«Гиббереллины»

ростовые вещества растений. Известно 27 Г.; все они принадлежат к тетрациклическим дитерпеноидам и являются карбоновыми кислотами. Основной структурной единицей Г. считается гиббереллин ГК₉ (I); остальные Г. рассматриваются как его производные. Г. неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде. Наибольшей биологической активностью чаще обладает гибберелловая кислота (ГК₃), отличающаяся от ГК₉ наличием гидроксилов у углеродов (отмечены стрелками) и двойной связью (II): молярная масса 346.39, t_пл 233—235 °C.

Г. открыты японским учёным Е. Куросава (1926) при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow. В 1935 японский учёный Т. Ябута выделил Г. из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название. У высших растений наиболее богаты Г. быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях. Г. — компоненты системы, регулирующей рост растений. Г. ускоряют деление клеток в зоне, непосредственно примыкающей к верхушке стебля, и рост в фазе растяжения. Г. стимулируют рост (главным образом стеблей и черешков) сильнее ауксинов (См. Ауксины); при некоторых условиях они могут ускорять рост листьев, цветков и плодов. Г. стимулируют развитие растений, зависящее от температуры и фотопериода (см. Фотопериодизм), а в определённых условиях — цветение и завязывание плодов. Свет способствует образованию Г. в растении. Отсутствие или избыток Г. определяют некоторые патологические симптомы — карликовость или чрезмерный рост.

Г. применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемейных сортов винограда, ускорения плодоношения томатов, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка Г. нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена — см. Стратификация семян; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных Г. повышается) и др. Так как Г. вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений. Г. получают главным образом микробиологическим способом из продуктов жизнедеятельности грибов рода Fusarium.

Лит.: Гиббереллины и их действие на растения, М., 1963; Леопольд А., Рост и развитие растений, М., 1968; Биохимия растений, пер. с англ., М., 1968.

А. Г. Верещагин.

мн.

Вещества, стимулирующие рост и развитие растений.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ - группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе - дитерпеновые полициклические кислоты; известно св. 60 гиббереллинов, основа - гибберелловая кислота. Образуются также одним из видов микроскопических грибов, который используют для промышленного получения гиббереллинов.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ, вещества органического происхождения (ГОРМОНЫ), содержащиеся в растениях, которые Стимулируют деление клетки, удлинение стебля, преодоление спячки (состояния покоя) растений и семян (которому дает начало выработка энзимов, необходимых для роста и развития) и реакцию на свет и температуру. При взаимодействии с некоторыми АУКСИНАМИ (гормонами роста), гиббереллины стимулируют клетку к росту. Используются для значительного увеличения урожая зерновых.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ

гормоны растений из группы дитерпеноидных к-т. Обозначаются ГА1, ГА2, ГА3 (в последовательности выделения и установления строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, Г. отличаются друг от друга по типу, числу и расположению функц. групп. В малых концентрациях Г. широко распространены среди высших растений как эндогенные регуляторы роста. В более высоких концентрациях Г. продуцируются грибами (Fusarium moniliforme) (конидиальная стадия аскомицета (Gibberella fujikuroi), вызывающая гипертрофированный рост риса), (Sphaceloma manihoticola) и, возможно, др. микроорганизмами. Всего в растениях идентифицировано св. 40 Г., в грибах — св. 20. Один из наиб, активных Г.— гибберелловая к-та (ГА3), производится микробиол. пром-стью СССР и ряда зарубежных стран. В растениях Г. синтезируются в интенсивно растущих органах — формирующихся семенах, верхушечных стеблевых почках, реже в корнях. В онтогенезе ассортимент и содержание Г. изменяются: при прорастании семян или цветении физиологически малоактивные Г.— предшественники или связанные формы наиб, активных Г.— превращаются в последние (напр., в ГА3), а при созревании плодов и переходе к покою активные Г. образуют неактивные формы (глюкозиды, сложные эфиры глюкозы и др. конъюгаты, а также продукты окислит, катаболизма). Наиб, характерный физиол. эффект Г.— ускорение роста органов (в большей степени стебля, в меньшей — корня) за счёт как деления, так и растяжения клеток. Кроме того, Г. прерывают период покоя у семян, клубней и луковиц, индуцируют цветение длиннодневных растений на коротком дне, стимулируют прорастание пыльцы, вызывают партенокарпию плодов, устраняют физиол. и генетич. карликовость; обработка озимых злаков Г. заменяет яровизацию. Г.— единств, из известных фитогормонов, для к-рых доказано непо-средств. действие на биосинтез ферментов. Напр., в прорастающих семенах злаков Г., образующиеся в зародыше, переходят в эндосперм, где индуцируют образование иРНК, ответственной за биосинтез а-амилазы и др. гидролитич. ферментов; этот эффект обеспечивает мобилизацию запасных веществ семени. Первичные рецепторы Г. в растит, клетке — цитоплазматич. белки. Г. применяются в с. х-ве для повышения урожайности бессемянных сортов винограда, выхода волокна льна и конопли, стимуляции прорастания семян, луковиц и клубней, а также при произ-ве солода.

