«Моллюски»

или мягкотелые (Mol lusca, Malacozoa) — один из типов животных. (К этой статье относятся 3 таблицы; фиг. головоногих см. на таблице при этой статье, по анатомии и истории развития М. — в статьях об отдельных классах).

МОЛЛЮСКИ I.

1) Морское ушко (Haliotis tuberculata), раковина снизу. 2) Гиалея, морская бабочка (Hyalea tridentata), сверху. 3) Олива (Oliva maura), сбоку. 4) Натика (Natica canrena), раковина снизу. 5) Конус мраморный (Conus marmoreus), раковина снизу. 6) Turbo marmoratus, раковина снизу. 7) Murex tenuispina, раковина снизу. 8) Faunus ater, раковина снизу. 9) Улитка (Helix arbustorum), сверху. 10) Улитка (Helix hortensis). 11) Улитка (Helix nemoralis). 12) Прудовик (Limnaea stagnalis), сверху. 13) Лужанка живородящая (Paludina vivipara), сверху. 14) Птеротрахеа (Pterotrachea coronata) в обыкновенном для нее положении, т. е. брюшной стороной кверху.

Все рисунки — брюхоногие моллюски (Gastropoda). Из них рис. 2 — заднежаберный (Opisthobranchiata) и именно крылоногий (Pteropoda); рис. 9, 10, 11, 12 — легочные (Pulmonata); остальные — переднежаберные (Prosobranchiata) и притом рис. 14 — киленогие (Неteropoda)

МОЛЛЮСКИ II.

1) Морской гребешок (Pecten opercularis), одна створка снаружи, другая несколько выдающаяся из-под нее с внутренней стороны. 2) Pectunculus pilosus, сбоку. 3) Avicula semisagitta, одна створка снаружи, другая выдающаяся из-под нее с внутренней стороны. 4) Разевница (Муа truncata) сбоку, слева нога, справа длинная сифонная трубка. 5) Cytherea meretrix, одна створка снаружи, другая, выдающаяся из-под нее, — с внутренней стороны. 6) Лима (Lima squamosa), одна створка с наружной, другая с внутренней стороны. 7) Перловица жемчугоносная (Margaritana margaritifera); верхний экземпляр сбоку и несколько снизу, второй изображен зарывшимся в ил, кроме заднего конца, внизу раскрытия створки, на внутренней стороне одной из них приросшая жемчужина. 8) Беззубка (Anodonta), с брюшной стороны с врисованной нервной системой: а — рот, b — заднепроходное отверстие, с — жабры, d — нога, е — ротовые лопасти, f — половое отверстие, g — отверстие боянусова органа, h — головной узел, г — ножной узел, k — внутренностный узел, l — просвечивающие половые железы. 9) Сердцевидка съедобная (Cardium edule); вверху раковина с замочной (верхней) стороны; внизу и слева животное, выставившее из раковины ногу (справа) и края мантии с сифонами (слева), внизу справа створка раковины с внутренней стороны. 10) Створка Spondylus princeps с внутренней стороны; ясно видно место прикрепления мускула, смыкающего створки. 1 1) Donax anatinus с выставленной из раковины ногой (внизу), сифонами (вверху) и краем мантии. Все рисунки — пластинчатожаберные моллюски (Leimellibranchiata).

МОЛЛЮСКИ III.

1) Жемчужница (Meleagrina margaritifera), сбоку. 2) То же, створка с внутренней стороны с приросшими жемчужинами и следом прикрепления мышцы, смыкающей створки. 3) Морское блюдечко (Patella algira), снизу. 4) Хитон (Chiton squamosus), сверху. 5) Dentalium elephantinum, сбоку.

6) Каури (Cypraea moneta), левый экземпляр — снизу, правый — сверку. 7) Катушка (Planorbis corneus), сбоку. 8) Аплизия, или морской заяц (Aplysia depilans), сверху. 9) Ракушка съедобная, мидия (Mytilus edulis); верхний экземпляр сбоку, видны бахромчатые края мантии и биссус; нижний — сверху, со стороны замка. 10) Древоточец (Teredo navalis), сбоку. 11) Морской финик (Lithodomus dactylus), сбоку. 12) Эолида (Aeolis rufibranchialis), сбоку. a — глаз, е — ротовые, с — головные щупальца, d — заднепроходное отверстие, е — половое отверстие, f — спинные придатки, служащие органами дыхания (значительно увеличена). 13) Слизень (Limax agrestis), сверху и справа. 14) Камнеточец (Pholas crispata). сбоку; слева — трубка сифонов, справа выдается нога. Рис. 1, 2, 9, 10, 11 и 14 — пластинчатожаберные моллюски (Lamell i branchiata); рис. 3, 6, 7, 8, 12 и 13 — брюхоногие (Gastropoda), из них 3 и 6 — переднежаберные (Prosobranchiata), 7 и 13 — легочные (Pulmonata), 8 и 12 — зaднeжaбepныe (Opisthobranchiata); pиc. 4 — Amphineura; рис. 5 — лопатоногие (Scaphopoda).

Наиболее характерные особенности этого типа: тело представляет двубоковую симметрию (или если симметрия эта более или менее нарушена, то все же можно убедиться, что исходной точкой для данной группы служили формы с симметрией этого рода); оно мягкое, нечленистое и без членистых конечностей, по большей части с утолщенным мускулистым органом движения (ногою) на нижней (брюшной) стороне, обыкновенно с утолщенной складкой кожи (мантией), которая одевает более или менее значительную часть тела и прикрывает особую полость (полость мантии), в которой обыкновенно помещаются жабры и открываются отверстия некоторых внутренних органов, по большей части с известковой раковиной (простой и в таком случае чаще всего спирально завитой, или двустворчатой, или состоящей из ряда пластинок), выделяемой поверхностью мантии; рот всегда на переднем конце тела, часто обособленном в виде головы, обыкновенно снабжен особыми органами измельчения пищи (челюсти и тёрка — radula); кишечник почти всегда с объемистой пищеварительной железой; кровеносная система (никогда не бывающая вполне замкнутой) имеет всегда артериальное сердце (типически состоящее из 1 желудочка и 2 предсердий) и почти всегда артерии; органы выделения в виде мешков (типически двух), открывающихся одним отверстием в полость околосердечной сумки, другим — наружу; центральная нервная система из надглоточной массы, глоточного кольца и связанных с ним нервных узлов или стволов; размножение исключительно половое; вторичная полость тела по большей части лишь в виде полости околосердечной сумки и половой (обыкновенно непарной) железы; развитие по большей части с метаморфозом и заключает личиночную стадию, соответствующую видоизмененной трохофоре червей. Хотя М. составляют в общем тип весьма характерный и по большей части легко отличимы от представителей других типов, однако, в частностях представляют чрезвычайное разнообразие. Указанные выше признаки представляют в различных классах резкие видоизменения, и для установления принадлежности данной формы к типу М. мы должны руководиться совокупностью признаков (касающихся строения или истории развития), сближающих ее с несомненными М., а не каким-либо отдельным признаком или группой их.

