«Эволюционное учение»

(биол.)

комплекс знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Э. у. занимается анализом становления адаптации (приспособлений), эволюции индивидуального развития организмов (Онтогенеза), факторов, направляющих эволюцию, и конкретных путей исторического развития (Филогенеза) отдельных групп организмов и органического мира в целом. Основу Э. у. составляет эволюционная теория. К Э. у. относятся также концепции происхождения жизни (См. Происхождение жизни) и происхождения человека.

История Э. у. Первые представления о развитии жизни, содержащиеся в трудах Эмпедокла, Демокрита, Лукреция Кара и других античных философов, носили характер гениальных догадок и не были обоснованы биологическими фактами. В 18 в. в биологии сформировался Трансформизм— учение об изменяемости видов животных и растений, противопоставлявшееся Креационизму, основанному на концепции божеств. творения и неизменности видов. Виднейшие трансформисты 2-й пол. 18 и 1-й пол. 19 вв.— Ж. Бюффон и Э. Ж. Сент-Илер во Франции, Э. Дарвин в Англии, И. В. Гёте в Германии, К. Ф. Рулье в России — обосновывали изменяемость видов главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между близкими видами и единством плана строения организмов больших групп животных и растений. Однако они не рассматривали причин и факторов изменения видов.

Первая попытка создания целостной эволюционной теории принадлежит французскому естествоиспытателю Ж. Б. Ламарку, изложившему в своей «Философии зоологии» (1809) представления о движущих силах эволюции. Согласно Ламарку, переход от низших форм жизни к высшим — Градация— происходит в результате имманентного и всеобщего стремления организмов к совершенству. Разнообразие видов на каждом уровне организации Ламарк объяснял модифицирующим градацию воздействием условий среды. Согласно первому «закону» Ламарка, упражнение органов приводит к их прогрессивному развитию, а неупражнение — к редукции; согласно второму «закону», результаты упражнения и неупражнения органов при достаточной продолжительности воздействия закрепляются в наследственности организмов и далее передаются из поколения в поколение уже вне зависимости от вызвавших их воздействий среды (см. Ламаркизм,Приобретённые признаки). «Законы» Ламарка основаны на ошибочном представлении о том, что природе свойственны стремление к совершенствованию и наследование организмами благоприобретенных свойств.

Истинные факторы эволюции вскрыл Ч. Дарвин, тем самым создав научно обоснованную эволюционную теорию (изложена в книге «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», 1859). Движущими силами эволюции, по Дарвину (см. Дарвинизм), являются: неопределённая изменчивость — наследственно обусловленное разнообразие организмов каждой популяции любого вида, борьба за существование, в ходе которой гибнут или устраняются от размножения менее приспособленные организмы, и естественный отбор — переживание более приспособленных особей, в результате которого накапливаются и суммируются полезные наследственные изменения и возникают новые адаптации. Ламаркизм и дарвинизм в трактовке эволюции диаметрально противоположны: ламаркизм эволюцию объясняет адаптацией, а дарвинизм адаптацию — эволюцией. Кроме ламаркизма, существует ещё ряд концепций, отрицающих значение отбора, как движущей силы эволюции (см. Автогенез,Мутационизм,Номогенез и др.). Развитие биологии подтвердило правильность дарвиновской теории. Поэтому в современной биологии термины «дарвинизм» и «Э. у.» часто употребляются как синонимы. Близок по смыслу и термин «синтетическая теория эволюции», который подчёркивает сочетание (синтез) основные положений теории Дарвина, генетики и ряда эволюционных обобщений др. областей биологии.

