«Потенциал действия»

(физиологический)

быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных и мышечных клеток (волокон); активный электрический сигнал, с помощью которого осуществляется передача информации в организме человека и животных. Основан на быстро обратимых изменениях ионной проницаемости клеточной мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы), связанных с активацией и инактивацией ионных мембранных каналов. В нервных волокнах восходящая фаза П. д. связана с активацией т. н. быстрых натриевых каналов (БНК), а нисходящая фаза — с инактивацией БНК и активацией калиевых каналов (КК). На таком же механизме основана генерация П. д. в волокнах скелетных мышц позвоночных. В мышечных волокнах сердца активация БНК обеспечивает только начальный подъём П. д. Характерное же для этих волокон плато П. д. связано с активированием медленных натрий-кальциевых каналов (МНК). В мембранах волокон гладких мышц внутренних органов и сосудов позвоночных, а также мышечных волокон членистоногих (ракообразных, насекомых) и ряда нейронов моллюсков БНК не обнаружены. П. д. в этих клетках связан с активацией МНК или медленных кальциевых каналов (МКК). Нисходящая фаза П. д. обеспечивается КК.

Изучение физико-химических свойств ионных каналов важно не только для расшифровки их молекулярной структуры, но и для разработки методов управления генерацией П. д. в различных клетках. Установлено, что БНК специфически блокируются тетродотоксином (ядом японской рыбы-шар и калифорнийских саламандр), а также новокаином, кокаином и др. местными анестезирующими средствами. МНК и МКК к этим агентам нечувствительны, но блокируются ионами Mn²⁺, Со²⁺, Ni²⁺, La³⁺ и органическими соединениями — изоптином (используемым в кардиологической практике) и его дериватом Д-600. Большинство КК эффективно блокируется тетраэтиламмонием. Пусковое влияние П. д. на такие внутриклеточные процессы, как сокращение миофибрилл (в скелетных, гладких и сердечной мышцах), нейросекреция (в некоторых специализированных нейронах и нервных окончаниях) и т.д., осуществляется в результате прямого воздействия электрического импульса; на внутриклеточные структуры (выброс) ионов Ca²⁺ из саркоплазматической сети мышцы) и влияния на эти структуры ионов Ca²⁺, проникающих внутрь клетки во время П. д.

Лит. см. при ст. Биоэлектрические потенциалы.

Б. И. Ходоров.

action potential

(в бионике) action potential

(син.: пиковый потенциал, распространяющийся потенциал, спайк)

быстрое колебание мембранного потенциала, лежащее в основе распространения возбуждения.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникающее при возбуждении нервных, мышечных, нек-рых железистых и растит, клеток; электрич. сигнал, обеспечивающий быструю передачу информации в организме. Подчиняется правилу «всё или ничего» («Всё или ничего» закон), т. е. возникает только при достижении раздражителем нек-рого порогового значения, причём дальнейшее увеличение интенсивности раздражителя на амплитуде и длительности П. д. не сказывается. Основан на быстро обратимых изменениях ионной проницаемости мембраны, связанных с активацией электровозбудимых ионных каналов. В нервных и скелетных мышечных волокнах восходящая фаза П. д. связана с повышением проницаемости мембран для ионов Na+. Поток ионов Na+ внутрь клетки по открытым каналам приводит к быстрой перезарядке клеточной мембраны: в покое её внутр. сторона заряжена отрицательно (см. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ) по отношению к наружной, а во время пика П. д. приобретает положит, заряд. Последующая инактивация натриевых каналов и активация калиевых каналов приводит к падению потенциала; однако полному его восстановлению до исходной величины обычно предшествуют следовые колебания (следовая деполяризация или следовая гиперполяризапия мембраны). В разл. нервных и скелетных мышечных волокнах длительность П. д. варьирует от долей мс до 2—3 мс, в клетках сердечной мышцы — от десятков до сотен мс. В нервных волокнах распространяющийся П. д. (нервный импульс) обеспечивает передачу сигналов от чувствит. нервных окончаний в тело нервной клетки и от неё к синаптическим нервным окончаниям. Поступая в эти окончания, П. д. вызывает выделение определённой порции медиатора, оказывающего возбуждающее или тормозящее действие на соответствующую клетку. В мышечных клетках распространяющийся П. д. оказывает пусковое влияние на внутриклеточные процессы, активирующие сократительный аппарат волокна. Возникновение П. д. сопровождается падением возбудимости клетки — рефрактерностъю. (см. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ).

