, физико-химический анализ, исследующий при помощи своих могучих орудий исследования субстрат функций, физико-химические процессы, протекающие в нем, и импульсы, приводящие механизм в деятельность. Без этого анализа биологические законы скользят лишь по поверхности жизненных явлений, улавливают смысл их и направление и в некоторых случаях даже и целесообразность их, но не проникают во внутренний механизм их, т. е. в те анатомические и физико-химические изменения, которые лежат в основе их. Итак, при изучении жизненных явлений к ним следует приступать с двух разных точек зрения — биологической и чисто физико-химической; только совокупный анализ в этих двух направлениях может рассчитывать на уяснение жизненных явлений. Если до сих пор многие биологические законы носят эмпирический характер, то виной тому служит недостаточное еще развитие физико-химических знаний и тонких способов исследования, которые бы давали возможность проникнуть в тончайшие процессы жизни без нарушения последней; но это, конечно, вопрос времени, и надо надеяться, что с прогрессом физико-химических наук эмпиризм в биологии станет все более и более ослабевать и уступать место рациональным объяснениям жизненных явлений. Не такого мнения держится, однако, современный неовитализм, наиболее выдающимися представителями которого являются проф. Бунге, Риндфлейш, Ганштейн, Кернер и др. (см. Неовитализм). Учение это утверждает, что Ф. никогда не удастся объяснить явления жизни применением к анализу их одних только механических и физико-химических методов исследования, так как жизнь определяется еще и другими факторами, не имеющими ничего общего с механическими или физико-химическими явлениями. Поэтому механическому или физико-химическому способу исследования доступны только пассивные стороны всякого жизненного явления, напр. в кровообращении — движение крови по трубкам, в явлениях пищеварения — превращение веществ под влиянием ферментов и т. д., в работе мышц — механическая работа ее, явления усталости и т. д. Что же касается активной стороны явления, а именно в первом случае природы импульсов, приводящих сердце в деятельность, во втором — выработки живыми клетками ферментов, в третьем — внутренних причин мышечного сокращения, то все эти данные представляют для нас величайшую тайну, неразрешимую механическими и физико-химическими способами исследования. Так же точно и в глазу, напр., ход лучей в преломляющих средах, образование изображений на дне глаза, аккомодация глаза к расстояниям и т. д. изучены до мельчайших подробностей; но то, каким образом простое физическое возбуждение в сетчатке и зрительном нерве переходит в центрах мозга в различные световые, цветовые ощущения и представления, остается и останется для нас величайшей тайной. Нечего и говорить после этого, что активную сторону психических актов, явлений эмбрионального развития, наследственности неовиталисты считают также загадкой, вовсе не разрешимой механическим, физико-химическим способом исследования, и след. — заключают неовиталисты — все, что есть активного в жизни, неразрешимо обычными физиологическими способами исследования. В общем учение неовиталистов клонится к тому, что в живой природе действуют силы, не имеющие ничего общего с остальными силами неодушевленной природы, так как некоторые явления жизни не могут быть сведены ни на какую форму движения. Так как из закона о специфической энергии нервов чувств явно следует, что явления внешнего мира не имеют ничего общего с нашими представлениями о них и что нам доступны непосредственно лишь изменения собственного сознания, вызываемые действием внешних объектов и явлений, то неовитализм и требует, чтобы исследование одушевленной природы производилось внутренним чувством и исходило из наблюдения внутреннего мира нашего сознания и переходило от него к внешнему, наружному миру явлений, более чуждому нашему познаванию; таким образом мысль человеческая шла бы от известного к неизвестному, и ей стало бы более доступно активное ядро жизненных явлений. В этом задача научного идеализма в Ф. в противоположность материализму, придерживающемуся как раз обратного метода. Неовитализм представляет ту ценную сторону, что он вновь выдвинул всю важность внутреннего субъективного исследования различных состояний сознания и всех протекающих в нем чувств, представлений и мыслей, другими словами, всю важность самонаблюдения, внутреннего самоанализа в деле уразумения активной стороны жизни. Но говоря это, не следует упускать из виду, что этот внутренний субъективный метод в силу множества обманов чувств и суждений, свойственных уму человеческому, является ненадежным и вечно нуждающимся в опытной многосторонней проверке при помощи анатомических и физико-химических способов исследования. Без этой проверки данные субъективного анализа и самонаблюдения никогда не могут достигнуть степени достоверности. Кроме того, целая огромная область физиологических явлений, входящих в область растительных процессов животной жизни, протекает вне области нашего сознания и вовсе недоступна внутреннему наблюдению нашим внутренним чувством; каким образом, в самом деле, явления пищеварения, сердцебиения, кровообращения, отделения, выделения и т. д. стали бы объектами нашего внутреннего созерцания и анализа, если нормальное течение их вовсе не сознается нами и если усиленное сосредоточивание внимания на них только нарушает их естественное течение. Пришлось бы упразднить добрых три четверти явлений, изучаемых ныне Ф., если бы только ограничить изучение тем, что доступно лишь внутреннему субъективному анализу. Да и трудно понять, каким образом исследование внутренним чувством сердцебиений могло бы открыть природу активного ядра этого явления, т. е. сущность импульса, приводящего сердце в сокращение, или, напр., субъективное исследование сознаваемых нами явлений мышечного сокращения — к пониманию активной причины сокращения, или субъективное исследование акта нервного возбуждения, вызванного, напр., раздражениями глаза светом — к пониманию природы того активного механизма, которым простое нервное возбуждение переходит в сознательное зрительное ощущение. Субъективный анализ внутренним чувством различных явлений жизни, столь защищаемый неовиталистами наших дней, без содействия обычного механического, физико-химического способа исследования не в силах решить ни одной физиологической задачи, не в силах выяснить ни одной физиологической функции; в комбинации же между собой субъективный и объективный методы исследования представляют единственно верный путь к анализу и разъяснению жизненных явлений, чего и придерживается современная Ф.

