«Пищеварение»

(digestio) — строго говоря, должно было бы обозначать только процесс переваривания пищевых веществ под влиянием нормальных пищеварительных соков, т. е. превращение их в состояния, легко усваиваемые организмом. Между тем, в физиологии под П. разумеют совокупность целого ряда самых разнообразных процессов, а именно поступление пищи в пищеварительный канал, передвижение ее по его длине, химические изменения, претерпеваемые пищевыми веществами под влиянием пищеварительных соков, всасывание переваренных веществ через кишечные стенки в кровь и лимфу и удаление из тела неусвоенных веществ. Каждый из этих актов описан отдельно в статьях: Жевание, Глотание, Слюна, Желудок, Желудочный сок, Поджелудочный, Кишечный сок, Кишечный канал, Желчь, Всасывание; здесь остается представить только несколько общих соображений, относящихся к физиологии пищеварении. Главное назначение П. у высших животных и человека — переводить органические составные части пищи в соединения, легко усваиваемые организмом: крахмал — в декстрин и виноградный сахар, белковые вещества — в пептоны, а жировые — в жировую эмульсию и мыла. Превращениями первого рода заняты слюна, панкреатический и кишечный сок, второго — желудочный и панкреатический сок, а третьего — желчь вместе с панкреатическим соком. Для подобного рода химических превращений важно размельченное состояние пищи, достигаемое жеванием, а у птиц — растирание, достигаемое особенно резко развитым мышечным желудком. Все эти продукты П. обладают легкой диффундируемостью сквозь животные перепонки в отличие от первоначальных — органических составных частей пищи — крахмала, белковых веществ и жира, относящихся к так назыв. коллоидам (см.), трудно просачивающимся сквозь перепонки; а так как в основе поступления пищи из кишечного канала в кровь и лимфу лежат главным образом процессы осмоса и диффузии, то упомянутые продукты П. — сахар, пептоны и мыла, в силу их высокой диффундируемости — крайне удобны для усвоения их телом. Только эмульгированный, т. е. разбитый на мельчайшие капельки, жир поступает в соки тела благодаря игре особого механизма кишечных ворсинок (см. Всасывание). Силы, гонящие жировую эмульсию в соки тела, сводятся, с одной стороны, на действие ворсинок в качестве насосов, присасывающих ее из кишечного канала и выгоняющих ее в систему млечных сосудов, а с другой, к фагоцитарной деятельности белых кровяных шариков, захватывающих благодаря своим амебовидным движениям мельчайшие капельки жира из кишечного канала и увлекающих их в млечную и кровеносную системы тела. В общем, можно сказать, что ток переваренных веществ распределяется при всасывании таким образом, что виноградный сахар и пептоны, как продукты П. углеводистых и белковых веществ, направляются из кишечного канала преимущественно в кровь, т. е. в систему воротной вены, несущую всю кровь в печень, а жир — в млечную систему, т. е. в лимфатические сосуды тела. Объяснение подобного распределения токов всасываемых веществ не может быть сведено на одни только физические явления диффузии, а нуждается, как это утверждают почти все исследователи, в признании участия в этом процессе жизненных свойств клеточных элементов, входящих в состав кишечной трубки. Подробности же этого вмешательства жизненных свойств клеток в явления всасывания, кроме разве фагоцитарной деятельности белых кровяных телец, остаются пока вполне неизвестными. Для завершения процессов П. над определенной суточной порцией пищи требуется у человека, питающегося смешанной пищей, промежуток времени приблизительно в 24 часа. При этом главные стоянки пищи в различных отделах пищеварительного тракта распределяются следующим образом: в желудке пища пребывает около 4—6 часов; в тонких кишках — около 6 часов и в толстой кишке, до акта выведения извержений, около 12 часов. Конечно, цифры эти имеют значение лишь средних величин, резко уклоняющихся в отдельных случаях то в ту, то в другую сторону. Главным местом химического превращения пищи служит полость желудка и тонких кишок. В толстых же кишках довершается всасывание всего того, что может всосаться из переваренных веществ в животные соки, и кишечное содержимое оплотневает, переходя постепенно в каловые массы. Весьма интересны результаты новейших исследований над стимулами, непосредственно обусловливающими как передвижение пищи по пищеварительному каналу, так и самое отделение пищеварительных соков. Что касается первого акта, то, кроме непосредственного механического раздражения стенок пищеварительного канала его содержимым, еще более важное значение имеют химические раздражители, развивающиеся во время П.; так, пентоны, образующиеся во время желудочного П., касаясь выхода желудка, вызывают быстрое сокращение и опорожнение его, и на этом основании можно действительно опоражнивать желудок по желанию, не прибегая к рвотным, если ввести в него раствор пептона и придать телу такое положение, чтобы раствор этот коснулся до выхода (pylor) желудка. Утверждают, что при этом получается быстрое сокращение желудка, переводящее содержимое в двенадцатиперстную кишку. Очевидно, что этим путем можно сокращать нормальный срок пребывания пищи в желудке. С другой стороны, становится понятным залеживание пищи в желудке и даже гнилостное распадение ее здесь в случаях катаров желудка и лихорадочных болезней, сопровождающихся замедлением или даже отсутствием пептонизации белков. Не подлежит сомнению, что химические раздражители, развивающиеся в кишечном канале при П., имеют важное значение для передвижения кишечного содержимого и по остальным отделам кишечной трубки; только, к сожалению, об этом мало что известно. Химические же раздражители, как оказывается, имеют важное значение и в вызове отделения различных пищеварительных соков. Так, отделение желудочного сока вызывается раздражением при глотании вкусовыми веществами пищи полости рта, зева и глотки, причем это возбуждение передается желудочным железам через головной мозг и блуждающий нерв. Отделение поджелудочного сока вызывается, в свою очередь, выделением желудочного сока, раздражающего своей кислотой стенки желудка, а также и появлением пептонов при желудочном П. Выделение желчи обусловливается раздражением устья желчного протока в двенадцатиперстной кишке кислой желудочной кашицей. Таким образом, отдельные фазы пищеварительных актов как в их химических, так и механических проявлениях связаны между собою в одну неразрывную цепь явлений, из коих каждое последующее является прямым последствием предыдущего. Очевидно, что нарушение правильного течения одного из звеньев этой цепи должно отразиться на всей совокупности пищеварительных явлений и изменить как химический характер их, так и продолжительность их течения, как это наблюдается при разнообразных общих и местных кишечных поражениях организма. Тем большего удивления заслуживает после этого факт возможности оперативного удаления целого желудка у собак и у человека без резких уклонений в явлениях питания организма. Такие операции бывают необходимы при раковых поражениях желудка и т. д. Возможность поддержания при этом нормальных условий П. доказывает только, что в нем возникают какие-то компенсаторные явления, стремящиеся восполнить функции исключенных механизмов; в чем они заключаются — остается еще темным. Дольше ли или короче пребывает пища в кишечном канале человека с вырезанным желудком (при чем, конечно, желудочный конец пищевода сращивается с началом двенадцатиперстной кишки), трудно сказать a priori; так как, с одной стороны, уменьшение кишечника на длину желудка с виду должно было бы сокращать время пребывания пищи в кишечнике; с другой же, устранение такого сильного пищеварительного сока, как желудочный сок, должно замедлить переваривание пищи и, следовательно, — удлинить время пребывания пищи в кишечном канале. Не может, однако, подлежать сомнению одно: что уязвимость субъектов, лишенных желудка, по отношению к различным бактериальным болезням, как-то: к холере, брюшному тифу и т. д., заразные начала которых проникают в тело главным образом через кишечный канал, должна резко увеличиться ввиду того, что желудок с своим сильно кислым соком является прекрасной дезинфекционной камерой, в которой находят смерть различные патогенные микроорганизмы, проникающие сюда вместе с пищей и питьем; удаление же желудка равнозначаще устранению такой защитительной камеры. Продолжительность пребывания пищи в пищеварительном канале должна зависеть, конечно, от длины пищеварительного канала и рода пищи, легкой или трудной перевариваемости ее, и в этом отношении у травоядных животных, поглощающих большие массы и сравнительно труднее перевариваемой пищи и обладающих гораздо более длинным кишечником, это время, сравнительно, конечно, больше, чем у животных, питающихся смешанной пищей и в особенности чисто плотоядных, поглощающих самую легковаримую пищу при самом коротком канале. Не все количество поглощенной пищи усваивается организмом, что следует уже прямо из того, что он выводит остатки, отбросы, или совершенно негодные, или не успевшие поступить в соки тела. Об усвояемости различных пищевых веществ судят по сравнению введенной пищи с выведенными за суточный период извержениями из кишечного канала. Сравнивая количества белковых веществ, углеводистых, жировых и солей, полученные тут и там, легко по разности судить о количестве пищевых веществ, поступивших в соки тела. Это, конечно, и делается при определении усвояемости различных пищевых веществ и обмена веществ в теле.