Современное Э. у. Развитие генетики позволило понять механизм возникновения неопределённой наследств. изменчивости, предоставляющей материал эволюции. В основе этого явления лежат стойкие изменения наследственных структур — Мутации. Мутационная изменчивость не направлена: вновь возникающие мутации не адекватны условиям окружающей среды и, как правило, нарушают уже существующие адаптации. Для организмов, не имеющих оформленного ядра (см. Прокариоты), мутационная изменчивость служит основным материалом эволюции. Для организмов, клетки которых имеют оформленное ядро (см. Эукариоты), большое значение имеет комбинативная изменчивость — комбинирование генов в процессе полового размножения. Элементарной единицей эволюции является Популяция. Относительная обособленность популяций приводит к их репродуктивной изоляции (См. Изоляция)— ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Репродуктивная изоляция обеспечивает уникальность Генофонда— генетического состава каждой популяции — и тем самым возможность её самостоятельной эволюции. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачественность составляющих популяцию особей, определяемая комбинативной и мутационной изменчивостью. При этом часть особей гибнет, а другие выживают и размножаются. В результате естественного отбора вновь возникающие мутации комбинируются с генами уже прошедших отбор особей, их фенотипическое выражение меняется, и на их основе возникают новые адаптации. Т. о., именно отбор является главным движущим фактором эволюции, обусловливающим возникновение новых адаптаций, преобразование организмов и видообразование. Отбор может проявляться в разных формах: стабилизирующий, обеспечивающий сохранение в неизменных условиях среды уже сформировавшихся адаптации, движущий, или ведущий, приводящий к выработке новых адаптаций, и дизруптивный, или разрывающий, обусловливающий возникновение Полиморфизма при разнонаправленных изменениях среды обитания популяции. В современном Э. у. представление о факторах эволюции обогатилось выделением популяции как элементарной единицы эволюции, теорией изоляции и углублением теории естественного отбора. Анализ изоляции, как фактора, обеспечивающего увеличение разнообразия жизненных форм, лежит в основе современных представлений о видообразовании (См. Видообразование) и структуре вида. Наиболее полно изучено аллопатрическое видообразование (см. Аллопатрия), связанное с расселением вида и географических изоляцией окраинных популяций. Менее изучено симпатрическое видообразование (см. Симпатрия), обусловленное экологической, хронологической или этологической (поведенческой) изоляцией. Эволюционные процессы, протекающие внутри вида и завершающиеся видообразованием, часто объединяют под общим названием микроэволюции (См. Микроэволюция). Макроэволюцией называется историческое развитие групп организмов (таксонов) надвидового ранга. Эволюция надвидовых таксонов является результатом видообразования, происходящего под действием естественного отбора. Однако использование разных масштабов времени (эволюция больших таксонов складывается из многих этапов видообразования) и методов изучения (использование данных палеонтологии, сравнит. морфологии, эмбриологии и др.) позволяет выявить закономерности, ускользающие при изучении микроэволюции. Важнейшими задачами концепции макроэволюции являются анализ соотношения индивидуального и исторического развития организмов, анализ закономерностей филогенеза и главных направлений эволюционного процесса. В 1866 немецкий естествоиспытатель Э. Геккель сформулировал Биогенетический закон, согласно которому в онтогенезе кратко повторяются этапы филогенеза данной систематической группы. Мутации проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза. Поэтому естественный отбор взрослых особей приводит к эволюции процессов онтогенеза — взаимозависимостей развивающихся органов, названных И. И. Шмальгаузеном онтогенетическими корреляциями. Перестройка системы онтогенетических корреляций под действием движущего отбора приводит к возникновению изменений — Филэмбриогенезов,посредством которых в ходе филогенеза формируются новые признаки организмов. В том случае, если изменение происходит на конечной стадии развития органа, осуществляется дальнейшая эволюция органов предков (см. Анаболия); бывают также отклонения онтогенеза на промежуточных стадиях, что приводит к перестройке органов (см. Девиация); изменение закладки и развития ранних зачатков может приводить к возникновению органов, отсутствовавших у предков (см. Архаллаксис). Однако эволюция онтогенетических корреляций под действием стабилизирующего отбора приводит к сохранению лишь тех корреляций, которые наиболее надёжно обеспечивают процессы онтогенеза. Эти корреляции и являются рекапитуляциями — повторениями в онтогенезе потомков филогенетических состояний предков; благодаря им обеспечивается биогенетический закон. Направление филогенеза каждой систематической группы определяется конкретным соотношением среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его организации. Дивергенция (расхождение признаков) двух или нескольких таксонов, возникающих от общего предка, обусловлена различиями в условиях среды; она начинается на популяционном уровне, обусловливает увеличение числа видов и продолжается на уровне надвидовых таксонов. Именно дивергентной эволюцией (обусловлено таксономическое разнообразие живых существ. Реже встречается параллельная эволюция. Она возникает в тех случаях, когда первично дивергировавшие таксоны остаются в сходных условиях среды и вырабатывают на основе сходной, унаследованной от общего предка, организации сходные приспособления. Конвергенция (схождение признаков) происходит в тех случаях, когда неродственные таксоны приспосабливаются к одинаковым условиям. Биологический прогресс может достигаться путём общего повышения уровня организации, обусловливающего адаптацию организмов к условиям среды, более широким и разнообразным, чем те, в которых обитали их предки. Такие изменения — Ароморфозы—возникают редко и обязательно сменяются Алломорфозами— дивергенцией и приспособлением к более частным условиям в процессе освоения новой среды обитания. Выработка узких адаптации в филогенезе группы приводит к специализации. Выделенные Шмальгаузеном 4 основных типа специализации — Теломорфоз,Гипоморфоз,Гиперморфоз и Катаморфоз— различаются по характеру приспособлений, но все приводят к замедлению темпов эволюции (См. Темпы эволюции) и в силу утраты органами специализированных животных мультифункциональности — к снижению эволюционной пластичности. При сохранении стабильных условий среды специализированные виды могут существовать неограниченно долго. Так возникают «живые ископаемые», например многие роды моллюсков и плеченогих, существующие с кембрия до наших дней. При резких изменениях условий жизни специализированные виды вымирают, тогда как более пластичные успевают адаптироваться к этим изменениям. Э. у. и главным образом его теоретическое ядро — эволюционная теория — служат как важным естественнонаучным обоснованием диалектического материализма, так и одной из методологических основ современной биологии.