В дальнейшем изложении принимаются, согласно новейшей классификации, 5 классов типа М.: 1) Amphineura, с отрядами: а) Рlаcophora s. Chitonidae — хитоны и b) Aplacophora s. Solenogastres — червеобразные М.); 2) Gasteropoda — брюхоногие, с отрядами: а) Prosobranchiata — переднежаберные, к которым причисляются также считаемые многими за особый отряд Heteropoda — киленогие, b) Pulmonata — легочные и с) Opisthobranchiata — заднежаберные, куда причисляют и Pteropoda — крылоногих; 3) Scaphopoda — лопатоногие, 4) Lamellibranchiata — пластинчатожаберные, с отрядами: a) Protobranchia, b) Filibranchia, с) Pseudolamellibranch i a, d) Eulamellibranchia и e) Septibranchia) и 5) Cephalopoda — головоногие, с отрядами: a) Tetrabranchiata — четырехжаберные и b) Dibranchiata — двужаберные. Двубоковая симметрия вполне выражена у представителей классов Amphineura, Scaphopoda, Lamellibran c hiata (за немногими исключениями, когда одна сторона развита больше и иначе чем другая) и Cephalopoda. У Gastropoda она более или менее сильно затемнена: 1) неравномерным развитием правой и левой стороны, 2) недоразвитием некоторых органов (типично парных — напр. жабры, выделительные органы и др.) на одной стороне и 3) смещением многих органов из их первоначального симметричного положения. Форма тела представляет крайнее разнообразие (см. статьи об отдельных классах и отрядах, а также приложенные здесь таблицы фигур и фиг. при статьях Брюхоногие, Головоногие, Крылоногие). Обыкновенно часть, несущая ротовое отверстие (а по большей части и органы зрения, осязания, иногда и другие), более или менее резко обособлена в виде головы. Она не обособлена лишь у червеобразных М., раковинных крылоногих и во всем классе пластинчатожаберных; однако, по всей вероятности, это явление вторичное, вызванное особыми условиями жизни (т. е. предки этих форм, по всей вероятности, имели обособленную голову, но обособление это сгладилось вследствие особенного образа жизни — жизнь в илу у большинства червеобразных М., питание мелкими пищевыми частицами и недоразвитие головных органов чувств при относительно неподвижном образе жизни и отсутствие непосредственных влияний внешнего мира на головной конец животного у пластинчатожаберных). Наружный слой кожи М. составляет эпителий, часто мерцательный; в нем находится много одноклеточных слизеотделительных желез, выделение которых покрывает поверхность тела. У некоторых (Amphineura) эпителий покрыт снаружи толстой кутикулой. Собственно кожа тесно примыкает к лежащей под нею соединительной ткани, мускулам и т. д. и не может быть резко отграничена от них. У некоторых М. (Amphineura и некоторых брюхоногих) в коже находятся известковые тельца, иглы, пластинки. Такие иглы густо покрывают поверхность тела червеобразных М. и заключены основанием в кутикуле, прилегая к выделяющим их эпителиальным клеточкам. У некоторых заднежаберных (именно из группы голожаберных) в коже находятся также крапивные органы, или нематоцисты (см.). Мышцы (всегда гладкие, не поперечно-полосатые) развиты особенно сильно на нижней стороне тела, где образуют у большинства М. мускулистый орган движения — ногу. Почти у всех хитонов (за исключением рода Chitonellus) и у громадного большинства брюхоногих это широкая мускулистая пластинка, служащая органом ползания и прикрепления к подводным предметам. У крылоногих и киленогих она превращена в орган плавания, у лопатоногих и у большинства пластинчатожаберных служит органом для ползания в илу и песке; у головоногих за части ноги считают 1) воронку — главный орган плавания их и 2) так называемые руки этих животных. Иногда в ноге можно различать несколько отделов: передний (propodium), средний (mesopodium) и задний (metapodium); кроме того, встречаются лопастевидные расширения края ноги (parapodia) и складка вокруг основания ноги (epipodium). К числу параподий относятся, напр., плавники крылоногих. Нога пластинчатожаберных имеет часто особую железу (биссовую), выделяющую особые упругие нити (Byssus), служащие животным для прикрепления к подводным предметам. У некоторых М. нога развита крайне слабо или вовсе отсутствует; так, у червеобразных М. (Solenogastres) она или представляет узкое продольное возвышение на дне бороздки, находящейся на нижней стороне тела (напр. у Proneomenia), или (у рода Chaetoderma) совершенно отсутствует вместе с упомянутой бороздкой; нога вовсе отсутствует у Phyllirh ö e из брюхоногих; у пластинчатожаберных, прикрепленных к подводным предметам и лишенных Byssus, она может быть очень слабо развитой или даже отсутствовать вовсе (у устриц — Ostraeidae). У громадного большинства М. более или менее значительная часть тела одета видоизмененной частью кожи — мантией, имеющей вид мешка или двулопастной пластинки; складка кожи, образующая край мантии, прикрывает так называемую мантийную полость. Сравнительно немногие формы вовсе не имеют мантии. Наружная поверхность мантии выделяет раковину, состоящую из похожего на хитин суставчатоногих вещества — конхиолина, пропитанного известковыми солями (преимущественно углекислой известью). Форма ее вообще соответствует форме мантии (и одеваемой последнею части тела), но она может также быть внутренней (если ее обрастает складка мантии), может недоразвиться или вовсе отсутствовать. Так, напр., ее вовсе нет у червеобразных М., у весьма многих заднежаберных, у некоторых переднежаберных, у многих из современных головоногих. Отсутствие раковины следует, однако, считать явлением вторичным; можно во многих случаях проследить ряд переходов от вполне развитой наружной раковины к внутренней или вообще к недоразвитой и до полного исчезания ее; во многих случаях формы, лишенные раковины во взрослом состоянии, имеют ее в личиночном; таковы голые заднежаберные М., голые крылоногие и некоторые другие. В некоторых случаях недоразвитие или исчезание раковины легко объяснимо, напр. у плавающих, у охотящихся за дождевыми червями в их норках (Testacella, Daudebardia из легочных). Раковина бывает или простою (у брюхоногих, лопатоногих, головоногих), или состоит из двух половинок, створок, соединенных упругим тяжем, который раздвигает створки, как только прекратится действие мышц, сближающих их (у пластинчатожаберных), или состоит из 8 пластинок, лежащих на спине в виде продольного ряда и черепицеобразно прикрывающих задним краем передний край следующей (у хитонов). Стенка раковины у пластинчатожаберных состоят из 3 слоев: наружного кутикулярного, среднего (фарфоровидного) из известковых призм и внутреннего (перламутрового), состоящего из тонких волнисто-складчатых пластинок и представляющего вследствие интерференции света игру радужных цветов. У брюхоногих наружный и внутренний слои могут иногда отсутствовать. У хитонов каждая пластинка состоит из внутреннего известкового слоя и наружного кутикулярного, между которыми вдается слой кожи; у рода Cryptochiton, у которого раковина прикрыта складкой кожи, пластинки ее состоят только из известкового слоя. В частях спинной стороны хитонов, не покрытых раковиной, находятся различной формы мелкие известковые отложения. Рост раковины М. происходит путем отложения новых слоев на краях мантии, благодаря чему раковина постепенно увеличивается на свободных краях; в то же время идет и утолщение ее. Отложение перламутрового слоя вокруг различных посторонних предметов, свойственное преимущественно некоторым пластинчатожаберным, ведет к образованию жемчуга (см.). У головоногих, кроме раковины (у современных по большей части внутренней), есть еще внутренний скелет в виде хрящевой коробки, одевающей центральную нервную систему, и других хрящей (см. Головоногие). Главная роль раковины — служит защитою от всяких неблагоприятных внешних влияний (врагов, ударов вследствие движения воды — последнее обстоятельство играет весьма важную роль: в связи с ним стоит значительная толщина раковин М., живущих на малых глубинах, и обыкновенные у них, часто весьма причудливые шипы и другие выросты поверхности ее, благодаря которым раковины менее передвигаются от действия волнения); ее дополняет у многих из брюхоногих еще крышечка — роговая или известковая пластинка, прикрепленная к ноге и закрывающая отверстие раковины, когда животное втянется в нее. Хитоны защищаются от врагов или плотно прижимаясь к подводным предметам, или свертываясь в шарик. Иногда раковина прирастает к подводным предметам (напр. у Verm e tus из брюхоногих, у устрицы из пластинчатожаберных). У Lima и морского гребешка Pecten (из пластинчатожаберных) створки служат органом движения: раскрывая и с силой захлопывая их, животные эти могут порхать в воде, как бабочки. Кишечный канал всегда хорошо развит и распадается на ротовую полость, глотку, пищевод (иногда с зобом), среднюю кишку, к которой относится желудок, и заднюю. В глотку часто открываются слюнные железы, в желудок — по большей части сильно развитая пищеварительная железа, так называемая печень, или, правильнее, hepatopancreas (т. е. печене-поджелудочная железа, так как пищеварительная роль ее близка к роли поджелудочной железы позвоночных); иногда печень не обособлена. У некоторых заднежаберных она сильно разветвлена, и ветви ее входят в наружные придатки, играющие роль жабр. В связи с задней кишкой стоят у некоторых М. особые железы, напр. чернильный мешок у головоногих. Часть головного отдела вокруг рта бывает удлинена; часто эта часть может втягиваться; наконец, у многих форм есть сильно развитый хобот, выдвигающийся через ротовое отверстие. У пластинчатожаберных по бокам рта находится по два пластинчатых ротовых щупальца, мерцательные волоски которых пригоняют ко рту пищевые частички; каких-либо органов измельчения пищи здесь не существует. У остальных М. (за немногими исключениями) глотка вооружена: 1) теркой, или радулой (radula), — конхиолиновой пластинкой, усаженной зубами, и 2) очень часто также челюстями. Степень развития этих частей весьма разнообразна; так, у Chaetoderma вся радула сведена к одному зубу, а у одной улитки (Helix) число зубов почти 40 тыс. У заднежаберных встречаются иногда еще органы измельчения пищи в виде особых пластинок на стенке желудка. Кровеносная система состоит из сердца, одетого околосердечной сумкой (перикардием), артерий, кровеносных лакун и по большей части вен. Если и есть волосные сосуды (у головоногих), то все же часть крови из артерий попадает в вены через лакуны (промежутки между органами, лишенные собственного эпителия). Сердце артериальное, т. е. наполняется кровью, прошедшею через органы дыхания. Оно состоит обыкновенно из двух предсердий и одного желудочка, но вместе с одной из жабр у брюхоногих часто отсутствует и одно из предсердий; у четырехжаберных головоногих предсердий 4; у лопатоногих кровеносная система развита весьма слабо: состоит из лакун и сердца, лишенного предсердий. У двужаберных головоногих перед жабрами существуют пульсирующие расширения вен — венозные сердца.