И. Т.

совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ организма животных и человека. Поступающая в организм Пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментов (См. Пищеварительные ферменты), синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды (см. Гидролиз).Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислоты, жиры — на глицерин и жирные кислоты, углеводы — на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию (См. Всасывание), а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения. Известно 3 основных типа П.: внутриклеточное, внеклеточное (дистантное) и мембранное (рис. 1).

Внутриклеточное П.: нерасщеплённый или неполностью расщепленный пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где подвергается дальнейшему гидролизу ферментами цитоплазмы. Такой эволюционно более древний тип П. распространён у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших животных. В последнем случае имеются в виду фагоцитарные свойства белых кровяных клеток (см. Лейкоциты) и ретикуло-эндотелиальной системы (См. Ретикуло-эндотелиальная система), а также одна из разновидностей Фагоцитоза— так называемый Пиноцитоз, свойственный клеткам экто- и энтодермального происхождения. Внутриклеточное П. может быть реализовано не только в цитоплазме, но и в специальных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фаго- и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном П. могут участвовать Лизосомы, ферменты которых поступают в пищеварительные вакуоли.

Внеклеточное, или дистантное, П.: синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное П. преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварительных ферментов (Слюнные железы и Поджелудочная железа у млекопитающих). Если дистантное П. происходит в специальных полостях, принято говорить о полостном П. Дистантное П. может проходить за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполостном П. насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.

Мембранное, или пристеночное, П. осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства высокоорганизованных животных такое П. происходит на поверхности мембран микроворсинок (См. Микроворсинки) кишечных клеток и является основным механизмом промежуточных и заключительных стадий гидролиза. Мембранное П. обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени. Это достигается в результате специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного «конвейера», способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортную систему (рис. 2). Мембранное П. обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви). Каждому из 3 типов П. присущи как определённые преимущества, так и ограничения. В процессе эволюции большинство организмов стало сочетать эти процессы; чаще они комбинируются у одного и того же организма, что способствует оптимальной эффективности и экономичности пищеварительной системы (См. Пищеварительная система).

У человека, высших и многих низших животных пищеварительный аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфические функции: 1) воспринимающий; 2) проводящий, который у некоторых видов животных расширен с образованием специального депо; 3) пищеварительные отделы — а) размельчения пищи и начальных этапов П. (в некоторых случаях оно завершается в этом отделе), б) последующего П. и всасывания; 4) всасывания воды; этот отдел имеет особое значение для наземных животных, в нём всасывается большая часть воды, поступающей в кишечник (английский учёный Дж. Дженнингс, 1972). В каждом из отделов пищевая масса, в зависимости от её свойств и специализации отделов, задерживается на определённое время или переводится в следующий отдел.

Пищеварение в ротовой полости. У млекопитающих, большинства др. позвоночных и многих беспозвоночных животных пища подвергается в ротовой полости (у человека она находится здесь в среднем 10—15 сек) как механическому измельчению путём жевания (См. Жевание), так и первоначальной химической обработке под действием слюны (См. Слюна), которая, смачивая пищевую массу, обеспечивает формирование пищевого комка. Химическая обработка пищи во рту заключается в основном в переваривании (у человека и всеядных) углеводов амилазой (См. Амилазы) слюны. Здесь же (главным образом на языке) расположены Вкусовые органы, осуществляющие дегустацию пищи. С помощью движений языка и щёк пищевой комок подаётся на корень языка и в результате глотания (См. Глотание)поступает в Пищевод, а затем в желудок.

Пищеварение в желудке. Пища накапливается в желудке (См. Желудок), перемешивается и пропитывается кислым желудочным соком (См. Желудочный сок), обладающим ферментативной активностью, выраженными антибактериальными свойствами и способностью денатурировать клеточные структуры. Основная функция желудка: депонирование пищи, её механическая и химическая обработка, включающая начальные стадии П. (главным образом белков под действием протеолитических ферментов (См. Протеолитические ферменты)), а также постепенная эвакуация пищевой массы в Кишечник.В желудке пища находится в зависимости от её количества и состава от 4 до 10 к (у человека в среднем 3,5—4 ч). У многих животных желудок имеет несколько отделов, выполняющих различные функции. Например, у жвачных в желудке происходят основные преобразования пищевой массы под влиянием деятельности бактерий и простейших. Слизистая оболочка желудка секретирует неактивный пепсиноген, активируемый в присутствии соляной кислоты и трансформируемый в активный Пепсин, осуществляющий начальные стадии гидролиза белков, а также парапепсины, гастриксин, желатиназу (в естественных условиях расщепляющую, по-видимому, коллаген соединительные ткани) и Катепсины, принимающие участие в желудочном П. на ранних этапах онтогенетического развития. В желудочном соке некоторых жвачных в период молочного питания обнаруживается Реннин, или химозин, вызывающий створаживание и последующее расщепление казеина и действующий, в отличие от пепсина, в слабокислой или нейтральной среде. В желудочном соке присутствует небольшое количество Липазы, роль которой, однако, невелика. Амилаза слюны до её денатурации соляной кислотой продолжает начавшееся в полости рта расщепление углеводов. В полости желудка действуют также ферменты поджелудочного сока, забрасываемого антиперистальтическими движениями, главным образом при приёме жирной пищи.

Пищеварение в кишечнике. Из желудка пищевая масса порциями поступает в кишечник, где наиболее интенсивно (особенно в начальной части тонкой кишки) происходят процессы ферментативного гидролиза и переход к всасыванию. Фаза П. в тонком кишечнике реализуется в среде, близкой к нейтральной. Переход от первоначального переваривания в кислой среде (желудок) к перевариванию в нейтральной или слабощелочной (тонкая кишка) типичен как для человека и высших животных, так и для низших многоклеточных и одноклеточных организмов, у которых в пищеварительных вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем щелочная реакция. Большинство надмолекулярных агрегаций и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы и жиры) у человека и высших животных расщепляются в полости тонкой кишки преимущественно под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой и поступающих в двенадцатиперстную кишку. Пептиды, образовавшиеся под действием пепсина желудка, и нерасщеплённые белки гидролизуются протеазами поджелудочного сока: Трипсином, Химотрипсином, карбоксипептидазами (См. Карбоксипептидазы) и эластазой. В результате последовательного действия этих ферментов в полости тонкой кишки из крупных белковых молекул и полипептидов образуются низкомолекулярные пептиды и незначительное количество аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием α-амилазы поджелудочного сока, расщепляющей их до три- и дисахаридов без значительного накопления глюкозы. В гидролизе жиров существенную роль играет Жёлчь, выделяемая Печенью.Жёлчь активирует липазу поджелудочного сока и эмульгирует жиры, что приводит к увеличению поверхности соприкосновения их с липазой, растворённой в водной фазе. В полости тонкой кишки этот фермент поэтапно отщепляет жирные кислоты и приводит к образованию ди- и моноглицеридов и незначительного количества свободных жирных кислот и глицерина. Образующиеся продукты гидролиза в результате перемешивающих движений кишечной мускулатуры (см. Маятникообразные движения) соприкасаются с поверхностью кишки, где происходит дальнейшая их обработка путём мембранного П. (рис. 3). В связи с выраженной поверхностной активностью продукты гидролиза поступают в зону щёточной каймы (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих в результате всасывания воды кишечными клетками.

Промежуточные и заключительные стадии П. реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного сока (α-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях так называемого гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты (γ-амилаза, олиго- и дисахаридазы, различные тетра-, три- и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная фосфатаза и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и др.), синтезированные клетками кишечного эпителия и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварительные функции. Адсорбированные ферменты осуществляют преимущественно промежуточные, а собственно кишечные — заключительные стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются как таковые. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента — моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных кислот и β-моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в лимфу в виде хиломикронов (частиц диаметром около 0,5 мкм). Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу. В целом при мембранном П. расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т.к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключительные стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой бактериями полости кишки. В норме в процессах П. важное значение имеют микроорганизмы, а у некоторых животных — простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварительные процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответственной топографии каждого из пищеварительных ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное П.