Лит.: Филипченко Ю. А., Эволюционная идея в биологии, 2 изд., М., 1926; Ламарк Ж. Б., философия зоологии, пер. с франц., т. 1—2, М. — Л., 1935—37; Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора. Соч., т. 3, М.— Л., 1939; Симпсон Дж. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Давиташвили Л. Ш., Современное состояние эволюционного учения на Западе, М., 1966; Шмальгаузен И. И., Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Завадский К. М., Развитие эволюционной теории после Дарвина, Л., 1973; Майр Э., Популяции, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974; Медников Б. М., Дарвинизм в XX веке, М., 1975; Яблоков А. В., Юсуфов А, Г., Эволюционное учение, М., 1976; Неручев С. Г., Эпохи радиоактивности в истории Земли и развитие биосферы, «Геология и геофизика», 1976, №2; Берг Л. С., Труды по теории эволюции, Л., 1977; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, 2 изд., М., 1977; Завадский К. М., Колчинский Э. И., Эволюция эволюции, Л., 1977.

А. С. Северцов.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ (в биологии) - комплекс знаний об историческом развитии живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения. См. Трансформизм, Ламаркизм, Дарвинизм.

биол. doctrine of evolution

IЭволюцио́нное уче́ние

направление исследований в биологии, связанное с изучением эволюции живой природы. Эволюция (лат. evolutio развертывание, развитие) — необратимый процесс изменения живых организмов во времени на протяжении десятков, сотен, тысяч, миллионов, миллиардов лет и многих поколений. За длительные отрезки времени живые организмы не раз претерпевали качественные изменения в строении и функционировании, пройдя путь от одноклеточных прокариотических (предъядерных) до многоклеточных эукариотических (собственно ядерных) видов организмов (см. Клетка). Изменения строения и функционирования давали возможность приспосабливаться к разнообразным условиям среды и поддерживать, таким образом, саму жизнь непрерывно на протяжении около 4 миллиардов лет. Особое место в эволюции жизни занимают два этапа: возникновение жизни из неорганической природы и возникновение человеческого общества. Эти этапы представляют собой возникновение качественно новых форм движения материи, биологической и социальной.