Наиболее распространенный план изложения явлений, составляющих предмет Ф. животных, сводится к следующему: 1) Ф. крови и лимфы как внутренних сред, в которых живут элементы тканей и органов. Здесь приводятся сведения касательно морфологических, физических, химических и биологических свойств крови и лимфы и все, что относится вообще к жизни этих животных соков, от которых зависит прежде всего благосостояние всех остальных органов и тканей животного организма. 2) Ф. кровообращения и лимфообращения, трактующая о механизмах, приводящих в движение и кровь, и лимфу и поддерживающих нормальный круговорот их в теле. Здесь приводится детальный анализ работы сердца и сосудов и всех главных биологических и физических факторов крово- и лимфообращения. Работа сердца и сосудов, поскольку она проявляется в движениях этих органов, а равно и в физических факторах обращения крови и лимфы, как то: боковом давлении их и скорости течения, подвергается тончайшему и точному анализу при помощи графических способов исследования. Отдел этот представляется одним из наиболее разработанных в Ф. 3) Ф. дыхания изучает с одной стороны механизм запасания тела кислородом и освобождения его от углекислоты путем так называемого наружного или легочного дыхания, а с другой — внутреннего тканевого дыхания, лежащий в основе поглощения живыми элементами тканей и органов кислорода и развития ими взамен углекислоты. Тут подробно анализируются нервно-мышечные механизмы дыхательных движений у животных и человека, физические условия вентилирования легких, причины газового обмена между кровью и воздухом легких, с одной стороны, и между кровью и тканями и органами — с другой; наконец, устанавливаются факты, касающиеся количественной стороны газообмена у человека и животных и колебаний его под влиянием самых разнообразных условий. 4) Ф. пищеварения, обнимающая собой все явления, касающиеся питания и усвоения пищевых и питьевых веществ из внешнего мира. Тут разбираются подробно нормальное пищевое довольствие животных и человека, т. е. диета в качественном и количественном отношении, передвижение пищи по пищеварительному каналу, химические изменения, претерпеваемые пищей под влиянием пищеварительных соков, изготовляемых пищеварительными железами, и, наконец, всасывание из кишечного канала превращенных пищевых веществ в соки тела, т. е. в кровь и лимфу. 5) Ф. обмена веществ в теле вплоть до образования продуктов прижизненного распада, подлежащих выделению из тела. Значение в этом обмене барьерной, защитной роли печени и внутренней секреции различных желез: щитовидной, надпочечных желез, тестикул, поджелудочной железы. Значение в обмене веществ нервных и психических влияний и вообще трофических нервных влияний. 6) Ф. выделений, изучающая подробно как продукты, подлежащие выделению из тела, так и механизмы, выводящие их из тела; сюда относятся Ф. мочеотделения, потоотделения и частью выведения извержений. По количеству усвоенных веществ и выделяемых за то же время составляется понятие о вещественном балансе тела, о равновесии — азотном, углеродном и т. д. Все перечисленные в этих шести пунктах явления относятся к растительным процессам животной жизни. Начиная с момента развития живых сил все остальные явления, протекающие в животных организмах, относятся к ряду собственно животных процессов. 7) Ф. животной теплоты: источники ее, распределение тепла по телу, количественное определение единиц тепла, развиваемых организмом при различных условиях; калориметрические и косвенные способы определения. Теплорегулирующий механизм, поддерживающий постоянство температуры, и т. д. Теплообразование и теплопотери — баланс между ними. Все эти и сродные с этим вопросы подробно и тщательно изучаются Ф. животной теплоты при помощи точных физических способов исследования. 8) Общая Ф. нервов и мышц, где излагаются общие свойства основных звеньев, участвующих в нервно-мышечных актах, т. е. нервных центров, нервных волокон и мышц, и изменения этих свойств при переходе этих органов из одного состояния в другое; устанавливается общее функциональное значение нервного центра, нервного волокна и мышц в нервно-мышечных актах. 9) Ф. мышц изучает механизм мышечных сокращений, различные виды сокращений, работу, производимую ими, и главные условия, влияющие на них; все эти явления разбираются и анализируются со строго точной физико-химической точки зрения и при помощи графического способа исследования. Мышечная Ф. включает в круг изучаемых ею вопросов и такие сложные мышечные акты, как стояние, ходьба, бегание, речь, голос и т. д., а затем и участие мышц в производстве организмом различных механических работ — поднятия тяжестей и т. д. 10) Физиология органов чувств, или, точнее, ощущений, изучает устройство и функцию всех чувствующих периферических аппаратов, воспринимающих разнообразные впечатления из внешнего мира, как то: глаза, уха, кожи, вкусовых и обонятельных органов, механизм их возбуждения и переход последнего в мозговых центрах в соответствующие ощущения. Изучение зависимостей между раздражением и ощущением, выраженных в числовых отношениях, также и определение времени протекания различных психических актов более или менее точными физическими способами, создало область психофизики, смежную, с одной стороны, с Ф. органов чувств, а с другой — с психологией. 11) Ф. центральной нервной системы: спинного и головного мозга и симпатической нервной системы; кроме установки главных типов нервных актов, здесь изучаются нервные механизмы их, ход их центростремительных и центробежных путей, локализация центров, условия, усиливающие и ослабляющие их деятельность, взаимодействия между центрами, явление усиления и угнетения нервных функций и локализация сенсорных и моторных функций в сфере серой коры мозговых полушарий. Этими областями исчерпываются собственно процессы животной индивидуальной жизни. Остается только группа явлений, предназначенных для поддержания рода и орудиями их служат половые органы. 12) Ф. половых органов — мужских и женских; условия оплодотворения и эмбрионального развитая плода. Молочные железы, Ф. их. Вот наиболее общая и распространенная классификация материала, составляющего предмет Ф. животных. Из нее видно, что полной Ф. человека нет, да и не может быть, так как добывание всех этих знаний сопряжено с разнообразными сложными опытами, непозволительными на человеке, но допустимыми на животных; на последних-то и выстроена вся Ф., выводы которой с известной осторожностью переносятся и на человека. С другой стороны, для проверки этих переносов и непосредственного анализа физиологических функций человеческого организма стремятся изо дня в день изобретать такие аппараты и такие методы исследования, применение которых к человеку не причиняет ему ни малейшего вреда; сюда относятся, напр., плетизмографы, эргографы, смигмографы, манометры, сфигмоманометры, динамометры, весы и т. д. и химические способы исследования различных соков и выделений. Благодаря этому усиливающемуся стремлению ставить все чаще и чаще невинные опыты прямо на человеке Ф. человеческого организма сделала за последнее время весьма видный шаг вперед. Физиологические явления могут быть сгруппированы также в два больших отдела сообразно с природой их и прилагаемым к ним методам исследования; а именно все физические процессы и явления, полем которых служат живые организмы, вместе со всей физической методикой их исследования сгруппировываются в особый отдел физиологической, или медицинской, физики; все же химические явления жизни вместе с химической методикой их исследования составляют предмет физиологической, или медицинской, химии. Такое разделение в области преподавания уже настолько пустило корни, что во многих университетах, кроме общего курса физиологии животных, преподаются отдельно медицинская физика и медицинская химия. В настоящем Энциклопедическом Словаре читатель может найти в соответствующих местах ответы по вопросам, относящимся ко всем отделам Ф. животных. Приводим и другие источники для желающих ознакомиться более основательно с Ф. животных и с физиологической методикой. Учебник Ф. Германна под ред. Сеченова, в одном томе. Учебник Ф. Брюкке, в 2 томах. Учебник Ф. Германна в 6 томах в переводе М. М. Манасеиной и др. Учебник Ф. Фостера, в 2 томах (перевод и дополнения И. Р. Тарханова). Учебник Ф. Ландуа в перев. и дополн. В. Данилевского. Учебник Ф. Бони в 2 тт. в переводе Цыбульского. "Основы Ф. человека" Фредерика и Нюэля в переводе и с дополнениями Н. Введенского; "Учебник физиологической химии" Бунге, в переводе Залеского. Учебник Ф. Дюваля в русском переводе под ред. Фаусека. "Основы Ф." Гёксли-Розенталя в русском переводе, с дополнениями В. Н. Львова. "Физиологические очерки" И. Сеченова. Сочинения по общей Ф.: "Явления, общие как животным, так и растениям" Клода Бернара, в русс. переводе. "Общая Ф." Ферворна в русском переводе; "Элементы общей Ф." Прейера, перевод И. Тарханова. Готовится к печати "Общая Ф." Розенталя в русском переводе. По физиологической методике: "Физиологическая методика" Циона; "Физиологическая методика" Бурдон-Сандерсона; "Физиологическая методика" Фредерика; "Физиологический Practicum" д-ра Шенка, Такой же "Practicum" Германна; "Physiologische Methodik", E. Gscheidlen'a; Cl. Bernard, "Précis de med. opérat." 8873). Обширное сочинение по сравнительной Ф. животных Мильн-Эдварса: "Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux". Из более старых сочинений заслуживают особенного внимания Галлер (Haller): "Elementa physiologiae corporis humani" (1757—66, в 8 тт.; это первый знаменитый опыт критической оценки всего накопившегося в то время физиологического материала); Descartes, "De homine" (1662); Haller, "Grundriss der Physiologie"; F. Magendie, "Précis elementarie de Physiologie" (1816); Job. Müller, "Grundriss der Vorlesungen über die Physiologie" (Бонн, 1827); его же, "Handb. der Physiologie des Menschen" (1833 и 1844); С. Р. Burdach, "Die Physiologie als Erfahrungswissenschaft" (1835—38); E. Heckel, "Generelle Morphologie der Organismen" (1876); Spencer, "The principles of Biology" (1864—67); Hoppe-Zeyler, "Allgemeine Biologie" (1877); Lotze, "Allgemeine Physiologie des Körperlichen Lebens" (1851). Выдающиеся сочинения по разным отделам Ф.: William Harvey, "Exercitatio anatomica de motu cordis Sanguinis in animalibus" (1628); это сочинение и положило главную основу всему учению о кровообращении и вивисекционной экспериментальной Ф. Lavoisier, "Sur la respiration des animaux et sur les changements qui arrivent а l'air en passant par leur poumon" (1777); этим сочинением положены основы учения о дыхании. Justus v. Liebig, "Die Thier-Chemie oder die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Physiologie u. Pathologie" (1842, 46). Сочинением этим положено основание учению о питании. A. v. Haller соч. "Von d. reizbaren Theilen d. menschlichen Körpers" (1756) положил основание мышечной Ф. Charles Bell, "On the nerves, giving an account of some experiments on their structure and functions, which lead to a new arrangement of the system" (1821) положило основание специальной нервной Ф. Luigi Galvani, "De viribus electricitatis in motu musculari" (1791) положило основание электрофизиологии. E. Du Bois-Reymond, "Untersuchungen über thierische electricität" (1848 до 1860) произвел самые крупные открытия в электрофизиологии. Legallois, "Expériences sur le principe de la vie" (П., 1812) открыл первый нервный центр; Johannes Müller, "Zur Vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes" (1826) положил первые основы физиологической оптики, a Helmholtz в "Hadnbuch der physiologischen Optik" (от 1856 до 1867) окончательно установил физиологическую оптику. С. F. Chladni, "Akustik" (1802), дал первые основы физиологической акустики, a Helmholtz в "Die Lehre von den Tonenempfindungen" окончательно установил ее. Th. Fechner в "Elemente d. Psycho-physik" (1860) дал первые основы психофизики. Bichat в "Recherches physiologiques sur la vie et la mort", a также и Th. Schwann в "Microskopische Untersuchungen über die Uebereinstunumung in den Structur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen" (1839) обосновали Ф. жизни и смерти клеток. В "Происхождении видов" Чарльз Дарвин установил учение о развитии на основании борьбы за существование, подбора, наследственности и изменчивости. Все эти сочинения отмечают самые крупные события на пути развития биологии вообще и Ф. животных в частности. Изучение Ф. и ее прогрессивного развития облегчается существованием целой серии энциклопедий, лексиконов, текущих специальных журналов, исторических и библиографических сочинений.

И. Тарханов.

(от греч. phýsis – природа и ...Логия)

животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Ф. изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведение в различных условиях.

Классификация. Ф. – важнейший раздел биологии; объединяет ряд отдельных, в значительной мере самостоятельных, но тесно связанных между собой дисциплин. Различают общую, частную и прикладную Ф. Общая Ф. изучает основные физиологические закономерности, общие для различных видов организмов; реакции живых существ на разные раздражители; процессы возбуждения, торможения и т.п. Электрические явления в живом организме (биоэлектрические потенциалы) исследует Электрофизиология. Физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных рассматривает Сравнительная физиология. Этот раздел Ф. служит основой эволюционной физиологии, которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира. С проблемами эволюционной Ф. неразрывно связаны и вопросы возрастной физиологии (См. Возрастная физиология), исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни. Изучение эволюции функций тесно соприкасается с проблемами экологической физиологии (См. Экологическая физиология), исследующей особенности функционирования разных физиологических систем в зависимости от условий обитания, т. е. физиологической основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды. Частная Ф. исследует процессы жизнедеятельности у отдельных групп или видов животных, например у с.-х. животных, птиц, насекомых, а также свойства отдельных специализированных тканей (например, нервной, мышечной) и органов (например, почек, сердца), закономерности их объединения в специальные функциональные системы. Прикладная Ф. изучает общие и частные закономерности работы живых организмов и особенно человека в соответствии с их специальными задачами, например Физиология труда, Спорта, питания, Авиационная физиология, Космическая физиология, подводная и т.д.

Ф. подразделяют условно на нормальную и патологическую. Нормальная Ф. преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов. Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патологической Ф. – клиническая Ф., выясняющая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности) при болезнях животных и человека.

Связь физиологии с другими науками. Ф. как раздел биологии тесно связана с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Ф. широко использует результаты и методы физики, химии, а также кибернетики и математики. Закономерности химических и физических процессов в организме изучаются в тесном контакте с биохимией, биофизикой и бионикой, а эволюционные закономерности – с эмбриологией. Ф. высшей нервной деятельности связана с этологией, психологией, физиологической психологией и педагогикой. Ф. с.-х. животных имеет непосредственное значение для животноводства, зоотехнии и ветеринарии. Наиболее тесно Ф. традиционно связана с медициной, использующей её достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Практическая медицина, в свою очередь, ставит перед Ф. новые задачи исследований. Экспериментальные факты Ф. как базисной естественной науки широко используются философией для обоснования материалистического мировоззрения.

