«синапс»

1. си́напс;
2. си́напсы;
3. си́напса;
4. си́напсов;
5. си́напсу;
6. си́напсам;
7. си́напс;
8. си́напсы;
9. си́напсом;
10. си́напсами;
11. си́напсе;
12. си́напсах.

СИНАПС (от греч. synapsis - соединение) - область контакта (связи) нервных клеток (нейронов) друг с другом и с клетками исполнительных органов. Межнейронные синапсы образуются обычно разветвлениями аксона одной нервной клетки и телом, дендритами или аксоном другой. Между клетками имеется т. н. синаптическая щель, через которую возбуждение передается посредством медиаторов (химический синапс), ионов (электрический синапс) или тем и др. способом (смешанный синапс). Крупные нейроны головного мозга имеют по 4-20 тыс. синапсов, некоторые нейроны - только по одному.

муж.;
биол. synapsesynapse

m.synapse

IСи́напс (греч. synapsis соприкосновение, соединение)

специализированная зона контакта между отростками нервных клеток и другими возбудимыми и невозбудимыми клетками, обеспечивающая передачу информационного сигнала. Морфологически С. образован контактирующими мембранами двух клеток. Мембрана, принадлежащая отросткам нервных клеток, называется пресинаптической, мембрана клетки, к которой передается сигнал, — постсинаптической. В соответствии с принадлежностью постсинаптической мембраны С. подразделяют на нейросекреторные, нейромышечные и межнейрональные. Последние в зависимости от места их расположения разделяют на аксодендритические, аксосоматические, аксо-аксональные и дендро-дендритические. Наиболее сложно устроено нервно-мышечное соединение, называемое двигательной концевой пластинкой, в котором окончание аксона образует множественные синаптические контакты со специализированной мышечной мембраной. Отдельные нейроны могут иметь множество синаптических контактов с другими клетками (рис. 1).

По способу передачи возбуждения с пресинаптической на постсинаптическую мембрану выделяют химические и электрические (так называемые эфапсы) синапсы. В синапсах с химической передачей возбуждения между пре- и постсинаптической мембранами имеется синаптическая щель, куда выделяется химическое вещество-передатчик — медиатор (Медиаторы). Химические С. часто обозначают по названию медиатора (например, холинергические, адренергические, серотонинергические и т.п.). В эфапсе пре- и постсинаптические мембраны плотно соприкасаются и возбуждение передается посредством электрического тока. В зависимости от изменения биопотенциала постсинаптической мембраны различают С. деполяризующие, или возбуждающие, и гиперполяризующие, или тормозные.

Механизм передачи возбуждения принципиально одинаков во всех химических С. В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синаптическую щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения.

Биологически активные вещества, выполняющие функцию медиаторов, делят на несколько групп. К классическим нейромедиаторам относят ацетилхолин, адреналин и норадреналин, дофамин, серотонин, а также аминокислоты глицин и глутаминовую, аспарагиновую и гамма-аминомасляную (ГАМК) кислоты. Отдельно выделяют нейропептиды: вещество П, энкефалин, соматостатин и др. Медиаторную роль могут выполнять также АТФ, гистамин, пуриновые нуклеотиды. В соответствии с принципом Дейла, каждый отдельный нейрон в своих синаптических окончаниях один и тот же медиатор, поэтому нейроны можно обозначать также по виду медиатора: холинергические, адренергические, ГАМК-эргические, пептидергические (см. Нейросекреции (Нейросекреция)). Синтез нейромедиаторов осуществляется как в соме нейрона с последующим аксонным транспортом, так и непосредственно в пресинаптических окончаниях аксона, где медиатор концентрируется в везикулах, или синаптических пузырьках.