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

ПОТЕНЦИА́Л ДЕ́ЙСТВИЯ, разновидность биопотенциала(см. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ), возникающего на мембране электровозбудимых клеток в ответ на раздражение электрическим полем, химическим или другим стимулом. При этом мембрана возбудимой клетки способна увеличивать свою проницаемость к ионам натрия, калия, кальция.

Генерация потенциала действия имеет двухфазную циклическую природу. В первой фазе возбуждения происходит реверсия (изменение знака) электрического заряда на мембране — потенциал сдвигается от обычно имеющегося в покое уровня порядка -50 — -90 мВ, до +20 — +40 мВ. Во второй фазе происходит восстановление исходного состояния мембраны, то есть и заряд, и потенциал на мембране быстро возвращаются к исходным значениям, характерным для состояния покоя клетки.

Для объяснения природы токов, вызывающих быструю электрическую перезарядку мембраны, а затем возврат и заряда, и потенциала на мембране к исходным значениям, в 1949—51 годах английскими физиологами А. Л. Ходжкиным(см. ХОДЖКИН Алан Ллойд) и А. Ф. Хаксли(см. ХАКСЛИ Андрю Филдинг) была предложена так называемая «натриевая гипотеза». Используя чрезвычайно удобный для экспериментов гигантский аксон(см. АКСОН) кальмара, ученые показали, что электрический стимул отрицательной полярности, приложенный к мембране аксона, вызывает на ней кратковременное (в течение нескольких миллисекунд) и значительное (в 20—100 раз) повышение проницаемости к ионам натрия (первая фаза потенциала действия). Ионы натрия начинают быстро входить в клетку, так как их содержание в 30—40 раз выше в наружной среде по сравнению с цитоплазмой. Вход Na⁺не только нейтрализует отрицательный заряд, имеющийся исходно на внутренней стороне мембраны, до нуля, но и перезаряжает ее до положительных значений порядка +20 — +40 мВ. Затем Na-проницаемость самопроизвольно снижается до исходных низких значений. Во вторую фазу потенциала действия резко возрастает проницаемость мембраны к ионам калия, концентрация которых в 30—40 раз выше в цитоплазме клетки, чем в наружной среде, и они выходят из клетки по концентрационному градиенту, вынося положительные заряды и способствуя их накоплению на наружной стороне мембраны. Это сопровождается одновременным накоплением анионов на внутренней поверхности мембраны и реполяризацией мембраны вплоть до исходных значений заряда и потенциала (возвращение к состоянию покоя). Ходжкин и Хаксли предположили, что на мембране возбудимых клеток существуют специальные молекулы — каналы, предназначенные для пропускания ионов натрия и калия через мембрану (см. Ионные каналы(см. ИОННЫЕ КАНАЛЫ)). Эти каналы в покое неактивны (закрыты), но активируются на короткое время в ответ на действие раздражителя (электрического стимула). Ученым удалось описать проводимость мембраны к ионам натрия и калия во время генерации потенциала действия как функцию потенциала и времени с помощью серии дифференциальных уравнений и, таким образом, смоделировать натриевые и калиевые токи, текущие через мембрану при генерации потенциала действия. Ими были предсказаны и важнейшие свойства ионных каналов мембраны.

