«Кровообращение»

круговорот крови в живых организмах. Кровь во время жизни разносит по всем тканям и органам тела необходимый для них питательный материал и оживляющий их кислород, пополняет убыли в этих продуктах всасыванием веществ из пищеварительного канала; с одной стороны, и связыванием кислорода из легочного воздуха — с другой, наконец, уносит из тканей вредные продукты обратного прижизненного метаморфоза и выводит их через выделительные органы наружу, как напр. углекислоту через легкие и кожу и разнообразные азотистые продукты белкового распада через почки в мочу. Все эти отправления кровь может поддерживать только при условии беспрерывного круговорота ее по телу. В древности знали, что кровь движется по телу, но не подозревали, что она совершает круговорот в замкнутой системе кровеносных трубок и Аристотель (384 до Р. Хр.) допускал, напр., что кровь от сердца направляется по сосудам ко всем частям тела, но не думал, что она возвращается к сердцу. Прошло много столетий прежде чем знаменитому ученику Фабриция — Вильяму Гарвею (см.) — удалось доказать, после предварительных работ Сервета, Цезальпини и Фабриция, что кровь движется в замкнутом круге кровеносных трубок (1628 г.). Путем строго научного экспериментального метода Гарвею удалось установить в окончательной форме, что кровь в теле находится, благодаря деятельности сердца, в беспрерывном обращении, что из желудочков сердца (см. Сердце, Анатомия) она гонится сокращениями его в большие артерии, т. е. в аорту и в легочную артерию и в их дальнейшие разветвления, затем через систему мельчайших волосных сосудов или капилляров переходит в вены, которые, собираясь все в более и более крупные стволы, несут обратно кровь в предсердия сердца, из коих она втекает через атриовентрикулярные отверстия в соответствующие желудочки сердца; отсюда она сокращением их стенок вновь вгоняется в артериальные стволы аорты и легочной артерии и, таким образом, этот однообразный круговорот крови поддерживается до тех пор, пока длится периодическая работа сердца. На пути этого круговорота отличают: большой круг К., обнимающий собой весь путь от корня аорты в левом желудочке сердца и кончая устьем двух полых вен (верхней и нижней) в правом предсердии, и малый круг, начинающийся корнем легочной артерии в правом желудочке и кончающийся устьем легочных вен в левом предсердии (см.). Центральным связующим звеном этих двух кругов является сердце с его полостями, так как левый желудочек сердца, получая кровь из малого легочного круга К. при расслаблении своих стенок, т. е. при диастоле, выгоняет ее при следующем за этим сокращении, т. е. при систоле, в большой круг К.; а правый желудочек сердца, получая всю кровь из большого круга К. во время диастолы, при наступающей затем систоле вгоняет эту кровь через легочную артерию в малый круг К. Очевидно, что каждая капля крови для совершения полного оборота по телу должна пройти через оба круга К., большой и малый. В большой круг вгоняется левым желудочком артериальная, богатая кислородом кровь, которая, по мере обращения по органам и тканям, изменяется, утрачивает часть кислорода и переходит в венозную кровь; последняя, возвратясь в правый желудочек сердца, гонится им в малый, т. е. легочный круг К. для освобождения в легких от избытка углекислоты и заряжения крови кислородом воздуха. Все сосуды, выносящие кровь из сердца, называют артериями, а приводящие — венами, независимо от качества протекающей в них крови: так напр. сосуд, выносящий венозную кровь из правого желудочка, тем не менее называют легочной артерией, а сосуды, приносящие из легких к сердцу артериальную кровь — легочными венами. Источником силы, поддерживающим К. в большом и малом круге, является сердце. С анатомической точки зрения, оно представляет мешок из поперечно-полосатых мышечных волокон, состоящий у высших животных и человека из двух несообщающихся прямо половин — правой и левой, из коих каждая, благодаря поперечной, неполной перегородке делится на сообщающиеся между собою предсердие и желудок. Левая половина сердца называется артериальной, так как содержит артериальную кровь, правая же половина — венозной, вследствие исключительного содержания венозной крови. Отверстие, коим каждое предсердие сообщается с нижележащим желудочком, так называемое атриовентрикулярное или венозное отверстие, снабжено створчатыми клапанами (левое — двухстворчатым, а правое — трехстворчатым), открывающими свободный доступ крови из предсердия в соответствующий желудочек, но захлопывающимися при обратном напоре крови из желудочка в предсердие, вследствие чего ни одна капля крови не в состояния попасть обратно при сокращении сердца из желудочка в предсердие. У самого выхода артерий из сердца, т. е. легочной артерии из правого и аорты из левого желудочка, расположены так назыв. полулунные, карманные клапаны, дающие свободный выход крови из сокращающихся желудочков, но захлопывающиеся при обратном движении крови из артерий в соответствующие желудочки. Предсердия от устьев вен не отделяются клапанами, но обратному движению крови из предсердий в вены препятствуют, с одной стороны, клапаны, расположенные в венах, так, как они открываются только по направлению к сердцу и захлопываются при обратном напоре крови, и кроме того еще и круговая мускулатура, особенно сильно развитая в устье легочных вен в левом предсердии и сокращающаяся одновременно с последним. Сокращения предсердий и желудочков сердца совершаются попеременно, тогда как сокращения обеих половин сердца правой и левой — происходят одновременно. Вслед за паузой сердца, соответствующей полному расслабленному состоянию как предсердий, так и желудочков, начинают сокращаться предсердия с сердечными ушками, причем волна сокращения начинается с устья впадающих в предсердия вен; в момент расслабления предсердий, т. е. при переходе систолы предсердий в диастолу, начинается сокращение желудочков и по прекращении этого сокращения наступает короткий момент всеобщего расслабления сердца, т. е. сердечная пауза, когда все 4 полости сердца находятся в диастоле. Вслед за паузой начинается вновь сокращение предсердий и т. д. Таким образом, во время паузы сердца начало диастолы желудочка совпадает с концом диастолы предсердий. Можно записать биения сердца у человека, пользуясь явлением сердечного толчка в пятом межреберии слева; кардиограф (см.) дает возможность уловить эти подскакивания грудной стенки. Весь цикл сердечного биения совершается в среднем в 1,130 с,³/₅всего этого периода выпадает на диастолу, а²/₅на систолу сердца и из этого значительно большая часть выпадает на систолу желудочков. Таким образом, систола сердца длится 0,451 с, а диастола сердца 0,679 с и, следовательно, покой сердца длится долее времени его работы: после каждого сокращения сердце успевает отдохнуть и тем устраняются условия наступления его усталости при непрерывной, по-видимому, его деятельности. Сердечными зондами можно воспользоваться и для определения внутрисердечного давления в различных полостях сердца в разные фазы сердечной деятельности. Стоит только градуировать предварительно показания записывающего пера каллиграфа при различных давлениях, оказываемых на воздушные упругие ампулы сердечных зондов или соединить прямо последние, наполнив их предварительно водой, с ртутным манометром. Таким образом, показано, что давление в левом желудочке (собаки) при сокращении =140 мм ртутного столба, тогда как в правом желудочке давление составляет всего около 60 мм, а в правом предсердии — ок. 20 мм. Тотчас после сокращения полостей сердца при наступлении диастолы в левом желудочке развивается отрицательное давление, колеблющееся между -52 и -20 мм, в правом же желудочке — между -17 и -16 мм, в правом предсердии оно еще меньше, а именно -12 мм и -7 мм. Что отрицательные давления в полостях сердца при диастоле их не зависят от расширения грудной клетки при дыхании, доказывается, во-первых, тем, что диастолы сердца вовсе не синхроничны с дыхательными движениями и сверх того манометрические измерения внутрисердечного давления и на вырезанном сердце указывают на существование отрицательного давления в желудочках сердца при их диастоле (Гольтц и Гауле). Таким образом, сердце действует не только в качестве нагнетательного, но также и всасывающего насоса, чем очень облегчается наполнение кровью сердечных полостей во время их диастолы и подготовляется полный заряд крови, выталкиваемый следующей за этим систолой. Во время паузы сердца, когда все полости сердца находятся в фазе диастолы, присасывание левого желудочка сердца передается в левое предсердие и тем значительно содействует К. через легкие. Приведенные измерения ясно показывают, что сила сокращений левого желудочка превосходит более чем в два раза силу сокращений правого желудочка и, согласно с этим, мышечные стенки левого желудочка гораздо толще стенок правого желудочка: левому желудочку приходится гнать кровь через большой круг К., более длинный и содержащий больше крови, нежели малый легочный круг К.; более тяжелая работа передвижения крови по большому кругу К. нуждается в более сильном нагнетательном насосе, каковым является левый желудочек сердца.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ ЧЕЛОВЕКА.

Фиг. I. Кровеносные сосуды по удалении кожи и подкожной клетчатки; на правой стороне вены (синие) и артерии (красные), на левой — одни артерии (красные).

1. лобная арт. 2. височная арт. 3. губные арт. 4. сонная арт. 5. верхняя грудная арт. 6. плечевая арт. 7. лучевая арт. 8. локтевая арт. 9. поверхностная ладонная дуга (arcus volaris superficialis). 10. пальцевые арт. 11. бедренная арт. (a. cruralis). 12. глубокая бедренная арт. 13. v. cruralis. 14. v. saphena magna. 15. передняя берцовая арт. 16. тыльностопная арт. 17. пальцевые арт. 18. локтевая вена. 19. лучевая вена.

Фиг. II. Кровеносные сосуды по вскрытии больших полостей тела и частичном удалении мускулатуры; на правой стороне вены (синие), на левой -артерии (красные). 1. правое предсердие. 2. правый желудочек сердца. 3. легочная артерия. 4. легочные вены. 5. левый желудочек сердца. 6. восходящая аорта. 7. дуга аорты. 8. нисходящая аорта. 9. сонная артерия. 10. подъязычная арт. 11. челюстная арт. 12. губная арт. 13. височная арт. 14. лобная арт. 15. подключичная арт. 16. плечевая арт. 17. лучевая арт. 18. локтевая арт. 19. поверхностная ладонная дуга. 20. пальцевые артерии. 21. короткая чревная и верхняя брыжжеечная арт. 22. брюшная аорта. 23. почечная артерия. 24. нижняя брыжжеечная арт. 25. внутренние семенные арт. 26. тазовая (подвздошная) арт. 27. бедренная арт. 28. глубокая бедренная арт. 29. передняя берцовая арт. 30. тыльностопная арт. 31. пальцевые арт. 32. верхняя полая вена. 33. непарная вена (v. azygos). 34. общая яремная вена (v. jugularis communis). 35. подключичная вена. 36. подкрыльдовая вена. 37. лучевая вена. 38. локтевая вена. 39. венозная ладонная дуга. 40. пальцевые вены. 41. воротная вена (v. portae). 42. нижняя полая вена. 43. почечная вена. 44. тазовая (подвздошная) вена. 45. бедренная вена.

Принимают, что сердце человека, в среднем, выбрасывает при каждом сокращении около 180 г крови и под давлением 250 мм ртутного столба, что равняется столбу крови в 3,21 м. Таким образом, левый желудочек при сокращении поднимает 180 г на высоту 3,21 м., т. е. производит 578 граммометров работы. Принимая, что сердце взрослого человека дает в минуту 72 сокращения, окажется, что левый желудочек производит в течение дня работу, приблизительно равную 60000 килограммометрам. Если принять работу правого желудочка равной^l/₄работы левого, то суточная работа всего сердца, не считая систолической работы предсердий, будет достигать 75000 килограммометров — работа огромная, немыслимая, если бы сердце не имело периодов диастолического отдыха. Работа сердца сопровождается двумя характеристическими явлениями, легко уловимыми наблюдателем, а именно так назыв. сердечного толчка и сердечных тонов (см. Сердце).

