«Корневая система»

совокупность корней растения; см. Корень.

КОРНЕВАЯ система - совокупность корней одного Растения. При преобладающем росте главного корня - стержневая корневая система (у люпина, хлопчатника), при сильном развитии придаточных корней - мочковатая (у лютика, подорожника, всех однодольных). Растения с развитой корневой системой используют для закрепления песков, оврагов, эродированных почв.

rootage

rootage

Корневая система

Корневая система саговниковых еще слабо изучена, и это неудивительно, поскольку речь идет об относительно редких в природе растениях. В сравнении с папоротниками саговниковые обладают более дифференцированными корнями. Именно они являются первой группой высших растений, для которой характерен появившийся в ходе эволюции главный (первичный) корень. Нередко он бывает таким же толстым, как стебель, и имеет веретеновидную форму. У одних саговниковых он короткий; у других достаточно длинный, достигая иногда 10—12 м. Постепенно суживаясь от основания и слабо ветвясь, главный корень углубляется в почву или растет близко к поверхности почти горизонтально.

Однако наблюдаются случаи, когда корневая система такого типа рано отмирает и заменяется придаточными корнями, возникающими из стеблевой ткани. Так, у саговника поникающего еще в стадии проростка, когда растению не более 1—2 лет, могут появиться один-два придаточных, корня и добавляться по одному или по нескольку в каждый следующий год. У саговника 7—8-летнего возраста можно насчитать иногда до 17 больших мясистых корней, обладающих способностью сокращаться.

На кончики корней саговниковых, как паконечники, «надеты» массивные корневые чехлики, защищающие нежные меристематнческие ткани корня от механических повреждений.

Многослойная первичная кора корня состоит из тонкостенных живых паренхимных клеток, заполненных зернами крахмала и нередко содержащих танин. В них в большом количестве встречаются своеобразные полости — вместилища воздуха, недостаток которого постоянно испытывают ткани корня. Самый внутренний слой первичной коры — эндодерма — состоит из одного ряда клеток.

Под эндодермой, в периферической части стелы (центрального цилиндра), у саговниковых, образуется многослойный перицикл, включающий до 10 рядов тонкостенных, долго сохраняющих меристематическую активность клеток (перицикл. состоит из многих рядов клеток, даже в самых тонких корнях). В перицикле закладываются боковые корни, при участии перицикла осуществляется вторичное утолщение корня.

Большую часть стелы в корне занимает сложный проводящий пучок с двумя-тремя и более радиально вытянутыми ксилемными участками, чередующимися с участками флоэмы. В месте прикрепления главного корня к стеблю обычно имеется до восьми протоксилемных тяжей. Ближе к концу (верхушке) корни становятся диархными, т. е. имеющими два ксилемных участка (рис. 167). Боковые корни всегда диархны.

---

Из перицикла за счет энергичного деления его клеток по всей окружности корня появляется и перидерма. Когда первичная кора корня ошелушивается, наружный слой перидермы (пробка) принимает на себя защитные функции, оберегая корни от повреждений. В таких утолщенных корнях, особенно вблизи их основания, в паренхимных клетках перидермы располагаются слизевые каналы, выстланные изнутри секреторными клетками.

Среди голосеменных только некоторые саговниковые обладают контрактильными, или сокращающимися, корнями. При энергичном росте кончиков корней появляется опасность выталкивания молодых растений из почвы. Но их спасает то, что контрактильные корни периодически укорачиваются (при этом утолщаются) и как бы подтягивают, а иногда и полностью втягивают стебель молодого растеньица в почву, не только прочнее прикрепляя его к субстрату, но и создавая оптимальные условия для его роста и развития придаточных корней. Такая особенность могла развиться у саговниковых благодаря обилию в их корнях паренхимных тканей, клетки которых могут легко менять свою форму и объем.