В состоянии функционального покоя в пресинаптическом окончании происходит случайный контакт синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение в синаптическую щель порции (кванта) медиатора из отдельной везикулы. Например, установлено, что в С. млекопитающих квант классического медиатора ацетилхолина насчитывает 4․10²—4․10⁴ молекул. Выделившийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с хеморецепторами постсинаптической мембраны (рис. 2) и приводит к возникновению миниатюрного постсинаптического потенциала. Приходящий к пресинаптическому окончанию потенциал действия в несколько раз увеличивает количество выделяемого в синаптическую щель медиатора. Взаимосвязь между потенциалом действия пресинаптической мембраны и процессом выделения медиатора из везикул в синаптическую щель обеспечивается ионами Са⁺⁺. Выделяющийся в синаптическую щель медиатор взаимодействует с различными хеморецептивными участками на постсинаптической мембране (см. Рецепторы). Роль мембранных, или клеточных, рецепторов играют белковые молекулы, обладающие способностью «узнавать» специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию. В этом процессе большое значение придается системе аденилатциклаза-циклический АМФ. Предполагается, что взаимодействие медиатора с рецепторным участком аденилатциклазы приводит к образованию циклического АМФ с последующим повышением активности протеинкиназ цитоплазмы и ядра клетки. Вследствие этого интенсифицируется фосфорилирование белков, белковые молекулы подвергаются конформационным изменениям и происходит активация специальных ионных каналов мембраны. При увеличении проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия, калия и хлора возникает ее деполяризация, регистрируется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При увеличении проницаемости лишь для ионов калия и хлора мембрана гиперполяризуется и регистрируется тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). ВПСП могут суммироваться, и при достижении величины деполяризации мембраны критического уровня генерируется потенциал действия. ТПСП тормозит генерацию потенциала действия, уменьшая суммарную величину ВПСП.

Основные физиологические свойства С. обусловлены механизмом передачи возбуждения (Возбуждение). Наличие пресинаптической мембраны с медиатором и хеморецепторов на постсинаптической мембране обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения. Время освобождения медиатора из везикул при экзоцитозе, диффузия медиатора через синаптическую щель, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формирование потенциала действия создают так называемую синаптическую задержку в передаче возбуждения через С. Ее продолжительность для теплокровных животных составляет 0,2—0,5 мс. Величина синаптической задержки указывает на низкую лабильность С. по сравнению с нервными волокнами и мышцами. В связи с этим С. легко утомляется. Наличие специфических хеморецептивных участков на постсинаптической мембране делает С. высокочувствительным к биологически активным веществам. Хеморецептивные зоны часто являются точкой приложения как лекарственных средств, так и различных токсических веществ.

См. также Нервная клетка.

Библиогр.: Боголепов Н.Н. Ультраструктура синапсов в норме и патологии, М., 1975; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с агнл., т. 1, с. 78, М., 1985; Экклс Дж. Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966.

Рис. 1. Синаптические контакты нейрона: синаптические бляшки (2) окончаний пресинаптических аксонов образуют соединения на дендритах (4) и соме (1) постсинаптического нейрона; 3 — аксон нейрона.

Рис. 2. Межнейрональный синапс: 1 — нервное волокно (аксон); 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель; 4 — хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия.

специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку или мышечное волокно, а также с рецепторной клетки на нервное волокно.

Си́напс адренерги́ческий (s. adrenergica) — С., в котором медиатором является норадреналин.

Си́напс а́ксо-аксона́льный (s. ахо-axonalis, LNH) — С. между двумя аксонами.

Си́напс аксодендрити́ческий (s. axodendritica, LNH) — С. между аксоном одного нейрона и дендритом другого.

Си́напс аксомы́шечный (s. axomuscularis, LNH) — см. Синапс нервно-мышечный.

Си́напс аксосомати́ческий (s. axosomatica, LNH) — С. между аксоном одного нейрона и телом другого.

Си́напс аксоэпителиа́льный (s. axoepithelialis, LNH; син. С. нейросекреторный) — С. между секреторным нервным волокном и гландулоцитом.

Си́напс возбужда́ющий — С., в котором в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал.

Си́напс де́ндро-дендрити́ческий (s. dendrodendritica, LNH) — С. между дендритами двух или нескольких нейронов.

Си́напс межнейро́нный (s. Interneuronalis, LNH) — общее название С. между какими-либо элементами двух нейронов.

Си́напс нейромускуля́рный — см. Синапс нервно-мышечный.

Си́напс нейросекрето́рный (s. neurosecretoria) — см. Синапс аксоэпителиальный.

Си́напс не́рвно-мы́шечный (s. neuromuscularis; син.: аппарат нервно-мышечный, бляшка двигательная — устар., бляшка моторная — устар., нервно-мышечное соединение, С. аксомышечный, С. нейромускулярный) — С. между аксоном мотонейрона и поперечно-полосатым мышечным волокном.