П. в толстых кишках практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка. В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы — Химуса.В толстых кишках всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витамины и аминокислоты, продуцируемые микробами кишечной флоры (См. Кишечная флора). По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации (См. Дефекация).

Регуляция пищеварения. Функции пищеварительной системы зависят от состава и количества пищи, что впервые было подтверждено в эксперименте И. П. Павловым.Существует определённая связь между содержанием различных пищеварительных ферментов и качеством пищи. У одних видов животных (например, у хищных) преобладают протеолитические ферменты, у других (преимущественно растительноядных) — карбогидразы. Адаптивно-компенсаторные перестройки ферментных систем, участвующих в мембранном П., также обусловлены качеством пищи. Различия в наборе пищеварительных ферментов могут быть как фенотипические, так и генетические происхождения. Например, питание может стимулировать не только секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты может определить соотношение пищеварительных ферментов у данного организма. Если в пищеварительный канал поступают жиры, белки и углеводы, в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки. Деятельность пищеварительной системы координируется с помощью нервных и гуморальных регуляторов. Так, парасимпатическая нервная система стимулирует двигательную функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Различные гормоны, особенно вырабатываемые передней долей Гипофиза и корой надпочечников (См. Надпочечники), влияют на синтез пищеварительных ферментов, их перенос и включение в липопротеидные комплексы мембраны микроворсинок собственно кишечных ферментов, на процессы всасывания и моторику, а также секреторную функцию. Между видом пищи, длительностью переваривания и скоростью продвижения её по желудочно-кишечному тракту существует тонко сбалансированная зависимость, осуществляемая частично посредством местной регуляции, но в основном рефлекторно. В регуляции деятельности пищеварительной системы участвуют сигналы, поступающие с рецепторов (См. Рецепторы), локализованных в большинстве органов пищеварительного аппарата и обеспечивающих, в частности, анализ свойств пищи в ротовой полости (см. Вкус). Значение центробежной (эфферентной) и центростремительной (афферентной) иннервации подробно рассмотрено при описании соответствующих органов.

Расстройства П. возникают при нарушении секреторной, двигательной, всасывательной или выделительной функций органов П. См. Ахилия, Гастрит, Гельминтозы, Гепатит, Диспепсия, Запор, Колит, Опухоли, Понос, Рак (См. Рака), Энтерит, Язвенная болезнь. Профилактика нарушений П. заключается в соблюдении рационального режима питания и общих санитарно-гигиенических норм.

Лит.: Бабкин Б. П., Внешняя секреция пищеварительных желез, М.— Л., 1927; Павлов И. П., Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М.— Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Уголев А. М., Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1—3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1—5, Wash., 1967—68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972.

А. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, Н. Н. Иезуитова.

Рис. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при различных типах пищеварения: А — внеклеточное, дистантное; Б — внутриклеточное и В — мембранное пищеварение; 1 — внеклеточная жидкость; 2 — внутриклеточная жидкость; 3 — внутриклеточная вакуоль; 4 — ядро; 5 — клеточная мембрана; 6 — ферменты.

Рис. 2. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 — фермент; 2 — переносчик; 3 — мембрана кишечной клетки; 4 — димер; 5 — мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза.

Рис. 3. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А — распределение ферментов; Б — взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I — полость тонкой кишки; II — гликокаликс; III — поверхность мембраны; IV — трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 — собственно кишечные ферменты; 2 — адсорбированные ферменты; 3 — переносчики; 4 — субстраты.

1. пищеваре́ние;
2. пищеваре́ния;
3. пищеваре́ния;
4. пищеваре́ний;
5. пищеваре́нию;
6. пищеваре́ниям;
7. пищеваре́ние;
8. пищеваре́ния;
9. пищеваре́нием;
10. пищеваре́ниями;
11. пищеваре́нии;
12. пищеваре́ниях.

ПИЩЕВАРЕ́НИЕ, -я, ср. Переработка пищи и её усвоение организмом человека и животного. Расстройство пищеварения.

| прил. пищеварительный, -ая, -ое. П. процесс. П. тракт (пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки; спец.).

-я, ср.

Переваривание и усвоение пищи организмом.

Органы пищеварения. Процесс пищеварения.

ПИЩЕВАРЕ́НИЕ, пищеварения, мн. нет, ср. (физиол., мед.). Переработка, переваривание и усвоение пищи организмом. Расстройство пищеварения. Плохое пищеварение.

ср.

Переваривание и усвоение пищи в живом организме.

ПИЩЕВАРЕНИЕ - процесс механической и химической обработки пищи, в результате которого питательные вещества всасываются и усваиваются, а продукты распада и непереваренные вещества выводятся из организма. Химическая обработка пищи осуществляется главным образом ферментами пищеварительных соков (слюна, желудочный, панкреатический сок, кишечный сок, желчь). Различают внеклеточное (полостное), внутриклеточное и мембранное (пристеночное, т. е. на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред) пищеварение.

ПИЩЕВАРЕНИЕ, процесс механической и химической обработки пищи, в результате которого происходит ее расщепление (главным образом с участием ферментов слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков, желчи), всасывание и усвоение питательных веществ и выведение непереваренных остатков из организма.

ср. digestion страдающий дурным пищеварением ≈ dyspeptic имеющий хорошее пищеварение ≈ eupeptic расстройство пищеваренияпищеварени|е - с. digestion;
расстройство ~я indigestion;
плохое ~ bad*/poor digestion.

пищеварение с Verdauung f

с

Verdauung f

пищеварениеVerdauung

с.

digestion f

расстройство пищеварения — indigestion f

с.

digestión f

о́рганы пищеваре́ния — órganos de la digestión

расстро́йство пищеваре́ния — indigestión f

с.

digestione f

органы пищеварения — sistema / apparato digerente

расстройство пищеварения — indigestione

желудочное пищеварение — digestione gastrica / peptica

процесс (механический и биохимический) усвоения пищи жив. организмом. Значение П. в том, что пища превращается в растворимые соединения, к-рые легко всасываются из кишечного тракта в кровь и ею доставляются к отдельным органам, тканям, клеточкам. В процессе П. биохимическая обработка составных частей пищи (углеводы, белки, жиры) происходит под влиянием ферментов, вырабатываемых организмом, и ферментов пищи. Размельчение пищи и химическое превращение ее начинаются во рту. У большинства жив. ферменты в слюне отсутствуют, и слюна играет роль только механическую (смачивание пищи, образование пищевого кома). У жвачных в рубце, а у лошади в слепой кишке имеется огромное количество микроорганизмов, к-рые своими ферментами расщепляют грубые корма (клетчатку) и т. обр. подготовляют пищу к дальнейшему пищеварению. Под влиянием микроорганизмов в рубце происходят и процессы брожения, также помогающие размягчению и расщеплению грубого корма. В желудке П. совершается под влиянием ферментов и соляной кислоты. Заканчивается оно в тонких кишках, и в них же происходит всасывание переваренных продуктов. Время прохождения пищи через пищеварительную трубку различно: лошадь-3-4 дня, жвачные-до 7 дней, свинья-1-2 дня.

ПИЩЕВАРЕНИЕ, процесс механического дробления и химического расщепления пищевых веществ на мельчайшие частицы (молекулы), которые легко всасываются клетками. Пищеварение осуществляется в основном при помощи химических агентов, называемых ЭНЗИМАМИ. см. также ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

IПищеваре́ние

совокупность процессов физической и химической переработки пищи в пищеварительном тракте, в результате которой ее компоненты при сохранении энергетической и пластической ценности утрачивают видовую специфичность и приобретают свойства, благодаря которым могут усваиваться организмом и включаться в обмен веществ. Физические изменения пищи состоят в ее измельчении, набухании, растворении; химические — в последовательной трансформации питательных веществ под действием секретов пищеварительных желез. Важнейшим звеном в процессе трансформации питательных веществ является их деполимеризация (расщепление) под влиянием гидролитических ферментов с образованием мономеров, которые всасываются в кровь и лимфу и транспортируются к тканям организма. Расщеплению подвергаются все питательные вещества за исключением воды, минеральных солей и витаминов, которые всасываются неизмененными. В зависимости от происхождения участвующих в процессе переваривания пищи гидролитических ферментов выделяют три типа П.: собственное, симбионтное и аутолитическое. Собственное П. осуществляется ферментами, синтезированными пищеварительными железами и энтероцитами. Это основной тип П. человека. В симбионтном П. принимают участие ферменты, синтезированные симбионтами (микроорганизмами), обитающими в желудочно-кишечном тракте. По этому типу переваривается клетчатка в толстой кишке человека. Аутолитическое П. происходит благодаря экзогенным ферментам, поступившим в пищеварительный тракт в составе принятой пищи. Его роль существенна при недостаточности собственного П. Примером аутолитического П. может служить переваривание молока у грудных детей, осуществляемое при участии его гидролаз.