Переходя к явлениям К. по замкнутому кругу кровеносных трубок, нужно прежде всего указать на след. анатомическую особенность: как артериальная, так и венозная системы представляют по ширине своего ложа два конуса, верхушки которых находятся у сердца (в аорте и в устье верхней и нижней полой вены), а основание в сфере капиллярных, т. е. волосных сосудов; это зависит от того, что крупные артерии тела, делясь по мере своего хода большей частью вилоообразно, дают всегда ветви, совокупная площадь сечения коих всегда почти больше площади ствола, из которого они произошли; так Фирордт считает, что площадь сечения всей волосной системы в несколько сот раз больше площади аорты; начиная же с волосной системы, сосудистые ветви начинают, наоборот, сливаться по две, по три и более, образуя все меньшее и меньшее число, но зато все более и более крупных венозных сосудов, совокупная площадь коих все более и более суживается по мере приближения к сердцу и в лице двух полых вен — верхней и нижней — достигает самого узкого места всей венозной системы. Таким образом, самое узкое место в артериальной системе выпадает на начало ее (аорту), а в венозной системе — на конец ее (верхн. и нижн. полые вены). Ложе венозное шире артериального, как это следует из того, что вообще на каждую артерию приходятся почти всегда две вены и на одну аорту приходятся две полых вены, совокупная площадь коих почти вдвое шире аорты. Этими особенностями строения сосудистого дерева уже прямо объясняются некоторые основные явления К., уловимые при прямом наблюдении под микроскопом движения крови в сосудах различных прозрачных перепонок, и прежде всего поразительная медленность, с которой течет кровь в волосных сосудах, всего¹/₂—³/₄мм в секунду [Под микроскопом эта скорость, конечно, кажется огромной, соответственно увеличению микроскопа.], сравнительно со скоростью в крупных венах — до 200 мм в секунду и в особенности в артериях, где она может достигать до 300-500 мм в секунду. Исследование К. под микроскопом, показывает, что струя крови в волосных сосудах и венах движется равномерно, без толчков, тогда как в артериях наблюдается толчкообразное движение, соответствующее сердечным сокращениям и пульсу. Кроме того, в центральных струях крови несутся по преимуществу красные шарики, а на периферии у стенок белые кровяные шарики; причиной подобного расположения шариков служит разница в удельном весе их — красные, как более тяжелые, располагаются в осевых струях, а белые, более легкие, на периферии: последние движутся в струе крови обыкновенно медленнее красных. Белые шарики во многих случаях самозащиты организма должны вылезать, эмигрировать в ткани, странствовать тут в виде блуждающих клеток и очищать их от чуждых им начал, болезнетворных микробов и кокков; такое краевое положение белых шариков в текущей крови конечно облегчает процесс их эмиграции. Микроскопическое наблюдение К. еще указывает, что периферические слои крови текут всегда медленнее и тем тише, чем ближе к периферии, — обстоятельство, объяснимое, конечно, тем, что сопротивление к движению крови в форме трения возрастает по мере приближения к периферии. Так как питательный обмен совершается главным образом между волосными сосудами и тканями, то сравнительная медленность К. в волосной системе является для этого условием крайне благоприятным. Для обмена веществ между кровью и тканями важно и то, что кровь оказывает на стенки волосных сосудов и притом удивительной тонины (обыкновенно сравнивают толщину их с стенкой мыльного пузыря) значительное боковое давление, равное приблизительно давлению водяного столба в 100-150 мм у лягушки, а у человека — равное давлению ртутного столба манометра в 24-54 мм. При таком высоком давлении легко может совершаться, кроме диффузии, и деятельная фильтрация жидких частей крови из сосудов в ткани. То же микроскопическое наблюдение показывает, что средняя длина волосных трубок, протянутых между артериями и венами, равняется приблизительно 0,75 мм, и так как кровь в волосных сосудах двигается со скоростью 0,75 мм в секунду, то, при нормальном К., струя крови тратит на прохождение волосных сосудов около 1 с времени. Чтобы видеть, каким образом мыслимо равномерное движение крови в волосных сосудах при перемежающейся работе сердца, взглянем сперва, как движется кровь в артериях и венах. Толчкообразное движение крови в артериях, наблюдаемое под микроскопом, обнаруживается и при перерезке артериального ствола, причем кровь вытекает из ближайшего к сердцу сосудистого отрезка периодическими толчками, соответствующими сердечным сокращениям; кроме того, периодические расширения и спадения артериальных стенок, именуемые пульсом и которых вовсе почти нет в волосных сосудах и венах, тоже свидетельствуют о периодических усилениях и ослаблениях кровяного тока в артериях. Эти усиления кровяного тока обусловливаются вталкиванием в аорту из левого желудочка сердца во время сокращения его определенной массы крови, соответствующей всей вместимости желудочка сердца. Последний при сокращении, давя на заключенную в нем кровь, внезапно повышает внутри сердечное кровяное давление и когда последнее начинает превышать давление столба крови в аорте, то кровь перегоняется из сердца в эту последнюю и размещается в сосудистой системе, переходя постепенно из артерий через волосные сосуды в вены; во время диастолы сердца артерии не получают новой порции крови из сердца, между тем утрачивают часть крови вследствие ее перехода из артерии в вены; отсюда ускорения и замедления кровяного тока, соответствующие систоле и диастоле сердца. Сердце вталкивает кровь в аорту под давлением в 300-250 мм ртутного столба и в крупных артериях давление это, измеряемое манометрически киммографом (см.), определяется в 250 и до 100 мм ртутного столба. Вообще давление это по длине артерий вплоть до волосных сосудов падает незначительно; таким образом боковое давление крови в лучевой артерии человека равняется в среднем 130-150 мм ртутного столба, имея в начале аорты приблизительно 200 мм. Зато, перейдя волосную систему, боковое давление крови сразу резко падает в венах, выражаясь всего 15 и менее мм ртутного столба, и падает по мере приближения к сердцу так, что в венах грудной полости и при впадении их в сердце давление это ниже 0 и делается отрицательным. Такое распределение давления крови указывает на непосредственную причину движения крови от артериального дерева к устью венозной системы в сердце. Это именно разность бокового давления крови между артериальной и венозной системой, так как жидкость в любых трубках течет от мест большего давления к местам наименьшего давления, а в аорте имеется давление в 250-290 мм ртутного столба, тогда как в устьях верхней и нижней полых вен давление отрицательное. Сердце, своими сокращениями вгоняя определенные массы крови в артерии, поддерживает только эту разность давления между артериальной и венозной системой; поэтому К. может продолжаться в течение нескольких секунд и после остановки сердца, так как кровь будет продолжать переливаться из артерий в вены, как в двух сообщающихся между собой сосудах, пока давление в обеих системах не уравновесится. Установление этой разности давления крови между артериальными и венозными сосудами обусловливается сопротивлением, представляемым волосной системой для движения крови и упругостью стенок артерий. Если бы на пути артерий не было препятствия в форме сети волосных сосудов, то не было бы причины к накоплению крови в артериальной системе и тем самым к установке разности давления между артериями и венами; во время каждого сокращения сердца столько бы переливалось крови из артерий в вены, сколько бы вталкивалось ее в артерии из сердца, движение крови в сосудах длилось бы только во время сокращения сердца и останавливалось бы во время диастолы и давление как в венах, так и в артериях было бы все время одинаковым. Так как на пути артериальных упругих трубок включена тончайшая волосная сеть, представляющая огромное сопротивление для движения крови, то вся кровь, вталкиваемая в артерии одним сокращением сердца, не успевает прорваться до наступления следующего сокращения через волосные сосуды и накопляется в артериях, расширяющихся благодаря их упругости; то же повторяется со вторым, третьим и т. д. сокращением, причем артерии все более и более переполняются кровью и упругие стенки их все более и более напрягаются и усиленно стремятся к спадению; благодаря этому устанавливается высокое давление крови в артериях сравнительно с венами и кровь продолжает переливаться из артерий в вены и во время диастолы сердца: таким образом устанавливается равномерный ток крови как в волосных сосудах, так и в венах при перемежающейся работе сердца. К. может считаться правильным, когда вся кровь, выбрасываемая во время одного сокращения левым желудочком в аорту, успевает через волосную сеть перейти в вены в течение интервала времени между каждыми двумя сердечными сокращениями, т. е. во время данной систолы и последующей диастолы сердца. Перемежаемость кровяного тока в волосных сосудах и венах может появиться или при чрезмерной медленности сердечных сокращений, или при ослаблении упругости сосудистых стенок (при перерождениях их), или при чрезмерном расширении волосной сети, ведущем к падению в них сопротивления к движению крови. Что касается быстроты кровяного тока в артериях и венах, то точные исследования, произведенные на живых животных (при посредстве аппаратов, дающих возможность наблюдать или пространства, проходимые кровью в единицу времени, или количества крови, вытекающие в ту же единицу времени через данное поперечное сечение сосуда, или движение маятника или пера, вставленных в струю крови, или, наконец, действие последней на уровни стояния жидкости в так наз. трубках Пито), показали, что у собак быстрота К. в крупных артериях колеблется между 300 и 500 мм в секунду, тогда как в крупных венах она достигает приблизительно 200 мм в секунду. Гемодромометр Фолькмана, гемодромограф Шово, часы Лудвига, фотогемотахиметр Цыбульского суть различные аппараты, предложенные для измерения скорости К. На совершение полного круга К. требуется у собак, напр., около 15 с, у лошади около 27 с, а у человека около 23 с. Эти данные добыты на животных путем впрыскивания желтой кровяной соли в вену и определения времени появления ее в крови соответствующей вены другой стороны. К тому же приводит и вычисление: количество крови во взрослом человеке (¹/₁₃веса тела) равно приблизительно 5760 грам. Если 180 г крови вталкиваются в сосудистую систему каждым сокращением сердца, то количество равное всей массе крови пройдет через сердце в 32 сокращения, т. е. менее чем в полминуты. Движение крови в артериях сопровождается периодическим расширением и спадением стенок их, соответствующим систоле и диастоле сердца и называемым пульсом (см.). Ввиду низкого кровяного давления в началах вен кровь по ним двигалась бы к устью их в сердце сравнительно медленно, если бы не было еще вспомогательных факторов — присасывающего действия грудной клетки на движение крови в венах и мышечных движений, при наличности в венах клапанов, открывающихся только по направлению к сердцу и захлопывающихся в обратном направлении. Сердце вместе с крупными сосудами находится в грудной клетке под отрицательным давлением (см. Дыхание — механизм дыхания), т. е. на наружную поверхность их давит не целая атмосфера, а меньше на величину ее части, потратившейся на растяжение легких; вены же вне грудной клетки, в особенности на поверхности тела, испытывают атмосферное давление. Эти условия, конечно, должны способствовать движению венозной крови по направлению к сердцу; но так как отрицательное давление в грудной клетке особенно увеличивается при вдохе и ослабевает при выдохе, то присасывающее действие на венозную кровь сказывается в особенности сильно при вдохе и это видно даже простым глазом на крупных венах шеи, которые резко спадаются при глубоком вдохе и наливаются при выдохе. Мышечные сокращения способствуют также движению крови по венам, вследствие оказываемого ими при этом перемежающегося надавливания на эти сосуды, гонящего кровь по направлению только к сердцу, так как обратный ток затруднен присутствием клапанов в венах. Из вышесказанного ясно, что давление крови в артериях должно представлять периодические повышения и понижения и кривая давления, записанная манометром (киммографом), представляет волнообразную линию с двумя системами волн: большими, дыхательными волнами кровяного давления, зависящими главным образом от различия в силе присасывающего действия грудной клетки при вдохе и выдохе, причем наибольшее кровяное давление выпадает на начало выдоха, а наименьшее на начало вдоха, и малыми волнами, систолическими, сидящими на предыдущих; они обусловливаются актом вталкивания новых порций крови в артерии каждой систолой сердца. Систолические повышения давления крови представляют лишь небольшую часть поддерживаемого все время артериального давления (около¹/₁₅—¹/₂₀) и рассчитанного на поддержание определенной средней разницы в давлении между артериальными и венозными сосудами; стоит остановить сердце, чтобы видеть как начинает постепенно падать давление крови в артериях вследствие перелива ее из артерии в вены, пока не установится в тех и других одно и то же давление. Вообще артериальное давление может служить верным показателем как работы сердца, так и того, находятся ли сосуды в расширенном или сокращенном состоянии; расширение сосудов, сопровождающееся уменьшением сопротивлений для движения крови, ведет к падению артериального давления, сужение же сосудов — к повышению давления. Путь, описываемый К. у взрослых млекопитающих животных и человека, был указан уже в начале этого очерка. В течение внутриутробной жизни, когда зародыш (плод) пользуется плацентарным К., последнее описывает несколько иной путь, так как в этот период жизни дыхательный газовый обмен происходит не в легких, а в детском месте (материнская и детская части последа). Послед (placenta) сообщается с кровью матери посредством маточных сосудов, а с кровью плода посредством пупочных сосудов. В течение всей зародышевой жизни легкие вовсе не работают. Собирающаяся из пупочных вен тела кровь попадает в аорту след. двумя путями: часть ее из правого предсердия проходит через незаросшее еще овальное отверстие (в перегородке между предсердиями) в левое предсердие, отсюда в желудочек и аорту; другая же, поступившая в правый желудочек, выбрасывается в легочную артерию и через Боталлов проток (ductus Botalli, сообщающий легочную артерию с аортой) попадает прямо в аорту. Из аорты кровь направляется: частью в сонные артерии, откуда, через верхнюю полую вену, правое предсердие, правый желудочек, легочную артерию, Боталлов проток попадает вновь в аорту; частью же направляется в грудную и брюшную аорту, которая, кроме обычных разветвлений в нижних конечностях и во всех органах брюшной полости и таза, переходящих в систему нижней половой вены, дает пупочную артерию (ветка arter. hypogastrica), направляющуюся к последу для газового обмена, т. е. для отдачи там крови матери углекислоты и, быть может, других продуктов распада и запасания кислорода. Таким образом пупочная артерия несет к детскому месту более венозную кровь с целью ее артериализации, а пупочная вена наиболее чистую артериальную кровь, направляющуюся как через ductus Venosus Arantii, так и через воротую вену, печень и печеночные вены в нижнюю полую вену и оттуда далее к сердцу. Из описания этого видно, что кровь, разносимая разветвлениями аорты, у зародыша всегда бывает смешанной, т. е. артериально-венозной; это наводит на мысль, что зародышевые ткани не требуют столь энергично кислорода, как ткани животных в течение внеутробной жизни; они довольствуются, так сказать, полувенозной кровью, едва ли пригодной для поддержания деятельности органов в последующие фазы жизни. Согласно с этим новорожденные животные, а также и новорожденные младенцы выносят асфиктическое состояние (отчего бы оно не зависело — от утомления ли, от скручивания пупочных сосудов, от опаздывания в наступлении легочного дыхания после рождения и т. д.) несравненно более долгое время, нежели люди, а также и взрослые животные. По рождении, после перевязки пупочного канатика, когда начинается легочное дыхание, пупочные сосуды спадаются и обращаются в связки; пупочная вена — в ligamentum teres, a пупочная артерия — в ligam. Vesicae laterales; Боталлов проток, вследствие развития легочного К., спадается, делается впоследствии непроходимым и овальное окошечко в перегородке между предсердиями зарастает и закрывается. Таким образом, устанавливается полная раздельность артериального левого сердца от правого венозного и всей артериальной системы от венозной, вследствие чего артериальная кровь нигде не смешивается прямо с венозной, а превращается в последнюю только по прохождении через волосные сосуды. К. в различных классах животного царства совершается неодинаково, сообразно с особенностями анатомического строения сосудистой системы (см. Кровеносная система) К. подвержено различным колебаниям, зависящим как от изменяющейся деятельности сердца, так и сокращения или расширения сосудов, общего или частичного, факты, относящиеся к этому вопросу, даны игрой иннервационного аппарата как сердца, так и сосудов и имеют огромный физиологический интерес (см. Сердце.).