Гибберелловая кислота.

группа прир. регуляторов роста растений (фитогормонов). Стимулируют деление клеток, рост стебля, ускоряют цветение, задерживают старение листьев и плодов благодаря активированию синтеза нуклеиновых к-т и белков.

По хим. природе Г.-тетрациклич. моно-, ди- и трикарбоновые к-ты, содержащие 20 или 19 атомов С; С ₁₉ -Г. обычно имеют лактонную группировку. Известно ок. 70 Г.; они обозначаются GA₁, GA₂ (или ГА ₁₅ ГА ₂) и т. д.

Биосинтез Г. происходит при участии АТФ и ряда ферментов из мевалоновой к-ты (ф-ла I) через промежуточное образование ряда в-в, в т. ч. геранил-геранилпирофосфата (II), каурена (III) и ГА ₁₂ -альдегида (IV), из к-рого получаются другие Г.:

Г. синтезируются не только высшими растениями, но и мн. бактериями, грибами и водорослями. Нек-рые регуляторы роста растений (напр., хлорхолинхлорид), а также гербициды группы тиокарбаматов и хлорацетанилидов ингибируют биосинтез Г. В тканях растений обычно содержится от 0,01 до 1,4 мг Г. на 1 кг сырой массы; особенно много Г. в незрелых семенах. Часть Г. находится в виде эфиров глюкозы.

Важнейший из Г.-гибберелловая к-та, или ГА ₃ (V); кристаллы, т. пл. 233-235

гибберелли́ны

группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе — дитерпеновые полициклические кислоты; известно свыше 60 гиббереллинов, основная — гибберелловая кислота. Вырабатываются также одним из видов микроскопических грибов, который используют для промышленного получения гиббереллинов.

* * *

ГИББЕРЕЛЛИ́НЫ, группа фитогормонов(см. ФИТОГОРМОНЫ). Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц. По химической природе — дитерпеновые тетрациклические кислоты. Известно более ста гиббереллинов, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА₁, ГА₃, ГА₄, ГА₇ и некоторые другие). Гиббереллины обнаружены японскими учеными при выяснении причины болезни риса, вызванной микроскопическим грибком Gibberella fujikuroi.

Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты(см. МЕВАЛОНОВАЯ КИСЛОТА) и затем геранилгераниола (см. Гераниол(см. ГЕРАНИОЛ)) через ряд стадий, которые проходят в разных частях клетки и даже в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза являются меристематические(см. МЕРИСТЕМА) ткани (верхушка побега и молодые листья, кончик корня, проводящие ткани, формирующиеся и прорастающие семена), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом (длиной дня, см. Фотопериодизм(см. ФОТОПЕРИОДИЗМ)). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Инактивация гиббереллинов происходит путем их гидроксилирования в 2-положении, либо конъюгации с углеводами, карбоновыми кислотами и спиртами. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемным(см. КСИЛЕМА) и флоэмным(см. ФЛОЭМА) током.

Гиббереллины обладают многообразным физиологическим действием, хотя получены карликовые мутанты растений, не образующие активные гиббереллины или не чувствительные к ним. Гиббереллины стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематических зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений. У клубненосных растений гиббереллины стимулируют рост столонов, но препятствуют образованию клубней. Важную роль гиббереллины играют при формировании плодов и семян; помимо этого, они активируют прорастание семян, клубней и луковиц. У многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений (одуванчик, щавель) и даже вызывают их «омоложение» (цитрусовые, плющ). На биохимическом уровне установлена способность гиббереллинов индуцировать экспрессию генов -амилазы(см. АМИЛАЗЫ) и других гидролитических ферментов в алейроновом(см. АЛЕЙРОНОВЫЕ ЗЕРНА) слое эндосперма при прорастании семян злаков.

Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами либо управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретардантов — веществ, тормозящих рост растений в длину и предотвращающих таким образом полегание зерновых — хлорхолинхлорид, фосфон D, паклобутразол и др., основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка гиббереллинами способствует получению партенокарпических(см. ПАРТЕНОКАРПИЯ) (бессемянных) плодов и стимулирует их рост у винограда, цитрусовых и груши. У цитрусовых, кроме того, обработка гиббереллинами предотвращает старение кожуры и удлиняет период плодоношения. Обработка гиббереллином снимает потребность в стратификации(см. СТРАТИФИКАЦИЯ СЕМЯН) у тех семян, которые в ней нуждаются, и дает возможность получения второго урожая при летней посадке (в южных районах) семян и клубней. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей.

группа гормонов р-ний (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие р-ний, способствуют прорастанию семян. По хим. природе - дитерпеновые полициклич. кислоты; известно св. 60 Г., осн.- гибберелловая кислота. Вырабатываются также одним из видов микроскопич. грибов, к-рый используют для пром. получения Г.