«Биологические мембраны»

тонкие пограничные структуры молекулярных размеров, расположенные на поверхности клеток и субклеточных частиц, а также канальцев и пузырьков, пронизывающих протоплазму. Толщина Б. м. не превышает 100 Å. Важнейшая функция Б. м. — регулирование транспорта ионов, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ (см. Проницаемость биологических мембран). Первоначально термин «Б. м.» использовали при описании всех видов пограничных структур, встречающихся в живом организме, — покровных тканей, слизистых оболочек желудка и кишечника, стенок кровеносных сосудов и почечных канальцев, миелиновых оболочек нервных волокон, оболочек эритроцитов и др. К середине 20 в. было доказано, что в большинстве пограничных структур эффективную барьерную функцию выполняют не все элементы этих сложных образований, а только мембраны клеток. С помощью электронного микроскопа и рентгеноструктурного анализа удалось показать общность строения поверхностных клеточных мембран эритроцитов, нервных и мышечных клеток, бактерий, плазмалеммы растительных клеток и др. с мембранами субклеточных структур — эндоплазматической сети, митохондрий (См. Митохондрии), клеточных ядер, лизосом (См. Лизосомы), хлоропластов и др. Б.м. занимают огромную площадь (например, в организме человека только поверхностные мембраны имеют площадь, равную десяткам тыс. м²)и играют универсальную регуляторную роль в обмене веществ. Поэтому изучение структуры и функций Б. м. — одна из важнейших задач цитологии и молекулярной биологии. Функции Б. м. многообразны (см. табл.).

Некоторые функции биологических мембран

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

| Функция      | Вид мембраны   |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Активный транспорт веществ      | Все виды мембран    |

| Общая и избирательная диффузия небольших молекул и   |          |

| ионов  |          |

| Регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма       |          |

| внутри клеток     |          |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Электроизоляционные свойства          | Миелин      |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Генерация нервного импульса     | Мембраны нервных клеток |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Преобразование световой энергии в химическую энергию         | Мембраны хлоропластов          |

| аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)       |          |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Преобразование энергии биологического окисления в         | Мембраны митохондрий    |

| химическую энергию макроэргических фосфатных связей в      |          |

| молекуле аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)       |          |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Фагоцитоз, пиноцитоз, антигенные свойства        | Мембраны         |

|           | специализированных клеток      |

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

Покрывая клетку и отделяя её от окружающей среды, Б. м. обеспечивают морфологическую целостность клеток и субклеточных частиц, их прочность и эластичность. Поддерживая неравномерное распределение ионов калия, натрия, хлора и др. между протоплазмой и окружающей средой, они способствуют появлению разности биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрические потенциалы). Свойства Б. м. в значительной степени определяют генерирование и проведение возбуждения как в нервных и мышечных клетках, так и в местах контакта между ними, т. е. в синаптических окончаниях (см. Синапсы). Б. м. митохондрий служат местом строго упорядоченного расположения ферментов, участвующих в синтезе богатых энергией соединений.

Функциональные свойства Б. м. тесно связаны с их структурной организацией и в значительной степени определяются ею. Ещё в 1902, изучая проницаемость клеточных мембран, немецкий учёный Э. Овертон заметил, что через мембраны легче всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах (См. Липиды), и предположил наличие последних в поверхностной клеточной мембране. В 1926 американские биологи Э. Гортер и Ф. Грендел выделили из гемолизированных эритроцитов человека липиды и расположили их в виде мономолекулярного слоя на поверхности воды; общая площадь этого слоя примерно в 2 раза превышала поверхность эритроцитов. Из этого они сделали вывод, что липиды Б. м. расположены в виде бимолекулярного слоя. Поверхностное натяжение клеточной мембраны (0,1 мн/м, или дин/см) меньше натяжения слоя чистого липида (10 мн/м, или дин/см) и близко к поверхностному натяжению белков. Поэтому было предположено, что в Б. м. бимолекулярный липидный слой покрыт с двух сторон слоями белка (структура «сэндвича»). Изучение клеточной поверхности с помощью поляризационного микроскопа позволило предположить, что молекулы липидов расположены перпендикулярно, а молекулы белка — параллельно клеточной поверхности. Методом электропроводности удалось измерить электрическую ёмкость клеточной мембраны, равную 1 мкф/см², и рассчитать толщину её липидного слоя, которая оказалась равной 55 Å. На основе всех этих данных английские биологи Л. Даниелли и Г. Даусон в 1935 предложили модель Б. м., в основных чертах удовлетворяющую современным представлениям о структуре Б. м.