Эволюционное учение объясняет общие закономерности и движущие силы исторического развития органического мира. Познание закономерностей эволюционного процесса позволяет использовать их в различных конкретных биологических отраслях знаний для теоретических и практических целей.

Эволюционные воззрения претерпели видоизменения от стадии простого признания изменяемости живых существ до классического дарвинизма и современной теории, представляющей целую систему взглядов на причины, механизмы и результаты эволюции органического мира.

совокупность теоретических положений о движущих факторах, механизмах и закономерностях эволюции.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

теория эволюции, наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции живых организмов. Э. у. служит теоретич. основой биологии и обобщает результаты, полученные частными биол. науками. Первый этап развития Э. у. связан с деятельностью античных философов (Гераклит, Эмпедокл, Демокрит, Лукреций и др.), к-рые высказывали идеи об изменяемости окружающего мира, в т. ч. об историч. преобразованиях организмов. Для этого этапа был характерен умозрительный подход к изучению природы. Дальнейшее развитие Э. у. в рамках этого подхода продолжали передовые философы и естествоиспытатели 17 — нач. 19 вв., сторонники трансформизма (Р. Гук, Э. Дарвин, Д. Дидро, Ж. Бюффон. Э. Жоффруа Сент-Илер, И. В. Гёте и К. Ф. Рулье). Трансформисты не создали целостной системы взглядов, аргументирующих идею эволюции, однако на этом этапе яснее стал круг осн. проблем Э. у.: сущность и причины эволюции организмов, причины целесообразного устройства и многообразия форм организмов, сходств и различий между разными видами, а также причины прогрессивной эволюции и одновременного существования групп, достигших разной высоты организации, причины вымирания отд. видов и групп. Осознание этих проблем и рост науч. знаний подготовили нов. историч. этап Э. у.—формирование первых концепций эволюции. Создателем первой из них был Ж. Б. Ламарк. Его концепция (1809), получившая затем назв. ламаркизма, носила в целом ещё умозрительный характер (основывалась на ряде постулатов), а объяснение прогрессивной и приспособительной эволюции изначальными свойствами организмов было телеологично и метафизично. Создание Ч. Дарвином эволюц. теории (1859) поставило Э. у. на науч. основу. Дарвин открыл движущие силы эволюции Организмов — борьбу за существование и вытекающий из неё естественный отбор, впервые дал науч. материалистич. решение осн. проблем Э. у. Одновременно с распространением дарвинизма возникла и реакция на него — сторонники идеалистич. и телеологич. концепций во 2-й пол. 19 в. воскресили (часто в видоизменённом виде) отд. положения ламаркизма (см. НЕОЛАМАРКИЗМ). Однако дарвинизм, получая со временем новые подтверждения и доказательства, приобрёл практически всеобщее признание. В последарвиновский период, осн. содержанием к-рого стал анализ механизмов и закономерностей эволюции, в разработку Э. у. внесли вклад мн. учёные: В. О. Ковалевский, А. Вейсман, Т. Морган, А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Н. И. Вавилов, Т. Доб-жанский, С. С. Четвериков, Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Э. Майр, Дж. Хаксли, Дж. Симпсон и мн. др. С позиций современного Э. у. важнейшими факторами эволюции являются мутации и естественный отбор. Совокупность этих факторов необходима и достаточна для осуществления эволюц. процесса. Отбор непосредственно воздействует на фенотипы организмов; в результате отбираются не отд. признаки и аллели, а целые генотипы, обладающие определ. нормой реакции. Элементарными единицами эволюции являются популяции. В генетич. отношении эволюция сводится к направленным изменениям генофондов популяций (микроэволюция). В зависимости от характера изменений внеш. условий на популяции могут действовать разные формы отбора — движущий, дизруптивный и стабилизирующий. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида; филогенез представляет собой генетич. ряд онтогенезов. Макроэволюция — результат интеграции микроэволюц. процессов в широкой историч. перспективе. В макроэволюции проявляются общие закономерности и направления филогенеза. Направления эволюц. преобразований конкретных групп организмов определяются, помимо естеств. отбора, также системами эволюц. ограничений и запретов, накладываемых особенностями организации данного вида (его генетич. системы, онтогенеза и фенотипа). Комплекс представлений о микро- и макроэволюции, сложившихся в 30-х гг. 20 в., наз. синтетической теорией эволюции. Совр. Э. у. (как наука об эволюции) включает также разделы, связанные с историей развития эволюц. взглядов, разл. новые эволюц. гипотезы и концепции (в т. ч. и не признающие естеств. отбор в качестве гл. эволюц. фактора). Ныне Э. у. находится на пороге нового этапа своего развития, гл. задача к-рого—познание механизмов эволюц. процессов, что позволит предсказывать конкретные возможности эволюц. преобразований организмов и на этой основе управлять эволюц. процессом. (см. ДАРВИНИЗМ, ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР, ЛАМАРКИЗМ, ПРОГРЕСС).