Методы исследования. Прогресс Ф. неразрывно связан с успехами методов исследования. «... Наука движется толчками, в зависимости от успехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики вперед мы как бы поднимаемся ступенью выше...» (Павлов И. П., Полное собрание соч., т. 2, кн. 2, 1951, с. 22). Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в том числе на клеточном и молекулярном. Основные методы познания природы физиологических процессов, закономерностей работы живых организмов – наблюдения и эксперимент, проводимый на разных животных и в различных формах. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения, а результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на человека и животных, находящихся в естественных условиях.

В т. н. остром эксперименте (см. Вивисекция) применяются искусственная изоляция органов и тканей (см. Изолированные органы), иссечение и искусственное раздражение различных органов, отведение от них биоэлектрических потенциалов и др. Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в Ф. используют различные методические приёмы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут гетерогенные анастомозы нервов, пересадку различных органов (см. Трансплантация), вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, для чего используют методики условных рефлексов (См. Условные рефлексы) или различные инструментальные методики в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности через вживленные электроды. Внедрение в клиническую практику множественных долгосрочно вживленных электродов, а также микроэлектродной техники (См. Микроэлектродная техника) с целью диагностики и лечения позволило расширить исследования нейрофизиологических механизмов психической деятельности человека. Регистрация локальных изменений биоэлектрических и обменных процессов в динамике создала реальную возможность выяснения структурной и функциональной организации мозга. При помощи различных модификаций классической методики условных рефлексов, а также современных электрофизиологических методов достигнуты успехи в изучении высшей нервной деятельности. Клинические и функциональные пробы у людей и животных – также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, базедова болезнь, язвенная болезнь и др.), создание искусственных моделей и электронных автоматических устройств, имитирующих работу мозга и функции памяти, искусственные протезы и т.д. Методические усовершенствования в корне изменили экспериментальную технику и способы регистрации экспериментальных данных. На смену механическим системам пришли электронные преобразователи. Оказалось возможным более точно исследовать функции целого организма путём применения на животных и людях методик электроэнцефалографии, электрокардиографии (См. Электрокардиография), электромиографии (См. Электромиография) и особенно биотелеметрии (См. Биотелеметрия). Использование стереотаксического метода позволило успешно исследовать глубоко расположенные структуры мозга. Для регистрации физиологических процессов широко применяют автоматическое фотографирование с электроннолучевых трубок на плёнку или запись с помощью электронных приборов. Всё большее распространение получает регистрация физиологических экспериментов на магнитной и перфорационной ленте и последующая их обработка на ЭВМ. Метод электронной микроскопии нервной системы позволил с большей точностью изучать структуру межнейронных контактов и определять их специфику в различных системах мозга.

Исторический очерк. Первоначальные сведения из области Ф. были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов и врачей и особенно анатомических вскрытий трупов животных и людей. На протяжении многие веков во взглядах на организм и его отправления господствовали идеи Гиппократа(5 в. до н. э.) и Аристотеля (См. Аристотель) (4 в. до н. э.). Однако наиболее существенный прогресс Ф. был определён широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено ещё в Древнем Риме Галеном (2 в. до н. э.). В средние века накопление биологических знаний определялось запросами медицины. В эпоху Возрождения развитию Ф. способствовал общий прогресс наук.

Ф. как наука ведёт своё начало от работ английского врача У. Гарвея (См. Гарвей), который открытием кровообращения (1628) «... делает науку из физиологии (человека, а также животных)» (Энгельс Ф., Диалектика природы, 1969, с. 158). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме. Гарвей первый установил, что кровь по артериям течёт от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везалия (См. Везалий), испанского учёного М. Сервета (1553), итальянского – Р. Коломбо (1551), Г. Фаллопия (См. Фаллопий) и др. Итальянский биолог М. Мальпиги, впервые (1661) описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении. Ведущим достижением Ф., определившим её последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 в. французским учёным Р. Декартом и позже (в 18 в.) чеш. врачом Й. Прохаской (См. Прохаска) рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность организма является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющихся через центральную нервную систему. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение. Открытием рефлекса был нанесён первый сокрушит, удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем «... рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в шестидесятых годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, повернувшим на 180° всю разработку проблемы психического» (Анохин П. К., От Декарта до Павлова, 1945, с. 3).

В 18 в. в Ф. внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский учёный Дж. А. Борелли ещё в конце 17 в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский учёный С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733). Французский учёный Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Франц. учёный А. Лавуазье, исследовавший процессы окисления, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский учёный Л. Гальвани открыл «животное электричество», т. е. биоэлектрические явления в организме.

К 1-й половине 18 в. относится начало развития Ф. в России. В открытой в 1725 Петербургской АН была создана кафедра анатомии и Ф. Возглавлявшие её Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови. Важными для Ф. были исследования М. В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии Ф. в России сыграл медицинский факультет Московского университета, открытого в 1755. Преподавание основ Ф. вместе с анатомией и др. медицинскими специальностями было начато С. Г. Зыбелиным. Самостоятельная кафедра Ф. в университете, которую возглавили М. И. Скиадан и И. И. Вечь, была открыта в 1776. Первая диссертация по Ф. выполнена Ф. И. Барсук-Моисеевым и посвящена дыханию (1794). В 1798 была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова), где в дальнейшем Ф. также получила значительное развитие.

В 19 в. Ф. окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития Ф. в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.

В начале 19 в. считали, что химические соединения в живом организме принципиально отличны от неорганических веществ и не могут быть созданы вне организма. В 1828 нем. химик Ф. Вёлер синтезировал из неорганических веществ органическое соединение – мочевину и тем самым подорвал виталистические представления об особых свойствах химических соединений организма. Вскоре нем. учёный Ю. Либих, а затем и многие другие учёные синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме, и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой и непрямой калориметрии, позволившие точно замерять количество энергии, заключённой в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе (работы В. В. Пашутина, А. А. Лихачева в России, М. Рубнера в Германии, Ф. Бенедикта, У. Этуотера в США и др.); определены нормы питания (К. Фойт и др.). Значительное развитие получила Ф. нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и механической графической регистрации физиологических процессов. Нем. учёный Э. Дюбуа-Реймон предложил санный индукционный аппарат, нем. физиолог К. Людвиг изобрёл (1847) кимограф, поплавковый манометр для регистрации кровяного давления, кровяные часы для регистрации скорости кровотока и пр. Французский учёный Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрёл прибор для регистрации движений грудной клетки, итальянский учёный А. Моссо предложил прибор для изучения кровенаполнения органов (см. Плетизмография), прибор для исследования утомления (Эргограф) и весовой стол для изучения перераспределения крови. Были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань (нем. учёный Э. Пфлюгер, рус. – Б. Ф. Вериго,), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц же заложил основы теории зрения и слуха. Применив метод телефонического выслушивания возбуждённого нерва, рус. физиолог Н. Е. Введенский внёс значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства как под действием раздражителей, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в центральной нервной системе. Он первый начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл фазы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые итал. учёными Л. Гальвани и А. Вольта, были продолжены нем. учёными – Дюбуа-Реймоном, Л. Германом, а в России – Введенским. Рус. учёные И. М. Сеченов и В. Я. Данилевский впервые зарегистрировали электрические явления в центральной нервной системе.

Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Нем. учёные братья Э. Г. и Э. Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце, рус. физиолог И. Ф. Цион–учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, И. П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечные сокращения. А. П. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф. В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

В 19 в. сложились представления о трофической роли нервной системы, т. е. о её влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Франц. учёный Ф. Мажанди в 1824 описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов, Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определённый участок продолговатого мозга («сахарный укол»), Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны, Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце. В 19 в. продолжалось становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведён анализ рефлекторной дуги (См. Рефлекторная дуга).Шотл. учёный Ч. Белл в 1811, а также Мажанди в 1817 и нем. учёный И. Мюллеризучили распределение центробежных и центростремительных волокон в спинномозговых корешках (Белла – Мажанди закон (См. Белла - Мажанди закон)).Белл в 1826 высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в центральную нервную систему. Эти взгляды были затем развиты русскими учёными А. Фолькманом, А. М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи (См. Обратная связь). В 1842 французский физиолог П. Флуранс, исследуя роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений. Выдающееся значение для развития Ф. имели работы Сеченова, открывшего в 1862 процесс торможения (См. Торможение)в центральной нервной системе. Он показал, что раздражение мозга в определённых условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление суммации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшего, что «... все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы» («Рефлексы головного мозга», см. в кн.: Избранные философские и психологические произв., 1947, с. 176), способствовали утверждению материалистической Ф. Под влиянием исследований Сеченова С. П. Боткин и Павлов ввели в Ф. понятие Нервизма, т. е. представление о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции (См. Гуморальная регуляция)). Изучение влияний нервной системы на функции организма стало традицией рус. и сов. Ф.

Во 2-й половине 19 в. с широким применением метода экстирпации (удаления) было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана нем. учёными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870, а успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891 (Германия). Широкое развитие получила экспериментально-хирургическая методика (работы В. А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, Павлова и др.) для наблюдения над функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения, Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желёз, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904 Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.

В 20 в. начался новый этап в развитии Ф., характерной чертой которого был переход от узкоаналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой Ф. оказали работы И. П. Павлова и его школы по Ф. высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования высшей нервной деятельности Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения высшей нервной деятельности при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения высшей нервной деятельности, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В. И. Лениным.

Крупный вклад в исследования Ф. центральной нервной системы внёс английский физиолог Ч. Шеррингтон, который установил основные принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенцию (См. Конвергенция) возбуждений на отдельных нейронах и т.д. Работы Шеррингтона обогатили Ф. центральной нервной системы новыми данными о взаимоотношении процессов возбуждения и торможения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голландский учёный Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях. Сов. учёный В. М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров и т.д. Сов. учёный А. А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте (См. Доминанта)как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представления о жёсткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлекторные акты, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую деятельность.