И. Тарханов.

движение крови в кровеносной системе (См. Кровеносная система), обеспечивающее обмен веществ между всеми тканями организма и внешней средой и поддерживающее постоянство внутренней среды — Гомеостаз. Система К. доставляет тканям кислород, воду, белки, углеводы, жиры, минеральные вещества, витамины и удаляет из тканей углекислый газ и др. вредные продукты обмена, образующиеся в процессе жизнедеятельности; обеспечивает теплорегуляцию и гуморальную регуляцию в организме, является важным фактором иммунитета. К. открыто в 1628 английским врачом У. Гарвеем (См. Гарвей).

Эволюция кровообращения. Специальная транспортная система, снабжающая клетки необходимыми для жизни веществами, развивается уже у животных с незамкнутой кровеносной системой (большинство беспозвоночных, а также низшие хордовые); движение жидкости (гемолимфы (См. Гемолимфа)) у этих организмов осуществляется благодаря сокращениям мышц тела или сосудов. У моллюсков и членистоногих появляется Сердце. У животных с замкнутой кровеносной системой (некоторые беспозвоночные, все позвоночные и человек) дальнейшая эволюция К. является в основном эволюцией сердца. У рыб оно двухкамерное. При сокращении одной из камер — желудочка кровь поступает в брюшную аорту, затем в сосуды жабр, далее в спинную аорту, а оттуда ко всем органам и тканям. У земноводных кровь, нагнетаемая желудочком сердца в аорту, непосредственно поступает к органам и тканям. С переходом на лёгочное дыхание, кроме основного, большого круга К., возникает специальный малый, или лёгочный, круг К. У птиц, млекопитающих и у человека принципиальная схема К. одинакова. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в главную артерию — аорту, поступает далее в Артерии, затем в артериолы и капилляры органов и тканей, где происходит обмен веществ между кровью и тканями. Из капилляров тканей по венулам и венам венозная кровь оттекает к сердцу, попадая в правое предсердие. Отделы сосудистой системы, находящиеся между левым желудочком и правым предсердием, составляют так называемый большой круг кровообращения.

Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек, при сокращении которого выбрасывается в лёгочную артерию. Затем через артериолы она попадает в капилляры альвеол (См. Альвеола), где отдаёт углекислый газ и обогащается кислородом, превращаясь из венозной в артериальную. Артериальная кровь из лёгких по лёгочным венам возвращается к сердцу — в его левое предсердие. Сосуды, по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, составляют малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь — в аорту.

Движение крови по сосудам возникает вследствие нагнетательной функции сердца. Количество крови, выбрасываемой сердцем в 1 мин, называется минутным объёмом (МО).

МО можно измерить непосредственно с помощью специальных расходомеров. У человека МО определяют косвенными методами. Измерив, например, разницу в содержании CO₂ в 100 мл артериальной и венозной крови [(A — В) СО₂], а также количество CO₂, выделяемое лёгкими в 1 мин (I’ CO₂), вычисляют объём крови, протекающий через лёгкие в 1 мин, — МО по формуле:

Вместо CO₂ можно определять содержание O₂ или специально введённых в кровь безвредных красок, газов или др. индикаторов. МО у человека в покое равен 4—5 л, а при физических или эмоциональных напряжениях возрастает в 3—5 раз. Величина его, как и линейная скорость кровотока, время кругооборота крови, кровяное давление и т. д., — важный показатель состояния К. Основные данные, характеризующие законы движения крови по сосудам и состояние К. в различных участках сосудистой системы, приведены в табл.

Характеристика сосудистого русла и движения крови в различных участках сердечно-сосудистой системы

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

|      |         | Артерио-  | Капил-     |         | Вены полые    |

|      | Аорта      | лы    | ляры | Венулы    | (верхняя и       |

|      |         |         |         |         | нижняя)    |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Диаметр сосуда    | 2,5 см      | 30 мкм     | 8 мкм      | 20 мкм     | по 3 см    |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Суммарный просвет,    | 4,5    | 400   | 4500        | 700   | 10    |

| см²        |         |         |         |         | |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Линейная скорость       | 120—0     |         | 0,5    |         | |

| кровопотока          | (ср. 40)    | 4 мм/сек  | мм/сек     | —     | 20 см/сек        |

|      | см/сек     |         |         |         | |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Давление крови,    | 120/70     | 70—30     | 30—15     |         | 15—0       |

| мм рт. ст.      |         |         |         |         | |

|-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------|

| Объем крови в данном |         |         |         |         | Все вены        |

| участке сосудистого    | 10**         | 5      | 5      |         | большого        |

| русла (% от общего      |         |         |         |         | круга 50   |

| объема крови)*      |         |         |         |         | |

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

* Объём крови в полостях сердца — 15%; объем крови в сосудах малого круга — 18%.

** Включая артерии большого круга.

Аорта и артерии тела представляют собой напорный резервуар, в котором кровь находится под высоким давлением (для человека в норме около 120/70 мм рт. ст.).Сердце выбрасывает кровь в артерии отдельными порциями. При этом обладающие эластичностью стенки артерий растягиваются. Т. о., во время диастолы (См. Диастола) аккумулированная ими энергия поддерживает давление крови в артериях на определённом уровне, что обеспечивает непрерывность кровотока в капиллярах. Уровень давления крови в артериях определяется соотношением между МО и сопротивлением периферических сосудов. Последнее, в свою очередь, зависит от тонуса артериол, представляющих собой, по выражению И. М. Сеченова, «краны кровеносной системы». Повышение тонуса артериол затрудняет отток крови из артерий и повышает артериальное давление; снижение их тонуса вызывает противоположный эффект. В различных участках тела тонус артериол может изменяться неодинаково. С уменьшением тонуса в каком-либо участке возрастает количество протекающей крови. В др. участках при этом может возникать одновременно повышение тонуса артериол, приводящее к снижению кровотока. Суммарное сопротивление всех артериол тела и, следовательно, величина так называемого среднего артериального давления при этом могут не изменяться. Т. о., кроме регуляции среднего уровня артериального давления, тонус артериол определяет величину кровотока через капилляры различных органов и тканей.

Капилляры содержат лишь 5% всей крови организма, но именно в них осуществляется основная функция К. — обмен веществ между кровью и тканями.

Гидростатическое давление крови в капиллярах способствует фильтрации жидкости из капилляров в ткани; этому процессу препятствует Онкотическое давлениеплазмы крови.

Двигаясь вдоль капилляра, кровь испытывает сопротивление, на преодоление которого тратится энергия. Вследствие этого давление крови по ходу капилляра падает. Это приводит к поступлению жидкости из межклеточных пространств в полость капилляра (см. Капиллярное кровообращение). Часть жидкости оттекает из межклеточных щелей по лимфатическим сосудам (рис. 1).

Непосредственное измерение давления жидкости в межклеточных пространствах тканей путём введения микроканюль, соединённых с чувствительными электроманометрами, показало, что это давление не равно атмосферному, а ниже его на 5—10 мм рт. ст. Этот, казалось бы, парадоксальный факт объясняется тем, что в тканях происходит активное откачивание жидкости. Периодическое сдавливание тканей пульсирующими артериями и артериолами и сокращающимися мышцами приводит к проталкиванию тканевой жидкости в лимфатические сосуды, клапаны которых препятствуют обратному поступлению её в ткани. Тем самым образуется помпа, поддерживающая отрицательное (по отношению к атмосферному) давление в межклеточных щелях. Помпы, откачивающие жидкость из межклеточных пространств, создают постоянный вакуум, способствуя непрерывному поступлению жидкости в ткани даже при значительных колебаниях капиллярного давления. Этим обеспечивается бóльшая надёжность основной функции К. — обмена веществ между кровью и тканями. Эти же помпы одновременно гарантируют достаточный отток жидкости по лимфатической системе в случаях резкого падения онкотического давления плазмы крови (и возникающего вследствие этого уменьшения обратного всасывания тканевой жидкости в кровь). Указанные помпы, т. о., представляют собой подлинное «периферическое сердце», функция которого зависит от степени эластичности артерий и от периодической деятельности мышц.