Пронеомения (Proneomenia Sluiteri s. Langi): A — сбоку, B — снизу, виден брюшной желобок.

Органы дыхания — обыкновенно 2 жабры, лежащие в полости мантии. У Nautilus их четыре; у хитонов целый ряд жабр тянется внутри мантийной полости вокруг основания ноги; у Chaetoderma пара жабр сидит в полости (клоакальной) на заднем конце тела, у других Solenogastres есть жаберные нити в клоаке. У некоторых М. настоящие жабры отсутствуют, а вместо них имеются различной формы выросты кожи на верхней стороне тела (напр. у Aeolis, см, табл. III) или в виде кружка вокруг заднепроходного отверстия (у Doris). У легочных органом дыхания служит лежащая под мантией полость, наполняемая воздухом. Такое же строение имеют органы дыхания некоторых наземных переднежаберных М.; у Суclostoma есть и зачаток жабры. У Ampullaria и некоторых других есть и жабра, и легочная полость. Органы выделения, нефридии — обыкновенно два мешка, сообщающиеся одним концом с наружной средой (обыкновенно с полостью мантии), другим — с полостью перикардия; у многих брюхоногих есть лишь один из нефридиев; у четырехжаберных головоногих нефридиев 4. Иногда (у лопатоногих, у червеобразных М.) нефридии служат вместе с тем и выводными протоками для половых продуктов. Как полость перикардия, так и полость половой железы надо считать за части вторичной полости тела. У хитонов имеется, кроме того, обширная третья часть вторичной полости, окружающая кишечник. У десятиногих головоногих тоже есть сильно развитая вторичная полость (кроме перикардия и половой железы), но у восьминогих она развита весьма слабо. Половые органы состоят из обыкновенно непарной половой железы (у Solenogastres она частью разделена внутри продольной перегородкой, частью раздвоена) и простых или парных половых протоков. Кроме того, могут быть весьма сложные дополнительные органы половой системы в виде желез, приемников семени, органов раздражения и совокупления и т. д. (см. ст. об отдельных классах и отрядах М.). М. частью гермафродиты, частью раздельнополы (именно род Chaetoderma, хитоны, лопатоногие, многие пластинчатожаберные, все головоногие и все переднежаберные, кроме сем. Marseniadae и рода Valvata). У гермафродитных есть или обоеполая железа, или отдельные железы мужская и женская; оплодотворение взаимное, но может происходить и самооплодотворение. Бесполое размножение не встречается вовсе. Центральная нервная система состоит типически из пары головных (церебральных) узлов, лежащих над пищеводом и соединенных поперечной комиссурой, пары ножных (педальных), пары лежащих по сторонам глотки боковых (плевральных) и пары расположенных в задней части тела внутренностных (висцеральных). Узлы соединены нервными стволами — комиссурами (соединяющими узлы одной пары) и коннективами (соединяющими разные узлы одной стороны тела); комиссуры: между головными (проходит над пищеводом), между ножными (под пищеводом), между внутренностными (под кишкой); коннективы: церебропедальные (между головными и ножными узлами), цереброплевральные (между головными и боковыми), плевропедальные (между боковыми и ножными), плевровисцеральные (между боковыми и внутренностными). Кроме названных главных узлов, имеются различные другие, снабжающие нервами отдельные органы. Основной план центральной нервной системы сильно видоизменен у Amphineura; у них нервные клеточки не сосредоточены исключительно в нервных узлах, а распределены на протяжении нервных стволов; вдоль тела тянется 2 пары таких стволов: ниже лежащие ножные и выше и более кнаружи плевровисцеральные или боковые; на переднем конце тела боковые стволы соединяются с ножными и с содержащей нервные клеточки, но не всегда представляющею обособленные узлы головной комиссурой; сзади боковые стволы соединены комиссурой (или у Solenogastres — комиссурами), лежащей над кишечником; между собою и с боковыми стволами ножные соединены рядом комиссур; у червеобразных стволы представляют утолщения — узлы. У брюхоногих нервная система, типичная для М., но у некоторых из них ножные узлы продолжаются в соединенные между собою рядом комиссур продольные ножные стволы. Кроме указанных узлов, у брюхоногих обыкновенно есть еще особые париетальные узлы на плевровисцеральных комиссурах, снабжающие нервами жабры и лежащие около них обонятельные органы. Плевровисцеральные коннективы у некоторых перекрещиваются (см. Брюхоногие). У лопатоногих узлы нервной системы по большей части значительно сближены. У пластинчатожаберных центральная нервная система состоит из 3 пар узлов: цереброплевральных (= головным + плевральным; редко последние обособлены), ножных и висцеропариетальных (= висцеральным + париетальным), соединенных очень длинными коннективами. Наконец, сильно развитая центральная нервная система головоногих представляет сильную концентрацию и слияние узлов в голове и вполне или отчасти одета хрящевой коробкой. Органы чувств представляют чрезвычайное разнообразие. В коже разбросаны различного рода чувствительные клеточки, связанные с нервами и обыкновенно снабженные чувствительными волосками; более специализованные органы осязания — различного строения щупальца (на голове, краях мантии и т. д.). Органами обоняния считаются особые чувствительные органы (osph r adia) около жабр, длинные щупальца наземных легочных М., задние щупальца (ринофоры) заднежаберных, ямки на голове головоногих, два длинных эпителиальных валика с каждой стороны мантийной полости хитонов. Вкусовые нервные окончания известны в ротовой полости хитонов, брюхоногих. Весьма своеобразные булавовидные или цилиндрические чувствительные органы находятся в порах верхнего слоя раковины хитонов; они частью превращены в органы зрения с роговой оболочкой, линзой, ретиной и пигментным слоем. Зрительные органы у других по большей части находятся на голове, но могут также находиться по бокам тела и на краю мантии. В простейших случаях глаза М. имеют вид ямки, стенка которой представляет сетчатку и заключает два рода элементов: светлые клеточки, лишенные пигмента, и пигментные; такой глаз или лишен преломляющего тела, или внутренность его наполнена студенистым веществом, составляющим линзу (см. фиг. 8 в ст. Глаз, глаз морского ушка — Haliotis); такого же строения, но с более сложной сетчаткой глаза Nautilus. Чаще глаза имеют строение замкнутых пузырьков; кожа над ними образует наружную роговую оболочку, часть стенки пузырька, обращенная к коже — внутреннюю роговую оболочку, остальная часть стенки — сетчатку с палочками, обращенными к источнику света, а внутренность пузырька наполнена преломляющим телом. Особенной сложности достигает глаз двужаберных головоногих (см. Головоногие), сходный с глазом позвоночных, но имеющий обратно расположенные палочки. На спине у Onchidium и на краю мантии морского гребешка (Pecte n) и др. расположены глаза с линзой из утолщенного эпителия кожи и таким же направлением палочек, как у позвоночных. Наконец, на краю мантии Arca и Pectunculus (из пластинчатожаберных) сидят сложные глаза, состоящие из многих простых (каждый из конической зрительной и 6 окружающих ее пигментных клеточек). Во время развития глаза появляются и у некоторых М., лишенных этих органов во взрослом состоянии. Органы слуха в виде пары пузырьков с отолитами, сидящих около ножных узлов (но получающих нервы от головных), свойственны всем М., кроме Amphineura. Наибольшего развития достигают они у киленогих и головоногих, у которых стенка их несет сложные нервные окончания. У наиболее примитивных пластинчатожаберных (Leda, Yoldia, Nucula) они в течение всей жизни представляют пузырьки, сообщающиеся каналом с окружающей средою. По большей части М. откладывают яйца, немногие живородящи. Яйца содержат более или менее значительное количество питательного желтка или окружены слоем белкового вещества. Развитие чаще всего связано с превращением, причем личиночные формы представляют видоизмененную трохофору с зачатками ноги, раковиной, слуховыми пузырьками (см. статьи об отдельных классах и фигуры при них). У некоторых, напр. у всех головоногих, развитие прямое. Многочисленные представители типа М. населяют все моря, пресные воды и сушу. Большинство ведет свободный образ жизни, некоторые прикреплены во взрослом состоянии к одному месту или протачивают ходы в дереве и скалах. Явление паразитизма мало распространено (есть брюхоногие, паразитирующие в голотуриях и других животных и вследствие этого чрезвычайно сильно измененные; личинки беззубки и родственных ей форм временно паразитируют в коже рыб). Польза М. для человека: 1) некоторые виды употребляются в пищу (некоторые морские пластинчатожаберные и брюхоногие, некоторые наземные брюхоногие, головоногие); особенно важное значение имеют устрица и ракушка съедобная (Mytilus edulis); 2) некоторые дают материал для поделок и украшений — жемчуг и перламутр (см. Жемчуг), а также и самые раковины; из них некоторые служат мелкой монетой (каури); 3) косвенно М. играют важную роль, как пища промысловых рыб; 4) содержимое чернильных мешков головоногих употребляется для приготовления краски; 5) в древности из выделения желез Murex (см.) приготовлялся пурпур; 6) из биссуса некоторых форм приготовлялась, отчасти приготовляется и теперь, тонкая ценная ткань. Вред М. для человека: 1) некоторые наземные вредят садам и огородам; 2) древоточцы разрушают подводные деревянные сооружения и суда. Данные о числе видов современных и ископаемых и распределении их см. в статьях об отдельных классах в отрядах. Кроме указанного деления на классы, принимаются и некоторые другие. Классы пластинчатожаберных, лопатоногих и головоногих могут считаться общепринятыми. Amp h ineura часто соединяют с брюхоногими, но отделяют от последних в особый класс крылоногих; другие выделяют червеобразных М. в отдельный класс Solenogastres, а хитонов присоединяют в качестве особого отряда к брюхоногим (относя к последним и крылоногих).

