«Макроэргические соединения»

(от

Макро... и греч. érgon — деятельность, работа)

высокоэргические, высокоэнергетические соединения, природные соединения, содержащие богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках, участвуя в процессах накопления и превращения энергии. К М. с. относятся главным образом аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и вещества, способные образовывать АТФ в ферментативных реакциях переноса преимущественно фосфатных групп. Все известные М. с. содержат фосфорильную (— PO^2-₃ или ацильную Реакционная способность М. с. связана с повышенной электрофильностью (сродством к электрону) атома Y, что обусловливает, в частности, высокую свободную энергию гидролиза М. с., равную 25,1—58,6 кдж/моль (6—14 ккал/моль) (см. Биоэнергетика). К М. с. относятся также нуклеозидтри- (или ди)-фосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты, креатинфосфорная, фосфопировиноградная, дифосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкоферменты А, аминоацильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и другие. М. с. связаны между собой ферментативными реакциями переноса фосфорильных групп, причём промежуточным продуктом обычно служит АТФ — кофермент (См. Коферменты) многих ферментативных реакций. В целом биологическое значение АТФ и связанных с ней М. с. обусловлено их центральным положением на пересечении путей обмена веществ (См. Обмен веществ) и энергии: они обеспечивают осуществление различных видов работы, играют ответственную роль в фотосинтезе, биолюминесценции, в биосинтезе белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и других природных соединений.

От М. с. следует отличать фосфорильные, ацильные и другие соединения, не имеющие макроэргических связей и потому не способные образовывать АТФ в реакциях переноса фосфорильных и ацильных групп: нуклеозидмонофосфорные кислоты, нуклеиновые кислоты, фосфосахара, фосфолипиды и другие. Однако окисление некоторых из этих соединений может вести к образованию М. с. (см. Окислительное фосфорилирование). См. также Аденозинфосфорные кислоты и Биоэнергетика.

Лит.: Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969.

В. П. Скулачев.

МАКРОЭРГИЧЕСКИЕ соединения (от макро... и греч. - ergon - деятельность - работа), органические соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические, связи. Образуются в результате фотосинтеза, хемосинтеза и биологического окисления. К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и др. вещества, распад которых сопровождается освобождением свободной энергии, используемой клетками для осуществления биосинтеза необходимых веществ, различных видов работы и т. п.

IМакроэрги́ческие соедине́ния (греч. makros большой + ergon работа, действие; синоним: высокоэргические соединения, высокоэнергетические соединения)

группа природных веществ, молекулы которых содержат богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии. Разрыв макроэргических связей в молекулах М.с. сопровождается выделением энергии, используемой для биосинтеза и транспорта веществ, мышечного сокращения, пищеварения и других процессов жизнедеятельности организма.

Все известные М.с. содержат фосфорильную (—РО₃Н₂) или ацильную

группы и могут быть описаны формулой Х—Y, где Х — атом азота, кислорода, серы или углерода, а Y — атом фосфора или углерода. Реакционная способность М.с. связана с повышенным сродством к электрону атома Y, что обусловливает высокую свободную энергию гидролиза М.с., составляющую 6—14 ккал/моль.

Важной группой соединений, в которую входят М.с., являются аденозинфосфорные, или адениловые, кислоты — нуклеозиды, содержащие аденин, рибозу и остатки фосфорной кислоты (см. рис.).

Наиболее значительное из них — аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат, АТФ).

АТФ представляет собой аденозинфосфорную кислоту, содержащую 3 остатка фосфорной кислоты (или фосфатных остатка), служит универсальным переносчиком и основным аккумулятором химической энергии в живых клетках, кофермент многих ферментов (см. Коферменты). АТФ не единственное биологически активное соединение, содержащее пирофосфатные связи. Некоторые фосфорилированные соединения по количеству энергии, заключенной в таких связях, не отличаются от АТФ. Однако дифосфаты таких соединений не могут заменить аденозиндифосфорную кислоту в тех процессах, которые ведут к синтезу АТФ, а их трифосфаты не могут заменить АТФ в последующих процессах энергетического обмена, в которых АТФ используется как донор энергии, необходимой для протекания биосинтетических реакций. Возможно, что такая высокая степень специфичности отражает не столько уникальность АТФ, сколько уникальные особенности биохимических процессов, приспособленных исключительно к АТФ.