В зависимости от того, где протекает процесс гидролиза питательных веществ, П. может быть внутриклеточным и внеклеточным, а внеклеточное П., в свою очередь, — полостным и мембранным. Полостное (дистантное) П. является начальным этапом этого физиологического процесса. Оно осуществляется ферментами секретов пищеварительных желез в полости рта, желудка и кишечника. Дальнейшее переваривание пищи происходит под действием ферментов, фиксированных на кишечной слизи, гликокаликсе и мембранах микроворсинок энтероцитов (мембранное, или пристеночное, пищеварение). Это в основном ферменты поджелудочной железы, адсорбированные из кишечного химуса, и собственно кишечные ферменты, включенные в мембраны энтероцитов. Внутриклеточное П., имеющее значение в основном у детей, протекает при участии клеточных (лизосомальных) ферментов в цитозоле и пищеварительной вакуоли.

Пищеварение в полости рта, желудке и кишечнике происходит благодаря секреции пищеварительных желез, сократительной деятельности мышц жевательного аппарата, глотки, гладкой мускулатуры желудка и кишечника, протоков пищеварительных желез, желчевыделительного аппарата и всасыванию, представляющему собой активный и пассивный транспорт компонентов содержимого пищеварительного тракта через его слизистую оболочку. Желудочное П. совершается в кислой среде, кишечное — в щелочной. Переваривание пищи происходит в определенной последовательности: ее размельчение, увлажнение, набухание, растворение, денатурация белков, гидролиз полимеров до олигомеров различной сложности, три-, ди- и мономеров, затем осуществляется их всасывание в кровь и лимфу.

Процесс переваривания начинается в полости рта, где пища в результате жевания измельчается и смешивается со слюной. Затем пищевой комок через пищевод попадает в желудок. Время пребывания пищи в желудке определяется эффективностью пищеварения в желудке и тонкой кишке, градиентом давления в антральной части желудка и двенадцатиперстной кишке, состоянием пилорического канала. Гидролиз и всасывание нутриентов в основном совершается в проксимальной части тонкой кишки; дистальная часть ее как резервная включается в П. при недостаточности его в проксимальной. Перемещение химуса (смеси пищевого содержимого с секретом поджелудочной железы, кишечным соком и желчью) в проксимально-дистальном направлении происходит благодаря перистальтическим сокращениям кишечной трубки. Скорость перистальтических волн различна. Другие типы сокращений кишечника (маятникообразные, тонические) вызывают перемешивание химуса, повышение внутрикишечного давления, что способствует перевариванию и всасыванию. Переход химуса из тонкой кишки в толстую определяется разницей давления в их полостях и состоянием илеоцекального сфинктера. В толстой кишке всасываются основное количество воды и вещества, образовавшиеся в результате деятельности микроорганизмов, формируется кал.

Гидролиз полисахаридов пищи начинается в полости рта ферментами слюны, главным образом α-амилазой, и продолжается в желудке (пока его содержимое не становится кислым за счет соляной кислоты желудочного сока) и кишечнике, где под действием α-амилазы, кишечных ди-сахаридаз (глюкоамилазы, α-глюкозидазы, β-галактозидазы и др.) обеспечивается завершение гидролиза углеводов до всасывающихся в тонкой кишке моносахаридов — глюкозы, фруктозы, галактозы.

В переваривании белков принимают участие протеазы двух групп: эндопептидазы, расщепляющие белки на пептиды различной сложности путем разрыва внутренних связей в молекуле белка, и экзопептидазы, расщепляющие связи на концах белковой цепи или ее пептидных фрагментов. В связи с тем, что протеолитическая активность слюны мала, гидролиз пищевых белков в основном начинается в кислой среде желудка под действием принадлежащих к эндопептидазам пепсинов желудочного сока. Их принято делить на две группы: собственно пепсин, обладающий наибольшей активностью при рН 1,5—2,0, и гастриксии, максимальная активность которого проявляется при рН 3,0—4,0. С наибольшей скоростью гидролиз белков происходит вблизи слизистой оболочки желудка, там, где имеется более кислая среда. В тонкой кишке нерасщепленные белки и полипептиды гидролизуются по типу полостного и пристеночного пищеварения при участии ферментов поджелудочной железы и тонкой кишки. Поджелудочная железа секретирует несколько протеиназ (в неактивной форме): трипсиноген, химотрипсиногены, прокарбоксипептидазы. Трипсиноген под действием кишечной энтерокиназы переходит в активный трипсин, который, в свою очередь, способствует образованию химотрипсинов. При участии этих ферментов, каждый из которых имеет несколько изоформ, и панкреатических аминопептидаз белки расщепляются до три- и дипептидов. Завершение гидролиза до аминокислот осуществляется специфическими кишечными три- и дипептидазами.

Ведущую роль в гидролизе жиров, поступающих в организм человека преимущественно в форме триглицеридов, играет панкреатическая липаза. Интенсивность гидролиза увеличивается при эмульгировании жира желчью, а также в присутствии колипазы и ионов кальция. В мембранном гидролизе жиров до жирных кислот и глицерина большое значение имеют кишечная моноглицеридлипаза и карбоксиэстераза.

Гидролиз нуклеопротеидов до олигонуклеотидов происходит под действием протеиназ и нуклеаз, до нуклеозидов — под действием фосфатаз и нуклеотидаз.

Натощак пищеварительная система находится в состоянии периодической функциональной (моторной и секреторной) активности. Прием пищи оказывает кратковременное пусковое влияние на проксимальный отдел пищеварительного тракта (секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, сокращение желчного пузыря и выход желчи в двенадцатиперстную кишку, снижение тонуса желудка и моторную активность начального отдела тонкой кишки). Ведущую роль в пусковых механизмах играют центробежные влияния, реализуемые в основном посредством блуждающих нервов. В дальнейшем регуляция процессов секреции и моторики в пищеварительной системе осуществляется за счет нервных и гуморальных факторов, в основе чего лежит воздействие содержимого желудочно-кишечного тракта на окончания нейронов и эндокринные клетки, расположенные в стенках органов пищеварения. Афферентные влияния поступают в вегетативную и центральную нервную систему, а также адресуются через кровоток и интерстициальную жидкость к рядом лежащим клеткам-мишеням. Эфферентные влияния секреторного и моторного аппаратов пищеварительного тракта осуществляются симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы и эндокринным аппаратом желудочно-кишечного тракта. Парасимпатические влияния усиливают секрецию и моторику желудка и кишечника, симпатические — ослабляют эти функции. Синергизм симпатических и парасимпатических влияний на пищеварительные функции носит адаптивный и трофический характер. Роль корригирующих стимуляторов, ингибиторов и модуляторов пищеварительных функций в ходе П. выполняют и Регуляторные пептиды эндокринного аппарата желудочно-кишечного тракта. Так, гастрин, вырабатываемый G-клетками антральной части желудка, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы, стимулирует секрецию желудка и поджелудочной железы, а также двигательную активность желудочно-кишечного тракта; секретин, продуцируемый S-клетками двенадцатиперстной кишки, способствует выработке поджелудочной железой бикарбонатов, тормозит секреторную и моторную функции желудка, усиливает двигательную активность кишечника. Холецистокинин, выделяемый I-клетками двенадцатиперстной кишки, стимулирует секрецию ферментов поджелудочной железы, моторику желчного пузыря (см. Апуд-система). Ряд пептидов высвобождается в нервных окончаниях вегетативных нейронов.

Место возникновения и системный характер стимулирующих и тормозных влияний на секрецию пищеварительных желез, согласно учению И.П. Павлова, представлены тремя фазами секреции. Первая, так называемая мозговая, фаза характеризуется влиянием на органы пищеварения соответствующих отделов головного мозга по типу условных и безусловных рефлексов с экстеро- и интерорецепторов. Вторая фаза (желудочная) включает рефлекторные влияния с рецепторов желудка и действие его гормонов (например, стимуляцию секреции гастрином). Для третьей фазы (кишечной) характерны рефлекторные и гуморальные влияния из тонкой кишки. По такому же принципу регулируется и моторика желудочно-кишечного тракта.