Литература.

Хорошие новые сводки по строению М. в учебнике Lang "Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie" (Иена, закончен в 1894 г.) и у Simroth: "Mollusca" (в "Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs"); сводка важнейших эмбриологических данных приведена у Korschelt und Heider: "Lehrbuch der Vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Wirbellosen Thiere" (Иена, 1890—93). Более старая сводка и по строению, и по систематике — Р. Fischer, "Manuel de Conchyliologie" (П., 1881). Главные работы по систематике М. вообще: начатое еще в 1769 г. обширное издание Martini und Chemnitz: "Systematisches Conchylien-Cabinet" (продолжалось Пфейффером и Кюстером, теперь продолжается Кобельтом; вышло до сих пор 420 выпусков); Tryon, "Manuel of Conchology" (Филадельфия; начат в 1 878 г., продолжается; вышло 15 т. первой и 10 т. второй серии); его же, "Structural and Sistematic Conchology" (Филадельфия, 1882, 3 т.); Sowerby, "Thesaurus Conchyliorum" (Л., с 1842 г.); Reeve, "Conchologia iconica" (Л., 1841—78, 20 т.); Kiener, "Iconographie de Coquilles vivantes" (П., 1834—1879). Малакологии посвящено несколько журналов: "Jahrb ü cher d. deutschen malakozoologischen Gesellschafts", "Nachrichtsblatt der deutschen Malakozoologischen Gesellschaft"; "Zeitschrift f. Malakozoologie" и его продолжение, "Malakozoologische Bl ätter"; "Journal de Conchyliologie", "Annales de la Société Malacologique de Belgique" и "Journal of Conchology", "Bulletino della Soci é ta Malacologica Italiana", "The Nautilus" и др.

Н. Кн.

(Mollusca)

(от лат. molluscus — мягкий), мягкотелые, тип беспозвоночных животных. 7 классов: Брюхоногие моллюски, Моноплакофоры, Панцирные моллюски, Желобобрюхие моллюски, Двустворчатые моллюски, Лопатоногие моллюски и Головоногие моллюски.