Из тканей кровь оттекает по венулам и венам. Вены большого круга К. содержат более половины всей крови организма. Сокращения скелетных мышц и дыхательные движения облегчают приток крови в правое предсердие. Мышцы сдавливают расположенные между ними вены, выжимая кровь по направлению к сердцу (обратный ток крови при этом невозможен из-за наличия в венах клапанов; рис. 2). Увеличение отрицательного давления в грудной клетке во время каждого вдоха способствует присасыванию крови к сердцу. К. отдельных органов — сердца, лёгких, мозга, печени, почек, селезёнки — отличается рядом особенностей, обусловленных специфическими функциями этих органов.

Существенными особенностями обладает и Коронарное кровообращение.

Регуляция кровообращения. Интенсивность деятельности различных органов и тканей непрерывно меняется, в связи с чем меняется и их потребность в различных веществах. При неизменном уровне кровотока доставка кислорода и глюкозы тканям может увеличиться втрое за счёт более полной утилизации этих веществ из протекающей крови. При этих же условиях доставка жирных кислот может возрасти в 28 раз, аминокислот в 36 раз, углекислого газа в 25 раз, продуктов белкового обмена в 480 раз и т. д. Следовательно, наиболее «узкое» место системы К. — транспорт кислорода и глюкозы. Поэтому, если величина кровотока достаточна для обеспечения тканей кислородом и глюкозой, она оказывается более чем достаточной для транспорта всех др. веществ. В тканях, как правило, имеются значительные запасы глюкозы, депонированные в виде Гликогена; запасы же кислорода практически отсутствуют (исключение составляют лишь весьма небольшие количества кислорода, связанного с Миоглобином мышц). Поэтому основной фактор, определяющий интенсивность кровотока в тканях, — потребность их в кислороде. Работа механизмов, регулирующих К., направлена в первую очередь на то, чтобы удовлетворить именно эту потребность.

В сложной системе регуляции К. пока исследованы лишь общие принципы и детально изучены только некоторые звенья. Значительный прогресс в этой области достигнут, в частности, благодаря исследованию регуляции основной функции сердечно-сосудистой системы — К. — методами математического и электрического моделирования (См. Моделирование).К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, обеспечивающими органы и ткани в каждый данный момент нужным им количеством кислорода, а также одновременное поддержание на необходимом уровне основных параметров гемодинамики — кровяного давления, МО, периферического сопротивления и т. д,

Процессы регуляции К. осуществляются изменением тонуса артериол и величины МО. Тонус артериол регулируется сосудодвигательным центром, расположенным в продолговатом мозге. Этот центр посылает импульсы гладким мышцам сосудистой стенки через центры вегетативной нервной системы (См. Вегетативная нервная система). Необходимое давление крови в артериальной системе поддерживается лишь при условии постоянного тонического сокращения мышц артериол, для чего необходимо непрерывное поступление к этим мышцам нервных импульсов по сосудосуживающим волокнам симпатической нервной системы. Эти импульсы следуют с частотой 1—2 импульса в 1 сек. Повышение частоты приводит к увеличению тонуса артериол и возрастанию артериального давления, урежение импульсов вызывает противоположный эффект. Деятельность сосудо-двигательного центра регулируется сигналами, поступающими от баро- или механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (См. Рефлексогенные зоны) (важнейшая из них — Каротидный синус). Повышение давления в этих зонах вызывает увеличение частоты импульсов, возникающих в барорецепторах. что приводит к снижению тонуса сосудодвигательного центра, а следовательно, и к урежению ответных импульсов, поступающих из него к гладким мышцам артериол. Это приводит к снижению тонуса мышечной стенки артериол, урежению сердцебиений (снижению МО) и, как следствие, — к падению артериального давления. Падение давления в указанных зонах вызывает противоположную реакцию (рис. 3). Т. о., вся система представляет собой сервомеханизм, работающий по принципу обратной связи (См. Обратная связь) и поддерживающий величину артериального давления на относительно постоянном уровне (см. Депрессорные рефлексы, Каротидные рефлексы). Аналогичные реакции возникают и при раздражении барорецепторов сосудистого русла малого круга кровообращения. Тонус сосудо-двигательного центра зависит и от импульсов, возникающих в хеморецепторах (См. Хеморецепторы) сосудистого русла и тканей, а также под влиянием биологически активных веществ крови. Кроме того, состояние сосудодвигательного центра определяется и сигналами, приходящими от др. отделов центральной нервной системы. Благодаря этому адекватные изменения К. наступают при изменениях функционального состояния любого органа, системы или всего организма.

Помимо тонуса артериол, под контролем нервной системы находится также величина МО, зависящая от количества крови, притекающей к сердцу по венам, и от энергии сердечных сокращений. Количество крови, притекающей к сердцу, зависит от тонуса гладких мышц венозной стенки, определяющего ёмкость венозной системы, от сократительной деятельности скелетных мышц, облегчающей возврат крови к сердцу, а также от общего объёма крови и тканевой жидкости в организме. Тонус вен и сократительной деятельность скелетных мышц обусловливаются импульсами, поступающими к этим органам соответственно из сосудодвигательного центра и центров, управляющих движением тела. Общий объём крови и тканевой жидкости регулируется посредством рефлексов, возникающих в рецепторах растяжения правого и левого предсердий. Увеличение притока крови к правому предсердию возбуждает эти рецепторы, вызывая рефлекторное угнетение выработки надпочечниками гормона Альдостерона. Недостаток в альдостероне приводит к усиленному выделению с мочой ионов Na и Cl и вследствие этого к снижению общего количества воды в крови и тканевой жидкости, а следовательно, и к уменьшению объёма циркулирующей крови. Усиленное растяжение кровью левого предсердия также вызывает уменьшение объёма циркулирующей крови и тканевой жидкости. Однако в этом случае включается др. механизм: сигналы от рецепторов растяжения тормозят выделение гипофизом гормона Вазопрессина, что приводит к усиленному выделению воды почками. Величина МО зависит также от силы сокращений сердечной мышцы, регулируемой рядом внутрисердечных механизмов, действием гуморальных агентов, а также центральной нервной системой.

Помимо описанных центральных механизмов регуляции К., существуют и периферические механизмы. Один из них — изменения «базального тонуса» сосудистой стенки, осуществляющиеся даже после полного выключения всех центральных сосудодвигательных влияний. Растяжение сосудистых стенок избыточным количеством крови вызывает через небольшой промежуток времени падение тонуса гладких мышц сосудистой стенки и увеличение объёма сосудистого русла. Уменьшение объёма крови приводит к противоположному эффекту. Т. о., изменение «базального тонуса» сосудов обеспечивает в известных пределах автоматическое поддержание так называемого среднего давления в сердечно-сосудистой системе, что играет важную роль в регуляции МО. Причины непосредственных изменений «базального тонуса» сосудов изучены ещё недостаточно.

Итак, общая регуляция К. обеспечивается сложными и многообразными механизмами, нередко дублирующими друг друга, что определяет высокую надёжность регулирования общего состояния этой важнейшей для организма системы.

Наряду с общими механизмами регуляции К., существуют центральные и местные механизмы, управляющие локальным К., т. е. К. в отдельных органах и тканях. Исследования с помощью микроэлектродной техники (См. Микроэлектродная техника), изучение сосудистого тонуса отдельных областей тела (резистография) и др. работы показали, что сосудодвигательный центр избирательно включает нейроны, регулирующие тонус определённых сосудистых областей. Это позволяет понижать тонус одних сосудистых областей, одновременно повышая тонус других. Местное расширение сосудов осуществляется не только вследствие снижения частоты сосудосуживающих импульсов, но в ряде случаев и в результате сигналов, приходящих по специальным сосудорасширяющим волокнам. Ряд органов снабжен сосудорасширяющими волокнами парасимпатической нервной системы, а скелетные мышцы и кожа иннервируются сосудорасширяющими волокнами симпатической системы. Расширение сосудов какого-либо органа или ткани возникает при усилении рабочей активности этого органа и далеко не всегда сопровождается общими изменениями К. Периферические механизмы регуляции К. обеспечивают увеличение кровотока через орган или ткань при возрастании их рабочей активности. Полагают, что главная причина этих реакций — накопление в тканях продуктов обмена, обладающих местным сосудорасширяющим действием (это мнение разделяется не всеми исследователями). Значительная роль в общей и местной регуляции К. играют биологически активные вещества. К ним относятся гормоны — адреналин, ренин и, возможно, вазопрессин и так называемые местные, или тканевые, гормоны — серотонин, брадикинин и др. кинины, простагландины и др. вещества. Роль их в регуляции К. изучается.

Система регуляции К. не является замкнутой. В неё непрерывно поступает информация из др. отделов центральной нервной системы и, в частности, из центров, регулирующих движения тела, центров, определяющих возникновение эмоционального напряжения, из коры головного мозга. Благодаря этому изменения К. возникают при любых изменениях состояния и деятельности организма, при эмоциях, психических переживаниях и т. д. Эти изменения К. носят приспособительный, адаптивный характер. Перестройка функции К. нередко предшествует переходу организма на новый режим, как бы заранее подготавливая его к предстоящей деятельности.

Лит.: Крог А., Анатомия и физиология капилляров, М., 1927; Парин В. В., Роль легочных сосудов в рефлекторной регуляции кровообращения, М., 1946; Уиггерс К., Динамика кровообращения, пер. с англ., М., 1957: Савицкий Н. Н., Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики, 2 изд., Л., 1963; Хаютин В. М., Сосудо-двигательные рефлексы, М., 1964; Парин В. В. и Меерсон Ф. З., Очерки клинической физиологии кровообращения, 2 изд., М., 1965; Гаитон А., Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция, пер. с англ., М., 1969; Адольф Э., Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971; Guyton A., Textbook of medical physiology, 2 ed., Phil.— L., 1961; Handbook of physiology, sect. 2, Circulation, v. 1—3, Wash., 1962—1965.

Г. И. Косицкий.

Расстройства кровообращения. Расстройства К. могут носить местный и общий характер. Местные — проявляются артериальной и венозной гиперемией (См. Гиперемия) или ишемией (См. Ишемия) и обусловлены нарушениями нервной регуляции К., Тромбозами, Эмболиями, Атеросклерозом, а также воздействием на сосуды внешних повреждающих факторов; местные нарушения К. лежат в основе инфаркта миокарда (См. Инфаркт миокарда), Инсульта, эндартериита облитерирующего (См. Эндартериит облитерирующий) и др.

Общие расстройства проявляются недостаточностью К. — состоянием, при котором система К. не доставляет органам и тканям необходимого количества крови. Различают недостаточность К. сердечного (центрального) происхождения, если её причиной является нарушение функции сердца; сосудистого (периферического), — если причина связана с первичными нарушениями сосудистого тонуса; общую сердечно-сосудистую недостаточность. При сердечной недостаточности К. отмечается венозный застой, поскольку сердце выбрасывает в артерии меньше крови, чем к нему притекает по венам. Сосудистая недостаточность характеризуется понижением венозного и артериального давления: уменьшается венозный приток к сердцу вследствие несоответствия между ёмкостью сосудистого русла и объёмом циркулирующей в нём крови. Ее причинами могут быть заболевания сердца, вызывающие развитие сердечной недостаточности: инфаркт миокарда, Пороки сердца, Миокардиты, Гипертоническая болезнь и др.; факторы, ведущие к снижению сосудистого тонуса: инфекции, интоксикации, кровопотеря (см. Коллапс), расстройства центральной регуляции К. Наиболее яркие проявления недостаточности К.: изменение минутного объёма (МО) крови, скорости кровотока, венозного давления, появление одышки, приступов астмы сердечной (См. Астма сердечная), отёки, гипоксия и нарушения обмена веществ тканей. При застойной недостаточности характерны Гипертрофия миокарда, повышение венозного давления, увеличение массы циркулирующей крови, отёки, замедление кругооборота крови. При недостаточности, связанной с первичным диффузным поражением миокарда, отмечается уменьшение МО крови.