В разные возрастные периоды П. имеет свои особенности. В ранние сроки постнатального периода (при лактотрофном питании) преобладает внутриклеточное и мембранное П. По мере перехода ребенка на смешанное, а затем на обычное питание усиливается секреторная деятельность пищеварительных желез, желчеотделение, что способствует совершенствованию полостного П. На ранних этапах онтогенеза формируются и совершенствуются гормональные и местные нервные механизмы регуляции пищеварительных функций, на более поздних этапах в систему регуляции включаются центральные рефлекторные механизмы (см. Новорожденный (Новорождённый), Грудной ребенок (Грудной ребёнок), Ясельный возраст, Дошкольный возраст, Школьный возраст, Подростковый возраст).

При старении происходят инволютивные изменения пищеварительной системы, снижение ее функциональной активности, в немалой степени связанное с уменьшением кровоснабжения органов, и одновременно адаптивная перестройка пищеварительных функций. Уменьшаются синтез, секреция и активность гидролаз, изменяется ферментный спектр, существенно снижается интенсивность кишечного переваривания и всасывания, частично компенсируемые замедлением прохождения химуса, меняется кишечная микрофлора.

Нарушения пищеварения. Причиной нарушения П. могут быть неадекватное питание, а также функциональные или органические изменения различных отделов пищеварительной системы, осуществляющих физическую и химическую переработку пищи. Первая группа расстройств обусловлена чрезмерным потреблением рафинированных продуктов (большинства сортов хлеба и круп, масла, сахара, соков и др.), в связи с чем в организм не поступают балластные вещества, и в частности клетчатка растительного и животного происхождения, необходимая, как и нутриенты (вещества, подлежащие всасыванию), для нормального П.; питанием, не сбалансированным по отдельным компонентам, а также неправильным его режимом, когда поступление пищи в организм происходит через небольшие промежутки времени.

Расстройства П., обусловленные различными изменениями пищеварительной системы, могут касаться как полостного, так и пристеночного П. Нарушение процессов П. в полости рта, в основном относящиеся к физической переработке пищи, могут наблюдаться при патологии зубов (например, при кариесе, пародонтозе) или их отсутствии, при поражениях жевательной мускулатуры, а также при гипосаливации, обусловленной болезнями слюнных желез и их протоков (опухолями, воспалением, сиалолитиазом) и приводящей к сухости во рту, расстройству жевания, глотания, развитию воспалительных процессов в полости рта.

Нарушения пищеварительных процессов в пищеводе связаны главным образом с возникновением препятствия при прохождении пищи, что наблюдается при опухолях или рубцовых сужениях органа, спазме пищевода, ахалазии кардии. Затруднение прохождения пищи может быть обусловлено также отсутствием перистальтики стенки пищевода при атонии и дивертикулах.

Более существенные нарушения процесса П., как в плане физической, так и химической переработки пищи, отмечаются при патологии желудка. При желудочной гиперсекреции, встречающейся при язвенной болезни двенадцатиперстной кишки, некоторых формах гастритов, синдроме Золлингера — Эллисона, чрезмерно кислое содержимое желудка, попадая в двенадцатиперстную кишку, может вызвать продолжительный спазм привратника, что приводит к застою содержимого в желудке, забросу его в пищевод и раздражению последнего. При постоянном закислении нарушается запирательный механизм привратника, отмечается его длительное, а иногда и постоянное зияние, что ведет к поступлению большого количества кислого желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку и усугублению исходных расстройств. При гипосекреторных, и особенно анацидных, состояниях наблюдаются глубокие нарушения П. вследствие недостаточной выработки протеолитических ферментов. Расстройства П., обусловленные нарушением секреции желудочной слизи, связаны со снижением ее способности нейтрализовать соляную кислоту, а также с уменьшением выработки внутреннего фактора Касла, обеспечивающего нормальное всасывание в кишечнике витамина В₁₂.

Большое значение в клинической практике имеют нарушения процессов П. в кишечнике (при этом страдает как полостное, так и пристеночное П.). Его причинами в большинстве случаев являются недостаточность внешнесекреторной функции поджелудочной железы, что может наблюдаться при закупорке панкреатического протока камнем или сдавлении его опухолью, воспалительных, атрофических процессах в железе, муковисцидозе, а также расстройства желчеобразования и желчевыделения, возникающие при гепатитах, циррозах печени, желчно-каменной болезни и др. При поражениях поджелудочной железы прежде всего страдает переваривание жиров, в меньшей мере — белков и углеводов. Недостаточность поступления в кишечник желчи приводит к ухудшению эмульгирования жиров, что затрудняет их расщепление и всасывание. Кишечное П. может нарушаться и в результате недостатка кишечной энтерокиназы (наследственного или приобретенного характера), активизирующей ферменты поджелудочной железы. Большую группу расстройств кишечного П. составляют нарушения пристеночного П., обеспечивающего расщепление образовавшихся при полостном П. олигомеров до мономеров и их всасывание. Причиной нарушения пристеночного П. являются атрофические изменения слизистой оболочки тонкой кишки, приводящие к уменьшению числа ворсинок и микроворсинок, наблюдающиеся при энтеритах различной этиологии, а также наследственная или приобретенная недостаточность ферментов пристеночного П. (Дисахаридазная недостаточность, Глютеновая болезнь и ряд других ферментопатий (Ферментопатии)). Нарушению процессов П. в кишечнике способствуют также расстройства моторной функции тонкой кишки. К усилению перистальтики, поносам, ухудшению всасывания приводят воспалительные заболевания желудочно-кишечного тракта, создание гипертонической среды (например, при приеме слабительных средств), раздражение слизистой оболочки тонкой кишки токсическими веществами, продуктами брожения, плохо перевариваемой пищей. Длительные запоры различного генеза приводят к нарушению П. за счет развития гнилостных процессов в кишечнике. Скопление в нем углекислоты, аммиака, сероводорода вызывает интоксикацию. Важная роль в нарушении П. принадлежит изменениям в составе микрофлоры кишечника, в результате жизнедеятельности которой достигается необходимый для нормального П. баланс пищевых веществ; кроме того, микрофлора кишечника принимает участие в конечной переработке пищи и формировании каловых масс.

Клинически нарушения П. проявляются различными формами диспепсии (Диспепсия). Основной и наиболее часто встречающийся симптом — расстройство стула. Выраженные нарушения П., и особенно всасывания, проявляются расстройствами всех видов обмена веществ и могут приводить к кахексии (см. Мальабсорбции синдром). Выраженность клинической картины определяется характером нарушения и степенью имеющихся расстройств (напр., степенью активности ферментов). Заболевания врожденного характера обычно проявляются в детском возрасте. Наиболее сложными в диагностическом и лечебном плане являются расстройства, связанные с неадекватным питанием, т.к. проявляются они в основном на стадии конечных патологических изменений в виде ожирения (Ожирение), желчнокаменной болезни (Желчнокаменная болезнь) или мочекаменной болезни (Мочекаменная болезнь), атеросклеротического поражения сосудов (сердца, головного мозга, органов брюшной полости), Колита, жировой дистрофии печени (см. Стеатоз печени) и др.

Диагностика нарушений П. основывается на клинической картине, данных лабораторного и инструментального исследований пищеварительной функции, а также на выявлении патологии того или иного органа системы П. Важное место среди лабораторных исследований принадлежит копрологическому исследованию, при котором в кале можно обнаружить значительное количество жиров, непереваренных белков (наличие в кале мышечных волокон при употреблении мясной пищи) и углеводов (см. Кал).

Обязательным является изучение микробной флоры кишечника. С целью выявления воспалительных изменений в стенке кишечника, определения содержания ферментов в щеточной кайме энтероцитов производят биопсию слизистой оболочки тонкой кишки. Для исследования функции всасывания применяют нагрузочные пробы. Оценка скорости, степени расщепления и всасывания различных веществ основывается на результатах радионуклидного исследования. В клинической практике наибольшее применение получило исследование с помощью меченых жиров и белков, позволяющее дифференцировать расстройства, связанные с недостаточностью внешнесекреторной функции поджелудочной железы, и нарушения, обусловленные абсорбционной способностью тонкой кишки, определить тяжесть процесса.