Значительными достижениями обогатило Ф. физическое направление исследований. Применение струнного гальванометра голландским учёным В. Эйнтховеном, а затем советским исследователем А. Ф. Самойловымдало возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усиливать слабые биопотенциалы, американский учёный Г. Гассер, английский – Э. Эдриан и рус. физиолог Д. С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов (см. Биоэлектрические потенциалы). Регистрация электрических проявлений деятельности головного мозга – электроэнцефалография – впервые осуществлена рус. физиологом В. В. Правдич-Неминским и продолжена и развита нем. исследователем Г. Бергером. Советский физиолог М. Н. Ливанов применил математические методы для анализа биоэлектрических потенциалов коры головного мозга. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.

В 20 в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. Ионная теория возбуждения была предложена рус. учёным В. Ю. Чаговцем (См. Чаговец), затем развита в трудах нем. учёных Ю. Бернштейна, В. Нернста и рус. исследователя П. П. Лазарева. В работах английских учёных П. Бойла, Э. Конуэя и А. Ходжкина, А. Хаксли и Б. Каца получила глубокое развитие Мембранная теория возбуждения. Советский цитофизиолог Д. Н. Насонов установил роль клеточных белков в процессах возбуждения. С исследованиями процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах, т. е. химических передатчиках нервного импульса в нервных окончаниях (австр. фармаколог О. Лёви (См. Лей), Самойлов, И. П. Разенков, А. В. Кибяков, К. М. Быков, Л. С. Штерн, Е. Б. Бабский, Х. С. Коштоянц в СССР; У. Кеннонв США; Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиолог Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.

В середине 20 в. американский учёный Х. Мэгоуни итальянский – Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации (См. Ретикулярная формация) на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждений по центральной нервной системе, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, советский физиолог П. К. Анохин сформулировал понятие о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Детально изучены функции лимбической системы (См. Лимбическая система)мозга (амер. учёный П. Мак-Лейн, сов. физиолог И. С. Бериташвили и др.), выявлено её участие в регуляции вегетативных процессов, в формировании эмоций (См. Эмоции) и мотиваций (См. Мотивации), процессов памяти, изучаются физиологические механизмы эмоций (амер. исследователи Ф. Бард, П. Мак-Лейн, Д. Линдели, Дж. Олдс; итал. – А. Цанкетти; швейцарский – Р. Хесс, Р. Хунспергер; советский – Бериташвили, Анохин, А. В. Вальдман, Н. П. Бехтерева, П. В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значительное развитие в работах Павлова, Хесса, Моруцци, франц. исследователя Жуве, сов. исследователей Ф. П. Майорова, Н. А. Рожанского, Анохина, Н. И. Гращенковаи др.

В начале 20 в. сложилось новое учение о деятельности желёз внутренней секреции – Эндокринология. Были выяснены основные нарушения физиологических функций при поражениях желёз внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейро-гуморальной регуляции (См. Нейрогуморальная регуляция), Гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, сов. учёных Л. А. Орбели, Быкова, Штерн, Г. Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А. В. Тонких, А. Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы и её влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и центральную нервную систему, а также школой А. Д. Сперанского (См. Сперанский)–влияние нервной системы на течение патологических процессов – было развито представление Павлова о трофической функции нервной системы. Быков, его ученики и последователи (В. Н. Черниговский, И. А. Булыгин, А. Д. Слоним, И. Т. Курцин, Э. Ш. Айрапетьянц, А. В. Риккль, А. В. Соловьев и др.) развили учение о кортико-висцеральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов.

В середине 20 в. значительных успехов достигла Ф. питания. Были изучены энерготраты людей различных профессий и разработаны научно обоснованные нормы питания (сов. учёные М. Н. Шатерников, О. П. Молчанова, нем. исследователь К. Фойт, амер. физиолог Ф. Бенедикт и др.). В связи с космическими полётами и исследованиями водного пространства развиваются космическая и подводная Ф. Во 2-й половине 20 в. активно разрабатывается Ф. сенсорных систем (сов. исследователи Черниговский, А. Л. Вызов, Г. В. Гершуни, Р. А. Дуринян, швед. исследователь Р. Гранит, канад. учёный В. Амасян). Сов. исследователь А. М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения (амер. исследователь Дж. Бробек, инд. учёный Б. Ананд и многие др.).

Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19 в. – работы русского учёного Н. И. Лунина.

Крупные успехи достигнуты в изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании; К. Уиггерса в США; А. И. Смирнова, Г. И. Косицкого, Ф. З. Меерсона в СССР; и др.), кровеносных сосудов (работы Х. Геринга в Германии; К. Гейманса в Бельгии; В. В. Парина, Черниговского в СССР; Э. Нила в Великобритании; и др.) и капиллярного кровообращения (работы дат. учёного А. Крога, сов. физиолога А. М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейнав Великобритании; Д. Ван Слайка в США; Е. М. Крепса в СССР; и др.). Установлены закономерности функционирования почек (исследования англ. учёного А. Кешни, американского – А. Ричардса, и др.). Сов. физиологи обобщили закономерности эволюции функций нервной системы и физиологических механизмов поведения (Орбели, Л. И. Карамян и др.). На развитие Ф. и медицины оказали влияние работы канадского патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936) представление о стрессе как неспецифической адаптивной реакции организма при действии внешних и внутренних раздражителей. Начиная с 60-х гг. в Ф. всё шире внедряется системный подход. Достижением сов. Ф. является разработанная Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно разрабатываются рядом советских исследователей (М. Н. Ливанов, А. Б. Коган и многие др.).

Современные тенденции и задачи физиологии. Одна из основных задач современной Ф. – выяснение механизмов психической деятельности животных и человека с целью разработки действенных мероприятий против нервно-психических болезней. Решению этих вопросов способствуют исследования функциональных различий правого и левого полушарий мозга, выяснение тончайших нейронных механизмов условного рефлекса, изучение функций мозга у человека посредством вживленных электродов, искусственного моделирования психопатологических синдромов у животных.

Физиологические исследования молекулярных механизмов нервного возбуждения и мышечного сокращения помогут раскрыть природу избирательной проницаемости клеточных мембран, создать их модели, понять механизм транспорта веществ через клеточные мембраны, выяснить роль нейронов, их популяций и глиальных элементов в интегративной деятельности мозга, и в частности в процессах памяти. Изучение различных уровней центральной нервной системы позволит выяснить их роль в формировании и регуляции эмоциональных состояний. Дальнейшее изучение проблем восприятия, передачи и переработки информации различными сенсорными системами позволит понять механизмы формирования и восприятия речи, распознавания зрительных образов, звуковых, тактильных и др. сигналов. Активно развивается Ф. движений, компенсаторных механизмов восстановления двигательных функций при различных поражениях опорно-двигательного аппарата, а также нервной системы. Проводятся исследования центральных механизмов регуляции вегетативных функций организма, механизмов адаптационно-трофического влияния вегетативной нервной системы, структурно-функциональной организации вегетативных ганглиев. Исследования дыхания, кровообращения, пищеварения, водно-солевого обмена, терморегуляции и деятельности желёз внутренней секреции позволяют понять физиологические механизмы висцеральных функций. В связи с созданием искусственных органов – сердца, почек, печени и др. Ф. должна выяснить механизмы их взаимодействия с организмом реципиентов. Для медицины Ф. решает ряд задач, например определение роли эмоциональных стрессов при развитии сердечно-сосудистых заболеваний и неврозов. Важные направления Ф. – возрастная физиология и Геронтология. Перед Ф. с.-х. животных стоит задача увеличения их продуктивности.

Интенсивно изучаются эволюционные особенности морфо-функциональной организации нервной системы и различных сомато-вегетативных функций организма, а также эколого-физиологические изменения организма человека и животных. В связи с научно-техническим прогрессом назрела настоятельная необходимость изучения адаптации человека к условиям труда и быта, а также к действию различных экстремальных факторов (эмоциональных стрессов, воздействия различных климатических условий и т.д.). Актуальная задача современной Ф. состоит в выяснении механизмов устойчивости человека к стрессорным воздействиям. С целью исследования функций человека в космических и подводных условиях проводятся работы по моделированию физиологических функций, созданию искусственных роботов и т.п. В этом направлении широкое развитие приобретают самоуправляемые эксперименты, в которых с помощью ЭВМ удерживаются в определённых границах различные физиологические показатели экспериментального объекта, несмотря на различные воздействия на него. Необходимо усовершенствовать и создать новые системы защиты человека от неблагоприятного воздействия загрязнённой среды, электромагнитных полей, барометрического давления, гравитационных перегрузок и др. физических факторов.

Научные учреждения и организации, периодические издания. Физиологические исследования проводятся в СССР в ряде крупных учреждений: институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР (Ленинград), институте высшей нервной деятельности АН СССР (Москва), институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР (Ленинград), институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР (Москва), институте общей патологии и патологической физиологии АМН СССР (Москва), институте мозга АМН СССР (Москва), институте физиологии им. А. А. Богомольца АН УССР (Киев), институте физиологии АН БССР (Минск), институте физиологии им. И. С. Бериташвили (Тбилиси), институте физиологии им. Л. А. Орбели (Ереван), институте физиологии им. А. И. Караева (Баку), институтах физиологии (Ташкент и Алма-Ата), институте физиологии им. А. А. Ухтомского (Ленинград), институте нейрокибернетики (Ростов-на-Дону), институте физиологии (Киев) и др. В 1917 основано Всесоюзное физиологическое общество им. И. П. Павлова, объединяющее работу крупных филиалов в Москве, Ленинграде, Киеве и др. городах СССР. В 1963 организовано Отделение физиологии АН СССР, возглавившее работу физиологических учреждений АН СССР и Всесоюзного физиологического общества. Издаётся около 10 журналов по вопросам Ф. (см. Физиологические журналы). Педагогическая и научная деятельность проводится кафедрами Ф. медицинских, педагогических и с.-х. высших учебных заведений, а также университетов.