Недостаточность К. — прогрессирующий процесс. Лечение направлено на устранение основного заболевания, восстановление нормального К.

В. А. Фролов.

Рис. 1. Соотношение давлений, обеспечивающее движение жидкости в капиллярах, межклеточном пространстве и лимфатических сосудах. * Отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; ** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из капилляра к ткани; *** результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из тканей в капилляр.

Рис. 2. Действие скелетных мышц, помогающее движению крови по венам: А — мышца в покое; Б — при её сокращении кровь по вене проталкивается вверх — к сердцу; нижний клапан препятствует обратному току крови; В — после расслабления мышцы вена расширяется, наполняясь новой порцией крови; верхний клапан препятствует её обратному току; 1 — мышца; 2 — клапаны; 3 — вена.

Рис. 3. Схема одного из звеньев механизма регуляций артериального давления.

Схема кровообращения рыбы: 1 — сосуды жабр, 2 — сосуды тела, 3 — предсердие, 4 — желудочек сердца.

Схема кровообращения человека: 1 — сосуды головы и шеи, 2 — верхней конечности, 3 — аорта, 4 — лёгочная вена, 5 — сосуды лёгкого, 6 — желудка, 7 — селезёнки, 8 — кишечника, 9 — нижних конечностей, 10 — почки, 11 — печени, 12 — нижняя полая вена, 13 — левый желудочек сердца, 14 — правый желудочек сердца, 15 — правое предсердие, 16 — левое предсердие, 17 — лёгочная артерия, 18 — верхняя полая вена.

Схема кровообращения земноводного: А — малый круг, Б — большой круг; 1 — сосуды лёгких, 2 — правое предсердие, 3 — левое предсердие, 4 — желудочек сердца, 5 — сосуды тела.

Кровообращение. Выраженная асимметрия крупных артерий, появляющаяся в ходе развития зародыша человека: 1 — правая подключичная артерия, 2 — лёгочный проток, 3 — восходящая аорта, 4 и 8 — правая и левая лёгочная артерия, 5 и 6 — правая и левая сонная артерия, 7 — дуга аорты, 9 — нисходящая аорта.

Кровообращение. Симметричная закладка крупных артерий у зародыша человека: 1 — спинная аорта, 2 — артериальный проток, 3—8 — аортальные дуги.

Схема кровообращения зародыша человека: 1 — пупочный канатик, 2 — пупочная вена, 3 — сердце, 4 — аорта, 5 — верхняя полая вена, 6 — вены мозга, 7 — артерии мозга, 8 — дуга аорты, 9 — артериальный проток, 10 — лёгочная артерия, 11 — нижняя полая вена, 12 — нисходящая аорта, 13 — пупочные артерии.

1. кровообраще́ние;
2. кровообраще́ния;
3. кровообраще́ния;
4. кровообраще́ний;
5. кровообраще́нию;
6. кровообраще́ниям;
7. кровообраще́ние;
8. кровообраще́ния;
9. кровообраще́нием;
10. кровообраще́ниями;
11. кровообраще́нии;
12. кровообраще́ниях.

КРОВООБРАЩЕ́НИЕ, -я, ср. Движение крови в организме по кровеносной системе. Нарушение кровообращения.

-я, ср.

Непрерывное движение крови по замкнутой системе кровеносных сосудов в теле человека или животного.

Искусственное кровообращение. Нарушение мозгового кровообращения.

КРОВООБРАЩЕ́НИЕ и (устар.) кровеобращение, кровеобращения, мн. нет, ср. (физиол.). Непрерывное движение крови в организме по сосудам кровеносной системы.

ср.

Непрерывное движение крови [кровь I 1.] по сосудам кровеносной системы.

КРОВООБРАЩЕНИЕ - движение крови в кровеносной системе, обусловливаемое главным образом сокращениями сердца. У большинства беспозвоночных животных незамкнутый круг кровообращения (гемолимфа движется благодаря сокращениям мышц тела и сосудов). У некоторых высших беспозвоночных, у всех позвоночных и человека замкнутый круг кровообращения. У земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих и птиц два круга кровообращения. У млекопитающих (в т. ч. человека) и птиц схема кровообращения в принципе одинакова: большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца и заканчивается в правом предсердии (снабжает кровью все тело); малый, или легочный, круг кровообращения начинается от правого желудочка и заканчивается в левом предсердии.

КРОВООБРАЩЕНИЕ, движение крови в кровеносной системе, обусловливаемое главным образом сокращениями сердца. У большинства беспозвоночных животных незамкнутый круг кровообращения (гемолимфа движется благодаря сокращениям мышц тела и сосудов), у остальных животных замкнутое кровообращения. У позвоночных (кроме рыб) два круга кровообращения. У крокодилов, птиц и млекопитающих большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца и заканчивается в правом предсердии (снабжает кровью все тело); малый (легочный) круг кровообращения начинается от правого желудочка и заканчивается в левом предсердии.

ср. circulation of the bloodс. circulation (of the blood).

кровообращение— bloodflow

кровообращение с Blutkreislauf m 1 нарушение кровообращения Kreislaufstörung f c

с

Blutkreislauf m

нарушение кровообращения — Kreislaufstörung f

кровообращениеBlutkreislauf

с.

circulation f du sang

с.

circulación de la sangre

с.

circolazione f del sangue

КРОВООБРАЩЕНИЕ, см. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА.

IКровообраще́ние (circulatio sanguinis)

непрерывное движение крови по замкнутой системе полостей сердца и кровеносных сосудов, обеспечивающее все жизненно важные функции организма.

Направленный ток крови обусловлен градиентом давления, который определяется активной (насосной) работой сердца (Сердце), объемом (массой) циркулирующей крови, ее вязкостью, сопротивлением сосудов току крови и другими факторами. Величина градиента давления имеет пульсирующий характер, обусловливаемый периодическими сокращениями сердца и изменениями тонуса кровеносных сосудов.

По строению, биофизическим особенностям и функции Кровеносные сосуды подразделяют на магистральные сосуды (аорта и крупные артерии), по которым осуществляется поступательный кровоток за счет потенциальной энергии растянутых в систолу стенок; сосуды сопротивления (мелкие артерии и артериолы), определяющие величину общего периферического сосудистого сопротивления; обменные сосуды (капилляры), обеспечивающие обмен веществ между кровью и тканями; шунтирующие сосуды (артериовенозные анастомозы), по которым осуществляется сброс крови из артерий в вены, минуя капилляры; емкостные сосуды (вены), обладающие большой растяжимостью и низкой эластичностью (содержат до 70—80% объема циркулирующей крови).

Условно выделяют большой и малый круг кровообращения. По большому кругу кровь из левого желудочка сердца поступает в аорту и отходящие от нее кровеносные сосуды, пронизывающие все ткани и органы тела, а затем в правое предсердие; по малому — из правого желудочка сердца в легкие, где обогащается кислородом и освобождается от избытка углекислого газа, затем попадает в левое предсердие. У взрослого человека приблизительно 84% всего объема крови содержится в большом круге кровообращения, около 10% — в малом и около 7% — в сердце. Объем (масса) циркулирующей крови (т.е. общий объем крови за вычетом объема крови, находящегося в кровяных депо) у взрослого человека составляет 4—6 л, что соответствует 6—8% веса (массы) тела. Кровяными депо называют органы, которые могут задерживать в своих сосудах значительное количество крови (как правило, в концентрированном виде). Основными органами, выполняющими такую функцию, являются печень, селезенка, субпапиллярное сосудистое сплетение кожи, почки, легкие, костный мозг. Мобилизация их функции как депо крови возникает в условиях повышения потребности организма в кислородной емкости крови (интенсивная мышечная работа, стресс-реакции и др.).

Кровообращение характеризуется следующими основными показателями.

Систолический (ударный) объем крови (СОК), выбрасываемой сердцем за одно сокращение. В покое он равен 60—70 мл, при физической нагрузке может возрастать в 3—5 раз. СОК левого и правого желудочков одинаков.

Минутный объем крови (МОК), выбрасываемой сердцем за 1 мин. В покое составляет 5,0—5,5 л, при физической работе увеличивается в 2—4 раза, у тренированных — в 6—7 раз. При заболеваниях, например при декомпенсированных пороках сердца или первичной гипертензии малого круга, МОК снижается до 2,5—1,5 л.

Объем (масса) циркулирующей крови (ОЦК) составляет 75—80 мл на 1 кг массы тела. При физических нагрузках, декомпенсированных пороках сердца ОЦК увеличивается (гиперволемия) из-за выхода крови из кровяных депо, достигая 140—190 мл/кг. При кровопотере, коллапсе, шоке, обезвоживании организма ОЦК уменьшается (гиповолемия).

Частота сердечных сокращений (ЧСС) в одну минуту (ударов в 1 мин) колеблется от 60 до 80 ударов в 1 мин; у тренированных людей — в пределах 40—60 ударов в 1 мин. Максимальная частота при тяжелой физической нагрузке может достигать 180—240 ударов в 1 мин. При различных видах патологии сердечно-сосудистой системы ЧСС меняется в сторону учащения или урежения (см. Пульс).

Время кругооборота крови — это время, в течение которого единица объема крови проходит оба круга К. В норме оно составляет 20—25 с. Уменьшается при физической нагрузке и увеличивается при нарушениях кровообращения, например при декомпенсированных пороках сердца оно достигает 50—60 с.

Давление крови (кровяное давление) обеспечивает кровоток по системе кровеносных сосудов. Его величина зависит от многих факторов и существенно отличается в различных областях тела (см. Кровяное давление).

Регуляция кровообращения обеспечивается взаимодействием местных гуморальных механизмов при активном участии нервной системы и направлена на оптимизацию соотношения кровотока в органах и тканях с уровнем функциональной активности организма.

В процессе обмена веществ в органах и тканях постоянно образуются метаболиты, влияющие на тонус кровеносных сосудов. Интенсивность образования метаболитов (СО₂ или Н⁺; лактата, пирувата, АТФ, АДФ, АМФ и др.), определяемая функциональной активностью органов и тканей, является одновременно и регулятором их кровоснабжения. Этот тип саморегуляции называется метаболическим.

Местные саморегуляторные механизмы генетически обусловлены и заложены в структурах сердца и кровеносных сосудов. Их можно рассматривать и как местные миогенные ауторегуляторные реакции, суть которых состоит в сокращении мышц в ответ на их растяжение объемом или давлением.

Гуморальная регуляция К. осуществляется с участием гормонов, ренин-ангиотензиновой системы, кининов, простагландинов, вазоактивных пептидов, регуляторных пептидов, отдельных метаболитов, электролитов и других биологически активных веществ. Характер и степень их влияния определяются дозой действующего вещества, реактивными свойствами организма, его отдельных органов и тканей, состоянием нервной системы и другими факторами. Так, разнонаправленное действие катехоламинов крови на тонус сосудов и сердечной мышцы связано с наличием в них α- и β-адренорецепторов. При возбуждении α-адренорецепторов происходит сужение, а при возбуждении β-адренорецепторов — расширение кровеносных сосудов. Количество α- и β-рецепторов в разных сосудах неодинаково. При преобладании в сосудах α-рецепторов адреналин крови вызывает их сужение, а при преобладании β-рецепторов — расширение. При низких концентрациях адреналина в плазме первыми возбуждаются как более возбудимые β-рецепторы. При одновременном возбуждении α- и β-рецепторов преобладает вазоконстрикторный эффект.

