«Чередование поколений»

закономерная смена у организмов генераций, различающихся типом размножения.

У животных имеются первичное и вторичное Ч. п. Первичным Ч. п., свойственным многим простейшим, считают смену половой генерации поколением, размножающимся неполовыми клетками (агаметами). Так, у фораминифер (рис. 1) чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями — гамонтами и агамонтами. Гамонты в результате многократного деления ядра образуют гаметы, которые, копулируя попарно, дают зиготу, вырастающую в агамонта. Последний в результате шизогонии (См. Шизогония) распадается на агаметы — будущие гамонты. Редукционное деление (Мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У споровиков и жгутиконосцев диплоидна только зигота, поскольку мейоз осуществляется при её первом делении. У солнечников, некоторых жгутиконосцев и инфузорий мейоз связан с образованием гамет, которые являются единственной гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным. Вторичное Ч. п. встречается у животных в двух формах. Чередование различных форм полового размножения, например нормального полового процесса с Партеногенезом,называется гетерогонией, а чередование полового размножения с бесполым посредством многоклеточных вегетативных тел или путём поперечного деления — метагенезом. Гетерогония характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, а также для ряда членистоногих — дафний, тлей, орехотворок, некоторых мух-галлиц и др. Метагенез очень характерен для оболочников (сальп, бочёночников, асцидий, пиросом) и кишечнополостных (гидроидных и сцифоидных), у которых половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами (См. Медузы), а бесполое — сидячими полипами (См. Полипы), нередко образующими колонии (рис. 2). К метагенезу в широком смысле следует причислять и полиэмбрионию (См. Полиэмбриония), т.к. размножающиеся вегетативно зародыши по существу представляют собой недоразвитое бесполое поколение.

Лит.: Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935; Гартман М., Общая биология, пер. с нем., 2 изд., М.— Л., 1936; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 6 изд., М., 1975.

А. В. Иванов.

У растений под Ч. п. обычно понимают чередование в циклах развития диплоидной и гаплоидной фаз (рис. 3).

Типичное Ч. п. характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт наз. также Спорофитом), а гаплонт — гаметангии, в которых без редукционного деления образуются гаметы (гаплонт наз. также Гаметофитом); спорофит развивается из зиготы, а гаметофит — из споры. У одних растений (например, у водорослей ульвы, диктиоты) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у др. доминирует либо гаметофит (некоторые бурые водоросли, например кутлерия, все мохообразные), либо спорофит (некоторые бурые водоросли, например ламинария, все папоротникообразные и семенные растения). У многих зелёных и, возможно, некоторых красных водорослей диплоидны только зиготы, делящиеся мейотически, а у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей (как и у огромного большинства животных) гаплоидны только гаметы. У этих растений фактически Ч. п. нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Спорофиты мохообразных, т. н. спорогонии, развиваются на гаметофитах. Гаметофиты папоротникообразных (заростки) существуют самостоятельно, а семенных растений — развиваются на спорофитах. Заростки изоспоровых (равноспоровых) растений обоеполы, гетероспоровых — раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки изоспоровых. Так, у покрытосеменных мужской заросток — пыльцевое зерно, женский — зародышевый мешок. См. также Оплодотворение у растений.

Лит.: Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1 — От псилофитовых до хвойных, М.—Л., 1956; Поддубная-Арнольди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976.

А. Н. Сладков.

Рис. 1. Цикл развития фораминиферы Myxotheca arenilega: 1 — одноядерный гамонт; 2 — гамонт после образования ядер гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — молодой агамонт; 6 — растущий агамонт; 7 — мейоз (момент редукции); 8 — образование агамет (шизогония); 9 — молодая агамета (будущий гамонт).

Рис. 2. Жизненный цикл гидроида из рода Obelia: А — яйцо; Б — планула (личинка); В — колония полипов с одним видоизменённым полипом — бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г — отделившаяся медуза.

Рис. 3а. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у мха: 1 — тетрада спор; 2 — споры; 3 — проросшая спора; 4 — протонема (гаметофит); 5 — женское растение (гаметофит); 6 — мужское растение (гаметофит); 7 — архегонии; 8 — антеридии; 9 — выход сперматозоидов; 10 — сперматозоид; 11 — оплодотворение; 12 — развитие зародыша; 13 — образование спорогония (спорофит на гаметофите); 14 — спорогоний (спорофит); 15 — коробочка спорогония в разрезе.