Примечательной особенностью всех саговниковых являются растущие вверх над землей и дихотомически ветвящиеся коралловидные корни — кораллоиды. Они возникают как разветвления боковых корней эндогенно из многорядного перицикла напротив лучей первичной ксилемы. Благодаря интенсивному дихотомическому ветвлению коротких и тонких боковых корней образуются целые грозди клубеньков, окружающие ствол у его основания и напоминающие внешне кораллы. В кораллоидах, главным образом в протодерме, были обнаружены сине-зеленые водоросли (Nostoc punctiforme, Anabaena cycadae и другие виды), азотфиксирующие бактерии (Bacterium radicicola и Azotobacter sp.) и, наконец, гифы слабопатогенных грибов, образующих фикомицетную эндотрофную микоризу. Какой же из этих микроорганизмов вызывает образование клубеньков? Сначала считали, что это происходит под влиянием бактерий, проникающих в клетки коры корней. В последнее время высказывается предположение, что бактерии, как и сине-зеленые водоросли, являются вторичными поселенцами в сформировавшихся уже клубеньках, а сам клубенек представляет разрастание несущего его корня, вызванное эндофитный грибом, мицелий которого обильно заполняет межклетники в коровой паренхиме этого корня.

Многолетний клубенек может расти неограниченно долго. В нем обнаруживается дифференциация (рис. 167) на центральный цилиндр с диархным радиальным проводящим пучком и кору с хорошо выраженной эндодермой. Клетки коры богаты крахмалом (около 20% по сырой массе). Отдельные сильно разросшиеся клетки внешней части коры и рассеянные в паренхиме слизистые лакуны становятся местом развития сине-зеленых водорослей. В средней и внутренней частях коры, в так называемой «бактериоидной зоне», концентрируются бактерии.

---

Назначение корневых клубеньков саговниковых состоит прежде всего в усвоении атмосферного азота. Нельзя не связать с этим способность многих саговниковых мириться с крайне бедными азотом субстратами. С другой стороны, по предположению ряда ботаников, кораллоиды по функции аналогичны дыхательным корням некоторых хвойных и цветковых — пневматофорам.

Характер взаимоотношений всех названных микроорганизмов с растением-хозяином остается не вполне выясненным. Но как бы то нибыло саговниковые представляют уникальный во всем растительном мире случай сожительства четырех и даже пяти различных организмов: самого растения-хозяина, гриба, двух видов бактерий и сине-зеленой водоросли. Этот симбиоз сложился, по-видимому, уже в глубокой древности.

см. Корень.

КОРНЕВАЯ СИСТЕМА

совокупность корней одного растения, общая форма и характер крой определяются соотношением роста главного, боковых и придаточных корней. При преобладающем росте гл. корня образуется стержневая К. с. (люпин, хлопчатник и др.), при слабом росте или отмирании гл. корня и развитии большого числа придаточных корней — мочковатая К. с. (лютик, подорожник, все однодольные). Степень развития К. с. зависит от среды обитания: в лесной зоне на подзолистых, плохо аэрируемых почвах К. с. на 90% сосредоточена в поверхностном слое (10—15 см), в зоне полупустынь и пустынь у одних растений она поверхностная, использующая ранневесенние осадки (эфемеры) или конденсац. влагу, оседающую в ночное время (кактусы), у других — достигает грунтовых вод (на глуб. 18—20 м, верблюжья колючка), у третьих — универсальная, использующая в разное время влагу разных горизонтов (джузгун, саксаул и др.).

Типы корневой системы растений: 1,2 — стержневая; 3 — мочковатая,

совокупность всех подземных корней растения, образующихся в процессе их роста и ветвления. Различают корневую систему стержневую, где преобладает главный корень (напр., у видов сем. бобовых), мочковатую, образованную из многочисленных, сходных по размеру корней (у злаков), и ветвистую, в которой выделяются несколько одинаковых по степени развития корней (у многих деревьев). Суммарная величина площади поверхности корневой системы может быть очень значительной. Подсчитано, что у растения ржи насчитывается ок. 14 млн. корней, общая площадь поверхности которых – 232 м².

корнева́я систе́ма

совокупность корней одного растения. При преобладающем росте главного корня — стержневая корневая система (у люпина, хлопчатника), при сильном развитии придаточных корней — мочковатая (у лютика, подорожника, всех однодольных). Растения с развитой корневой системой используют для закрепления песков, оврагов, эрозированных почв.

* * *

КОРНЕВА́Я СИСТЕ́МА, совокупность корней одного растения. При преобладающем росте главного корня — стержневая корневая система (у люпина, хлопчатника), при сильном развитии придаточных корней — мочковатая (у лютика, подорожника, всех однодольных). Растения с развитой корневой системой используют для закрепления песков, оврагов, эродированных почв.