(теория эволюции), наука о принципах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях эволюции; теоретическая основа биологии.

Идеи об изменяемости окружающего мира зародились в древние времена. Их высказывали ещё античные философы – Гераклит, Демокрит, Лукреций и др. Естествоиспытатели 17 – нач. 19 в. продолжили развитие этих идей, создав различные системы взглядов на природу эволюции. Автором первой концепции эволюции был Ж.Б. Ламарк (известна как ламаркизм). Научное обоснование эволюционного процесса дал Ч. Дарвин, открыв движущую силу эволюции – борьбу организмов за существование, приводящую к естественному отбору. Эта концепция лежит в основе современной теории эволюции. Большой вклад в развитие эволюционных идей внесли В.О. Ковалевский, А. Вейсман, Т. Морган, А.Н. Северцов, Н.И. Вавилов, С.С. Четвериков, Н.В. Тимофеев-Ресовский и многие другие учёные. Объединение эволюционных и генетических теорий (в 1930—1940-х гг.) оформилось в синтетическую теорию эволюции. В соответствии с этой теорией основным материалом для эволюции являются мутации, а также хромосомные перестройки, возникающие внезапно (полиплоидия, гибридизация). Колебания численности особей в популяции (количественный материал для отбора), как правило, носят случайный и ненаправленный характер. Однако, установив степень влияния на эволюционный процесс истории развития вида (см. Филогенез), генотипического окружения и изменений условий окружающей среды, можно предсказать общее направление эволюции.

Естественный отбор – основной, но не единственный движущий фактор эволюции: в небольших изолированных популяциях роль эволюционного фактора играет медленное перемещение (дрейф) генов при «смешивании» генотипов внутри популяции. Элементарной эволюционной единицей являются популяции, а не особи; каждый новообразованный вид имеет в основе единственную предковую популяцию. Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так (изредка) и иными путями, которые пока точно не установлены.

ЭВОЛЮЦИО́ННОЕ УЧЕ́НИЕ

см. Эволюционная теория в биологии.

эволюцио́нное уче́ние

(биол.), комплекс знаний об истории развитии живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путём длительного их изменения. См. Трансформизм, Ламаркизм, Дарвинизм.

* * *

ЭВОЛЮЦИО́ННОЕ УЧЕ́НИЕ (в биологии), комплекс знаний об историческом развитии (эволюции) живой природы. Согласно эволюционному учению, все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения.

Эволюционное учение занимается анализом индивидуального развития отдельных организмов (онтогенезом(см. ОНТОГЕНЕЗ)), эволюции и путей развития групп организмов (филогенезом(см. ФИЛОГЕНЕЗ) ) и их адаптаций(см. АДАПТАЦИЯ (в биологии)).