Рис. 3б. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у папоротника: 1 — тетрада спор; 2 — споры; 3 — проросшая спора; 4 — заросток (гаметофит); 5 — архегонии; 6 — антеридий; 7 — вскрывшийся архегоний; 8 — вскрывшийся антеридий; 9 — сперматозоид; 10 — оплодотворение; 11 — архегонии после оплодотворения; 12 — развитие проростка на заростке (спорофит на гаметофите); 13 — папоротник (спорофит); 14 — долька листа со спорангиями; 15 — сорус спорангиев в разрезе.

Рис. 3в. Чередование поколений у растений. Чередование поколений у голосеменных растений: 1—2 — тетрады спор; 3—4 — пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 — семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом эндоспермом с двумя архегониями; 6 — проросшее пыльцевое зерно; 7 — прорастание пыльцевой трубки к архегониям; 8 — оплодотворение; 9 — развитие зародыша (спорофит); 10 — семя; 11 — взрослое растение (спорофит); 12 — «мужская» шишка (в разрезе); 13 — семенная чешуя с семяпочками.

Рис. 3г. Чередование поколений у покрытосеменных растений: 1—2 — тетрады спор; 3—4 — пыльцевые зёрна (мужские гаметофиты); 5 — семяпочка (часть спорофита) с женским гаметофитом — зародышевым мешком; 6 — проросшее пыльцевое зерно; 7 — верхняя часть зародышевого мешка; 8 — схема роста пыльцевой трубки; 9 — оплодотворение; 10 — развитие зародыша (спорофит); 11 — односемянный плод; 12 — взрослое растение (спорофит); 13 — цветок; 14 — пестик; 15 — тычинка.

Рис. 3д. Чередование поколений у бурой водоросли ламинарии; 1 — зооспоры; 2 — мужской гаметофит; 3 — сперматозоиды; 4 — женский гаметофит; 5 — молодой спорофит; 6 — взрослый спорофит; 7 — зооспорангии.

Рис. 3е. Чередование поколений у зелёной водоросли ульвы: 1 — зооспора; 2 — + гаметофит; 3 — + гамета; 4 — — гаметофит; 5 — — гамета; 6 — копуляция гамет; 7 — молодой спорофит; 8 — взрослый спорофит; 9 — таллом спорофита в разрезе.

ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ - у растений чередование в цикле развития двух поколений - полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). У беспозвоночных животных смена в жизненном цикле двух или нескольких поколений особей, различающихся формой, функциями, образом жизни, а иногда и способом размножения.

ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ

закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций (поколений, бионтов), различающихся способом размножения. У животных различают первичное и вторичное Ч. п. Первичным Ч. п., свойственным мн. простейшим, считают смену половой генерации поколением, размножающимся неполовыми клетками (агаметами). Так, у фораминифер чередующиеся поколения представлены половыми и бесполыми особями — гамонтами и агамонтами. Редукционное деление (мейоз) происходит перед образованием агамет, поэтому половое поколение гаплоидно, так же как и гаметы, тогда как зигота и агамонты диплоидны. У солнечников, нек-рых жгутиконосцев мейоз связан с образованием гамет, к-рые являются единств, гаплоидной стадией жизненного цикла. Такие же отношения свойственны всем многоклеточным животным. Вторичное Ч. п. встречается у животных в двух формах. Чередование нормального полового процесса с партеногенезом наз. гетерогонией, а чередование полового размножения с бесполым — метагенезом. Гетерогония характерна для трематод, нек-рых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих и др. Метагенез характерен для оболочников и кишечнополостных, у к-рых половое поколение представлено одиночными свободноплавающими медузами, а бесполое — сидячими полипами. У растений различают гаплоидное поколение — половое, или гаметофит, и диплоидное — бесполое, или спорофит. Половые органы, образующие гаметы, развиваются на гаметофите, при этом он может быть обоеполым (сфагнум, равноспоровые папоротники, плауны) или раздельнополым (нек-рые бурые водоросли, разноспоровые папоротники, плауны и все высшие растения). На спорофите развиваются органы бесполого размножения (спорангии, зооспорангии), образующие в результате мейоза гаплоидные споры, прорастающие затем в новые половые поколения. Гаметофит и спорофит одинаковы морфологически и по продолжительности жизни (изоморфное Ч. п.) или резко различны (гетероморфное Ч. п.). Для высших растений характерно только гетероморфное Ч. п. У водорослей встречаются обе формы. При изоморфной смене поколений каждое из них представлено самостоятельно живущей особью (нек-рые зелёные, бурые и мн. красные водоросли), так что в жизненном цикле существуют два (при обоеполом гаметофите) или три (при раздельнополом гаметофите) независимых и одинаковых растения. При гетероморфной смене поколений оба развиваются либо независимо друг от друга (ламинария, равноспоровые папоротники, плауны, хвощи), либо одно из поколений, будучи лишённым самостоятельного развития, существует за счёт другого (мхи и все семенные растения), но преобладает всегда одно из поколений — либо гаметофит, либо спорофит. У высших растений к гаметофитной линии эволюции (с преобладанием в пикле развития гаметофита) относятся только моховидные, у к-рых спорофит, наз. спорогоном, развивается в виде коробочки со спорами на самом зелёном растении, являющемся гаметофитом. К спорофитной линии эволюции (с преобладанием в цикле развития спорофита) относятся все остальные высшие растения. При этом спорофит — листостебельное растение, на к-ром развиваются спорангии, а гаметофит (заросток) развит слабее, недолговечен и представлен обоеполым талломом, живущим самостоятельно (все равноспоровые папоротники, плауны, хвощи), либо микроскопич. образованиями, развивающимися частично или полностью на спорофите и за счёт него (разноспоровые папоротники и плауны, голосеменные, цветковые). (см. СПОРОФИТ, ГАМЕТОФИТ).

Цикл развития фораминиферы (Myxotheca arenilega): I — одноядерный гамонт; 2 — гамонт после образования ядер гамет; 3 — копуляция гамет; 4 — зигота; 5 — молодой агамонт; 6 — растущий агамонт; 7 — мейоз; 8 — образование агамет (шизогония); 9 — молодая агамета (будущий гамонт).

смена поколений в жизненном цикле организмов. При этом поколения (генерации) отличаются способами размножения. У некоторых простейших (напр., у фораминифер) поколение, размножающееся с помощью гамет, сменяется поколением, размножающимся неполовыми клетками. У оболочников и кишечнополостных одиночные свободноплавающие медузы представляют собой половое поколение, а полипы (сидячие или колониальные формы) – бесполое поколение.

У растений чередование поколений выражается сменой в цикле развития гаплоидного – полового поколения, или гаметофита, и диплоидного – бесполого, или спорофита. На гаметофите развиваются половые органы, образующие гаметы; на спорофите – органы бесполого размножения (спорангии или зооспорангии), которые в результате мейоза образуют гаплоидные споры, дающие новое половое поколение. У разных растений в цикле развития преобладает либо половое, либо бесполое поколение. При преобладании полового поколения (у мхов) спорофит, или спорогон, развивается на зелёном растении (гаметофите) в виде коробочки со спорами. При преобладании бесполого поколения (у папоротников, плаунов, хвощей, голосеменных) спорофит представлен зелёным растением, на котором развиваются спорангии, а гаметофит – слабо развитым заростком, растущим отдельно или развивающимся на спорофите.

чередова́ние поколе́ний

у растений чередование в цикле развития двух поколений — полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). У беспозвоночных животных смена в жизненном цикле двух или нескольких поколений особей, различающихся формой, функциями, образом жизни, а иногда и способом размножения.

* * *

ЧЕРЕДОВА́НИЕ ПОКОЛЕ́НИЙ, у растений чередование в цикле развития двух поколений — полового (гаметофит(см. ГАМЕТОФИТ)) и бесполого (спорофит). У беспозвоночных животных смена в жизненном цикле двух или нескольких поколений особей, различающихся формой, функциями, образом жизни, а иногда и способом размножения.

у растений чередование в цикле развития двух поколений - полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). У беспозвоночных ж-ных смена в жизненном цикле двух или неск. поколений особей, различающихся формой, функциями, образом жизни, а иногда и способом размножения.