- конечное множество Л векторов векторного пространства Vнад полем R, обладающее следующими свойствами: 1) Rне содержит нулевого вектора и порождает V;2) для каждого существует такой элемент а* сопряженного к F пространства V*, что и что эндоморфизм пространства Vпереводит Rв себя; 3) для всех

Впервые наборы векторов, обладающие перечисленными свойствами, возникли в теории полупростых комплексных алгебр Ли как системы весов присоединенного представления максимального тора такой алгебры (см. Вес представления, Ли полупростая алгебра). Позже было обнаружено, что такие системы векторов естественно появляются и во многих других разделах математики, напр. в алгебраической геометрии [4], [7], в теории особенностей [7], в теории целочисленных квадратичных форм [5]. С К. с. оказались также связанными нек-рые вопросы теории чисел [6].

Общие свойства К. с. Эндоморфизм s_a является отражением относительно a и определен свойствами 1) и 2) однозначно. Кеr a* является множеством неподвижных точек эндоморфизма Элементы из Л наз. корнями К. с. Л,dim V - рангом. К. с. Rназ. приведенной, если для любого вектор - a является единственным корнем, коллинеарным с a. Множество есть К. с. в V*, для к-рой при всех ; она наз. д у а л ь н о й (или обратной) К. с. к Л. Конечная группа А(R), образованная всеми автоморфизмами пространства F, переводящими Л в себя, наз. группой автоморфизмов К. с. R. Подгруппа W(R).в А(Л), порожденная отражениями наз. группой Вейля К. с. Л. Если V - прямая сумма своих подпространств V_i, i=1,..., l, и Л,- - К. с. в V_i, то - К. с. в F, она наз. прямой суммой К. с. R_i. Непустая К. с. Л наз. неприводимой, если Л не является прямой суммой двух непустых К. с. Всякая К. с. является прямой суммой некоторого набора неприводимых К. с. и это разложение определено однозначно с точностью до порядка слагаемых.

Связные компоненты множества V -. являются открытыми симплициальными конусами и наз. камерами К. с. Л в У (см. Камера). Группа Вейля действует просто транзитивно на множестве всех камер. Замыкание камеры Сявляется фундаментальной областью дискретной группы W(R). Пусть L₁,..., L_r - стенки камеры С. Для каждой стенки L_i существует единственный корень a такой, что и a_i; лежит по ту же сторону от L_i, что и С. Семейство корней a₁, ..., а _r образует базис в V, который наз. базисом К. с., определенным камерой С. Говорят также, что a₁, ..., а _r - набор простых корней, определенный камерой С. Группа W(R).порождена отражениями причем где m_ij - порядок - система определяющих соотношений для W(R), так что W(R).- Кокстера группа. Группа (К).есть полупрямое произведение подгруппы всех элементов из A(R), оставляющих множество a₁, ..., а _r инвариантным, и W(R). Выбор камеры Сопределяет отношение порядка в V(согласованное со структурой векторного пространства), при к-ром положительными считаются линейные комбинации простых корней a₁, ..., а _r с неотрицательными коэффициентами. Всякий корень оказывается либо положительным, либо отрицательным, а все его координаты в базисе a₁, ..., а _r - целочисленными. Подгруппа Q(R).в V, порожденная К. с. R, является решеткой (т, е. дискретной подгруппой ранга r), инвариантной относительно группы Вейля W(R). Ее элементы наз. радикальными весами К. с. Л. Группы Вейля К. с. могут быть охарактеризованы среди всех дискретных линейных групп, порожденных отражениями, как такие, к-рые не имеют ненулевых неподвижных векторов и обладают инвариантной решеткой. Если Q(R).рассматривать как группу параллельных переносов пространства V, то полупрямое произведение W_a(R).группы W(R).на Q(R).наз. аффинной группой Вейля К. с. Л. W_a(R).является дискретной группой преобразований пространства V, порожденной отражениями в гиперплоскостях где Факторпространство пространства Vпо W_a(R).компактно; если Rнеприводима, то фундаментальной областью для W_a(R).будет симплекс.

На Vможет быть выбрана (неоднозначно) билинейная симметрическая положительно определенная форма (,), инвариантная относительно W(R). Эта форма снабжает Vструктурой евклидова пространства, в к-ром элементы из W(R).являются ортогональными преобразованиями, а отражение имеет для всех вид

С помощью формы (, ) простоанства Vи V* могут быть отождествлены, и тогда а условие 3) определения К. с. означает, что для всех ,

Введение формы (,) позволяет говорить о метрических соотношениях между корнями, в частности об угле между корнями в о длине корня. Величина угла оказывается не зависящей от выбора формы (,), а если К. с. Л неприводима, то это верно и для отношения длин двух корней.

