«Стелярная теория»

учение о принципах строения и взаимоотношениях между типами стелы (центрального цилиндра (См. Центральный цилиндр)) у высших растений. Большую часть стелы составляют Проводящие ткани: ксилема (древесина) и флоэма (луб), по-разному расположенные в разных типах стелы. Проводящие ткани обычно окружены Перициклом, состоящим из механических и паренхимных клеток. Вокруг стелы находится первичная кора.

Учение о стеле создано французскими ботаниками Ф. Ван Тигемом и А. Дулио (1886), которым принадлежит и первая классификация типов стелы. Дальнейшее развитие С. т. получила в работах английского ботаника Г. Бребнера (1902), американского — Э. Джефри (1903, 1917), значительно усовершенствовавших классификацию типов стелы, а затем в трудах немецкого учёного В. Циммерманна и советских — К. И. Мейера, А. Л. Тахтаджяна, отметивших изменения стелы в онтогенезе и филогенезе растений.

Исходным типом стелы, характерным для древнейших высших растений — псилофитов (риния), считают протостелу, имеющую вид центр, тяжа, во внутренней части которого расположена ксилема, окруженная нерезко отграниченной от первичной коры флоэмой. Совершенствование структуры стелы в эволюции растений, по мнению английского ботаника Ф. Боуэра, шло по пути создания наиболее рационального соотношения между объёмом и поверхностью проводящих тканей, что достигалось изменениями контуров стелы и привело к расчленению её на отдельные тяжи. Большую роль в эволюции стелы сыграли процессы медулляции, т. е. формирования сердцевины, и витализации проводящих тканей — появления в них живых паренхимных клеток. Развитие стелярной структуры растений сопровождалось также дифференциацией прокамбия на протоксилему и метаксилему, протофлоэму и метафлоэму, изменениями характера заложения ксилемы от мезархного к экзархному и эндархному. При мезархном заложении первые элементы ксилемы дифференцируются в центре прокамбиального тяжа, все последующие — в радиальных направлениях. Для экзархной ксилемы характерно периферическое заложение первых элементов и центростремительное развитие последующих. В эндархной ксилеме первые элементы формируются из внутренней части прокамбия, а следующие развиваются центробежно. Большое значение имели расчленение стелы на стеблевые и листовые пучки, входящие в стебель из листа, усиление связи между ними, формирование эндодермы как барьера, предотвращающего потерю влаги и задерживающего в стеле продукты ассимиляции. В процессе исторического развития наземных растений происходило, как правило, увеличение размеров стелы.

В разных направлениях эволюции растений возникали различные типы структурной организации стелы. Так, изменения контуров ксилемы обусловили преобразование протостелы в актиностелу и плектостелу. Актиностела, характерная для псилофитов (астероксилон), а из современных растений — для псилота, имеет лопастные очертания поперечного сечения экзархной ксилемы.

В плектостеле, обычной для плаунов, экзархная ксилема рассечена на лентовидные тяжи. Система проводящих тканей, образующих трубчатый цилиндр, окружающий паренхимную сердцевину, характерна для сифоностелы. У папоротников сифоностела бывает трёх типов: эктофлойная (соленоксилия), амфифлойная (соленостела) и диктиостела. Соленоксилия образовалась, по-видимому, из актиностелы при втягивании внутрь отрогов ксилемы, срастании участков флоэмы в сплошное кольцо и развитии паренхимной сердцевины, клетки которой возникли из трахеид, утративших способность проводить воду и поделившихся поперечными перегородками. В соленоксилии ксилема снаружи окружена флоэмой, перициклом и эндодермой (например, у хельминтостахиса). В соленостеле имеются не только наружные, но и внутренние флоэма, перицикл и эндодерма (например, у марсилии). Исследования К. И. Мейера по развитию проводящей системы папоротников показали возможность образования соленостелы из соленоксилии. В результате сильного рассечения амфифлойной сифоностелы в связи с появлением многочисленных листовых прорывов, заполненных паренхимой, возникла диктиостела, имеющая вид сетчатого цилиндра, т.к. составляющие её проводящие ткани образуют переплетающиеся тяжи (меристелы). На поперечном срезе стебля меристелы расположены кольцом вокруг сердцевины. Они построены по типу концентрических амфикрибральных пучков, в которых флоэма расположена вокруг ксилемы; флоэма окружена перициклом и эндодермой.

Возрастные изменения стелы у папоротников (мараттия, орляк, матония), выражающиеся в формировании внутри одной стелы второй, а затем и третьей, привели к полициклии. Переход от протостелы к полистелии обусловил, по мнению. В. Циммерманна, формирование эустелы, в которой каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок. Некоторые ботаники считают, что эустела могла сформироваться из эктофлойной сифоностелы, расчленение которой на отдельные пучки было вызвано образованием сердцевинных лучей. У хвощей эустела представлена закрытыми коллатеральными пучками, расположенными вокруг центральной воздушной полости и соединяющимися в узлах; на месте рано разрушающейся ксилемы в пучке образуется каринальный канал (водоносная полость). Эту разновидность стелы называют артростелой У разных видов хвощей артростелы характеризуются различным расположением эндодермы (см. рис., позиции и, к, л). Исследования ранних этапов развития проводящей системы хвощей дают возможность предполагать, что артростела образовалась из актиностелы или из сифоностелы вследствие расщепления их на отдельные пучки. Для эустелы семенных растений характерно усиление роли листовых пучков и наличие тесных контактов между стеблевыми и листовыми пучками. Эустела двудольных растений представлена системой открытых коллатеральных или биколлатеральных пучков с эндархной первичной ксилемой; пучки разделены паренхимными сердцевинными лучами, пересекающими стелу в радиальном направлении. У многих травянистых растений сердцевинные лучи широкие; у древесных — узкие, иногда однорядные, перицикла и эндодермы нет.