С целью изучения моторно-эвакуаторной функции желудочно-кишечного тракта, наряду с обычным рентгенологическим исследованием, применяют сканирование и сцинтиграфию желудка и кишечника после введения пробного завтрака, содержащего радиофармацевтические препараты.

Для определения содержания гастрина, секретина и других пищеварительных гормонов. а также ряда гормонов, вырабатываемых передней долей гипофиза и корой надпочечников. влияющих на синтез пищеварительных ферментов, процессы всасывания и моторику, а также секреторную функцию органов пищеварения, используют радиоиммунологические методы.

Лечение при нарушениях П. комплексное. Во всех случаях показано лечебное питание. Вначале назначают диету № 4, которая в дальнейшем, по мере уточнения диагноза, может быть заменена в зависимости от характера основного заболевания (см. Питание лечебное). Для предохранения слизистой оболочки пищеварительного тракта от химических или механических повреждений назначают обволакивающие и вяжущие средства: каолин и карбонат кальция (соответственно по 2 г и 0,5—1 г 4—5 раз в день за 30 мин до еды); отвары или настои лекарственных трав (корневище змеевика, корни кровохлебки, корневище лапчатки и др.). Улучшения пищеварительных процессов достигают с помощью ферментных препаратов (абомина, панкреатина, фестала, панзинорма и др.). При нарушениях моторики показаны спазмолитические средства (папаверина гидрохлорид, но-шпа), а также комбинированные препараты — реасек и др. С целью нормализации кишечной микрофлоры применяют колибактерин, бифидумбактерин, бификол, при протейном дисбактериозе — нитроксолин, при преобладании патологической микрофлоры назначают короткие курсы антибактериальных препаратов. При белковой и витаминной недостаточности внутривенно переливают плазму, белковые гидролизаты, вводят витамины.

Профилактика включает рациональное (в качественном и количественном отношениях) питание, своевременное и полноценное лечение заболеваний органов пищеварения.

Библиогр.: Болезни органов пищеварения у детей, под ред. А.В. Мазурина, М., 1984, библиогр.; Гальперин Ю.М. и Лазарев П.И. Пищеварение и гомеостаз, М., 1985, библиогр.; Климов П.К. Функциональные взаимосвязи в пищеварительной системе; он же, Пептиды и пищеварительная система, Л., 1983, библиогр.; Коротько Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта. Ташкент, 1987, библиогр.: Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций, Л., 1985, библиогр., он же. Естественные технологии биологических систем, Л., 1987; Уголев А.М. и др. Пищеварение. БМЭ, т. 19, с. 292, 1982.

совокупность физико-химических процессов, обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения, способные ассимилироваться.

Пищеваре́ние внекле́точное — П., происходящее вне клетки (у чеолвека — в полости пищеварительного тракта).

Пищеваре́ние вне́шнее — форма внеклеточного П., при которой оно происходит в окружающей среде, куда организм выделяет пищеварительные соки; наблюдается у некоторых насекомых, пауков, а также у многих микроорганизмов.

Пищеваре́ние внутрикле́точное — П., происходящее внутри клетки; наблюдается у одноклеточных и некоторых низкоорганизованных многоклеточных организмов.

Пищеваре́ние дуодена́льное — П., происходящее в полости двенадцатиперстной кишки под действием сока поджелудочной железы, желчи и сока дуоденальных желез.

Пищеваре́ние желу́дочное — П., происходящее в полости желудка, под действием сока желудочных желез.

Пищеваре́ние кише́чное — П., происходящее в полости тонкой и толстой кишки под действием сока кишечных желез и кишечной микрофлоры.

Пищеваре́ние полостно́е — П., происходящее под действием ферментов пищеварительных соков.

Пищеваре́ние присте́ночное — П. под действием пищеварительных ферментов, адсорбированных на микроворсинках слизистой оболочки кишки.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

совокупность процессов, обеспечивающих механич. измельчение и химич. (гл. обр. ферментативное) расщепление пищ. веществ на компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ. Поступающая в организм пища переваривается под действием разл. гидролитич. ферментов. Основными конечными продуктами расщепления белков являются аминокислоты, отчасти мелкие пептиды, жиров — глицерин и жирные кислоты, углеводов — моносахариды. Все эти соединения подвергаются всасыванию, и из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные, специфич. для организма соединения. Различают 3 осн. типа П. При внутриклеточном П. пищ. субстрат поступает внутрь клетки, где гидролизуется ферментами цитоплазмы или при участии лизосом, а также в специализир. внутриклеточных полостях — пищева-рит. вакуолях, существующих постоянно или образующихся при ондоцитозе (пино- и фагоцитоз). Такой тип П. распространён как основной механизм питания у всех одноклеточных, у нек-рых низших многоклеточных (напр., у губок) и у высших животных (преимущественно в период раннего постнатального развития). Внеклеточное, или дистантное, П. характеризуется тем, что синтезируемые в клетках ферменты выделяются во внеш. среду и осуществляют гидролиз пищ. веществ иногда на значительном расстоянии от секрет ирующих их клеток. Внеклеточное П. наблюдается у кишечнополостных, гребневиков, кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых (кроме ланцетника). Оно может быть реализовано за пределами организма. Напр., нек-рые насекомые вводят пищеварит. ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют их в окружающую среду. У высших многоклеточных внеклеточное П. происходит в спец. полостях желудочно-кишечного тракта (полостное П.). Мембранное, или пристеночное, П. осуществляется ферментами, локализов. на структурах клеточной мембраны. У большинства высокоорга-низов. животных такое П. происходит на' поверхности кишечных клеток. Оно обеспечивает промежуточные и конечные этапы переваривания нищи и начальные этапы всасывания. Мембранное П. свойственно мн. беспозвоночным (насекомые, ракообразные, моллюски, черви) и всем позвоночным. У большинства организмов сочетаются все три осн. типа П., что способствует оптимальной эффективности и экономичности работы пищеварит. системы. У кишечных паразитов (напр., аскарид) развито только мембранное пищеварение, в то время как полостное П. редуцировано. Последоват. обработка пищи осуществляется по мере её постепенного перемещения в органах П., строение и функция к-рых специализированы. Широко распространён первоначальный гидролиз в кислой среде и последующий гидролиз и всасывание в нейтральной. Это характерно не только для высших животных, но также для одноклеточных и мн. видов многоклеточных, у к-рых в пищеварит. вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем слабощелочная реакция. В норме в процессах П. важную роль играют микроорганизмы, а у нек-рых животных простейшие, населяющие разл. отделы желудочно-кишечного тракта. В полости рта происходит в основном ме-ханич. измельчение пищи и смачивание её слюной. Для большинства позвоночных характерно выделение железами желудка соляной к-ты и протеиназ (пепсин, пара-пепсины, гастриксин, желатиназа и др.), активных в кислой среде (рН 1,5—2,0). В желудке позвоночных происходят гл. обр. кислотная денатурация белковых компонентов пищи и начальные стадии гидролиза белков. У жвачных осн. преобразования пищи в желудке происходят под влиянием деятельности бактерий и простейших. Последующие стадии П. протекают, как правило, в нейтральной или слабощелочной среде (рН 7,0—8,5). Наиб, интенсивно процессы ферментативного гидролиза и всасывания осуществляются в тонкой кишке позвоночных (в средней кишке и её дериватах беспозвоночных). Расщепление пищ. веществ в полости тонкой кишки происходит гл. обр. под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой. Дальнейший гидролиз белков происходит под влиянием трипсина, химотрипсина и эластазы с образованием низкомолекулярных пептидов и небольшого кол-ва аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются под влиянием а-амилазы до три- и дисахаридов. Жиры под действием липазы расщепляются до ди- и моноглицеридов, а также свободных жирных к-т и глицерина. Большую роль при этом играют соли жёлчных кислот, участвующие в эмульгировании жиров, активации панкреа-тич. липазы и способствующие всасыванию жирных к-т. Завершающий этап П. в тонкой кишке реализуется за счёт мембранного П. Гидролиз происходит сначала под действием ферментов панк-реатич. сока, адсорбированных на стенках кишечника, а затем с помощью собственно кишечных ферментов (у-амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, разл. ди-, три- и тетрапептидаз, аминопептидаз, щелочной фосфатазы и др.). Мембранное П. осуществляется на поверхности клеток кишечного эпителия и сопровождается непосредств. всасыванием конечных продуктов. В толстой кишке П., как правило, отсутствует. Однако оно имеет место в слепой кишке ряда животных (грызуны, лошади). Кроме того, населяющая толстую кишку микрофлора вызывает брожение углеводов (клетчатки) и гниение белков, вследствие чего образуются органич. кислоты, газы (СО2, СH4, SH2), токсич. соединения — фенол, скатол, индол, крезол (обезвреживаются в печени). В толстой кишке происходит интенсивное всасывание из оставшегося химуса воды (до 95% ), а также электролитов, глюкозы, нек-рых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной микрофлорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление к-рого вызывает акт дефекации. Установлена связь между содержанием разл. пищеварит. ферментов и качеством пищи. У одних видов (напр., у хищников) преобладают протеолитич. ферменты, у других (напр., у растительноядных) — карбогидразы. Деятельность органов П. контролируется вегетативной нервной системой, а также гуморальными факторами. Парасимпатич. нервная система стимулирует двигат. функцию желудочно-кишечного тракта, а симпатическая угнетает её. Разл. гормоны, особенно вырабатываемые передней долей гипофиза, корой надпочечников, а также эндокринными кишечными клетками, влияют на синтез пищеварит. ферментов, их секрецию, перенос и включение в липопротеиновые комплексы мембран микроворсинок кишечных клеток, на процессы всасывания и моторику кишечника. Между видом пищи, длительностью её переваривания и скоростью продвижения по желудочно-кишечному тракту существует строго сбалансированная зависимость, осуществляемая гл. обр. рефлекторно и частично посредством местной регуляции. В регуляции П. участвуют сигналы, поступающие от рецепторов, локализованных в органах П.