Важнейшими условиями для открывания натриевых каналов и генерации потенциал действия является деполяризация клетки до определенного уровня, называемого критическим, или «пороговым». Только по достижении «пороговой» величины мембранного потенциала (порядка -50 — -30 мВ) происходит открывание натриевых, а затем и калиевых каналов, и начинается генерация потенциала действия. Другой важнейшей особенностью генерации потенциала действия является существование короткого периода абсолютной и относительной невозбудимости мембраны: в короткий период порядка 1—2 мс после прекращения генерации потенциала действия не удается вызвать новую генерацию потенциала действия. Этот период кратковременной нечувствительности мембраны, называемый рефрактерным периодом, определяется инактивированным состоянием натриевых каналов во вторую, реполяризационную фазу генерации потенциала действия. Ионные каналы вновь приобретают способность открываться в ответ на пороговую деполяризацию лишь после возвращения мембранного потенциала к уровню потенциала покоя.

Способность генерировать потенциал действия свойственна лишь определенным, хотя и функционально различным клеткам организма, которые называют возбудимыми: всем видам нейронов, мышечных клеток и мышечных волокон, рецепторным клеткам органов чувств и железистым клеткам (гипофиза, надпочечников и др).

Генерация потенциала действия является не внешним проявлением, а самой сутью феномена возбуждения клетки. Именно с помощью потенциала действия нейроны получают, перерабатывают и передают биологически важную информацию из внешней среды, а также от одной клетки к другой, а мышечные клетки начинают сокращаться, а значит, обеспечивается двигательная активность органов, стенки которых состоят из возбудимых гладкомышечных клеток: сердца, сосудов, пищеварительного тракта. В железистых клетках потенциал действия запускает процесс секреции.

В отличие от аксонов и скелетных мышечных волокон, у большинства возбудимых клеток (нейронов, клеток сердечной мышцы и др.) в первой и второй фазе генерации потенциала действия существенное значение имеет участие наряду с натриевым и кальциевых входящих токов. Вторая фаза потенциала действия у них, как правило, обусловлена не одним, а целым семейством взаимодействующих калиевых, кальциевых и других токов. Амплитуда потенциала действия у каждой клетки является строго постоянной величиной; у разных типов клеток она колеблется незначительно и составляет по абсолютной величине порядка 90—110 мВ. Значительно более вариабельной является длительность потенциала действия, которая у разных типов возбудимых клеток может различаться на два порядка. Так, самыми кратковременными являются потенциал действия крупных миелинизированных аксонов двигательных нейронов (2—3 мс), а также скелетных мышечных волокон (3—4 мс). У клеток миокарда человека длительность потенциала действия на два порядка больше и составляет 300—400 мс, так как здесь во время генерации второй, длительной фазы потенциала действия в мышечную клетку поступают ионы кальция, необходимые для запуска сокращения: чем больше длительность каждого потенциала действия, тем больше сила сокращения сердца. В гладкомышечных клетках потенциалы действия возникают не всегда, и их длительность, в зависимости от типа клетки может составлять 10—30 мс (в клетках желудочно-кишечного тракта). Здесь сила сокращения мышцы зависит не от длительности потенциала действия, а от частоты генерации серии потенциалов (чем чаще один потенциал действия следует за другим, тем больше кальция поступает в клетки, и тем сильнее сокращение и выше тонус гладкой мышцы).

Уникальным свойством потенциала действия является тот факт, что, возникая в одной точке на мембране возбудимой клетки, он способен без затухания в виде бегущей волны распространяться по всей поверхности клетки, включая ее отростки. Потенциал действия, распространяющийся от тела нервной клетки по ее длинному отростку — аксону — носит название нервного импульса(см. НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС).

Потенциал действия и колебания потенциала покоя лежат в основе возбуждения и торможения(см. ТОРМОЖЕНИЕ) у животных и человека и раздражимости у растений. Изменения амплитуды и длительности потенциала действия могут носить как функциональный, так и патологический характер. Исследования суммарных потенциалов действия клеток и органов применяют с диагностическими целями (электрокардиография(см. ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФИЯ), электроэнцефалография(см. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ), электромиография).

(в бионике) action potential