Методами рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также оптическими и биохимическими методами показано, что поверхностная клеточная мембрана и мембраны субклеточных частиц — митохондрий, ядер, микросом, лизосом и др. — имеют сходную структуру. Они состоят из бимолекулярного липидного слоя (в основном из фосфолипидов (См. Фосфолипиды)) толщиной 35 Å и двух нелипидных слоев толщиной 20 Å каждый (американский исследователь Дж. Робертсон). Внешняя поверхность многих Б. м. покрыта мукополисахаридами (См. Мукополисахариды).Внутренняя поверхность Б. м. выстлана структурным или ферментным белком (рис. 1, 2). Предполагается, что между молекулами фосфолипидов и белка существует электростатическое притяжение. Мембраны митохондрий несколько отличаются по структуре от поверхностной клеточной мембраны (рис. 3). По-видимому, фосфолипиды и белки в составе внутренней мембраны митохондрий связаны между собой прочным гидрофобным взаимодействием и образуют комплексы («повторяющиеся единицы»), из которых построена вся мембрана.

Значительный прогресс в представлениях о структуре и функции Б. м. достигнут при изучении их моделей — искусственных фосфолипидных мембран, состоящих из бимолекулярного слоя фосфолипидов. Физические свойства такой плёнки близки к свойствам природных Б. м.: толщина её достигает 61 Å, а электрическая ёмкость 1 мкф/см². При добавлении в раствор, омывающий искусственную мембрану, небольшого количества белка электрическое сопротивление её резко уменьшается (Биологические мембраны в 1000 раз), приближаясь к электрическому сопротивлению природных Б. м. При определённых условиях в такой «реконструированной» мембране могут возникать электрические колебания, по амплитуде, длительности и условиям возникновения напоминающие электрические колебания в нервном волокне при возбуждении. Добавление в раствор, омывающий эту мембрану, антибиотиков типа валиномицина, грамицидина и др. вызывало появление избирательной проницаемости для ионов калия и натрия. Исследования Б. м. ведутся интенсивно; в ближайшем будущем можно ожидать полной расшифровки их структуры и функции.

Лит.: Руководство по цитологии, т. 1, М.—Л., 1965, гл. 2; Робертис Э. де, Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Робертсон Дж., Мембрана живой клетки, в сборнике: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964; Finean J. В., The molecular organization of cell membranes, «Progress in Biophysics and Molecular Biology», 1966, v. 16, p. 143—70.

В. Ф. Антонов.

Рис. 2. Мембраны двух соседних нервных клеток (электронный микроскоп, увелич. в 400 000 раз). Каждая мембрана имеет толщину 75Å и видна в виде двух тёмных полос, разделённых более светлой полосой, толщиной 35 Å. Щель между клетками достигает 150 Å. Две тёмные полосы соответствуют белковому слою модели Даниелли и Даусона, а светлая полоса между ними — липидному слою.

Рис. 1. Схема строения биологической мембраны. Показан бимолекулярный липидный слой, окруженный с двух сторон монослоями белка. Кружками обозначены полярные гидрофильные группы молекулы, а чёрточками — углеводородные гидрофобные цепочки. В некоторых точках непрерывность мембран нарушается полярными порами, по которым вещества диффундируют в клетку (по Л. Даниелли и Г. Даусону).

Рис. 3. Схема распределения мембранных элементов клетки. Построена на основе электронномикроскопической картины среза эпителиальной клетки кишечника: 1 — поверхностная мембрана (каёмчатая), через которую происходит всасывание; 2 — мембрана десмосомы — места контакта с др. клеткой; 3 — парная поверхностная мембрана; 4 — мембрана митохондрий; 5 — мембрана эндоплазматической сети; 6 — мембраны аппарата Гольджи; 7 — ядерные мембраны.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ - белково-липидные структуры молекулярных размеров (не более 10 нм толщиной), расположенные на поверхности клеток (плазматическая мембрана) и внутриклеточных частиц - ядра, митохондрий и др. Обладая избирательной проницаемостью, регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, молекулярные структуры (не более 10 нм толщиной), ограничивающие клетки (плазматическая мембрана) и внутриклеточные частицы - ядра, митохондрии и др. Состоят главным образом из липидов и белков. Обладая избирательной проницаемостью, регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ

(лат. membrana — кожица, оболочка, перепонка), структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматические, мембраны) и внутриклеточные органоиды (мембраны митохондрий, хлоропластов, лизосом, эндоплазматич. ретикулума и др.). Содержат в своём составе липиды, белки, гетерогенные макромолекулы (гликопротеиды, гликолипиды) и, в зависимости от выполняемой функции, мно-гочисл. минорные компоненты (коферменты, нуклеиновые к-ты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганич. ионы и т. п.). Основу Б. м. составляет фосфолипид-ный двойной слой (бислой), гидрофобные фрагменты молекул к-рого погружены в толщу мембраны (толщина гидрофобной зоны Б. м. составляет 2— 3 нм), а полярные группы ориентированы наружу в окружающую водную среду. Осн. масса мембранных липидов (60— 70%) представлена гл. обр. фосфати-дилхолином, фосфатидилэтаноламином, сфингомиелином и холестерином. Главная их функция состоит в поддержании механич. стабильности Б. м. и придании им гидрофобных свойств. Мембранные белки локализованы на поверхности Б. м. или внедрены на разл. глубину в гидрофобную зону. Нек-рые белки пронизывают мембрану насквозь, и разл. полярные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны Б. м. Большинство мембранных белков играет б. или м. специфич. роль: служат катализаторами протекающих в клетке химич. реакций (мн. белки мембран — ферменты), рецепторами гормональных и антигенных сигналов, выполняют функцию узнающих элементов в мембранном транспорте, пиноцитозе и хемотаксисе. Устойчивость Б. м. обусловлена ионными, дипольными, дисперсионными и гидрофобными взаимодействиями между молекулами липидов и белков. Свободная энергия взаимодействия между фосфолипидами при плотной упаковке молекул в бислое достигает величины 10—20 ккал/м и значительно превосходит ср. энергию теплового движения. Вместе с тем внутри мембраны наблюдается значит, подвижность липидов и белков. Осн. функции Б. м.— барьерная, транспортная, регуляторная и каталитическая. Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсичных веществ и сохранения внутри клеток определённых концентраций метаболитов. Коэффициенты диффузии веществ через фосфолипидный бислой в 104—106 раз ниже, чем в водных растворах. Характерная особенность Б. м.— способность осуществлять избират. перенос неорганич. ионов, питат. веществ, разл. продуктов обмена. Б. м. содержат системы пассивного и активного, направленного против электрохимич. потенциала, транспорта веществ. В качестве источников энергии для активного транспорта используются окислительно-восстановит. реакции (система транспорта Н+), гидролиз АТФ (К+/Nа+-активируемая АТФаза, Са2+-активируемая АТФаза) или предсушествующие ионные градиенты (система симпорта Na+ с аминокислотами или углеводами). Мол. механизмы транспорта веществ хорошо изучены на модельных системах, в частности при включении природных и синте-тич. ион-транспортирующих соединений (ионофоров) в искусств, фосфолипидные бислойные мембраны. Большая группа ион-транспортирующих соединений (напр., антибиотики грамицидин, амфо-терипин и др.) встраиваются в мембрану и формируют в ней поры или каналы (см. ИОННЫЕ КАНАЛЫ), селективно пропускающие ионы. Важнейшей функцией Б. м. служит регуляция внутриклеточного метаболизма в ответ на поступающие извне воздействия. Взаимодействие клеток с внеш. средой осуществляется посредством спец. мембранных рецепторов (фото-, термо-, механо- и хеморецепторы). Во мн. случаях при физич. или химич. возбуждении клеток увеличивается скорость поступления в клетки Са2+ и активируется мембранная АМФ-циклаза. В свою очередь Са2 + и цАМФ, активируя ключевые ферменты метаболизма, обеспечивают эффективный ответ клеток на внеш. воздействия (см. Циклические нуклеотиды). Важным аспектом взаимодействия клеток, тканей и органов целостного организма с внеш. средой является способность Б. м. осуществлять передачу элект-рич. сигнала, к-рая осуществляется спец. структурами — синапсами, а также при распространении потенциала действия по возбудимым Б. м. В Б. м. протекают мн. биохимич. реакции, в первую очередь процессы энергообмена клеток. В т. н. сопрягающих мембранах хлоропластов, митохондрий и бактерий осуществляется преобразование энергии света или свободной энергии, освобождаемой при окисли-тельно-восстановит. реакциях, в энергию пирофосфатной связи АТФ (см. Биоэнергетика). Мн. окислительно-восстановит. гидролитич. и биосинтетич. реакции катализируют ферменты, прочно связанные с Б. м. (см. КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА).

биологи́ческие мембра́ны

белково-липидные структуры (не более 10 нм толщиной), ограничивающие клетки (плазматическая мембрана) и внутриклеточные частицы — ядра, митохондрии и др. Обладая избирательной проницаемостью, регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и других продуктов обмена веществ.