Строение М. характеризуется двусторонней симметрией тела и отсутствием сегментации. Однако у брюхоногих развилась вторичная асимметрия тела, а у панцирных, желобобрюхих и у моноплакофор сохранилась сегментация. Тело М. состоит из головы, туловища, раковины и ноги. На голове расположено ротовое отверстие, а у многих также щупальца и пара глаз; у двустворчатых голова исчезла вследствие их малоподвижности и пассивного способа питания. Туловище, или внутренностный мешок, содержит большинство внутренних органов и образует кожную складку — мантию (См. Мантия), которая на своей наружной поверхности выделяет раковину. У брюхоногих туловище спирально закручено. Между мантией и туловищем находится мантийная полость, в которой лежит мантийный комплекс органов (жабры и органы химических чувства — осфрадии (См. Осфрадий)); в неё открываются особыми отверстиями выделительные и половые органы, а также задняя кишка. У некоторых брюхоногих внутренности смещены в ногу, а внутренностный мешок отсутствует; при этом мантия и раковина (у голожаберных, некоторых лёгочных) более или менее редуцированы. Строение, степень развития и функции ноги у разных М. различны и зависят от образа жизни; у сидячих двустворчатых (Устрицы и др.) и некоторых паразитических брюхоногих нога отсутствует. У плавающих брюхоногих (Киленогие моллюски и Крылоногие моллюски) нога преобразована в 1 или 2 плавника, у головоногих — в воронку (также являющуюся органом движения) и щупальца или в руки, сместившиеся на голову. Раковина у одних (панцирные) образована 8 пластинками, у других (двустворчатые) — 2 боковыми створками, у остальных цельная; состоит из углекислой извести на органической основе и играет защитную и опорную роль (наружный скелет). Кишечный канал имеет передний, средний и задний отделы; у брюхоногих, лопатоногих, головоногих М. он образует характерную петлю, в связи с чем ротовое и анальное отверстия сближены. Передний отдел включает ротовую полость с челюстями, глотку с тёркой (См. Тёрка) и слюнными железами и пищевод; средний — желудок и печень; задний — заднюю кишку. Органы дыхания представлены т. н. первичными жабрами или ктенидиями (См. Ктенидии); у большинства М. их 1 пара, у панцирных и моноплакофор — несколько пар, у большинства водных брюхоногих остаётся лишь 1 левый ктенидий; у двустворчатых 1 пара ктенидиев превращена в 2 пары пластинчатых жабер. У наземных М. вместо жабер имеется воздушное лёгкое — орган, возникший за счёт мантийной полости. Кровеносная система М. незамкнутая или почти замкнутая (у головоногих). Сердце лежит в околосердечной сумке, обычно представляющей собой участок вторичной полости тела (Целома), и часто состоит из желудочка и пары предсердий; у большинства брюхоногих имеется только левое предсердие. У моноплакофор и некоторых головоногих 2 пары предсердий. Выделительные органы часто представлены парой почек; у моноплакофор 5—6 пар почек, а у корабликов (См. Кораблики) (из головоногих М.) 2 пары почек; у большинства брюхоногих только 1 левая почка. Почки сообщаются ресничной воронкой с околосердечной сумкой и открываются наружным отверстием в мантийную полость. Нервная система у моноплакофор, панцирных и желобобрюхих М. состоит из головной дуги и двух пар продольных брюшных и боковых стволов, соединённых поперечными перемычками. У остальных М. нервная система образована парными узлами, связанными продольными и поперечными тяжами. В процессе эволюции М. происходила концентрация и централизация нервной системы, что привело к образованию довольно сложного головного мозга (высшие брюхоногие и головоногие). Органы чувств у большинства М. представлены головными щупальцами, головными глазами и органами равновесия.

Размножение М. происходит только половым путём. Одни группы М. раздельнополы, другие гермафродитны. У головоногих и большинства брюхоногих оплодотворение внутреннее, у остальных — наружное (в воде). Оплодотворённое яйцо претерпевает спиральное Дробление. У головоногих крупные, богатые желтком яйца проходят неполное поверхностное дробление. Для низших М. характерны планктонные личинки Трохофора и парусник, или Велигер, для более высокоорганизованных — велигер. Наконец, лёгочные брюхоногие и все головоногие развиваются без метаморфоза.

Большинство М. обитает в морях и океанах, особенно в прибрежной зоне; многие М. живут на суше; сравнительно небольшое число видов — в солоноватых и пресных водах. Среди морских М. большинство ведёт ползающий образ жизни, но имеются и сидящие на дне формы или роющиеся в грунте (большинство двустворчатых). Некоторые брюхоногие, а также часть головоногих (например, Кальмары)—хорошие пловцы. Наземные улитки населяют самые различные биотопы и ландшафты от тундры до тропиков и от низин до верхних поясов в горах. Особенно разнообразны М. в тропических морях.

Нынеживущих М. 107 тыс. видов; ряд зоологов считает, что их только около 32 тыс. видов. В СССР особенно разнообразны М. в дальневосточных морях, а наземные — в Крыму, на Кавказе, в Карпатах и Средней Азии (много эндемичных видов). В зоогеографическом отношении интересны эндемичные М. озера Байкал и Каспийского моря.

Предками М. были малочленистые кольчатые черви с несовершенной и преимущественно наружной сегментацией, следы которой сохранились в строении некоторых низших М.

Ископаемые М. (моноплакофоры, брюхоногие, двустворчатые, головоногие, возможно панцирные) известны с кембрия. Для палеозоя и мезозоя особенно характерны головоногие; расцвет двустворчатых и брюхоногих начался с мезозоя. В связи с тем, что ископаемые М. были широко распространены и их остатки часто встречаются, они имеют большое значение для решения ряда вопросов стратиграфии, палеогеографии и т. д. Большое разнообразие в строении раковины и возможность выяснения последовательности её изменения во времени у разных групп делают М. важнейшим объектом для решения отдельных проблем эволюции животного мира. Условно к М. относят также несколько групп не очень ясного систематического ранга (предположительно, классы), известных только из палеозойских отложений, — Ксеноконхии, Кониконхии, пробивальвии и др.

Значение. М. — важный компонент в пище многих животных, в том числе промысловых рыб, птиц и млекопитающих. Среди М. есть как полезные, так и вредные для человека виды. К полезным относятся многие съедобные М. (устрицы, гребешки, кальмары, виноградная улитка и др.), а также М., добываемые для получения перламутра, жемчуга или раковин (речные перловицы, жемчужницы, каури и др.). Ежегодно в мире добывают около 7,5 млн. ц различных М. К вредным М. относятся Корабельный червь, повреждающий деревянные морские суда и подводные сооружения, слизни и улитки, вредящие культурным растениям. Некоторые М. — промежуточные хозяева паразитических червей, вызывающих Гельминтозы человека, домашних и промысловых животных. Для борьбы с вредными М. (особенно слизнями) используют специфические ядохимикаты — моллюскоциды.

Лит.: Руководство по зоологии, т. 2, М. — Л., 1940; Жадин В. И., Моллюски пресных и солоноватых вод СССР, М. — Л., 1952; Лихарев И. М. и Раммельмейер Е. С., Наземные моллюски фауны СССР, М. — Л., 1952; Догель В. А., Зоология беспозвоночных, 5 изд., М., 1959; Скарлато О. А., Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР, М. — Л., 1960; Основы палеонтологии. Моллюски — брюхоногие, Моллюски — головоногие, [т.] 1—2, М., 1958—62; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Bd 3, Abt. 1—3, Lpz., 1892—1958; Thiele J., Handbuch der systematischen Weichtierkunde, Tl 1—2, Jena, 1929—35; Treatise on invertebrate paleontology, ed. R. C. Moore, pt 1, Mollusca, v. 1—4, 6, Lawrence, 1957—71.

И. М. Лихарев.

Моллюски. 1 — Unio pictorum; 2 — Sepia officinalis; 3 — Kondakovia longimana.

Моллюски. 1 — Haliotis tuberculata; 2 — Acmaea cassis; 3 — Rapana thomasiana; 4 — Conus marmoreus; 5 — Calliostoma zizyphinus; 6 — Limax cinereoniger; 7 — Iphigena ventricosa; 8 — Zebrina cylindrica; 9 — Succinea putris; 10 — Helix pomatia; 11 — Crassostrea gigas; 12 — Lymnaea stagnalis; 13 — Planorbarius corneus.

Моллюски. 1 — Yoldia hyperborea; 2 — Octopus vulgaris.

Моллюски. Charonia tritonis.

Моллюски. 1 — Echinomenia corallophila; 2 — Dendronotus arborescens.

Моллюски. Mya arenaria.

Моллюски. Dentalium vulgare.

Моллюски. Carinaria mediterranea.

Моллюски. 1 — Pinctada margaritifera; 2 — Mizuhopecten yessoensis; 3 — Nautilus pompilius.

Моллюски. 1 — Neopilina galathea; 2 — Tonicella granulata; 3 — Viviparus contectus; 4 — Clione limacina; 5 — Hydatina velum.

-ов, мн. (ед. моллю́ск, -а, м.). зоол.

Беспозвоночные животные, в большинстве своем имеющие известковый покров — раковину; мягкотелые.

Наземные моллюски. Морские моллюски. Головоногие моллюски.

[От лат. molluscus — мягкий]

мн.

Тип беспозвоночных мягкотелых животных, обычно без внутреннего скелета, чаще покрытых известковой раковиной.