Классификация К. с. Пусть a₁, ..., а _r - некоторый фиксированный базис приведенной К. с. Л и n_ij=п(a_i, а _j). Матрица , наз. матрицей К а р т а н а К. с. Л; в ней п _ij=2, а л/у при могут быть равны 0, -1, -2 или -3. С точностью до перестановки индексов эта матрица не зависит от выбора базиса. Две К. с. с одинаковыми матрицами Картана изоморфны.

С К. с. обычно связывают граф Кокстера К. с., вершинами к-рого служат элементы базиса a₁, ..., а _r, причем вершины a_i иa_j соединены одним, двумя, тремя ребрами или не соединены вовсе в случаях, когда произведение n_ijn_ji равно соответственно 1, 2, 3 или 0. К. с. неприводима тогда и только тогда, когда ее граф Кокстера связен. Граф Кокстера определяет лишь углы между парами корней базиса; по нему не восстанавливается матрица Картана (но восстанавливается группа Вейля): существуют дуальные неизоморфные К. с. с одинаковыми графами Кокстера. Однако матрица Картана (а с ней и К. с.) полностью определяется ориентированным графом Кокетера, наз. также схемой простых корней К. с. Л. Ориентация вводится по правилу: если простые корни a_i и a_j не ортогональны и имеют разную длину, то на двух или трех ребрах, соединяющих i-ю и j-ю вершины, ставится знак неравенства >, ориентированный в сторону вершины, отвечающей корню меньшей длины. В нек-рых случаях над каждой вершиной графа Кокстера надписывают число, пропорциональное квадрату длины соответствующего корня (с общим для всех корней коэффициентом пропорциональности); по такому взвешенному графу также однозначно восстанавливается К. с.

Полный список попарно неизоморфных неприводимых приведенных К. с., заданных своими схемами простых корней, следующий:

Конструкция неприводимых К. с. Пусть e₁,..., е _п - канонический базис в Rⁿ, (,) - скалярное произведение в Rⁿ, для к-рого (e_i, e_j)=d_ij, и Г _п - решетка в Rⁿ, порожденная векторами e₁,..., е _п.

1) Пусть V - гиперплоскость в Rⁿ⁺¹, ортогональная вектору e₁,..., е _п+1. Тогда

есть К. с. типа А _п. Для n=2 она имеет вид

2) Множество векторов

в Rⁿ есть К. с. т и п а В _n. Для n=2 она имеет вид

3) К. с. т и п а С _п дуальна системе В _п и состоит из векторов

4) Множество векторов

в Rⁿ есть К. с. типа D_n.

5) К. с. т и п a G₂ имеет вид

и может быть описана как множество целых алгебраич. чисел кругового поля, порожденного кубич. корнем из единицы с нормой 1 или 3.

6) Множество векторов

в R⁴ есть К. с. типа F₄. 7) Множество векторов

в R⁸ есть К. с. типа E₈.

8) К. с. т и п а Е ₆ может быть получена как пересечение К. с. типа Е ₈ с подпространством в R⁸, натянутым на e₁,..., e₆.

9) К. с. т и п а E₇ может быть получена как пересечение К. с. типа E₈ с подпространством в R⁸, натянутым На e₁,..., e₇.

10) В каждой размерности существует ровно одна (с точностью до изоморфизма) неприведенная неприводимая К. с. ВС _п. Она есть объединение указанных выше К. с. В _п и С _п. Для п=2 такая система имеет вид

Об аффинных К. с. см. [6].

Лит.:[1]Б у р б а к и Н., Группы и алгебры Ли..., пер. с франц., М., 1972; [2] Серр Ж.-П., Алгебры Ли и группы Ли, пер. с англ, и франц., М., 1969; [3] С т е и н б е р г Р., Лекции о группах Шевалле, пер. с англ., М., 1975; [4] М а-н и н Ю. И., Кубические формы, М., 1972; [5] М i 1 п о г J., Husemoller D., Symmetric bilinear forms, В.-Hdlb.- N. У., 1973; [6J Макдональд И. Г., "Математика", 1972, т. 16, № 4, с. 3-49; [7] А р н о л ь д В. И., "Успехи матем. наук", 1975, т. 30, в. 5, с. 3-65. В. Л. Попов.