В основе нервной регуляции К. лежит взаимодействие безусловных и условных сердечно-сосудистых рефлексов. Их подразделяют на собственные и сопряженные рефлексы. Афферентное звено собственных рефлексов К. представлено ангиоцепторами (баро- и хеморецепторами), расположенными в различных участках сосудистого русла и в сердце. Местами они собраны в скопления, образующие рефлексогенные зоны. Главными из них являются зоны дуги аорты, каротидного синуса, позвоночной артерии. Афферентное звено сопряженных рефлексов К. располагается за пределами сосудистого русла, его центральная часть включает различные структуры коры головного мозга, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга. В продолговатом мозге располагаются жизненно важные ядра сердечно-сосудистого центра: нейроны латеральной части продолговатого мозга через симпатические нейроны спинного мозга оказывают тоническое активирующее влияние на сердце и кровеносные сосуды; нейроны медиальной части продолговатого мозга тормозят симпатические нейроны спинного мозга; моторное ядро блуждающего нерва угнетает деятельность сердца; нейроны вентральной поверхности продолговатого мозга стимулируют деятельность симпатической нервной системы. Через Гипоталамус осуществляется связь нервного и гуморального звеньев регуляции К. Эфферентное звено регуляции К. представлено симпатическими пре- и постганглионарными нейронами, пре- и постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы (см. Вегетативная нервная система). Вегетативная иннервация охватывает все кровеносные сосуды кроме капилляров.

Симпатические адренергические нервы вызывают сужение периферических сосудов. В окончаниях постганглионарных симпатических нейронов выделяется норадреналин (см. Медиаторы). Степень сокращения гладких мышц сосудов зависит от количества выделившегося медиатора, а оно связано с частотой эфферентной импульсации. В покое по вазоконстрикторным нейронам поступают импульсы с частотой 1—3 импульса в 1 с. Максимальное сужение сосудов наступает при частоте 10 импульсов в 1 с. Изменение частоты импульсации приводит или к увеличению сосудистого тонуса (при учащении импульсов), или к его уменьшению (при урежении импульсов), т.е. происходит относительное сужение или расширение сосудов.

В нормальных условиях все механизмы регуляции К. взаимодействуют друг с другом по принципам, описываемым теорией функциональных систем (см. Функциональные системы), влияя на сердечный выброс, общее периферическое сосудистое сопротивление, емкость сосудов и объем циркулирующей крови.

Взаимосвязь различных параметров К., закономерности их взаимодействия рассматриваются гемодинамикой — специальным разделом физиологии К., занимающимся изучением общих и частных случаев нарушений К. применительно к клинической практике.

Общие механизмы нарушений кровообращения. Нарушения К. могут быть вызваны изменениями функции сердца, сосудов, а также реологических свойств текущей по ним крови. Поскольку отдельные части кровеносной системы тесно связаны между собой, нарушение функции каждой из них всегда оказывает влияние на функцию других. Нарушения К. могут быть общими, охватывая всю кровеносную систему, и местными (в отдельных участках сосудистого русла). Поскольку непрерывное К. необходимо для обеспечения нормального функционирования любых частей организма, его нарушение влечет за собой расстройства функции соответствующих органов.

Сердце работает как насос, перекачивающий кровь из венозной системы в артериальную. Для того чтобы кровоток во всей сосудистой системе организма был непрерывным, необходим некоторый постоянный уровень кровяного давления в аорте и крупных артериальных ветвях, называемый общим артериальным давлением (АД).

Величина общего АД зависит от минутного объема крови, выбрасываемой сердцем, и общего периферического сопротивления. При увеличении минутного объема крови или общего периферического сопротивления АД повышается, и наоборот. Длительное повышение общего артериального давления (см. Гипертензия артериальная) обычно бывает обусловлено увеличением периферического сопротивления. Патологическое понижение общего артериального давления (см. Гипотензия артериальная) чаще всего связано с уменьшением минутного объема крови при недостаточности сердечной деятельности или с уменьшением возврата крови из вен к сердцу (обычно при уменьшении объема циркулирующей крови). Характер кровотока в каждом органе в любых частях тела выражается зависимостью

где Q — объемная скорость кровотока, ΔР — градиент давления на протяжении данного сосудистого русла и R — сопротивление току крови в нем. Для кровеносной системы каждого органа градиент давления соответствует артериовенозной разности давлений, т. е разности давлений между артериями (Р_арт.) и венами (Р_вен.). Следовательно,

Понижение Р_арт. так же, как и повышение Р_вен., влечет за собой уменьшение Q в сосудистой системе данного органа (при условии неизменного сопротивления на ее протяжении). С другой стороны, сопротивление кровотоку определяется шириной просвета сосудов в данном органе и реологическими свойствами крови. Как только это сопротивление уменьшается (например, при местном расширении артерий и артериол), местный кровоток усиливается, что вызывает артериальную гиперемию (Гиперемия). Наоборот, увеличение сопротивления в периферических артериях (при местной вазоконстрикции, при их тромбозе и т.д.) приводит к уменьшению объемной скорости кровотока в органе и возникновению ишемии (Ишемия). Увеличение сопротивления может происходить и в капиллярах той или иной сосудистой области, например вследствие усиленной внутрисосудистой агрегации эритроцитов. Наконец, сопротивление может возрастать и в венозной системе того или иного органа (например, при тромбозе или сдавлении вен). В этих случаях в системе микроциркуляции возникает венозный застой, сопровождающийся уменьшением объемной скорости кровотока в органе.

Причинами нарушения основной, т.е. насосной, функции сердца могут быть уменьшение возврата крови из вен к сердцу, что обычно бывает обусловлено уменьшением объема циркулирующей крови; декомпенсированные пороки сердца, в частности недостаточность клапанов сердца, когда неполное смыкание их створок приводит к возврату части крови в ретроградно расположенную полость сердца или же имеется стеноз сердечных отверстий, значительно увеличивающий сопротивление кровотоку в них; слабость сердечной мышцы, сокращения которой не обеспечивают достаточно высокого внутрижелудочкового давления для того, чтобы перемещать весь объем крови в пределах большого и малого круга К.; неспособность полостей сердца к достаточному расширению во время диастолы в результате накопления значительного количества крови (при тампонаде сердца) или экссудата (при перикардитах) в полости перикарда или же облитерации последней вследствие хронического перикардита.

Изменения величины сопротивления в артериях отдельных органов обычно не отражаются на уровне общего АД, но ведут к изменениям в их кровоснабжении. Такого рода нарушения функции периферических артерий могут быть связаны с функциональным расширением или сужением сосудов (см. Ангиоспазм), со структурными изменениями стенок (см. Атеросклероз), с полной или частичной закупоркой сосудистого просвета (см. Тромбоз, Эмболия).

Ослабление кровотока в отдельных артериях вследствие увеличения сопротивления в них не обязательно ведет к уменьшению снабжения органа кровью, т.к. при этом может иметь место приток крови по коллатералям.

Если же коллатеральный приток крови недостаточен, то в соответствующих участках ткани (или органа) возникает ишемия.

Роль нарушений функции венозной системы в общих расстройствах К. обусловлена их емкостной функцией. Вены осуществляют дренаж крови всех органов. Сопротивление кровотоку в венах очень низкое и может только возрастать, например при их сдавлении или закупорке тромбом. При этом затрудняется отток крови из микроциркуляторной системы соответствующего органа, что может сопровождаться развитием венозного застоя.

Микроциркуляторные нарушения имеют весьма существенное значение, т.к. в организме не происходит ни одного физиологического или патологического процесса без участия системы микроциркуляции (Микроциркуляция). Микроциркуляторное русло включает в себя капилляры, ветвления соответствующих мелких артерий и вен. Основной функцией этих сосудов является обеспечение адекватного кровоснабжения определенных участков ткани, которое при нормальных условиях соответствует ее метаболическим потребностям. Изменения притока крови со стороны артерий в капилляры могут вызывать такие нарушения микроциркуляции, как артериальная гиперемия или ишемия. Артериальная гиперемия возникает при расширении артериальных сосудов микроциркуляторного русла. Градиент давлений и скорость кровотока в капиллярах при этом увеличиваются. Концентрация эритроцитов в крови (гематокрит), протекающей по микроциркуляторному руслу, и количество функционирующих капилляров растут. Внутрикапиллярное давление повышается, это способствует переходу воды из крови в тканевые щели, что при определенных условиях может привести к отеку ткани.

При констрикции приводящих артерий или возникновении препятствий для кровотока в их просвете в микроциркуляторном русле развивается ишемия, при которой основные параметры микроциркуляции изменяются в противоположном направлении: линейная скорость кровотока и гематокрит в капиллярах понижаются, приводя к недостаточности снабжения тканей кислородом, — возникает Гипоксия. Внутрикапиллярное давление падает, и количество функционирующих капилляров сокращается. При этом уменьшается доставка энергетических и пластических материалов в ткани, а продукты обмена веществ накапливаются в них. Если коллатеральный приток крови не устраняет дефицита кровоснабжения, то нарушается метаболизм ткани и развиваются различные патологические изменения вплоть до некроза.

При затруднении оттока крови в венозную систему отмечаются типичные для венозного застоя нарушения микроциркуляции. Градиент кровяного давления в капиллярах понижается, что приводит к значительному замедлению в них кровотока. При этом снабжение тканей кислородом и другими энергетическими веществами уменьшается, а продукты обмена веществ не удаляются и задерживаются в них. В результате изменяются механические свойства ткани: ее растяжимость растет, а упругость падает. При таких условиях резко усиливается фильтрация жидкости из капилляров в ткань и развивается отек.

Микроциркуляция может нарушаться также независимо от первичных изменений притока крови из артерий или ее оттока в вены. Это происходит, когда меняются реологические свойства крови вследствие усиления внутрисосудистой агрегации эритроцитов, причем кровоток в капиллярах замедляется в разной степени, вплоть до его полной остановки — развития стаза.

Нарушения функции сердечно-сосудистой системы в целом могут быть вызваны воздействием разнообразных патогенных факторов на сердце, артерии, капилляры и вены, а также на циркулирующую в них кровь непосредственно или опосредованно — через нейрогуморальные механизмы. Поэтому различные нарушения функции вегетативной нервной системы, желез внутренней секреции, а также синтеза и превращений в организме разных физиологически активных веществ вызывают нарушения в системе К. При этом нейрогуморальные факторы, участвующие в регуляции нормальной работы сердца, в определенных условиях также вызывают нарушения его деятельности. Величина общего АД в большой степени зависит от влияний нервных и гуморальных факторов, действующих и на сердечную деятельность, и на тонус стенок периферических артерий.

Нейрогуморальные факторы, специфически действующие на артерии тех или иных органов, могут становиться причиной нарушений кровоснабжения тех или иных органов. Необходимым условием для этого является местное образование или специфическое действие таких физиологически активных веществ, как простагландины и серотонин, способствующие развитию спазма крупных артерий, снабжающих кровью какой-либо орган, например головной мозг.

Компенсация при нарушениях кровообращения. При возникновении каких-либо нарушений К. обычно быстро наступает его функциональная компенсация. Компенсация осуществляется прежде всего теми же механизмами регулирования, что и в норме. На ранних стадиях нарушений К. их компенсация происходит без каких-либо существенных сдвигов в структуре сердечно-сосудистой системы. Структурные изменения тех или иных частей системы кровообращения (например, гипертрофия миокарда, развитие артериальных или венозных коллатеральных путей) возникают обычно позже и направлены на улучшение работы механизмов компенсации.