МОЛЛЮСКИ (от лат. molluscus - мягкий) (мягкотелые) - тип беспозвоночных животных. Тело у большинства моллюсков покрыто раковиной. На брюшной стороне мускулистый вырост - нога (орган движения). 2 подтипа: боконервные и раковинные; св. 130 тыс. видов. Обитают в морях (большинство), пресных водоемах и на суше. Многие моллюски - пища рыб, птиц и млекопитающих; некоторые употребляются в пищу человеком (устрицы, мидии, кальмары, гребешки и др.); объект аквакультуры. Раковины используются для изготовления поделок, из жемчужниц добывают жемчуг. Ряд наземных моллюсков повреждает культурные растения, некоторые портят подводные части судов и гидротехнических сооружений (напр., корабельный червь). Многие моллюски - промежуточные хозяева паразитических червей.

МОЛЛЮСКИ, тип беспозвоночных животных. Тело у большинства покрыто раковиной. Голова имеет рот, щупальца и часто глаза. Мускулистый вырост (нога) на брюшной стороне служит для ползания или плавания. Около 130 тыс. видов, в морях (большинство), пресных водах и на суше. Многие моллюски употребляются в пищу человеком (устрицы, мидии, кальмары, гребешки и другие); объект аквакультуры (например, морские жемчужницы). С древности раковины используются как украшения, в качестве денег и пр. Ряд наземных моллюсков повреждает культурные растения, некоторые портят подводные части судов и гидротехнических сооружений (камнеточцы, корабельные черви). Из-за перелова и разрушения местообитаний многие виды нуждаются в охране.

мн.;
зоол. mollusca

МОЛЛЮСКИ, представители более чем 80 000 видов БЕСПОЗВОНОЧНЫХ животных типа Mollusca. К ним относятся известные всем улитки, двустворчатые моллюски и кальмары, а также множество менее известных видов. Изначально обитатели моря, моллюски сейчас встречаются в океанах, в пресной воде и на суше. К классам моллюсков относятся: примитивные БРЮХОНОГИЕ моллюски, одностворчатые (слизни и улитки), ДВУСТВОРЧАТЫЕ моллюски, лопатоногие моллюски и ГОЛОВОНОГИЕ (кальмары и др.). Тело моллюска состоит из трех частей: голова, нога и туловище. Также имеется прикрепленная к телу складка кожи, называемая мантией, вырабатывающая известковую оболочку (раковину), характерную для большинства моллюсков. Голова хорошо развита только у улиток и головоногих, имеющих глаза, щупальца и хорошо сформированный рот. Туловище заключает в себе внутренние органы кровообращения (кровеносные сосуды и сердце), дыхания (жабры), выделения (почка) и размножения (половые железы). Моллюски обычно раздельнополые, но существует много видов гермафродитов. Головоногие, двустворчатые и брюхоногие моллюски являются важными ископаемыми окаменелостями - свидетельствами геологического прошлого. см. также ГЕРМАФРОДИТЫ.

Моллюски. Замечательные эксперты в изучении новой среды обитания, улитки, обитали ранее в море, но постепенно около 22 000 видов приспособилось к жизни на суше, потеряв жабры и развив легкие, дышащие воздухом. Большинство видов сухопутных улиток, такие как виноградная улитка Helix pomatia, изображенная здесь, живут на земле, обладают неяркой окраской, есть несколько древесных видов, которые имеют тенденцию к яркой окраске. Другие виды вернулись к жизни в воде и должны периодически всплывать на поверхность, чтобы вдохнуть.

IМоллю́ски (Mollusca; синоним мягкотелые)

тип беспозвоночных животных, обитающих главным образом в водной среде. Известно около 130 тыс. видов ныне существующих моллюсков (в СССР около 2 тыс.) и около 50 тыс. вымерших.

Наибольшее хозяйственное и промысловое значение имеют брюхоногие (Gastropoda), двустворчатые (Bivalvia) и головоногие (Cephalopoda) М. Многие морские М. (например, кальмары, мидии, гребешки, устрицы) употребляют в пищу. Из некоторых видов (морских жемчужниц) добывают жемчуг, перламутр.

Медицинское значение М. многообразно. Ряд пресноводных и наземных брюхоногих М. являются промежуточными хозяевами гельминтов, главным образом сосальщиков, паразитирующих у человека (рис). Их расселение в конкретных системах (в стоячих или проточных водоемах, на пастбищах и т.п.) придает своеобразие природным очагам соответствующих трематодозов (Трематодозы). Такие очаги имеются в Западной Сибири, некоторых районах Казахстана, Пермской области и др. Отдельные виды морских М. имеют ядовитые железы (см. Ядовитые животные), ряд М. — органы нападения (колющий хоботок и др.). Съедобные М. (например, устрицы, мидии) могут быть причиной пищевых отравлений (Пищевые отравления) или источником кишечных инфекций, поскольку, обитая в среде, загрязненной промышленными выбросами и сточными водами, они способны накапливать в своих тканях и органах соли тяжелых металлов, пестициды, токсины, болезнетворные микробы. Меры защиты от вредного воздействия некоторых видов М. — см. Дегельминтизация, Описторхоз, Фасциолёз.

Библиогр: Гинецинская Т.А. и Добровольский Д.А. Частная паразитология, кн. 2, с. 132, М., 1978; Паразитология человека, под ред. Г.С. Первомайского и В.Я. Подоляна, с. 172, Л., 1974.

Некоторые виды моллюсков: а — малый прудовик (Galba truncatula), промежуточный хозяин печеночного сосальщика; б — моллюск рода Helicella, промежуточный хозяин ланцетовидного сосальщика; в — цилиндрическая зебрина (Zebrina cylindrica), промежуточный хозяин ланцетовидного сосальщика; г — брюхоногий моллюск рода Gerebra; д — съедобная мидия (Mytilus edulis).

тип беспозвоночных животных с несегментированным телом, обычно покрытым раковиной; включает виды, являющиеся промежуточными хозяевами паразитических червей, вызывающих гельминтозы человека и животных, а также виды, активно- или пассивно-ядовитые для человека.

Моллю́ски брюхоно́гие (Gastropoda; син. улитки) — класс М., снабженных раковиной — спиралевидной или в виде колпачка; среди М. б. имеются ядовитые для человека (например, конус), а также промежуточные хозяева гельминтов класса трематод (роды Limnea, Bulinus, Biomphalaria, Bithynia и др.).