Начиная с 1889 каждые 3 года (с перерывом в 7 лет в связи с первой и в 9 лет в связи со второй мировыми войнами) созываются международные физиологические конгрессы: 1-й в 1889 в Базеле (Швейцария); 2-й в 1892 в Льеже (Бельгия); 3-й в 1895 в Берне (Швейцария); 4-й в 1898 в Кембридже (Великобритания); 5-й в 1901 в Турине (Италия); 6-й в 1904 в Брюсселе (Бельгия); 7-й в 1907 в Гейдельберге (Германия); 8-й в 1910 в Вене (Австрия); 9-й в 1913 в Гронингене (Нидерланды); 10-й в 1920 в Париже (Франция); 11-й в 1923 в Эдинбурге (Великобритания); 12-й в 1926 в Стокгольме (Швеция); 13-й в 1929 в Бостоне (США); 14-й в 1932 в Риме (Италия); 15-й в 1935 в Ленинграде – Москве (СССР); 16-й в 1938 в Цюрихе (Швейцария); 17-й в 1947 в Оксфорде (Великобритания); 18-й в 1950 в Копенгагене (Дания); 19-й в 1953 в Монреале (Канада); 20-й в 1956 в Брюсселе (Бельгия); 21-й в 1959 в Буэнос-Айресе (Аргентина); 22-й в 1962 в Лейдене (Нидерланды); 23-й в 1965 в Токио (Япония); 24-й в 1968 в Вашингтоне (США); 25-й в 1971 в Мюнхене (ФРГ); 26-й в 1974 в Нью-Дели (Индия); 27-й в 1977 в Париже (Франция). В 1970 организован Международный союз физиологических наук (JUPS); печатный орган – Newsletter. В СССР физиологические съезды созываются с 1917: 1-й в 1917 в Петрограде; 2-й в 1926 в Ленинграде; 3-й в 1928 в Москве; 4-й в 1930 в Харькове; 5-й в 1934 в Москве; 6-й в 1937 в Тбилиси; 7-й в 1947 в Москве; 8-й в 1955 в Киеве; 9-й в 1959 в Минске; 10-й в 1964 в Ереване; 11-й в 1970 в Ленинграде; 12-й в 1975 в Тбилиси.

Лит.: История – Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Коштоянц Х. С., Очерки по истории физиологии в России, М. – Л., 1946; Лункевич В. В., От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, 2 изд., т. 1–2, М., 1960; Майоров Ф. П., История учения об условных рефлексах, 2 изд., М. – Л., 1954; Развитие биологии в СССР, М., 1967; История биологии с древнейших времен до начала XX века, М., 1972; История биологии с начала XX века до наших дней, М., 1975.

Собрания трудов, монографии – Лазарев П. П., Сочинения, т. 2, М. – Л., 1950; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1–6, Л., 1950–62; Павлов И. П., Полное собрание соч., 2 изд., т. 1–6, М., 1951–52; Введенский Н, Е., Полное собрание соч., т. 1–7, Л., 1951–63; Миславский Н. А., Избр. произв., М., 1952; Сеченов И. М., Избр. произв., т. 1, М., 1952; Быков К. М., Избр. произв., т. 1–2, М., 1953–58; Бехтерев В. М., Избр. произв., М., 1954; Орбели Л. А., Лекции по вопросам высшей нервной деятельности, М. – Л., 1945; его же, Избр. труды, т. 1–5, М. – Л., 1961–68; Овсянников Ф. В., Избр. произв., М., 1955; Сперанский А. Д., Избр. труды, М., 1955; Беритов И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1–2, М., 1959–66; Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Черниговский В. Н., Интерорецепторы, М., 1960: Штерн Л, С., Непосредственная питательная среда органов и тканей. Физиологические механизмы, определяющие её состав и свойства. Избр. труды, М., 1960; Беритов И. С., Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных, М., 1961; Гоффман Б., Крейнфилд П., Электрофизиология сердца, пер. с англ., М., 1962; Магнус Р., Установка тела, пер. с нем., М. – Л., 1962; Парин В. В., Меерсон Ф. З., Очерки клинической физиологии кровообращения, 2 изд., М., 1965; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Гельгорн Э., Луфборроу Дж., Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Тонких А. В., Гипоталамо-гипофизарная область и регуляция физиологических функций организма, 2 изд., Л., 1968; Русинов В. С., Доминанта, М., 1969; Экклс Дж., Тормозные пути центральной нервной системы, пер. с англ., М., 1971; Судаков К. В., Биологические мотивации, М., 1971; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; Дельгадо Х., Мозг и сознание, пер. с англ., М., 1971; Уголев А. М., Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972; Гранит Р., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Асратян Э. А., И. П. Павлов, М., 1974; Бериташвили И. С., Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение, 2 изд., М., 1974; Сеченов И. М., Лекции по физиологии, М., 1974; Анохин П. К., Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975.

Учебники и руководства – Коштоянц Х. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1–2, М., 1950–57; Физиология человека, под ред. Бабского Е. Б., 2 изд., М., 1972; Костин А. П., Сысоев А. А., Мещеряков Ф. А., Физиология сельскохозяйственных животных, М., 1974; Костюк П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971; Коган А. Б., Электрофизиология, М., 1969; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Иост Х., Физиология клетки, пер. с англ., М., 1975.

Руководства по физиологии – Физиология системы крови, Л., 1968; Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; Физиология мышечной деятельности, труда и спорта, Л., 1969; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 1970–71; Физиология сенсорных систем, ч. 1–3, Л., 1971–75; Клиническая нейрофизиология, Л., 1972; Физиология почки, Л., 1972; Физиология дыхания, Л., 1973; Физиология пищеварения, Л., 1974; Грачев И. И., Галанцев В. П., Физиология лактации, Л., 1973; Ходоров Б. А., Общая физиология возбудимых мембран, Л., 1975; Возрастная физиология, Л., 1975; Физиология движений, Л., 1976; Физиология речи, Л,, 1976; Lehrbuch der Physiologic, Hrsg. W. Rüdiger, B., 1971; Ochs S.. Elements of neurophysiology, N. Y. – L. – Sydney, 1965; Physiology and biophysics, 19 ed., Phil. – L., 1965; Ganong W. F., Review of Medical physiology, 5 ed., Los Altos, 1971.

К. В. Судаков.

1. физиоло́гия;
2. физиоло́гии;
3. физиоло́гии;
4. физиоло́гий;
5. физиоло́гии;
6. физиоло́гиям;
7. физиоло́гию;
8. физиоло́гии;
9. физиоло́гией;
10. физиоло́гиею;
11. физиоло́гиями;
12. физиоло́гии;
13. физиоло́гиях.

ФИЗИОЛО́ГИЯ, -и, жен.

1. Наука о жизнедеятельности организма, его клеток, органов, функциональных систем. Ф. человека. Ф. животных. Ф. растений.

2. Совокупность жизненных процессов, происходящих в организме и его частях. Ф. высшей нервной деятельности. Ф. дыхания.

3. перен. Грубая чувственность, секс (разг.).

| прил. физиологический, -ая, -ое.

-и, ж.

1.

Наука о жизненных функциях, отправлениях живых организмов, их отдельных систем, органов и тканей.

Физиология животных. Общая физиология. Сравнительная физиология.

||

Жизненные функции, отправления живого организма и его частей.

Физиология дыхания. Физиология центральной нервной системы.

2. перен.

Грубая чувственность.

физиология звуков речи

раздел фонетики, изучающий устройство аппарата речи и деятельность его.

[От греч. φύσις — природа и λόγος — учение]

наука о жизни органических тел в правильном, здоровом их состоянии

Ср. И как это она так приехала из Франции и вдруг здесь, во Владимирской губернии, у попа в домике, вслух физиологию читает! удивительная комбинация обстоятельств!!.

П.П. Гнедич. Импрессионист. 12.

Ср. Нет в мире, даже в животном мире, существа, которое могло бы обойтись без привязанности, без ласки, без любви. "Вы напрасно о животном мире упомянули. Физиология не допускает произвольных фантазий вашей эстетики"... Он не отвечал: это было уже слишком резко, слишком цинично.

Маркевич. Бездна. Пролог. 1.

Ср. Physiologie (φύσις, природа — λύγος, слово) — физиология.

Ср. φύσις, природа — λόγος, слово.

См. фантазия.

См. эстетика.

См. циник.

См. комбинация.

ФИЗИОЛО́ГИЯ, физиологии, мн. нет, жен. (от греч. physis - природа и logos - учение).

1. Наука о функциях, отправлениях организма. Физиология человека. Физиология растений.

|| Самые эти функции и законы, ими управляющие. Физиология дыхания. Физиология кровообращения.

2. перен. Грубая чувственность.

I

1.

Научная дисциплина, изучающая жизнедеятельность организмов, процессы, протекающие в их системах, органах, тканях, клетках и их структурных элементах, а также регуляцию функций.

2.

Учебный предмет, содержащий теоретические основы данной науки.

3.

Учебник, излагающий содержание данного учебного предмета.

II

1.

Совокупность жизненных процессов, происходящих в организме.

2.

Жизненные функции отправления живого организма и его частей.

3.

Грубая чувственность.

ФИЗИОЛОГИЯ (от греч. physis - природа и ...логия) - наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей - клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает механизмы различных функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.), их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. Решая принципиально общие задачи, физиологиия животных и человека и физиология растений имеют различия, обусловленные строением и функциями их объектов. Так, для физиологии животных и человека одна из основных задач - изучение регулирующей и интегрирующей роли нервной системы в организме. В решении этой проблемы участвовали крупнейшие физиологи (И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, Г. Гельмгольц, К. Бернар, Ч. Шеррингтон и др.). Для физиологии растений, выделившейся из ботаники в 19 в., традиционно изучение минерального (корневого) и воздушного (фотосинтез) питания, цветения, плодоношения и др. Она служит теоретической основой растениеводства и агрономии. Основоположники отечественной физиологии растений - А. С. Фаминцын и К. А. Тимирязев. Физиология связана с анатомией, цитологией, эмбриологией, биохимией и др. биологическими науками.