Исторический обзор учения об эволюции

Представления о том, что наблюдаемые в современном мире формы жизни не неизменны, встречаются у античных философов — Эмпедокла(см. ЭМПЕДОКЛ), Демокрита(см. ДЕМОКРИТ), Лукреция Кара(см. ЛУКРЕЦИЙ). Но нам неизвестно о фактах, которые привели их к такому умозаключению, хотя недостаточно и данных для утверждения, что это гениальная умозрительная догадка.

В христианском мире многие столетия господствовала креационистская(см. КРЕАЦИОНИЗМ) точка зрения, хотя высказывались предположения о существовании «допотопных» чудовищ, вызванные редкими в то время находками ископаемых останков.

По мере накопления фактов в естествознании в 18 в. сложился трансформизм(см. ТРАНСФОРМИЗМ)— учение об изменяемости видов. Но сторонники трансформизма (виднейшие — Ж. Бюффон(см. БЮФФОН Жорж Луи Леклерк)и Э. Жоффруа Сент-Илер(см. ЖОФФРУА СЕНТ-ИЛЕР)во Франции, Э. Дарвин(см. ДАРВИН Эразм)в Англии) для доказательства своих взглядов оперировали главным образом двумя фактами: наличием переходных форм между видами и сходством общего плана строения больших групп животных и растений. Никто из трансформистов не ставил вопрос о причинах изменения видов. Крупнейший натуралист рубежа 18—19 вв. Ж. Кювье(см. КЮВЬЕ Жорж)объяснял смену фаун теорией катастроф(см. КАТАСТРОФ ТЕОРИЯ).

В 1809 вышел в свет труд Ж. Б. Ламарка(см. ЛАМАРК Жан Батист) « Философия зоологии», в котором впервые был поставлен вопрос и о причинах изменения видов, эволюции. Ламарк считал, что изменения в окружающей среде ведут и к изменению видов.

Ламарк ввел понятие градаций — перехода от низших форм к высшим. Градации, по Ламарку, происходят в результате присущего всему живому стремлению к совершенству, внутреннее чувство животных порождает стремление к изменениям. Наблюдения за явлениями природы привели Ламарка к двум основным предположениям: «закону неупражнения и упражнения» — развития органов по мере их использования и «наследования благоприобретенных свойств» — признаки передавались по наследству и в дальнейшем либо еще более развивались, либо исчезали. Труд Ламарка не произвел на ученый мир особого впечатления и был забыт ровно на пятьдесят лет, до появления в 1859 книги Чарлза Дарвина(см. ДАРВИН Чарлз Роберт)«О происхождении видов. Приведенные Дарвином аргументы в пользу идеи эволюции обеспечили этой теории широкое признание. Но и Дарвин был убежден в наследуемости благоприобретенных признаков. Непонимание дискретной природы наследственности приводило к неразрешимому парадоксу («кошмар Дженкинса»): изменения должны были затухать, но фактически этого не происходило. Противоречия были столь серьезны, что и сам Дарвин в конце жизни усомнился в правильности своей теории, хотя в это время уже были проведены опыты Менделя, которые могли бы ее подтвердить. Кажущаяся слабость дарвинизма стала причиной возрождения ламаркизма как неоламаркизма(см. НЕОЛАМАРКИЗМ).

Лишь труд последующих многих поколений биологов привел к появлению синтетической теории эволюции (СТЭ). В отличие от теории Дарвина, СТЭ не имеет одного автора и одной даты возникновения, а представляет собой плод коллективных усилий ученых разных специальностей из многих стран («невидимый колледж»).

Синтетическая теория эволюции

После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера(см. ФИШЕР Роналд Эйлмер)(1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл.(см. ХОЛДЕЙН Джон)(1924,), С. Райта(см. РАЙТ Сьюалл) (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Но пока теоретики спорили о частоте естественного мутационного процесса, немецкий генетик растений Э. Баур в 1924 показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями.