Си́напс то́рмозный —

1) С., в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;

2) аксо-аксональный С., обеспечивающий пресинаптическое торможение.

Си́напс холинерги́ческий (s. cholinergica) — С., в котором медиатором является ацетилхолин.

си́напс

место контакта двух клеточных мембран, в результате которого нервный импульс переходит с нервных окончаний на нейроны, мышцы, органы, железы. Возбуждение передаётся посредством химического вещества – медиатора, выделяемого мембраной нервных окончаний.

СИ́НАПС -а; м. [греч. synapsis - соединение, связь] Физиол. Область соприкосновения нервных клеток друг с другом или тканями, содержащими нервные клетки.

◁ Синапси́ческий; синапти́ческий, -ая, -ое. С-ая зона.

* * *

(от греч. sýnapsis — соединение), область контакта (связи) нервных клеток (нейронов) друг с другом и с клетками исполнительных органов. Межнейронные синапсы образуются обычно разветвлениями аксона одной нервной клетки и телом, дендритами или аксоном другой. Между клетками имеется так называемая синаптическая щель, через которую возбуждение передаётся посредством медиаторов (химический синапс), ионов (электрический синапс) или тем и другим способом (смешанный синапс). Крупные нейроны головного мозга имеют по 4—20 тысяч синапсов, некоторые нейроны — только по одному.

* * *

СИ́НАПС (греч. synapsis — соединение, связь), зона контакта между нейронами и другими образованиями (нервными, мышечными или железистыми клетками), служащая для передачи информации от клетки, генерирующей нервный импульс к другим клеткам. Термин ввел Ч. Шеррингтон(см. ШЕРРИНГТОН Чарлз Скотт) в 1897.

Синапс состоит из трех отделов: пресинаптического (нейрон(см. НЕЙРОН), посылающий сигналы), постсинаптического (клетка, принимающая сигналы) и соединяющей их структуры (синаптическая щель). В тех случаях, когда речь идет о контактах между нервными клетками, синапсы могут образовываться между аксонами(см. АКСОН)и сомой, аксонами и дендритами(см. ДЕНДРИТ), аксонами и аксонами, дендритами и дендритами, а также между сомой и дендритами нейронов. В зависимости от способа передачи возбуждения выделяют химические (наиболее распространенные) и электрические синапсы. Существуют также смешанные синапсы, сочетающие оба механизма передачи.

Электрические синапсы распространены у беспозвоночных и низших позвоночных, но иногда встречаются и в некоторых участках мозга млекопитающих. Они образуются чаще всего между дендритами близко расположенных нейронов и осуществляют быструю (без синаптической задержки) передачу сигналов, благодаря наличию высокопроводящего контакта, обусловленного наличием узкой синаптической щели и специальных ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.

Химические синапсы преобладают в мозгу млекопитающих. На соме и дендритах каждого нейрона может локализоваться до нескольких десятков тысяч синаптических окончаний. В их пресинаптических окончаниях содержатся синаптические пузырьки (везикулы), содержащие химический посредник, называемый медиатором (нейромедиатор, нейротрансмиттер) и имеющие различные размеры и электронную плотность. Так, обнаружены малые прозрачные пузырьки, заполненные низкомолекулярными, так называемыми, «классическими» медиаторами (ацетилхолин, ГАМК, глицин и др.) и крупные электронно-плотные, содержащие пептидные медиаторы. Медиаторы образуются в соме нейрона и затем по аксону транспортируются в синаптическое окончание. Согласно сформулированному в 1930-х годах закону Дейла, медиатор, обнаруженный в одном синапсе, должен быть также медиатором во всех других синаптических окончаниях того же нейрона. Позже выяснилось, что в одном нейроне может синтезироваться и в одном окончании освобождаться более одного медиатора, однако набор медиаторов для данного нейрона всегда постоянен.

Приходящий электрический импульс при участии ионов кальция вызывает освобождение медиатора из пресинаптических окончаний. Медиатор диффундирует через синаптическую щель шириной 10 — 50 нм и взаимодействует с рецепторными белками постсинаптической мембраны, что приводит к возникновению постсинаптического потенциала. Время, в течение которого происходят эти реакции, называется синаптической задержкой и составляет 0,3 — 1 мс. Не связавшийся с рецептором медиатор либо разрушается специальными ферментами, либо захватывается обратно в пузырьки пресинаптического окончания.