ФИЗИОЛОГИЯ (от греческого physis - природа и...логия), наука о жизнедеятельности организма и отдельных его частей - клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает рост, размножение, дыхание и другие функции живого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. Первоначально физиология животных и человека развивалась как часть анатомии и медицины. Рождение современной физиологии связывают с работами У. Гарвея, создавшего учение о кровообращении (1628). Одна из основных задач физиологии животных и человека - изучение регулирующей и интегрирующей роли нервной системы в организме. В решении этой проблемы участвовали крупнейшие физиологи, в том числе российские - И.М. Сеченов, Н.Е. Введенский, И.П. Павлов и др. Для физиологии растений, выделившейся из ботаники в 19 в., традиционно изучение минерального (корневого) и воздушного (фотосинтез) питания, цветения, плодоношения и др. Она служит теоретической основой растениеводства и агрономии. Основоположники отечественной физиологии растений - А.С. Фаминцын и К.А. Тимирязев.

(от греч. physis - природа и logos - слово, учение),

жен. physiology физиология органов чувствphysiology;

физиология— phisiology

f.physiology

физиология ж Physiologie f

ж

Physiologie f

ж.

physiologie f

физиология человека — physiologie de l'homme

физиология растений — physiologie des plantes

физиология дыхания — physiologie de la respiration

ж.

fisiología f

ж.

fisiologia

Физиология

Большинство пурпурных серобактерий — строгие анаэробы и облигатные фототрофы, т. е. рост их возможен только при освещении. Известно лишь три вида, растущие в присутствии воздуха, причем не только на свету, но и в темноте, хотя и медленно. Это — A. roseus, Е. shaposhnikovii и Т. roseopersicina. Все несерные пурпурные бактерии также растут в анаэробных условиях, но в основном являются факультативными аэробами. До недавнего времени считали, что рост пурпурных бактерий в темноте возможен лишь в аэробных или микроаэрофильных условиях, так как в отсутствие света они получают энергию в процессе дыхания. Однако недавно установлено, что R. rub rum и ряд представителей Rhodopseudomonas растут в темноте и в строго анаэробных условиях за счет сбраживания некоторых органических субстратов. Такую же возможность, видимо, имеют пурпурные серобактерии Е. shaposhnikovii и Т. roseopersicina.

Зеленые бактерии — строгие анаэробы и облигатные фототрофы. Исключением являются представители рода Chloroflexis. Они растут только в аэробных условиях, причем и при освещении и в темноте. Однако даже фототрофные бактерии, хорошо растущие в темноте, лучше развиваются при наличии света. В зависимости от организма оптимальные условия освещения для его роста могут быть различны. Одни виды хорошо растут при слабом освещении (100—300 лк), другие — при более сильном свете (700—2000 лк).

Хотя неоднократно отмечалось развитие фототрофных бактерий в горячих источниках с температурой воды 60—80 °С, ни одного облигатно термофильного вида до сих пор не выделено. Оптимальная температура для роста многих видов этих микроорганизмов в лабораторных условиях — 25—35 °С. Только Е. halophila имеет температурный оптимум около 47 °С. В то же время известны пурпурные и зеленые серобактерии (Thiopedia, Lamprocystis, Pelodictyon), хорошо растущие при температуре не выше 20 °С.

Фототрофные бактерии в целом могут расти в достаточно широком интервале значений рН, примерно от 5,0 до 11,0, хотя для отдельных видов и штаммов оптимальное значение рН и зона, в которой возможен их рост, могут существенно различаться. Для многих представителей пурпурных и зеленых бактерий оптимальное значение рН 7,0—7,5. Но известны виды, для которых оптимально значение рН 6,0—6,5. Для Rh. acidophila оно составляет даже 5,8. Напротив, некоторые, штаммы Е. shaposhnikovii хорошо растут при рН 8,5—9,0. Показано также, что оптимальное значение рН для роста фототрофных бактерий может несколько меняться в зависимости от состава среды.

Все фототрофные бактерии растут на простых синтетических средах, что облегчает выявление их потребности в отдельных элементах. Обязательными компонентами сред, кроме источников углерода и азота, естественно, являются фосфор, сера, калий и магний в виде минеральных солей. Установлено также, что эти микроорганизмы нуждаются в довольно большом количестве железа, но по сравнению с растениями проявляют значительно меньшую потребность в марганце. Рост их зависит от концентрации кальция и наличия в небольших количествах таких элементов, как Mo, Со, Zn, Си и, ВИДИМО, других.

Выше отмечалось, что фототрофные бактерии встречаются как в пресных, так и в соленых водоемах, причем некоторые пурпурные бактерии растут при концентрации хлористого натрия больше 20%. Наиболее галофильной формой является Е. halophila. Оптимальная концентрация NaCl для этого организма 14—22%. Для других видов, даже выделенных из очень соленых водоемов, она более низкая. Зеленые бактерии растут при концентрации NaCl не более 10—11%. И для пурпурных и зеленых бактерий, выделенных из соленых водоемов, присутствие NaCl обязательно. Так, морские штаммы растут обычно хорошо в среде, содержащей 1—2% NaCl.

За исключением отдельных мутантов, все фототрофные бактерии используют в качестве источника азота соли аммония. Способность к ассимиляционной нитратредукции проявляется довольно редко. Некоторые пурпурные бактерии, в первую очередь несерные, используют как источники азота мочевину и различные аминокислоты, а также растут на средах с пептоном. У многих пурпурных и зеленых бактерий установлена способность фиксировать молекулярный азот.

В качестве источника серы для синтеза серусодержащих компонентов клеток несерные пурпурные бактерии и некоторые пурпурные серобактерии могут использовать сульфаты. Однако многие представители пурпурных серобактерий и зеленые серобактерии способностью к ассимиляционной сульфатредукции не обладают и могут использовать серу лишь в восстановленной форме, в виде сульфида, тиосульфата или цистеина.

---

Кроме того, пурпурные и зеленые серобактерии используют восстановленные соединения серы как доноры водорода (Н-доноры) при фотоассимиляции углекислоты. Все эти микроорганизмы способны окислять сероводород с образованием сульфатов, но сначала образуется молекулярная сера (рис. 128). У большинства пурпурных серобактерий сера откладывается в клетках. Зеленые серобактерии и представители рода Ectothiorhodospira накапливают серу в среде. Кроме сульфида и молекулярной серы, многие пурпурные и зеленые серобактерии окисляют тиосульфат, а некоторые виды тетратионат, сульфит и тиогликолят.

До последнего времени считали, что несерные пурпурные бактерии сероводород не окисляют и лишь для одного вида (Rh. palustris) была показана способность окислять тиосульфат. Однако недавно установлено, что если поддерживать низкую концентрацию сульфида в проточных условиях культивирования, то такие несерные пурпурные бактерии, как R. rubrum, Rh. capsulata, Rh. palustris, Rh. spheroides, окисляют его и растут. При этом Rh. palustris образует сульфаты. У остальных видов окисление сульфида заканчивается образованием молекулярной серы, которая обнаруживается в среде.

Эти данные весьма важны, поскольку до сих пор деление пурпурных бактерий на серные и несерные основывалось на их способности окислять сероводород. Сейчас такой принцип оказывается неприемлемым. Поэтому предлагается учитывать, что пурпурные серобактерии окисляют сероводород до сульфатов через образование молекулярной серы, а несерные пурпурные бактерии окисляют его только до серы или до сульфатов, но без накопления серы как промежуточного продукта. Не исключено, однако, что в дальнейшем эти критерии также нельзя будет использовать.

Кроме соединений серы, многие пурпурные и зеленые бактерии способны окислять молекулярный водород.

Большинство представителей несерных пурпурных бактерий нуждается в одном или нескольких витаминах группы В: тиамине, биотине, никотиновой, параминобензойной кислотах. Потребность в витаминах не выявлена лишь у Rhodomicrobium vannielii, Rh. acidophila и Rhodospirillum tenue. Среди пурпурных и зеленых серобактерий значительно больше организмов, которые не нуждаются в витаминах.

Однако есть виды и штаммы, требующие готового витамина В12. Такую потребность проявляют, например, крупные формы Chromatium (Chr. okenii, Chr. buderi и другие), а также Thiospirillum jenense.

Фотосинтезирующие бактерии делят на фотоавтотрофы и фотогетеротрофы. К первым принадлежит ряд пурпурных и зеленых серобактерий, а также отдельные представители несерных пурпурных бактерий, способные расти на чисто минеральных средах. Для таких микроорганизмов единственным источником углерода может служить углекислота, обычно вносимая в виде бикарбоната. К фотогетеротрофам относят большинство несерных пурпурных бактерий, поскольку они растут лишь при наличии органических соединений. Строго говоря, к автотрофам нельзя причислять и фотосинтезирующих бактерий, которые нуждаются в готовых витаминах. С другой стороны, следует отметить, что фотогетеротрофные бактерии часто фиксируют в больших количествах углекислоту. В то же время все автотрофные представители этих микроорганизмов способны использовать готовые органические соединения, хотя возможности в этом отношении у разных видов неодинаковы.

Более разнообразные органические соединения могут использовать несерные пурпурные бактерии. К их числу относятся низшие жирные кислоты от С1 (муравьиная) до С9 (пеларгоновая), дикарбоновые кислоты, окси- и кетокислоты (от С3 до С6), такие, как пировиноградная, молочная, яблочная, янтарная и др. Используются некоторые сахара (в частности, глюкоза, фруктоза, манноза), спирты (этанол, изопропанол, маннит, сорбит), соединения ароматического ряда (бензоат, параоксибензоат, манделат, катехин), а также другие циклические соединения. Однако спектр органических субстратов, обеспечивающих рост различных видов и штаммов этих микроорганизмов, неодинаков.

Пурпурные и особенно зеленые серобактерии, как правило, используют меньшее число органических соединений; чаще всего отдельные органические кислоты. У некоторых видов возможности исчерпываются потреблением ацетата и пирувата.