МОЛЛЮСКИ

мягкотелые (Mollusca), тип беспозвоночных животных. Возникли предположительно в докембрии; из нижнего кембрия уже известно неск. классов М. Произошли, вероятно, от малосегментных червеподобпых предков (аннелид) или непосредственно от плоских червей (турбеллярий). М. — вторичнополостные, исходно билатерально-симметричные животные (у нек-рых симметрия вторично нарушена). Тело состоит из несегментировашюго туловища (лишь у части примитивных М. обнаруживаются признаки метамерии), головы и ноги; со спинной стороны покрыто раковиной (у нек-рых она недоразвита или отсутствует). Голова имеет рот, щупальца и часто глаза; иногда частично или полностью редуцирована. Нога — чаще на брюшной стороне, служит для ползания, но может превращаться в орган плавания или редуцироваться. Туловище (внутренностный мешок) окружено кожной складкой — мантией. Между мантией и туловищем в мантийной полости располагаются органы дыхания, нек-рые органы чувств, в неё открываются наруж. отверстия половых и выделительных органов и анальное отверстие. Сквозной кишечник М. состоит из 3 отделов — переднего, в к-ром расположена радула и в к-рый открываются протоки слюнных желёз, среднего — с желудком, в к-рый впадают протоки обычно парной пищеварит. железы («печени»), и заднего, открывающегося в мантийную полость. Органы дыхания — ктенидии; у наземных М. видоизменённая мантийная полость функционирует как лёгкое. Кровеносная система незамкнутая; сердце состоит из желудочка и 1—4 (чаще 2) предсердий. Органами выделения служат почки, исходно парные. Нервная система у примитивных М. состоит из окологлоточного нервного кольца и 4 продольных нервных стволов, на к-рых у высших М. формируется неск. нар ганглиев. Все М. объединяются в 2 подтипа: боконервные (2 или 3 класса) и раковинные (5 классов). 130 тыс. совр. видов, в т. ч. в СССР — ок. 2000, и ок. 50 тыс. вымерших. Среди ископаемых М. наиб, известны головоногие. Распространены по всему земному шару. Большинство обитает в морях (мн. в прибрежной зоне троппч. морей); сравнительно небольшое число видов — в солоноватых и пресных водах. На суше встречаются от тундры до тропиков. Образ жизни морских и пресноводных М.— в осн. донный — выработал у них разнообразные жизненные формы и приспособления; они могут быть роющими, прикреплёнными и ползающими; детритофагами, хищниками и некрофагами; растительно- и всеядными соскребателями. Мн. виды брюхоногих (особенно пресноводных и наземных) являются промежуточными хозяевами паразитич. червей. Размножение половое, есть раздельнополые и протандрические или одновременные гермафродиты. Оплодотворение наружное (у примитивных форм) или внутреннее (у высших). Раздельнополым М. часто свойствен половой диморфизм. Из оплодотворённого яйца выходит или личинка (трохофора, велигер), или сформировавшийся М. Личинки в осн. свободноплавающие, у нек-рых проходят стадию паразитирования на рыбах. У головоногих и нек-рых брюхоногих спариванию предшествует сложный ритуал ухаживания. Продолжительность жизни М. — от неск. месяцев до неск. десятков лет. Водные моллюски часто являются доминирующей группировкой донных биоценозов. М.— важный кормовой объект в питании промысловых беспозвоночных, рыб, нек-рых китов. Съедобные М. (устрицы, мидии, гребешки, кальмары, ахатины, виноградная улитка и др.) — традиционный объект промысла (ежегодно в мире добывают ок. 1,5 млн. т, по др. данным — 5 млн. т различных М.) и аквакультуры (мировая продукция составила в 1985 ок. 3,2 млн. т). Разл. виды морских жемчужниц являются объектом пром. разведения в Персидском зал., у о. Шри-Ланка, у берегов Японии. С древности раковины М. использовались как украшения, в качестве денег, в культовых ритуалах, в декор.-прикладном искусстве. Нек-рые М. входят в обрастания; камнеточцы, корабельный червь могут повреждать морские суда, портовые и др. гидротехнич. сооружения; слизни, улитки и др. вредят с.-х. культурам. Из-за перелова и разрушения местообитаний мн. виды нуждаются в охране, напр. нек-рые тридакны, ципреи, конусы и др. 19 видов М. в Красной книге СССР. (см. 31_ТАБЛИЦА_31), (см. 32_ТАБЛИЦА_32) рис. 8—39.

Рис. 1. Общая схема организации моллюска: 1 — раковина; 2 — мантия; 3 — головная лопасть; 4 — нога; 5 — радула; 6 — средняя кишка; 7 — гонада; 8 — перикард; 9 — сердце; 10 — ктенидии.

Рис. 2. Представители ископаемых моллюсков: 1 — рудистов (Hippurites sp.); 2 — ксеноконхий (Xenoconchia sp.). схема; 3 — хиолитов (Hyolithes sp.); 4 — тентакулитов (Novakza sp.); 5 — аммоноидей (Peltoceras athleta); 6 — белемнитов (Belemnites sp.), справа — ростр (схема).

тип беспозвоночных животных. Распространены по всему земному шару. Обитают в морях (особенно многочисленны в прибрежной зоне тропиче-ских морей), пресных водах и на суше. Разнообразны по внешнему облику и размерам. Как правило, имеют двусторонне-симметричное, несегментированное тело, состоящее из трёх отделов: головы, туловища и ноги.

У большинства моллюсков туловище покрыто известковой раковиной – цельной или состоящей из нескольких пластин. К раковине изнутри прилегает кожная складка, окружающая туловище, – мантия. В образующейся между мантией и туловищем т.н. мантийной полости размещаются органы дыхания – жабры. Сюда открываются также отверстия выделительных органов (почек), половых органов и анальное отверстие. Для передвижения у моллюсков имеется нога – мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела. Раковина синтезируется мантией. В ней различают вершину и устье, через которое выходят голова и нога моллюска.

На голове расположены рот, щупальца, глаза. Во рту имеется специальный орган – тёрка, позволяющая соскабливать водоросли с камней. Кишечник обычно длиннее тела и свернут в туловище петлями. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких пар нервных узлов – ганглиев. Кровеносная система незамкнутая. Сердце состоит из желудочка, одного или двух предсердий и обычно окружено околосердечной сумкой – перикардом.

Тип моллюски насчитывает ок. 130 тыс. современных видов и является вторым по численности после членистоногих. В нём различают несколько классов, среди которых самые многочисленные – брюхоногие моллюски (улитки), головоногие моллюски и двустворчатые моллюски.

Среди моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты. Оплодотворение может быть наружным или внутренним. Из оплодотворённого яйца выходит либо личинка (у морских видов), парящая некоторое время в воде, а затем оседающая на дно, либо сформировавшийся моллюск (у пресноводных и сухопутных видов), изредка наблюдается живорождение. Живут моллюски от нескольких месяцев до нескольких десятков лет.

Моллюски служат кормом многим беспозвоночным, рыбам, китам. Устрицы, гребешки, мидии, кальмары, вино-градная улитка и некоторые др. съедобны, объект промысла. Жемчуг и раковины моллюсков используют для изготовления ювелирных и др. изделий.

мягкотелые (Mollusca),

тип беспозвоночных животных, к которому относятся улитки, слизни, устрицы, осьминоги и т.п. Известно более 70 000 современных видов и большое количество ископаемых. У всех моллюсков в принципе двусторонне симметричное несегментированное тело. У большинства есть раковина во взрослом состоянии, а у остальных - в эмбриональном. Стенка ее в типичном случае состоит из трех слоев: тонкого наружного, конхиолинового (периостракума), которому раковина в основном обязана своей окраской; среднего, призматического (остракума), состоящего из кристаллов карбоната кальция, и внутреннего (гипостракума), перламутрового. Эти слои откладываются кожной складкой - мантией. Хотя внешне представители разных групп моллюсков сильно различаются, все они обладают рядом общих характерных структур, в частности ногой, которую улитка использует для ползания, перловица - для зарывания в дно, а кальмар - для ловли добычи. Моллюски живут в морях, пресных водоемах и на суше. В зависимости от симметрии и особенностей ноги, мантии, нервной системы и раковины их делят на пять классов. Боконервные (Amphineura). Название класса происходит от греч. amphi - с обеих сторон, и neuron - нерв. Это морские формы, живущие главным образом на дне прибрежных мелководий. Их примерно 630 видов. Типичный представитель - хитон. Тело боконервных двусторонне-симметричное, иногда червеобразное, обычно с незаметной головой. Их раковина обычно состоит из восьми поперечных известковых пластинок, закрывающих спину. Питаются эти моллюски водорослями и гидроидными полипами.