В отдельных биосинтетических реакциях непосредственным источником энергии служат не АТФ, а некоторые другие трифосфонуклеотиды. Однако их нельзя считать первичным источником энергии, поскольку сами они образуются в результате переноса фосфатной или пирофосфатной группы от АТФ. Это справедливо и для вещества другого типа, приспособленного для запасания энергии, — креатинфосфата (см. Креатинин). Макроэргическими в молекуле АТФ являются две пирофосфатные связи: между α- и β- и между β- и γ-фосфатными остатками. При гидролизе концевой пирофосфатной связи освобождается 8,4 ккал/моль (при рН 7,0, температуре 37°, избытке ионов Mg²⁺ и концентрации АТФ, равной 1 М). Все процессы в организме, сопровождающиеся накоплением энергии, в конечном счете ведут к образованию АТФ, который выполняет роль связующего звена между процессами, протекающими с потреблением энергии, и процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии.

Отщепление фосфатных остатков от молекул АТФ происходит при участии аденозинтрифосфатаз (АТФ-аз) — ферментов класса гидролаз, широко распространенных в клетках всех организмов и обеспечивающих использование энергии АТФ для осуществления различных процессов жизнедеятельности. Группа транспортных АТФ-аз осуществляет активный перенос ионов, аминокислот, нуклеотидов, Сахаров и других веществ через биологические мембраны, создание и поддержание градиентов концентраций ионов (ионных градиентов) по обе стороны биологических мембран. Активный транспорт ионов, обеспечиваемый за счет энергии гидролиза АТФ, лежит в основе биоэнергетики (Биоэнергетика) клетки, процессов клеточного возбуждения, поступления в клетку и выведения веществ из клетки и организма, К важнейшим транспортным АТФ-азам, обеспечивающим перенос ионов при гидролизе АТФ, относятся Н⁺ — АТФ-аза мембран митохондрий, хлоропластов и бактериальных клеток, Са²⁺ — АТФ-аза внутриклеточных мембран мышечных клеток и эритроцитов, а также содержащаяся практически во всех плазматических мембранах Na⁺, К⁺АТФ-аза. В результате осуществляемого этими ферментами транспорта ионов против градиента их концентраций на мембране генерируется разность электрических потенциалов. Нарушение функционирования транспортных АТФ-аз (например, выключение АТФ-аз в условиях гипоксии в отсутствие АТФ) ведет к развитию многих патологических состояний. Известны лекарственные средства (например, сердечные гликозиды), регулирующие активность этих ферментов.

Расщепление АТФ может сопровождаться не только переносом фосфорильной группы на молекулу-акцептор, как это происходит в реакциях, катализируемых киназами (Киназы), но и переносом пирофосфатной группы (например, при синтезе пуринов), остатка адениловой кислоты (при активации аминокислот в процессе синтеза белка) или аденозина (биосинтез S-аденозилметионина).

АТФ образуется из аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) в результате окислительного фосфорилирования при переносе электронов в митохондриальной электронпереносящей цепи (см. Дыхание тканевое, Обмен веществ и энергии) или в результате фосфорилирования на уровне субстрата (см. Гликолиз). Содержание АТФ в клетке непосредственно связано с содержанием других аденозинфосфорных кислот — АДФ и адениловой кислоты (АМФ), образующих систему адениловых нуклеотидов клетки. Суммарная концентрация адениловых нуклеотидов в клетке равна 2—15 мМ, что составляет приблизительно 87% общего фонда свободных нуклеотидов. Существенную роль в поддержании равновесия между аденозинфосфорными кислотами играет обратимая и практически равновесная реакция, катализируемая ферментом аденилаткиназой (аденилаткиназу мышечной ткани называют миокиназой): АТФ + АМФ = 2 АДФ.

Важным макроэргическим соединением, участвующим в ресинтезе АТФ в мышечной ткани, является содержащийся в скелетных мышцах всех позвоночных животных креатин-фосфат — фосфорилированное производное креатина, или β-метилгуанидинуксусной кислоты (см. Креатинин). Обратимое ферментативное взаимодействие креатина с АТФ: креатин + АТФ = креатинфосфат + АДФ, катализируемое креатинкиназой (креатинфосфокиназой), играет существенную роль в аккумуляции энергии, необходимой для мышечного сокращения.