Для несерных и некоторых пурпурных серобактерий (Е. shaposhnikovii, Chr. vinosum) органические соединения могут служить источниками углерода и Н-донорами при фотоассимиляции углекислоты, а также в других восстановительных процессах. Ряд видов способен в темноте окислять органические соединения с получением энергии, обеспечивающей их рост. У зеленых и многих пурпурных серобактерий способности ограничиваются использованием органических соединений при фотосинтезе лишь как дополнительных (по отношению к СО2) источников углерода.

наука, изучающая нормальные отправления животных и растительных организмов. Соответственно этому имеется Ф. жив. и Ф. раст. Ф. жив. в свою очередь включает в себя общую Ф., изучающую процессы жизнедеятельности, свойственные всем живым организмам, и сравнительную Ф., изучающую особенности этих процессов у различных шив. В последние годы выделены в самостоятельные дисциплины Ф. питания и Ф. труда.

ФИЗИОЛОГИЯ, наука, занимающаяся функционированием и жизнедеятельностью живых организмов, в отличие от АНАТОМИИ, которая занимается их структурой. Физиология охватывает широкую область изучения, включая исследование отдельных КЛЕТОК и многоклеточных организмов.

IФизиоло́гия (греч. physis природа + logos учение)

наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей — систем, органов, тканей и клеток. Самостоятельной наукой, выделившейся из ботаники, является физиология растений.

Физиологию человека и животных подразделяют на общую, частную и прикладную. Общая физиология изучает процессы, общие для организмов различных видов (например, Возбуждение, Торможение), а также общие закономерности реакции (организма на воздействие внешней среды. В общей Ф., в свою очередь, выделяют электрофизиологию (Электрофизиология), сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в филогенезе разных видов животных), которая является основой эволюционной физиологии (посвящена вопросам происхождения и эволюции жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира), возрастную физиологию (изучает закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза), экологическую физиологию (изучает основы адаптации (Адаптация) к различным условиям существования). Частная физиология исследует процессы жизнедеятельности у отдельных групп или видов животных (например, у сельскохозяйственных животных, птиц, насекомых), в т.ч. у человека, а также особенности тканей и систем (например, мышечной, нервной), органов (например, печени, почек), закономерности их объединения в Функциональные системы организма. Разделом Ф., который изучает функции нервной системы, процессы обработки информации в нервной ткани, а также механизмы, лежащие в основе поведения животных и человека, является нейрофизиология. Прикладная физиология изучает общие и частные закономерности деятельности живых организмов, и прежде всего человека, в соответствии со специальными задачами. К прикладной Ф. относят: физиологию труда; авиационную физиологию и космическую физиологию (изучают реакции организма человека на неблагоприятное воздействие различных факторов во время атмосферных и космических полетов с целью разработки методов защиты от него летного состава; подводную физиологию; физиологию спорта; физиологию питания и т.д.

Физиологию условно подразделяют также на нормальную физиологию, которая преимущественно исследует закономерности функций здорового организма в его взаимодействии со средой, и патологическую физиологию (Патологическая физиология), на основе которой развилась клиническая физиология, изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (кровообращения, пищеварения и др.) при различных болезнях.

Как раздел биологии Ф. тесно связана с морфологическими науками — анатомией, гистологией, цитологией, с биохимией, биофизикой, кибернетикой, математикой и другими науками, широко используя принятые в них принципы и методы исследования, а также с медициной. Основными методами исследования в Ф. являются эксперимент, в т.ч. острый эксперимент или вивисекция, и хронический эксперимент (например, наложение искусственной фистулы), а также клинические и функциональные пробы.

Основными проблемами и направлениями исследовании в современной Ф. являются: механизмы психической деятельности человека и животных, физиология труда, проблемы адаптации человека, особенно к действию экстремальных факторов (эмоциональных стрессов (Эмоциональный стресс) и т.д.); механизмы взаимодействия искусственных органов с организмом реципиента: молекулярные механизмы процессов нервного возбуждения; функции клеточных мембран; физиологические изменения организма в связи с загрязнением окружающей среды (см. Экология) и др.: физиология висцеральных функций, и в первую очередь гомеостаза.

медико-биологическая наука, изучающая жизнедеятельность целостного организма и его частей — систем, органов, тканей, клеток — выявляющая причины, механизмы и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой.

Физиоло́гия авиацио́нная — раздел Ф. и авиационной медицины, изучающий реакции организма человека на воздействие факторов атмосферного полета (гипоксии, перепадов атмосферного давления, вибраций и др.) с целью разработки методов и средств защиты летного состава от их неблагоприятного воздействия.

Физиоло́гия вое́нного труда́ — раздел Ф. и военной медицины, изучающий закономерности регуляции функций организма в условиях учебно-боевой и боевой обстановки.

Физиоло́гия возрастна́я — раздел Ф., изучающий возрастные особенности жизнедеятельности, закономерности формирования и угасания функций организма.

Физиоло́гия косми́ческая — раздел Ф. и космической медицины, изучающий реакции организма человека на воздействие факторов космического полета (невесомость, гиподинамия и др.) с целью разработки методов и средств защиты человека от их неблагоприятного воздействия.

Физиоло́гия сравни́тельная — раздел эволюционной Ф., изучающий сходство и различие каких-либо функций у разных представителей животного мира с целью выявления причин и общих закономерностей изменения функций или появления новых.

Физиоло́гия труда́ — раздел Ф., изучающий изменения функционального состояния организма человека под влиянием его трудовой деятельности, обосновывающий методы и средства организации труда, способствующие длительному поддержанию работоспособности человека на высоком уровне.

Физиоло́гия эволюцио́нная — раздел Ф., изучающий общие закономерности и особенности формирования и совершенствования функций организма в процессе эволюционного приспособления к среде.

Физиоло́гия экологи́ческая — раздел Ф., изучающий особенности жизнедеятельности организма в зависимости от климато-географических условий и конкретной среды обитания.

ФИЗИОЛОГИЯ

(от греч. physis — природа и...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой дисциплин. Общая Ф. исследует природу процессов, общих для организмов разл. видов, а также общие закономерности реакции организма и его структур на воздействие внеш. среды (напр., электрофизиология изучает элект-рич. явления в организме, Ф. развития — закономерности видового и индивидуального развития функций, экологич. Ф.— основы адаптационных приспособлений к разл. условиям существования). Ф. отд. классов и групп (напр., с.-х. животных, птиц), отд. органов (напр., печени) или систем (напр., нервной) является предметом исследования частной специальной Ф. Функциональные особенности организма человека в специфич. условиях жизнедеятельности изучает прикладная Ф. (авиац. Ф., кос-мич. Ф., подводная Ф., Ф. труда и др.). Спец. физиол. дисциплиной является патологическая Ф. , к-рая в отличие от нормальной Ф. выясняет закономерности развития и течения патологич. процессов в организме. Первые данные о физиол. функциях (дыхания, пищ варения и др.) относятся к древности. Однако вплоть до 18 в. Ф. развивается как часть анатомии и медицины. Рождение Ф. как науки связывают с работами У. Гарвея, описавшего работу сердца и циркуляцию крови в организме (1628). Уже на первом этапе становления в Ф. используются идеи и методы механики, физики и химии. Ведущими достижениями Ф. 17—18 вв. явились открытие рефлекторного принципа деятельности организма (Р. Декарт), изучение механизма дыхательных движений и принципов движения крови (Дж. Борелли), анализ лучепреломления глазных сред (К. Шейнер), формирование представлений о химич. сущности процессов дыхания (А. Лавуазье) и пищеварения (Р. Реомюр, Л. Спалланцани), открытие биоэлектрич. явлений (Л. Гальвани). К 1-й пол. 18 в. относится начало развития Ф. в России. Для развития Ф. в 19 в. определяющее значение имели открытия в органич. химии, доказательство закона сохранения и превращения энергии, клеточная и эволюц. теории. Значит, роль сыграли также достижения в физике, создание новых приборов и разработка эксперим. методов (К. Людвиг). Происходит полное отделение Ф. от анатомии, формируются самостоят, разделы Ф. (напр., нейрофизиология, эндокринология, физиол. химия). Наиб, крупные успехи Ф. этого столетия — установление нервного механизма регуляции функций внутр. органов, создание рефлекторной теории нервной деятельности (Ф. Мажанди, К. Бернар, И. Миллер, И. М. Сеченов и др.) и установление нервного механизма регуляции функций внутр. органов, исследование механизмов секреции, всасывания, выделения (Р. Гейденгайн), разработка основ теории зрения и слуха (Г. Гельмгольц) и др. Существенный вклад в развитие Ф. внесли русские физиоло-ти: Ф. В. Овсянников (открыл сосудо-двигат. центр), Н. Е. Введенский (развил представления о роли частоты импульсации в нервной деятельности), И. М. Сеченов (анализировал газовый состав крови). На рубеже 19 и 20 вв. мировую известность получили труды И. П. Павлова, поставившего на науч. основу Ф. пищеварения, открывшего условный рефлекс и создавшего учение о высшей нервной деятельности. Развитие Павловым представлений о ведущей роли нервной системы в регуляции функций живого организма обусловило выбор осн. направления исследований в русской и советской Ф. Русские физиологи положили начало изучению физиол. Основ психики. 20 в. отмечен рядом открытий в области Ф. внутр. органов, в установлении закономерностей эволюции функций и физиол. механизмов поведения; создано учение о вегетативной нервной системе (Дж. Ленгли), сформулировано представление о гомеостазе (У. Кеннон), исследованы адаптационно-трофич. функции симпатич. нервной системы (Л. А. Орбели), создано учение о доминанте (А. А. Ухтомский), установлены осн. принципы интегративной функции мозга (Ч. Шеррингтон), получила развитие мембранная теория возбуждения (А. Ходжкин, А. Хаксли и др.) и др. Развитию совр. ф. способствуют как новые теоретич. концепции, так и развитие и усовершенствование методов, основанных на достижениях физики, радиотехники и электроники. Перед совр. Ф. стоят задачи исследования мол. механизмов разл. функций, изучение принципов передачи и переработки информации в сенсорных системах, центр, механизмов регуляции вегетативных функций и нейронных механизмов психич. деятельности и т. д. Совр. Ф. использует данные физики, кибернетики и математики. Физич. и химич. закономерности протекающих в организме процессов исследуются совместно с биохимией, биофизикой и бионикой. Традиционно Ф. связана с морфологич. науками (анатомия, гистология, цитология) и медициной, использует данные общей биологии, эволюц. учения и эмбриологии. Ф. высшей нервной деятельности тесно связана с этологией, психологией и педагогикой. Ф. с.-х. животных имеет большое значение для решения мн. проблем ветеринарии, животноводства и зоотехники. Физиология растений первоначально развивалась как составная часть ботаники. Начало экспериментальной Ф. растений было положено опытами Яна ван Гельмонта по питанию растений (1-я пол. 17 в.). Осн. этапы её дальнейшего развития связаны с открытием фотосинтеза (кон. 18 в.— Дж. Пристли, Ж. Сенебье), изучением ростовых движений — тропизмов (Ч. Дарвин и др.), разработкой теории минерального (почвенного) питания растений (2-я пол. 19 в.— Ю. Либих, Ж. Буссенго). В кон. 19 — нач. 20 вв. началось интенсивное изучение механизмов дыхания растений (В. Палладии, А. Бах). Основатели отечественной Ф. растений — А. С. Фаминцын (фундаментальные исследования обмена веществ и энергии у растений) и К. А. Тимирязев (исследование роли хлорофилла в фотосинтезе, обоснование космич. роли зелёных растений). Достижения Ф. растений в СССР связаны с трудами С. П. Костычева (биохимия растений, экологич. физиология), Н. А. Максимова (водный режим растений, физиология засухо- и морозоустойчивости), Д. А. Сабинина (функциональная роль корней, физиология роста и развития), А. Л. Курсанова (интеграция функциональных систем в растительном организме, транспорт ассимилятов), А. А. Ничипоровича (теория фотосинтетич. продуктивности), М. X. Чайлахяна (гормональная теория онтогенеза, регуляция цветения), Р. Г. Бутенко (морфогенез в культуре изолированных клеток и тканей). Методология Ф. растений основана на представлении о растит, организме как сложной саморегулируемой системе, включающей иерархию разных структурных уровней — от целого растения до макромолекул. Познание физиол. функций осуществляется изучением простых уровней организации с последующей интеграцией данных при рассмотрении физиол. систем возрастающей сложности. Наряду с классич. методами исследований (полевой и вегетативный, водные культуры и др.) Ф. растений использует методы физико-химич. биологии, метод культуры клеток и тканей, на к-ром основана клеточная биотехнология, и др. Осн. разделы Ф. растений — фотосинтез и транспорт веществ, дыхание и обмен вторичных соединений, почвенное (корневое) питание, водный обмен, рост и развитие, устойчивость, физиология иммунитета.