Особенно велика роль С. С. Четверикова(см. ЧЕТВЕРИКОВ Сергей Сергеевич)в создании генетики природных популяций Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом, что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических исследований, которая была реализована его талантливыми учениками. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские(см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович)«вывезли» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский(см. ДОБРЖАНСКИЙ Феодосий Григорьевич)— ученик ленинградского генетика-эволюциониста Ю. А. Филипченко(см. ФИЛИПЧЕНКО Юрий Александрович) — создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по масштабам исследования в США. Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей синтетической теории эволюции были вывезены из России.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл.(см. ХОЛДЕЙН Джон), издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Русский перевод 1935 года выполнен с сокращениями и не отражает полноту идей автора.

Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции. Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении(см. НЕОТЕНИЯ)(сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека (голая обезьяна), эволюцию таких крупных таксонов, как аммоноидеи, граптолиты(см. ГРАПТОЛИТЫ)и фораминиферы(см. ФОРАМИНИФЕРЫ). Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа(см. ГЕНОТИП).

В 1930—40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «Современный» или «Эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном(см. СИМПСОН Джордж Гейлорд) в 1949 году.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать, А. Н. Северцова(см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич), И. И. Шмальгаузена(см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович), Н. В. Тимофеева-Ресовского(см. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Николай Владимирович), Г. Ф. Гаузе(см. ГАУЗЕ Георгий Францевич), Н. П. Дубинина(см. ДУБИНИН Николай Петрович), А. Л. Тахтаджяна(см. ТАХТАДЖЯН Армен Леонович), Е. И. Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид — одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Вполне очевидно, что «Синтез» не был метафизической конструкцией без очерченных границ. Скорее это была четкая научная программа, выступающая в качестве организатора конкретных исследований.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная» специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Добржанского часто называли «двойником Дарвина в 20 веке». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр(см. МАЙР Эрнст) издал книгу «Систематика и происхождение видов» (русский перевод: 1947), в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования.).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой 1942г. английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли. Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе». (Провин)

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием: «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930—40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (Huxley, 1936, p.81). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно (Майр и Ренш в это время были ламаркистами); естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные(см. КОМПЛЕМЕНТАЦИЯ) процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Онто- и филогенез. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психо-социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов. И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова. Однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро-и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к резким изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевой подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. То, что гены-регуляторы, по-видимому, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях, стало одной из причин широкого возрождения идей в духе «твердого» сальтационизма. В то же время сторонники СТЭ (Ф. Добржанский, Э. Майр, А. Л. Тахаджян, Ф. Аяла) убедительно интерпретировали эти данные в рамках идей СТЭ. В частности было показано формирование репродуктивных изолирующих мезано. Но развитие новейших наук пока еще не породило концепции эволюции, которая могла бы в полной мере не только заменить, но даже конкурировать с синтетической теорией.

Сейчас большинство ученых пользуется выражением «современная эволюционная теория». При таком названии уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальтационными.

(см. Эволюция) — теорию эволюции, науку о закономерностях и причинах эволюционного процесса, часто называют эволюционным учением. Существуют десятки вариантов различных эволюционных концепций. Основное различие их в том, какую изменчивость берут они за основу эволюции — определенную, направленную, приспособительную или же неопределенную, ненаправленную и оказывающуюся приспособительной только случайно. Эволюционное учение прошло долгий и сложный путь развития от Аристотеля, Ламарка, Дарвина до современных синтетических теорий эволюции, но основной принцип дарвинской теории эволюции — естественный отбор случайных, ненаправленных изменений генетического материала — остается по-прежнему незыблемым принципом современного эволюционного учения. Только этот процесс, по убеждению многих, делает эволюцию направленной, обеспечивая приспособленность организмов к окружающей среде и повышение уровня их организации.

(биол.), комплекс знаний об ист. развитии живой природы. Согласно Э.у., все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путём длительного их изменения. См. Трансформизм, Ламаркизм, Дарвинизм.