Наряду с АТФ к макроэргическим соединениям относятся и другие нуклеозидтрифосфорные кислоты: гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ), инозинтрифосфат (ИТФ) и тимидинтрифосфат (ТТФ), играющие роль поставщиков энергии в различных биосинтетических процессах и взаимопревращениях углеводов, липидов, а также соответствующие нуклеозиддифосфорные кислоты, пирофосфорная и полифосфорная кислоты (см. Фосфор), фосфоенолпировиноградная и 1,3-дифосфоглицериновая кислоты, ацетил- и сукцинилкофермент А, аминоацильные производные адениловой и рибонуклеиновых кислот и др.

Библиогр.: Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов, пер. с англ., М., 1978: Певзнер Л. Основы биоэнергетики, пер. с англ., М., 1977; Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1979; Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972.

Макроэргические соединения.

органические соединения, расщепление которых сопровождается выделением большого количества свободной энергии; в М. с. аккумулируется энергия, расходуемая организмом в процессе своей жизнедеятельности.

МАКРОЭРГИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ

высокоэнергетические соединения, природные соединения, содержащие богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках, участвуют в накоплении и превращении энергии. К М. с. относят гл. обр. АТФ и вещества, способные образовывать АТФ в ферментативных реакциях переноса преим. фосфатных групп. Все известные М. с. содержат фосфорильную или ацильную группы и описываются формулой х — у, где х — атом N, О, S или С, а у — атом Р или С. Реакц. способность М. с. связана с повышенным сродством к электрону атома у, что обусловливает, напр.. высокую свободную энергию гидролиза М. с, равную 25,1—58,6 кдж/моль (6—14 ккал/моль). К М. с. относятся также нуклеозидтри-(или ди)-фосфорные к-ты, пирофосфор-ная и полифосфорная к-ты, креатинфос-форная, фосфопировиноградная, 1,3-ди-фосфоглицериновая к-ты, ацетил- и сукпинилкофермент А, аминоцильные производные адениловой и рибонуклеиновых к-т и др. М. с. связаны между собой ферментативными реакциями переноса фосфорильных групп, причём промежуточным продуктом обычно служит АТФ — кофермент мн. ферментативных реакций. В целом биол. значение АТФ и связанных с ним М. с. обусловлено их центр, положением на пересечении путей обмена веществ и энергии: они обеспечивают осуществление разл. видов работы, играют ответств. роль в фотосинтезе, биолюминесценции, в биосинтезе природных соединений. От М. с. следует отличать фосфорильные, ацильные и др. соединения, не имеющие макроэргич. связей и потому не способные образовывать АТФ в реакциях переноса фосфорильных и ацильных групп: нуклеозидмонофосфорные к-ты, нуклеиновые к-ты, фосфосахара, фосфолипиды и др. Однако окисление нек-рых из этих соединений может вести к образованию М. с. (см. БИОЭНЕРГЕТИКА, ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ).

макроэрги́ческие соедине́ния

(от макро... и греч. érgon — деятельность, работа), органические соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические, связи. Образуются в результате фотосинтеза, хемосинтеза и биологического окисления. К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и другие вещества, распад которых сопровождается освобождением свободной энергии, используемой клетками для осуществления биосинтеза необходимых веществ, различных видов работы и т. п.

* * *

МАКРОЭРГИ́ЧЕСКИЕ СОЕДИНЕ́НИЯ (от макро...(см. МАКРО... (часть сложных слов)) и греч. — ergon — деятельность, работа), органические соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические, связи. Образуются в результате фотосинтеза, хемосинтеза и биологического окисления. К макроэргическим соединениям относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и др. вещества, распад которых сопровождается освобождением свободной энергии, используемой клетками для осуществления биосинтеза необходимых веществ, различных видов работы и т. п.

(от греч. макро +ergon — деятельность, работа) — при всех типах энергетического обмена энергия запасается в живой клетке в виде макроэрги-ческих соединений, соединений содержащих богатые энергией химические связи. К макроэргическим соединениям относятся АТФ, АДФ и ряд других соединений. В большинстве случаев эти соединения возникают в результате фотосинтеза, хемосинтеза и биологического окисления.

(от макро... и греч. ergon - деятельность, работа), органич. соединения живых клеток, содержащие богатые энергией, или макроэргические, связи. Образуются в результате фотосинтеза, хемосинтеза и биол. окисления. К М. с. относятся аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) и др. в-ва, распад к-рых сопровождается освобождением свободной энергии, используемой клетками для осуществления биосинтеза необходимых в-в, разл. видов работы и т. п.