наука, изучающая свойства и динамику жизненных процессов животного (физиология животных и человека) и растительного (физиология растений) организмов. Подразделяется на общую (исследует природу процессов, общих для организмов различных видов), частную специальную (изучает классы, группы организмов, отдельные системы и органы), прикладную (авиационная, космическая, физиология труда и т.п.) и патологическую (изучает жизнедеятельность больного организма, течение патологических процессов и т.п.).

Развитие физиологии животных и человека началось с работ У. Гарвея о циркуляции крови в организме и деятельности сердца. Физиология растений зародилась после открытия М. Мальпиги и С. Гейлса (англ. ботаник и врач) восходящих и нисходящих токов воды и питательных веществ у растений. Существенный вклад в развитие отечественной науки внесли И.М. Сеченов, И.П. Павлов, А.С. Фаминцын, К.А. Тимирязев и др.

Физиология связана с анатомией, цитологией, эмбриологией, биохимией и др. науками. Используя их достижения, физиологи решают важные теоретические и практические задачи. В области физиологии животных и человека – это всестороннее изучение роли нервной системы в организме; в области физиологии растений – решение проблем, связанных с практическими вопросами растениеводства и агрономии (изучение минерального и воздушного питания растений, плодоношения и др.).

наука, изучающая нормальные функции живых организмов и составляющих их клеток, тканей и органов. Предметом физиологии служат различные процессы жизнедеятельности, а также изменения, происходящие в организме на протяжении его жизненного цикла; к числу исследуемых проблем относятся: развитие, рост, питание, метаболизм, репродукция, пищеварение, выделение, секреция и др. Физиология растений занимается изучением аналогичных процессов у растений.

См. также

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ;

АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА;

БИОЛОГИЯ;

БИОФИЗИКА;

БИОХИМИЯ;

РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА;

ГИСТОЛОГИЯ;

ГОРМОНЫ РАСТЕНИЙ;

ДЫХАНИЕ;

КЛЕТКА;

КРОВЬ;

МЕДИЦИНА;

МЕТАБОЛИЗМ;

НЕРВНАЯ СИСТЕМА;

ПИЩЕВАРЕНИЕ;

РОСТ И РАЗВИТИЕ;

ЦИТОЛОГИЯ;

ЭМБРИОЛОГИЯ;

ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА;

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.

ФИЗИОЛОГИЯ

(от греч. physis природа и logos – учение)

наука, занимающаяся исследованием жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей при помощи физических и химических методов. Различают, с одной стороны, физиологию человека, животных, растений, а с др. – физиологию нервов, мышц, обмена веществ, труда. Патологическая физиология – физиология болезненно видоизмененных органов.

ФИЗИОЛО́ГИЯ -и; ж. [от греч. physis - природа и logos - учение]

1. Наука о жизненных функциях, отправлениях живых организмов, их отдельных систем, органов и тканей. Ф. животных. Ф. растений. Общая ф. Сравнительная ф. Ф. звуков речи (раздел фонетики, изучающий устройство аппарата речи и его деятельность).

2. Жизненные функции, отправления живого организма и его частей. Ф. дыхания. Ф. центральной нервной системы.

3. Разг. Грубая чувственность.

* * *

(от греч. phýsis — природа и...логия), наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей — клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает механизмы различных функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.), их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. Решая принципиально общие задачи, физиология животных и человека и физиология растений имеют различия, обусловленные строением и функциями их объектов. Так, для физиологии животных и человека одна из основных задач — изучение регулирующей и интегрирующей роли нервной системы в организме. В решении этой проблемы участвовали крупнейшие физиологи (К. Бернар, Г. Гельмгольц, Ч. Шеррингтон, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский и др.). Для физиологии растений, выделившейся из ботаники в XIX в., традиционно изучение минерального (корневого) и воздушного (фотосинтез) питания, цветения, плодоношения и др. Она служит теоретической основой растениеводства и агрономии. Основоположники отечественной физиологии растений — А. С. Фаминцын и К. А. Тимирязев. Физиология связана с анатомией, цитологией, эмбриологией, биохимией и другими биологическими науками.

* * *

ФИЗИОЛО́ГИЯ (от греч. physis — природа и логос — слово, учение), наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей — клеток, органов, функциональных систем. Физиология изучает механизмы различных функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.), их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. Решая принципиально общие задачи, физиологиия животных и человека и физиология растений имеют различия, обусловленные строением и функциями их объектов. Так, для физиологии животных и человека одна из основных задач — изучение регулирующей и интегрирующей роли нервной системы в организме. В решении этой проблемы участвовали крупнейшие физиологи (И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский(см. ВВЕДЕНСКИЙ Николай Евгеньевич), И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, Г. Гельмгольц(см. ГЕЛЬМГОЛЬЦ Герман Людвиг Фердинанд), К. Бернар, Ч. Шеррингтон и др.). Для физиологии растений, выделившейся из ботаники в 19 в., традиционно изучение минерального (корневого) и воздушного (фотосинтез) питания, цветения, плодоношения и др. Она служит теоретической основой растениеводства и агрономии. Основоположники отечественной физиологии растений — А. С. Фаминцын и К. А. Тимирязев. Физиология связана с анатомией, цитологией, эмбриологией, биохимией и др. биологическими науками.

ж.

fisiologia f

(от греч. physis - природа и ...логия), наука о жизнедеятельности целостного организма и его отд. частей - клеток, органов, функциональных систем. Ф. изучает механизмы разл. функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.), их связь между собой, регуляцию и приспособление к внеш. среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. Решая принципиально общие задачи, Ф. животных и человека и Ф. растений имеют различия, обусловленные строением и функциями их объектов. Так, для Ф. животных и человека одна из осн. задач - изучение регулирующей и интегрирующей роли нерв. системы в организме. В решении этой проблемы участвовали крупнейшие физиологи (К. Бернар, Г. Гельмгольц, Ч. Шеррингтон, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский и др.). Для Ф. р-ний, выделившейся из ботаники в 19 в., традиционно изучение минер. (корневого) и возд. (фотосинтез) питания, цветения, плодоношения и др. Она служит теоретич. основой растениеводства и агрономии. Основоположники отеч. Ф. р-ний - А. С. Фаминцын и К. А. Тимирязев. Ф. связана с анатомией, цитологией, эмбриологией, биохимией и др. биол. науками.

(от греч. physis - природа и Zogos - слово, учение) - англ. physiology; нем. Physiologie. Наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей, цель к-рой - раскрыть механизм его функционирования в единстве и взаимодействии с окружающей средой, в его непрерывном приспособлении к меняющимся условиям среды и непрерывном развитии.

(от греч. physis - природа, logos - учение) - наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей. Цель Ф. - раскрыть механизм его функционирования в единстве и взаимодействии с окружающей средой в его непрерывном приспособлении к меняющимся условиям среды и непрестанном развитии.

(от греч. physis - природа и Zogos - слово, учение) - англ. physiology; нем. Physiologie. Наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей, цель к-рой - раскрыть механизм его функционирования в единстве и взаимодействии с окружающей средой, в его непрерывном приспособлении к меняющимся условиям среды и непрерывном развитии.