Мощное развитие проводящих пучков листьев, которые, войдя в стебель, располагаются по всему поперечному сечению стебля, а также редукция стеблевых пучков привели к преобразованию эустелы в атактостелу однодольных растений, утратившую способность к вторичному утолщению. Проводящие пучки в атактостеле коллатеральные или концентрические амфивазальные (ксилема в них окружает флоэму).

Выявляя существенные различия между основными отделами высших растений по архитектонике их проводящей системы, С. т. имеет большое значение не только для анатомии растений, но и для познания филогенеза растений в целом.

Лит.: Раздорский В. Ф., Анатомия растений, М,, 1949; Чистякова О. Н., История развития проводящей системы у хвощей, «Уч. зап. Московского городского педагогического института», 1955, т. 29. в. 3; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, t. i, М. — Л., 1956; Мейер К. И., Морфогения высших растений, [М.], 1958: Zimmermann W., Die Pliylogenie der Pflanzen, 2 Aufl., Stuttg., 1959.

Л. И. Лотова.

Типы стелы высших растений: 2 — протостела; б, в — актиностела; г — плектостела; д — эктофлойная сифоностела (соленоксилия); е — амфифлойная сифоностела (соленостела); ж — диктиостела; з — общий вид диктиостелы мужского папоротника; и, к, л — артростелы (и — с одной наружной эндодермой, хвощ полевой; к — с наружной и внутренней эндодермами, корневище лесного хвоща; л — с частными эндодермами вокруг каждого пучка, хвощ приречный); м — схема строения проводящего пучка хвоща приречного; н — эустела травянистых двудольных растений; о — эустела древесных покрытосеменных; п — атактостела однодольных растений; 1 — первичная кора; 2 — эндодерма; 3 — перикл; 4 — флоэма; 5 — протоксилема; 6 — метаксилема; 7 — сердцевина; 8 — меристела; 9 — листовой прорыв; 10 — листовой след; 11 — механическая ткань; 12 — валекулярная воздушная полость; 13 — центральная воздушная полость; 14 — каринальный канал; 15 — коллатеральный пучок; 16 — сердцевинный луч.

СТЕЛЯРНАЯ ТЕОРИЯ

учение о типах строения и закономерностях эволюции стелы (центр, цилиндра) высших растений. Начало С. т. положили Ф. ван Тигем и А. Дулио, к-рые ввели понятие стелы (1886) и разработали первую классификацию её типов. В дальнейшем С. т. получила подтверждение при изучении вымерших и совр. папоротниковидных и голосеменных растений. Наиб, древний и примитивный тип стелы — протостела, присущая первым наземным растениям (риниофитам). Для протостелы характерно отсутствие сердцевины и сердцевинных лучей; проводящие ткани были представлены сплошным тяжем ксилемы, окружённым флоэмой и расположенным в центре осевого органа. Усложнение стелы эволюционировало в направлении расчленения её на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объёмом проводящих тканей (ксилемы и флоэмы) и незначительно увеличивающейся поверхностью их соприкосновения с др. тканями. Эти особенности отразились в строении актиностелы и плектостелы, возникших у растений, для к-рых характерно ветвление телома. С появлением растений с крупными листьями (папоротников) формируется сифоностела, в к-рой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и щели (лакуны). Её разновидности: эктофлойная сифоностела — ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и эндодермой; амфифлойная, или эндо-флойная, сифоностела (соленостела) — образуются наруж. и внутр. слои флоэмы, перицикла и эндодермы, а также диктиостела, характерная для папоротников с тесным расположением листьев по стеблю, в результате чего образуются анастомозирующие пучки (меристелы) листовых следов. У ряда папоротников (мараттия, орляк) с возрастом внутри одной стелы формируется вторая, затем третья и т. д. (полициклия). На следующем этапе эволюции возникла эустела — по одним данным, при переходе протостелы в полистелию (каждая протостела превратилась в коллатеральный пучок), по другим — из эктофлойной сифоностелы, расчленённой листовидными прорывами и сердцевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки. Разновидность эустелы — артростела — в виде закрытых пучков, расположенных в паренхиме вокруг центр, полости стелы и соединяющихся между собой в узлах (характерна для хвощей). Эустела двудольных растений представлена системой анастомозирующих в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, разделённых сердцевинными лучами; у однодольных — атактостелой (многочисленные закрытые пучки листьев одновременно входят в стелу). С. т. привела в единую систему типы стел основных групп высших растений, выявила эволюционное единство и общность их строения.

Типы стелы и их эволюция: 1 — протостела; 2 — актиностела; 3 — стела корня; 4 —сифо-ностела; 5 — диктиостела; 6 — эустела; 7 — атактостела; сопоставлены поперечные разрезы и трёхмерные изображения. Ксилема — чёрная.