Компенсация возможна за счет усиления сокращений миокарда, расширения полостей сердца, а также гипертрофии сердечной мышцы. Так, при затруднении изгнания крови из желудочка, например при стенозе устья аорты или легочного ствола, реализуется резервная мощность сократительного аппарата миокарда, что способствует усилению силы сокращения. При недостаточности клапанов сердца в каждую следующую фазу сердечного цикла часть крови возвращается в обратном направлении. При этом развивается дилатация полостей сердца, носящая компенсаторный характер. Однако чрезмерная дилатация создает неблагоприятные условия для работы сердца.

Повышение общего АД, вызванное увеличением общего периферического сопротивления, компенсируется, в частности, за счет усиления работы сердца и создания такой разности давлений между левым желудочком и аортой, которая способна обеспечить выброс в аорту всего систолического объема крови.

В ряде органов, особенно в головном мозге, при повышении уровня общего АД начинают функционировать компенсаторные механизмы, благодаря которым кровяное давление в сосудах мозга поддерживается на нормальном уровне.

При увеличении сопротивления в отдельных артериях (вследствие ангиоспазма, тромбоза, эмболии и т.д.) нарушение кровоснабжения соответствующих органов или их частей может быть компенсировано за счет коллатерального притока крови. В головном мозге коллатеральные пути представлены в виде артериальных анастомозов в области виллизиева круга и в системе пиальных артерий на поверхности больших полушарий. Артериальные коллатерали хорошо развиты и в сердечной мышце. Помимо артериальных анастомозов важную роль для коллатерального притока крови играет их функциональная дилатация, значительно уменьшающая сопротивление кровотоку и способствующая притоку крови в ишемизированную область. Если в расширившихся коллатеральных артериях кровоток оказывается усиленным в течение длительного времени, то наступает постепенная их перестройка, калибр артерий возрастает, так что в дальнейшем они могут полностью обеспечивать кровоснабжение органа в той же степени, что и основные артериальные стволы.

При увеличении сопротивления в отдельных венозных сосудах (при тромбозе, сдавлении вен и т.д.) коллатеральный отток крови осуществляется за счет широкой сети анастомозов, имеющейся в венозной системе. Однако при недостаточности кровотока по коллатеральным путям, особенно при их тромбозе, наступает декомпенсация оттока крови с венозным застоем в соответствующих органах.

Недостаточность кровообращения. Этиология, патогенез и клинические проявления недостаточности К. отличаются разнообразием. Общим для них является наличие дисбаланса между потребностью в кислороде, питательных веществах и их доставкой с кровью. Конкретные причины такого дисбаланса, механизм его возникновения и признаки проявления (общие и местные) могут быть различны. Существует и более узкое понимание недостаточности К., полностью соответствующее значению терминов «сердечная недостаточность» и «хроническая сердечная недостаточность». Настаивая на понимании недостаточности К. как эквивалента сердечной недостаточности, обычно ссылаются на то, что при этом патологическом состоянии всегда оказываются затронутыми функции сосудистой системы, в частности отмечается сосудистая дистония на различных уровнях, например, при такой форме сердечной недостаточности, как кардиогенный шок (см. Инфаркт миокарда), наблюдаются разнообразные сосудистые реакции: повышение тонуса резистивных сосудов в первой фазе шока и резкое падение во второй. При хронической сердечной недостаточности (Сердечная недостаточность) также выявляются различные изменения периферического сосудистого сопротивления и венозного тонуса, связанные с гипоксией артериальных стенок, длительными застойными явлениями в венозной системе и т.д., что свидетельствует не только о недостаточности кровообращения, но и о сердечно-сосудистой недостаточности. Наряду с этими терминами иногда используются термины «декомпенсация кровообращения» и «декомпенсация сердечной деятельности». Однако большинство советских кардиологов рекомендуют применять термин «сердечная недостаточность». При этом отмечают, что первичным этиологическим звеном в подобных случаях является снижение насосной функции сердца, а те или иные изменения со стороны сосудистого тонуса имеют в этих случаях вторичный характер. Говорить о сердечно-сосудистой недостаточности можно лишь тогда, когда функция сердца и тонус сосудов нарушаются одновременно, например под действием того или иного токсического фактора. Критически следует относиться и к понятию «декомпенсация сердечной деятельности». На различных стадиях сердечной недостаточности речь идет не о декомпенсации, а, напротив, о включении тех или иных компенсаторных механизмов, которые в здоровом организме при данном уровне обменных процессов не функционируют. Так, на первой стадии сердечной недостаточности наблюдается учащение сердечных сокращений в покое, в результате чего увеличивается сердечный выброс, что позволяет обеспечить жизненные потребности организма, несмотря на снижение насосной функции сердца. По существу лишь терминальную стадию сердечной недостаточности можно рассматривать как декомпенсацию, когда мобилизация всех компенсаторных механизмов не в состоянии обеспечить жизнедеятельность организма.

Генерализованная недостаточность К. включает также различные формы острой и хронической сосудистой недостаточности, такие как Обморок, Коллапс, Шок, длительное снижение артериального давления.

Недостаточность К. нередко носит регионарный характер и проявляется в виде нарушений кровотока, вызываемых сосудистой непроходимостью в результате экстравазальных компрессионных процессов, развития внутрисосудистых препятствий кровотоку (например, в результате атеросклероза сосудов, васкулитов, эмболии, тромбоза, травмы сосуда) и, наконец, изменений сосудистого тонуса (чаще всего спазма артерий и артериол и снижения тонуса вен). Клиническое значение регионарной недостаточности К. зависит от локализации поражения сосудистой системы и от степени развившихся при этом нарушений кровоснабжения. Особое значение имеет Коронарная недостаточность, расстройства артериального кровоснабжения мозга (см. Мозговое кровообращение), сосудов конечностей (см. Облитерирующие поражения сосудов конечностей) и др. Вообще же нарушение кровотока по любой артерии всегда представляет опасность для функции васкуляризируемого органа, если только оно не компенсируется достаточно развитыми коллатералями. В патогенезе регионарных проявлений недостаточности К. большую роль играют расстройства в системе микроциркуляции: спазмы и дистония артериол, стазы в капиллярной системе, нарушение тонуса венул вследствие гипоксии и выделения в кровяное русло биологически активных метаболитов.

Из форм недостаточности К., развивающихся в венозной системе, чаще всего встречаются нарушения оттока крови (венозного возврата) в результате Тромбофлебита, а также снижения венозного тонуса (например, венозной гипотензии в венах нижних конечностей у лиц пожилого возраста).

См. также Сердечная недостаточность, Сосудистая недостаточность.

Методы исследования кровообращения. Существует большое число различных методов, позволяющих оценивать те или иные характеристики движения и распределения крови в организме, а также функцию звеньев, осуществляющих эти процессы. При этом решаются две главные задачи: установление общих закономерностей функционирования сердечно-сосудистой системы и выявление индивидуальных функциональных особенностей К., что необходимо для практических целей, в частности для диагностики нарушений кровообращения.

Методы исследования К. делят на инвазивные (кровавые) и неинвазивные (бескровные). Структуру различных отделов сердечно-сосудистой системы оценивают с помощью различных рентгенологических методов (см. Ангиография, Коронарография и др.), ультразвуковой диагностики (Ультразвуковая диагностика), радионуклидной диагностики (Радионуклидная диагностика), термографии (Термография) и др. Для функционального исследования К. используют прямые измерения кровяного давления (Кровяное давление) и объемной скорости кровотока, или расхода крови. С этой же целью применяют методы косвенного (атравматичного) определения различных параметров гемодинамики. Среди них наибольшее распространение получили динамокардиография (оценка гемодинамики путем регистрации торсионных движений грудной клетки); Баллистокардиография (регистрация синкардиальных движений тела); Эхокардиография (регистрация клапанно-мышечных движений сердца) и др. Для исследования кровообращения используют также математические методы на основе вычислительной техники.

См. также Сердце, Сердечно-сосудистая система.

Библиогр.: Власов Ю.А. Онтогенез кровообращения человека, Новосибирск, 1985; Джонсон П. Периферическое кровообращение, пер. с англ., М., 1982; Руководство по кардиологии, под ред. Е.И. Чазова, т. 2, 1982; Руководство по физиологии: Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы, под ред. Б.И. Ткаченко, с. 56, Л., 1984; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с англ., т. 3, М., 1986; Функциональные системы организма, под ред. К.В. Судакова, М., 1987.

перемещение крови в кровеносной системе, обеспечивающее обмен веществ в тканях организма.

Кровообраще́ние вспомога́тельное (син.: К. параллельное — нрк, перфузия вспомогательная — нрк) — искусственное К., способствующее улучшению и стабилизации естественного К. при сердечной недостаточности.

Кровообраще́ние желто́чное (с. vitellina) — К. в системе пупочно-брыжеечных сосудов между зародышем на ранних стадиях развития (2—6 недель) и желточным мешком.

Кровообраще́ние иску́сственное (с. artificialis; син.: К. экстракорпоральное, перфузия) — К., обеспечиваемое путем полного или частичного замещения деятельности сердца работой специальных аппаратов.

Кровообраще́ние иску́сственное о́бщее (син.: перфузия тотальная) — К. и., при котором полностью замешаются функции сердца и легких.

Кровообраще́ние иску́сственное региона́рное (син. перфузия регионарная) — К. и. в отдельном органе или области организма, временно изолированных от остальной системы К.

Кровообраще́ние коллатера́льное (с. collateralis; син. К. окольное) — К. по сосудистым коллатералям в обход основной артерии или вены.

Кровообраще́ние око́льное (с. collateralis) — см. Кровообращение коллатеральное.

Кровообраще́ние паралле́льное (нрк) — см. Кровообращение вспомогательное.

Кровообраще́ние перекрёстное (с. cruciata) — К., при котором кровь циркулирует по кровеносным системам двух особей, определенные сосуды которых соединены между собой; применяется в физиологическом эксперименте; наблюдается при аномалиях развития близнецов.

Кровообраще́ние плацента́рное (с. placentalis, с. fetalis) — К. плода, при котором и плаценте происходит обмен веществ между кровью, притекающей по пупочным артериям, и материнской кровью.

Кровообраще́ние редуци́рованное (с. reducta) — коллатеральное К. в конечности после перевязки вены по Оппелю, характеризующееся уменьшенным, но уравновешенным притоком и оттоком крови.

Кровообраще́ние хориа́льное (с. chorialis) — К. зародыша, при котором обмен веществ между материнской кровью it кровью зародыша происходит через ворсины хориона.

Кровообраще́ние экстракорпора́льное (с. extracorporalis) — см. Кровообращение искусственное.