Схема основных типов пищеварения: А — внеклеточное дистантное; Б — внутриклеточное цитоплазматическое; В — внутриклеточное вакуолярное; Г — мембранное: 1 — внеклеточная и 2 — внутриклеточная среда; 3 — пищеварительная вакуоль; 4 — лизосома; 5 — ядро; 6 — мембрана; 7 — ферменты; 8 — субстраты.

комплекс последовательных процессов, в которых пища механически измельчается и химически расщепляется до фрагментов, усваиваемых организмом. Основными компонентами пищи, подвергаемыми ферментативному расщеплению, являются белки, жиры и углеводы. Продукты расщепления белков – аминокислоты. жиров – жирные кислоты и глицерин, сложных углеводов – глюкоза.

Начальный этап пищеварения – измельчение пищи обеспечивает более эффективное дальнейшее химическое расщепление, осуществляемое под контролем ферментов. Членистоногие (ракообразные и насекомые) нередко разгрызают пищу 1—2 парами челюстей, моллюски – с помощью клюва (головоногие) или перетирают тёркой-радулой (брюхоногие), позвоночные – с помощью зубов, клюва или желудочных камешков-гастролитов. Однако сосущие животные, питающиеся жидкой пищей, в этом не нуждаются, напр. периодически нападающие на –пищевой объект комары, москиты, клопы, блохи, пиявки и др.; постоянно живущие на теле хозяина эктопаразиты – вши, тли; обитающие внутри хозяина эндопаразиты – сосальщики, ленточные черви, круглые черви. У некоторых животных (пауков, жуков, личинок мух) пищеварение начинается вне тела (т.н. наружное, или внекишечное, пищеварение) и осуществляется путём введения пищеварительных соков из слюнных или кишечных желёз в тело жертвы или в мёртвую органику (падаль, помёт и т.п.). Пауки с помощью хелицер вводят в тело жертвы секрет слюнных желёз, который расщепляет все ткани, после чего всасывают образовавшуюся жидкую массу.

Простейшие, губки и отдельные клетки истинных многоклеточных имеют внутриклеточное пищеварение, при котором пища активно захватывается в процессе фагоцитоза или пиноцитоза. а переваривание происходит в пищеварительных вакуолях под действием лизирующих ферментов. Большинство животных имеют внеклеточное пищеварение, при котором ферменты выделяются во внешнюю для клеток или организма среду.

Высокоорганизованные животные (членистоногие, моллюски, кольчатые черви и все позвоночные) имеют также пристеночное, или мембранное, пищеварение, которое происходит на поверхности клеток кишечного эпителия и является завершающим этапом расщепления и фактически начальным этапом всасывания.

Последовательность этапов пищеварения обеспечивает пищеварительная система. строение и функции которой у животных связаны со специализацией питания и систематическим положением. Среда, в которой идёт расщепление, – важное условие эффективности пищеварения. Так, у позвоночных в нейтральной и слабощелочной среде (рН от 7 до 8,5) ротовой полости и тонкого кишечника происходит гидролиз углеводов рядом ферментов: амилазой, мальтазой, сахарозой и др.; белков – трипсином; жиров – липазой в тонком кишечнике. В сильнокислой среде (рН от 1,5 до 2) белки (полипептиды) расщепляются пепсином, гастриксином и др. до олигопептидов.

В процессе пищеварения участвуют симбиотические микроорганизмы (бактерии и простейшие), заселяющие различные участки пищеварительного тракта, а пищеварение растительноядных животных полностью основано на способности микроорганизмов расщеплять целлюлозу вырабатываемым ими ферментом целлюлазой. Так, у термитов жгутиковые расщепляют древесину в кишечнике, а у коровы – бактерии в многокамерном желудке, который работает как бродильный чан для размножения бактерий.

Регуляция пищеварения осуществляется гуморально под контролем гормонов, напр. гастрина. Нервная регуляция обеспечивается парасимпатической нервной системой, которая активизирует процессы пищеварения, и симпатической нервной системой, подавляющей их.

процесс, в ходе которого поглощенная пища переводится в форму, пригодную для использования организмом. В результате физических процессов и разнообразных химических реакций, протекающих под действием пищеварительных соков, питательные вещества, т.е. углеводы, белки и жиры, изменяются таким образом, что организм может их всасывать и использовать в обмене веществ. Пищеварение происходит в процессе перемещения пищи по органам, составляющим пищеварительный тракт. У высших животных к таким органам относятся рот со всеми его структурами, глотка, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие (задний проход). Процесс пищеварения обеспечивают также вспомогательные органы: слюнные железы, поджелудочная железа, печень и желчный пузырь. У человека и других млекопитающих та часть пищеварительного тракта, которая включает желудок и кишечник, называется желудочно-кишечным трактом

(см. также

АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ;

СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ).

Питательные вещества. Основные компоненты нормального рациона питания представлены главным образом тремя классами химических соединений: углеводами (в том числе сахарами), белками и жирами (липидами).

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ ЧЕЛОВЕКА

Углеводы присутствуют в растительной пище в основном в виде крахмала. В процессе пищеварения он превращается в глюкозу, которая может запасаться в виде полимера - гликогена - и использоваться организмом. Молекула крахмала - очень крупный полимер, образованный множеством молекул глюкозы. В сыром виде крахмал заключен в гранулы, которые должны быть разрушены, чтобы он смог превратиться в глюкозу. Обработка и приготовление пищи приводят к разрушению части крахмальных гранул. Некоторые пищевые продукты содержат углеводы в форме дисахаридов. Эти сравнительно простые сахара, в частности сахароза (тростниковый сахар) и лактоза (молочный сахар), в процессе пищеварения превращаются в еще более простые соединения - моносахариды. Последние не нуждаются в переваривании. Белки представляют собой различные по составу полимеры, в образовании которых участвуют 20 видов аминокислот (см. БЕЛКИ). При переваривании белков образуются в качестве конечных продуктов свободные аминокислоты и аммиак. Важными промежуточными продуктами переваривания являются альбумозы, пептоны, полипептиды и дипептиды.

Жиры. Пищевые жиры представлены в основном нейтральными жирами, или триглицеридами. Это сравнительно простые соединения, которые в процессе пищеварения распадаются на составные части - глицерин и жирные кислоты.

Физические процессы. Основной физический процесс во время пищеварения - измельчение пищевой массы, которое происходит как при жевании, так и в результате ритмических сокращений желудка и кишечника. Такие физические воздействия способствуют растворению пищи и тщательному перемешиванию ее частиц с пищеварительными соками, которые выделяются во рту, желудке и кишечнике. Кроме того, сокращения стенок желудочно-кишечного тракта в сочетании с периодическим открытием и закрытием кишечных клапанов обеспечивают постепенное, небольшими порциями, продвижение пищевого комка из одного отдела тракта в другой. Все движения кишечника (перистальтика) регулируются вегетативной нервной системой и главным образом ее внутрикишечным отделом, называемым иногда "кишечным мозгом".