Брюхоногие (Gastropoda). Название класса происходит от греч. gastr - живот, и pous - нога. Эти моллюски отличаются асимметричным туловищем, обычно заключенным в спиральную раковину, четко заметной головой и широкой плоской ногой. Хорошо известные представители брюхоногих, к которым относится примерно 49 000 видов, - улитки и слизни. У последних, как и у некоторых других форм, раковина рудиментарная или вообще отсутствует; иногда она коническая, не закрученная в спираль. Большинство брюхоногих - водные животные, а сухопутные виды обычно приурочены к влажным местообитаниям. Некоторые ведут паразитический образ жизни. Виноградная улитка (Helix pomatia), вид Busycon canaliculatum, обычный у Атлантического побережья США, морское ушко и трубач широко используются в пищу. Раковины многих брюхоногих идут на изготовление различных изделий, например пуговиц. Некоторые виды - опасные враги промысловых моллюсков. Мелкие улиткоподобные формы устричное сверло (Urosalpinx) и Eupleura caudata истребляют устриц и мидий, просверливая в их раковинах круглые отверстия и выедая мягкие части. Большое количество других видов двустворок уничтожают также улитки Polynices heros и Neverita duplicata. Морские сандалии (Crepidula fornicata) иногда появляются на устричных банках в таких больших количествах, что самих устриц под ними почти не видно, и эти ценные промысловые моллюски погибают. На голове типичного брюхоногого находятся одна или две пары щупалец и пара глаз. Нога представляет собой вентральную часть тела, с помощью которой животное ползает. Раковина секретируется мантией и обычно закручена, причем по мере роста животного к ней добавляются новые витки. Многие брюхоногие раздельнополы, другие - гермафродиты. Большинство видов - яйцекладущие, причем яйца они откладывают в защитных капсулах, но известны и живородящие формы, рожающие миниатюрные копии взрослых животных. У некоторых морских брюхоногих из яйца вылупляется планктонная личинка.

УЛИТКА (класс брюхоногие).

Лопатоногие, или ладьеногие (Scaphopoda). Название класса происходит от греч. skaphe - лодка, и pous - нога. Это донные морские животные, встречающиеся от мелководий до глубины 5 км. Известно примерно 200 современных видов и 350 вымерших. Встречаются во всех морях, кроме приполярных. Тело двусторонне-симметричное, удлиненное, покрытое слегка изогнутой трубчатой раковиной. Голова редуцирована до хоботка с ротовым отверстием, сердце тоже рудиментарное - без предсердий. Животные раздельнополые. К этому классу относится т.н. морской зуб (Dentalium).

Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Pelecipoda). Название класса происходит от греч. pelekys - топор, и pous - нога. Это симметричные водные, в основном морские, моллюски с двустворчатой раковиной, но без головы. Устрицы, жемчужницы, мидии, гребешки - все это двустворки. Класс насчитывает ок. 10 000 современных видов, из которых примерно 80% обитает в соленых водах. Встречаются они в основном на небольших глубинах. Некоторые, например устрицы, ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к твердым поверхностям биссусными нитями или цементом, другие могут медленно ползать по дну и даже плавать (гребешки). Многие двустворки способны зарываться в грунт, а небольшое число видов может сверлить дерево и даже камень. Питаются представители этого класса в основном микроскопическим планктоном и частицами детрита, отцеживаемыми из окружающей воды. Многие двустворки имеют большое промысловое значение. Большой доход приносит добыча устриц. Среди многих других съедобных видов наибольшей популярностью пользуются жесткая ракушка (Venus mercenaria) и песчаная ракушка (Mya arenaria). В пищу используются также мидии и гребешки. Большинство видов этого класса раздельнополы, но довольно обычен в нем и гермафродитизм. Сперматозоиды и яйцеклетки обычно высвобождаются в воду, где и происходит оплодотворение, однако иногда, например у пресноводных беззубок и перловиц, оно совершается на материнских жабрах, и там же начинают свое развитие личинки.

Головоногие (Cephalopoda). Название класса происходит от греч. kephale - голова, и pous - нога. Это высокоорганизованные морские моллюски, иногда очень крупных размеров, с большой головой, хорошо развитыми глазами и окружающим рот венцом длинных щупалец, или рук. План строения у них такой же, как у прочих моллюсков, но форма и образ жизни полностью отличаются. К этому классу относятся кальмары, каракатицы, осьминоги и наутилусы (кораблики). Головоногие - хищники, питающиеся позвоночными, моллюсками и ракообразными. Многие виды способны быстро плавать, выталкивая воду из мантийной полости через трубчатый сифон, а иногда и с помощью плавников. Осьминоги обычно ползают по дну, используя для этого свои длинные щупальца. К головоногим относится самое крупное современное беспозвоночное - гигантский кальмар Architeuthis princeps, длина которого достигает 15 м. Во многих странах представителей этого класса используют в пищу, а мелкие кальмары часто служат рыбакам наживкой. Из раковин некоторых видов, например наутилусов, делают украшения. К головоногим относится примерно 400 современных видов и ок. 5000 ископаемых.

МОЛЛЮ́СКИ -ов; мн. (ед. моллю́ск, -а; м.). [от лат. molluscus - мягкий] Зоол. Беспозвоночные животные, в большинстве своём имеющие известковый покров - раковину; мягкотелые. Наземные, морские м. Головоногие м.

◁ Моллю́сковый, -ая, -ое. М-ые раковины.

* * *

(от лат. molluscus — мягкий) (мягкотелые), тип беспозвоночных животных. Тело у большинства моллюсков покрыто раковиной. На брюшной стороне мускулистый вырост — нога (орган движения). 2 подтипа: боконервные и раковинные; свыше 130 тыс. видов. Обитают в морях (большинство), пресных водоёмах и на суше. Многие моллюски — пища рыб, птиц и млекопитающих; некоторые употребляются в пищу человеком (устрицы, мидии, кальмары, гребешки и др.); объект аквакультуры. Раковины используются для изготовления поделок, из жемчужниц добывают жемчуг. Ряд наземных моллюсков повреждает культурные растения, некоторые портят подводные части судов и гидротехнических сооружений (например, корабельный червь). Многие моллюски — промежуточные хозяева паразитических червей.

* * *

МОЛЛЮ́СКИ (от лат. molluscus — мягкий) (мягкотелые), тип беспозвоночных животных. Тело у большинства моллюсков покрыто раковиной. На брюшной стороне мускулистый вырост — нога (орган движения). 2 подтипа: боконервные(см. БОКОНЕРВНЫЕ) и раковинные; св. 130 тыс. видов. Обитают в морях (большинство), пресных водоемах и на суше. Многие моллюски — пища рыб, птиц и млекопитающих; некоторые употребляются в пищу человеком (устрицы, мидии(см. МИДИИ), кальмары(см. КАЛЬМАРЫ), гребешки(см. ГРЕБЕШКИ)и др.); объект аквакультуры(см. АКВАКУЛЬТУРА). Раковины используются для изготовления поделок, из жемчужниц добывают жемчуг. Ряд наземных моллюсков повреждает культурные растения, некоторые портят подводные части судов и гидротехнических сооружений (напр., корабельный червь). Многие моллюски — промежуточные хозяева паразитических червей.

(Mollusca) [mollis — мягкий] — тип животных с цельным несегментироианиым телом Большинство представителей обладает известковой раковиной, цельной или состоящей из двух, реже нескольких отдельных частей. Органом движения служит мускулистый непарный вырост брюшной стороны тела — нога. Большинство — водные животные, гл. обр, морские. М. разделяются на классы бороздчатобрюхие, панцирные двустворчатые, лопатоногие, брюхоногие и головоногие. Докембрий — совр.

(от лат. molluscus - мягкий) (мягкотелые), тип беспозвоночных ж-ных. Тело у большинства М. покрыто раковиной. На брюшной стороне мускулистый вырост - нога (орган движения). 2 подтипа: боконервные и раковинные; св. 130 тыс. видов. Обитают в морях (большинство), пресных водоёмах и на суше. Мн. М.- пища рыб, птиц и млекопитающих; нек-рые употребляются в пищу человеком (устрицы, мидии, кальмары, гребешки и др.); объект аквакультуры. Раковины используются для изготовления поделок, из жемчужниц добывают жемчуг. Ряд наземных М. повреждают культурные р-ния, нек-рые портят подводные части судов и гидротехн. сооружений (напр., корабельный червь). Мн. М.- промежуточные хозяева паразитич. червей.

Моллюски: 1 - соленогастр эхиномения на ветке коралла; 2 - панцирный моллюск хитон тоницелла; 3 - трубач; 4 - виноградная улитка; 5 - неопилина; 6 - гребешок; 7 - беззубка; 8 - лопатоногий моллюск денталиум; 9 - кальмар; 10 - наутилус; 11 - морской ангел; 12 -осьминог.