КРОВООБРАЩЕНИЕ

циркуляция крови у животных, обеспечивающая обмен веществ между организмом и внешней средой. С помощью К. происходит снабжение клеток тела О2, питат. веществами, водой и выведение СО2 и др. конечных продуктов обмена. К. имеет большое значение в осуществлении терморегуляции гомойотермных животных. Благодаря К. происходит перенос гормонов, антител и др. физиологически активных веществ, вследствие чего организм функционирует как целостная система. К.— важнейший фактор адаптации организма к меняющимся условиям внеш. и внутр. среды, играет ведущую роль в поддержании его гомеостаза. Система К. впервые описана У. Гарвеем в 1628. Движение специальной биол. жидкости по системе, обособленной от внеш. среды, впервые появляется у червей. У большинства беспозвоночных (членистоногие, мн. моллюски и асцидии) и у низших хордовых (ланцетник) К. осуществляется по незамкнутой кровеносной системе. Движение крови у них обусловлено сокращениями сердца (или «сердец») и отчасти сокращениями мускулатуры тела. Для К. такого типа характерен большой объем крови и малая скорость кровотока. У позвоночных кровь циркулирует по замкнутой системе К., а обмен веществ между кровью и тканями осуществляется через стенки приспособленных для этих целей сосудов—капилляров. В ходе эволюции системы К. осн. изменения происходили в строении сердца и связаны гл. обр. с переходом от жаберного дыхания к легочному. У животных с жаберным дыханием (круглоротые, рыбы, кроме двоякодышащих) имеется один круг К. Кровь, приводимая в движение двухкамерным (предсердие и желудочек) сердцем, заполненным венозной кровью, по брюшной аорте и отходящим от неё артериальным дугам движется к жабрам, где насыщается СЬ, затем проходит по сонным артериям в голову, а по спинной аорте распределяется по всем органам. Венозная кровь поступает в сердце от головы по передним, а от туловища по задним кардинальным венам. У позвоночных с лёгочным дыханием (а также у двоякодышащих рыб) — 2 круга К., а сердце имеет мощные мышечные стенки, способные развивать высокое давление, позволяющее преодолевать большое сопротивление току крови в артериальной системе. У земноводных и пресмыкающихся (кроме крокодилов) появляется перегородка в предсердии (трёхкамерное сердце). Венозная кровь из правого предсердия и артериальная из левого переходит в желудочек, откуда поступает либо к тканям и потом возвращается к правому предсердию — большой круг кровообращения (БКК), либо к лёгким, где отдаёт СО2 и обогащается О2, а затем поступает в левое предсердие — малый (лёгочный) круг кровообращения (МКК). В желудочке происходит частичное смешивание аэрированной и неаэрированной крови; часть венозной крови может попадать вместо лёгочных артерий в аорту, а кровь из левого предсердия может частично поступить в лёгочные артерии. На протяжении каждого кругооборота кровь дважды протекает через сердце. У гомойотермных животных, а также у крокодилов МКК полностью обособлен от БКК сплошной межжелудочковой перегородкой (сердце четырёхкамерное). Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, через артериальную систему направляется к органам и тканям, а затем по венулам и венам возвращается в правое предсердие. Часть сосудистой системы, находящейся между левым желудочком и правым предсердием, образует БКК. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек и при его сокращении выбрасывается в лёгочную артерию. Через артериолы она попадает в капилляры альвеол, где отдаёт СО2 и обогащается О2, превращаясь из венозной в артериальную. По легочным венам артериальная кровь возвращается в левое предсердие. Сосуды, по к-рым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, образуют МКК. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь в аорту. Т. о., в правой половине сердца циркулирует только венозная, а в левой— артериальная кровь. Полное разделение кругов К. позволило птицам и млекопитающим в неск. раз повысить артериальное давление, увеличить минутный объём сердца, скорость кровотока, уровень обмена веществ и т. д. Однако у млекопитающих такое разделение становится полным лишь через нек-рое время после рождения. У плода человека, напр., насыщенная Ог и питат. веществами кровь поступает из плаценты по пупочной вене в печень и нижнюю полую вену, где происходит её перемешивание с венозной кровью, оттекающей от нижних конечностей, органов таза, печени и кишечника. В сердце кровь из правого желудочка через боталлов проток, минуя МКК, поступает в спинную аорту. Лёгкие у плода не функционируют. После рождения боталлов проток перекрывается, включается МКК. Время кругооборота крови сильно варьирует у разл. животных (напр., у краба 37—65 с, у разл. насекомых 20—25 мин, у кролика 7,5 с, у собаки 16 с). У человека в норме оно составляет 20—25 с. Распределение крови в организме характеризуется резко выраженной неравномерностью. У человека, напр., кровоток в почках составляет 420 мл в мин (на 100 кг веса), в сердце — 84, в печени — 5,7, в мозгу — 53, а в поперечнополосатой мускулатуре (в норме) только 2,7 мл. Такое распределение крови обеспечивает соответствие между кровоснабжением органов и их функцией и зависит от различий в тонусе сосудов разл. органов. В норме кровеносные сосуды находятся под постоянным сосудосуживающим влиянием симпатич. нервов, что обеспечивает поддержание тонуса сосудов. Нервные центры, регулирующие степень активности системы К., расположены в продолговатом мозге; они находятся под влиянием др. отделов ЦНС. К. регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами, приспосабливающими общий и местный кровоток к условиям жизнедеятельности организма и активности разл. органов. Важным регулятором тонуса сосудодвигательных центров являются рефлекторные влияния, обусловленные раздражением баро- и хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон, важнейшей из к-рых является каротидный синус. Под влиянием механич. раздражения барорецепторов при изменении давления крови в сосудах и растяжении их стенок происходит рефлекторное выравнивание кровяного давления. При изменении хи-мич. состава артериальной крови (изменение парциального давления О2 и СО2, рН) возникают рефлексы, вызываемые раздражением хеморецепторов сосудистой системы. В механизме возникновения мн. рефлекторных изменений К. существенное значение принадлежит гуморальным факторам, к-рые могут воздействовать и на хеморецепторы, и на нервные центры, влиять на секрецию гормонов (адреналин, норадреналин, вазопрессин и др.), вызывать локальные изменения К. в связи с накоплением продуктов обмена веществ. (см. 53_ТАБЛИЦА_53).

движение крови (гемолимфы) в кровеносной системе животных и человека. Создаётся пульсацией (сокращением) сердечной мышцы, ритмичными сокращениями утолщённых мускульных стенок аорты и артерий либо мышц туловища и органов движения. Обеспечивает транспорт веществ и тепла для процессов метаболизма и влияет на скорость их течения. Может осуществляться по незамкнутой и замкнутой системам (см. Кровеносная система).

Незамкнутая кровеносная система характерна для большинства беспозвоночных и низших хордовых (ланцетник). Кровообращение у них обусловлено сокращением сердца (или «сердец») и отчасти мускулатуры тела.

У позвоночных кровь циркулирует по замкнутой системе; существует один (круглоротые и рыбы) или два круга кровообращения (земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие) – малый (лёгочный) и большой, в ходе которых кровь периодически меняет состав и может быть артериальной или венозной. Обмен веществ между кровью и тканями осуществляется через стенки капилляров. Продукты распада веществ отфильтровываются в органах выделения, гл. обр. в почках.

У холоднокровных животных в системе кровообращения происходит смешивание артериальной и венозной крови в сердце или аорте и скорость кровотока невелика. Однако некоторые рыбы (тунцы) способны при движении поддерживать постоянную температуру тела ок. 25 °С, питоны при насиживании кладки увеличивают температуру тела на 5—7 °С.

Наиболее совершенная система кровообращения у птиц и млекопитающих. Она состоит из двух кругов кровообращения и четырёхкамерного сердца, в ней разделены артериальная и венозная кровь, значительно выше кровяное давление и скорость движения крови (если время кругооборота крови у насекомых от 20 до 24 мин, то у собаки 16 с, а у кролика 7,5 с). Такое кровообращение обеспечивает высокую эффективность процессов метаболизма, постоянную температуру тела, независящую от условий среды, т.е. теплокровность.

У человека кровообращение обеспечивается за счёт сокращений сердца, работающего подобно насосу. Другие факторы, способствующие кровообращению, – сокращение скелетных мышц и дыхательные движения, а также разница давления в сосудах кругов кровообращения при выходе из сердца и возвращении в сердце. Периодическое расширение стенок артерий, синхронное с сокращениями сердечной мышцы, называется пульсом. Его частота зависит от многих причин (масса и температура тела, эмоциональные и физические нагрузки и др.) и составляет в норме 60—80 ударов в минуту. Скорость движения крови в сосудистом русле также не одинакова. В крупных артериях – ок. 50 см/с, в венах – 15 см/с, а в капиллярах менее 1 мм/с. Время кругооборота крови – 20—25 с. Кровь течёт в сторону уменьшения кровяного давления, которое в аорте составляет 140/90 мм рт. ст., в крупных артериях 120/80 мм рт. ст., в венах оно измеряется в миллиметрах водяного столба, а в полых венах – отрицательное. Обратному току крови препятствуют также клапаны, закрывающие предсердно-желудочковые отверстия, устья аорты и лёгочной артерии, а также клапаны, расположенные на стенках крупных вен.

Нарушение кровообращения развивается при недостаточной сократительной функции сердца, связанной со слабостью сердечной мышцы. При этом жидкая часть крови покидает кровеносное русло, выходит в межтканевое пространство и под действием силы тяжести опускается вниз, вызывая отёки на ногах. Другая часть крови задерживается в печени, которая увеличивается в размерах. При этом вязкость крови увеличивается, что вызывает нарушение кровообращения в капиллярах (микроциркуляцию). Недостаточное насыщение крови кислородом проявляется в учащении дыхания (одышке) и цианозе (посинении) губ. Лечение недостаточности кровообращения сложное, его проводят врачи-кардиологи.

КРОВООБРАЩЕ́НИЕ -я; ср. Непрерывное движение крови по замкнутой системе кровеносных сосудов в теле человека или животного. Искусственное к. Нарушение мозгового кровообращения.

* * *

движение крови в кровеносной системе, обусловливаемое главным образом сокращениями сердца. У большинства беспозвоночных животных незамкнутый круг кровообращения (гемолимфа движется благодаря сокращениям мышц тела и сосудов). У некоторых высших беспозвоночных, у всех позвоночных и человека замкнутый круг кровообращения. У земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих и птиц два круга кровообращения. У млекопитающих (в том числе человека) и птиц схема кровообращения в принципе одинакова: большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца и заканчивается в правом предсердии (снабжает кровью всё тело); малый, или лёгочный, круг кровообращения начинается от правого желудочка и заканчивается в левом предсердии.

* * *

КРОВООБРАЩЕ́НИЕ, движение крови в кровеносной системе, обусловливаемое главным образом сокращениями сердца. У большинства беспозвоночных животных незамкнутый круг кровообращения (гемолимфа(см. ГЕМОЛИМФА) движется благодаря сокращениям мышц тела и сосудов). У некоторых высших беспозвоночных, у всех позвоночных и человека замкнутый круг кровообращения. У земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих и птиц два круга кровообращения. У млекопитающих (в т. ч. человека) и птиц схема кровообращения в принципе одинакова: большой круг кровообращения начинается от левого желудочка сердца и заканчивается в правом предсердии (снабжает кровью все тело); малый, или легочный, круг кровообращения начинается от правого желудочка и заканчивается в левом предсердии.

движение крови в кровеносной системе, обусловливаемое гл. обр. сокращениями сердца. У большинства беспозвоночных ж-ных незамкнутый круг К. (гемолимфа движется благодаря сокращениям мышц тела и сосудов). У нек-рых высших беспозвоночных, у всех позвоночных и человека замкнутый круг К. У земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих и птиц два круга К. У млекопитающих (в т. ч. человека) и птиц схема К. в принципе одинакова: большой круг К. начинается от левого желудочка сердца и заканчивается в правом предсердии (снабжает кровью всё тело); малый, или лёгочный, круг К. начинается от правого желудочка и заканчивается в левом предсердии.

Схема артериальной системы человека (а); артерии: 1 - правая общая сонная; 2 - левая общая сонная; 3 -правая подключичная; 4 -левая подключичная; 5 -безымянная; 6 - плечевая; 7 - локтевая; 8 - лучевая; 9 - грудная аорта; 10 - почечная; 11 - брюшная аорта; 12 - общая подвздошная; 13 - наружная подвздошная; 14 - подчревная; 15 - бедренная; 16 - подколенная , 17- задняя больше-берцовая; 18 - передняя большеберцовая; /9-тыльная артерия стопы. Схема венозной системы человека (б); вены: 1 - верхняя полая; 2 - нижняя полая; 3 -правая безымянная; 4 - левая безымянная; 5 - правая подключичная; 6 - левая подключичная; 7 - правая внутренняя яремная; 8 - левая внутренняя яремная; 9 - общая лицевая; 10 - плечевая; 11 - кожные вены руки; 12 - верхняя брыжеечная; 13 - левая общая подвздошная; 14 - бедренная; 15 - кожные вены ноги; 16 - воротная вена печени.