Рецепторы постсинаптической мембраны подразделяются на два основных класса, которые различаются механизмами действия и скоростью проведения сигналов. Существуют быстродействующие (ионотропные) рецепторы, скорость действия которых измеряется миллисекундами и медленнодействующие (метаботропные), где происходящие процессы измеряются секундами и даже минутами. Результатом взаимодействия медиатора с первым типом рецепторов является открытие мембранных каналов для ионов натрия, калия, кальция или хлора. В зависимости от природы поступающего в постсинаптическую клетку иона возникает либо деполяризация, либо гиперполяризация мембраны вблизи синапса. Так, например, поступление в постсинаптическую клетку положительно заряженных ионов натрия вызывает ее деполяризацию, выражающуюся в возникновении местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). С другой стороны, анионы хлора вызывают гиперполяризацию постсинаптической клетки, т. е. тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Ввиду того, что на каждом нейроне оканчивается множество синаптических окончаний, происходит суммация всех постсинаптических потенциалов обоих типов, что определяет вероятность возникновения импульса в постсинаптическом нейроне. При этом статистический вес каждого из синапсов оказывается различным: наибольший вклад вносят те из них, которые находятся на соме нейрона, наименьший — расположенные на окончаниях тонких дендритов.

Медленнодействующие рецепторы являются комплексом из нескольких белков, которые после взаимодействия с медиатором последовательно меняют свою конформацию. В результате этого происходит активация выхода вторичных (внутриклеточных) медиаторов, которыми могут быть ионы кальция, циклические нуклеотиды, диацилглицерол и др. В состав метаботропных рецепторов входят, по крайней мере, три белка: (1) собственно рецепторный белок (R-белок), связывающийся с медиатором, (2) так называемый G-белок, передающий сигнал с рецепторного белка и (3) белок-эффектор, который является ферментом, катализирующим образование вторичного медиатора. На стадии взаимодействия R-белка с G-белком происходит усиление приходящего сигнала, т. к. активированная с медиатором молекула R-белка способна контактировать с сотнями молекул G-белка. При взаимодействии R-белка с G-белком происходит временная активация последнего, в результате чего происходит активация фермента, образующего вторичные медиаторы. Результатом действия этих внутриклеточных медиаторов может быть как открытие ионных каналов (причем, более широко распространенное и продолжительное, чем при действии ионотропных рецепторов), так и многие другие внутриклеточные процессы вплоть до экспрессии генов в ядре клетки.

Характерным для синапсов является их особенность изменять чувствительность к действию медиаторов в процессе своей активности. Это свойство называется синаптической пластичностью и составляет основу таких процессов, как память и обучение. Различают кратковременную синаптическую пластичность, продолжающуюся не более 20 мин, и долговременную, длящуюся от нескольких десятков минут до нескольких недель. Пластичность может проявляться как в форме потенциации (активации), так и в форме депрессии. В ее основе лежат различные механизмы от изменения концентрации ионов кальция в синаптической области до фосфорилирования или разрушения синаптических белков, а также экспрессии или репрессии генов, катализирующих синтез таких белков. В зависимости от степени пластичности синапсы разделяют на стабильные и динамические, причем первые формируются в онтогенезе раньше, чем последние.

(от греч.synapsis — соединение, связь) — место соприкосновения (контакта) нервных клеток друг с другом или иннервируемыми ими тканями. Крупные нейроны головного мозга человека имеют до 4-20 тыс. синапсов.

(от греч. synapsis - соединение), область контакта (связи) нерв. клеток (нейронов) друг с другом и с клетками исполнит. органов. Межнейронные С. образуются обычно разветвлениями аксона одной нерв. клетки и телом, дендритами или аксоном другой. Между клетками имеется т. н. синаптич. щель, через к-рую возбуждение передаётся посредством медиаторов (хим. С.), ионов (электрич. С.) или тем и др. способом (смешанный С.). Крупные нейроны головного мозга имеют по 4-20 тыс. С., нек-рые нейроны - только по одному.