* * *

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ МЕМБРА́НЫ, тонкие (не более 10 нм толщиной) липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который включены молекулы разнообразных белков. Расположены на поверхности клеток (плазматическая мембрана) и внутриклеточных частиц (ядра, митохондрий и др.). В весовом отношении в зависимости от типа мембраны на долю липидов(см. ЛИПИДЫ)приходится 25—60%, а на долю белков(см. БЕЛКИ (органические соединения)) — 40—75%. В состав многих мембран входят углеводы, количество которых может достигать 2—10%.

Липиды мембран

Состав липидов биологических мембран очень разнообразен. Характерными представителями липидов клеточных мембран являются фосфолипиды, сфингомиелины и холестерин (стероидный липид). Характерной особенностью мембранных липидов является разделение их молекулы на две функционально различные части: не полярные, не несущие зарядов хвосты, состоящие из жирных кислот, и заряженные полярные головки. Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными. Наличие неполярных хвостов объясняет хорошую растворимость липидов в жирах и органических растворителях. В эксперименте, смешивая с водой выделенные из мембран липиды можно получить бимолекулярные слои или мембраны толщиной около 7,5 нм, где периферические зоны слоя — это гидрофильные полярные головки, а центральная зона — незаряженные хвосты молекул липидов. Такое же строение имеют все естественные клеточные мембраны. Клеточные мембраны сильно отличаются друг от друга по составу липидов. Например, плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином (до 30%), и в них мало лецитина, в то время как мембраны митохондрий богаты фосфолипидами и бедны холестерином. Липидные молекулы могут перемещаться вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, а также переходить из слоя в слой. Белки, плавающие в «липидном озере», тоже обладают некоторой латеральной подвижностью. Состав липидов по обе стороны мембраны различен, что определяет асимметричность в строении билипидного слоя.

Мембранные белки

Белковые молекулы, которые значительно тяжелее и крупнее молекул липидов, как бы вкраплены в билипидный слой мембраны. Большая часть молекул белков частично погружена в мембрану и связана с липидами путем гидрофобных взаимодействий. Это так называемые интегральные белки. Другие белки связаны только с полярными «концами» молекул липидов и находятся на поверхности билипидного слоя, третьи пронизывают мембрану насквозь. Асимметрия в строении мембран ярче всего проявляется в отношении интегральных белков. Они строго ориентированы: их N-концы смотрят в полость вакуолей или во внеклеточную среду.

Мембраны сильно различаются по составу белков, которые собственно и определяют их функциональные свойства. Все мембранные белки можно разделить на три группы: ферменты, рецепторные белки и структурные белки.

В разных мембранах существует характерный набор ферментов. Например, в плазматической мембране локализуется К-Nа-зависимая АТФ-аза, участвующая в транспорте ионов. Рецепторные белки специфически связываются с теми или иными веществами и как бы «узнают» их: это белки-рецепторы для гормонов, для узнавания поверхности соседних клеток, вирусов и т. д. Структурные белки обеспечивают прочность мембраны и связаны с разнообразными белковыми структурами цитоплазмы. Например, в эпителиальных клетках специальные белки плазматической мембраны связываются с элементами цитоскелета и участвуют в образовании целого ряда межклеточных соединений, таких как десмосомы, адгезивные контакты и др.

Углеводы мембран

С мембранами связаны главным образом гликопротеины — молекулы белков, ковалентно связанных с цепочками углеводов. Как правило, молекулы углеводов расположены в наружных слоях мембран. Чаще всего это короткие линейные или разветвленные цепочки, в состав которых входят галактоза, манноза, фруктоза, сахароза, N-ацетилглюкозамин, арабиноза, ксилоза и др.

Синтез клеточных мембран

Строятся все клеточные мембраны (кроме мембран митохондрий и пластид) в гранулярном эндоплазматическом ретикулюме. От него отщепляются мелкие мембранные вакуоли, которые сливаются с мембранами аппарата Гольджи(см. ГОЛЬДЖИ АППАРАТ). Мембранные везикулы, продуцируемые, в свою очередь, аппаратом Гольджи, идут на построение плазматической мембраны, секреторных вакуолей и всех других мембранных компонентов клетки.

белково ли пидиые структуры (не более 10 нм толщиной), ограничивающие клетки (плазматич. мембрана) и внутриклеточные частицы - ядра, митохондрии и др. Обладая избират. проницаемостью, регулируют в клетках концентрацию солей, сахаров, аминокислот и др. продуктов обмена в-в.