Химические реакции. Основной химической реакцией, приводящей к распаду углеводов, белков и жиров, является гидролиз, осуществляемый набором гидролитических ферментов. В процессе гидролиза питательные вещества, присоединяя фрагменты молекулы воды, расщепляются на мелкие растворимые звенья, которые могут усваиваться организмом. Благодаря действию специфических ферментов, содержащихся в пищеварительных соках, гидролиз протекает очень быстро.

См. также ФЕРМЕНТЫ.

ПРОЦЕССЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Пищеварение в полости рта. Попав в рот, пища в ходе пережевывания смешивается с имеющей щелочную реакцию слюной, которая и начинает процесс пищеварения; слюна обеспечивает тесный контакт пищевых частиц с содержащимся в ней ферментом птиалином, растворяет некоторые легко растворимые вещества, размягчает более плотные частицы и покрывает пищевой комок слизью, облегчающей глотание. Действие птиалина (слюнной амилазы) на крахмал, прошедший тепловую обработку, или на декстрин начинает химическую стадию пищеварения. При этом часть крахмала превращается в декстрин, а часть декстрина - в мальтозу. Количество и состав слюны, а также в какой-то мере и степень переваривания пищи на данном этапе зависят от стимуляции слюнных желез. Уже сама мысль о пище вызывает психогенное слюноотделение, а присутствие пищи во рту рефлекторно активирует секрецию слюны, а также удлиняет время ее выделения. При приеме сухой пищи выделяется изобилующая слизью (муцином) слюна, а богатая углеводами пища стимулирует секреторную активность околоушных желез, в слюне которой особенно много ферментов. Поскольку пища обычно недолго остается во рту, здесь пищеварение лишь начинается, а пищеварительный эффект слюны проявляется в основном в желудке.

Пищеварение в желудке. После кратковременного пребывания во рту полужидкая пищевая масса, благодаря перистальтическим движениям пищевода, попадает в желудок. Здесь действие слюны продолжается до тех пор, пока кислота желудочного сока не пропитает пищевую массу и не разрушит амилазу слюны. При обычной смешанной пище это может занять до 30 минут. Время пропитывания пищи желудочным соком зависит от характера и размеров пищевого комка и активности желудочной секреции. По мере проникновения желудочного сока в пищевую массу начинается желудочная фаза пищеварения, в течение которой происходит главным образом протеолиз (расщепление белка). В ходе этого процесса фермент пепсин с помощью соляной кислоты, которая тоже присутствует в желудочном соке, превращает большое количество белков в альбумозы и пептоны. Точно так же действует фермент реннин (химозин), который содержится в желудочном соке маленьких детей; он расщепляет молочный белок казеин, вызывая створаживание молока. В желудке может начаться и частичное переваривание жира, поскольку в нормальном желудочном соке присутствует небольшое количество липазы. Липаза гидролизует нейтральные жиры с образованием глицерина и жирных кислот. Желудочные ферменты пепсин и реннин непрерывно секретируются многочисленными главными, или зимогенными, клетками слизистой оболочки желудка в виде предшественников - пепсиногена и прореннина. Последние превращаются в активные ферменты под действием соляной кислоты, которую выделяют обкладочные (париетальные) клетки, расположенные в области дна желудка. Их секреторную активность повышает гормон гастрин, выделяемый желудочными стенками (вероятно, при их механическом раздражении пищей или какими-то ее составными частями) и поступающий в кровь. Небольшое количество кислого секрета, т.н. "запальный сок", выделяется в результате психической стимуляции. Смесь продуктов всех клеток желудочных стенок составляет желудочный сок. Под влиянием соляной кислоты неактивные предшественники пищеварительных ферментов превращаются в активные формы. Совместное действие ферментов и кислоты желудочного сока растворяет большинство содержащихся в пище веществ. Это относится в первую очередь к белковым соединениям, с которыми соляная кислота легко образует растворимые соли. Соляная кислота разрушает также основную массу бактерий, попадающих в желудок с пищей, и тем самым предотвращает или тормозит процессы гниения. Продолжительность пребывания пищи в желудке зависит от ее состава. Твердая пища, содержащая большое количество белка, сильнее стимулирует секрецию желудочного сока и дольше остается в желудке, чем более жидкая пища, содержащая меньше белка. Жир остается в желудке относительно долго, а углеводы быстро проходят через него. На конечной стадии желудочного пищеварения кислая жидкая масса (химус) под действием перистальтических сокращений желудочно-кишечного тракта перемещается в тонкий кишечник.

См. также ЖЕЛУДОК.

Пищеварение в кишечнике. Поступающие в кишечник продукты желудочного пищеварения смешиваются с секретом кишечных стенок и двумя щелочными жидкостями - соком поджелудочной железы (панкреатическим соком) и желчью, которые выделяются в кишечник в области сфинктера привратника, отделяющего желудок от тонкого кишечника. Эти щелочные жидкости нейтрализуют поступившую из желудка кислую массу, приводя к окончанию желудочной фазы пищеварения. Одновременно под влиянием ферментов панкреатического и кишечного сока начинается последняя стадия процесса пищеварения. Секрет поджелудочной железы содержит высокоактивные ферменты - амилазу, протеазы (трипсин и химотрипсин) и липазу, которые расщепляют крахмал, белки и жиры, уцелевшие после слюнной и желудочной фаз пищеварения. В кишечном соке присутствуют ферменты, разрушающие промежуточные продукты расщепления белков и крахмала, а также некоторые меньшие молекулы питательных веществ. Панкреатическая амилаза (амилопсин) превращает сырой крахмал, не разрушенный амилазой слюны, и все остатки прошедшего тепловую обработку крахмала в декстрин, а декстрин в мальтозу. Панкреатическая липаза гидролизует нейтральные жиры с образованием глицерина и жирных кислот. Важная роль в этой реакции принадлежит щелочным секретам и присутствующим в желчи желчным солям: изменяя поверхностное натяжение и усиливая перистальтику, они эмульгируют жир (разбивают на множество микрокапель), что значительно увеличивает поверхность, на которую может действовать липаза. Панкреатические протеазы, трипсин и химотрипсин, действуют подобно пепсину, превращая все не расщепленные желудочным соком белки (обычно это 50-70% от общего количества белков пищи) в альбумозы и пептоны. Эти промежуточные продукты расщепления белков подвергаются затем действию смеси кишечных ферментов (аминопептидаз и дипептидаз) и превращаются в полипептиды, дипептиды и, наконец, в отдельные аминокислоты. (Раньше полагали, что в данном случае действует только один кишечный фермент и называли эту смесь пептидаз эрепсином.) Кишечные ферменты мальтаза, сахараза и лактаза гидролизуют соответствующие дисахариды (мальтозу, сахарозу и лактозу) до составляющих их моносахаридов. В кишечном соке присутствует также и ряд других ферментов, которые расщепляют поступающие в малом количестве компоненты пищи, например нуклеиновые кислоты, гексозофосфаты и лецитин. К таким ферментам относятся соответственно поли- и мононуклеотидазы, фосфатаза и лецитиназа. Непищеварительный фермент кишечного сока - энтерокиназа - является специфическим активатором трипсиногена (предшественника протеолитического фермента трипсина). Ферменты, содержащиеся в кишечном соке, в еще большей концентрации присутствуют на поверхности слизистой оболочки кишки. Поэтому часть реакций, которые раньше считались происходящими в просвете кишечника, на самом деле может протекать на кишечной стенке (пристеночное пищеварение). Секреция панкреатического сока и желчи (но не кишечного сока) находится под своеобразным гормональным контролем, особенность которого состоит в том, что гормонально-активные вещества секретируются в кровь не железами, а отдельными эндокринными клетками слизистой кишечника. Выделение этих гормонов происходит, по-видимому, под влиянием кислот, в частности свободных жирных кислот химуса, при его поступлении из желудка в кишечник. Полипептидный гормон секретин стимулирует выработку жидкой части панкреатического сока (а именно секрецию воды и солей, в особенности бикарбонатов); другой гормон, панкреозимин, усиливает выделение ферментов этого сока; третий, холецистокинин, вызывает обильное желчеотделение. В результате трех стадий пищеварения происходит гидролиз почти всех поглощенных питательных веществ с образованием более простых молекул. Наряду с витаминами, минеральными веществами и немногими не требующими переваривания питательными веществами, эти простые молекулы быстро всасываются через слизистую оболочку кишечника (см. также МЕТАБОЛИЗМ), и кровь переносит их в клетки различных тканей. В толстый кишечник попадают отходы пищеварения, которые выводятся из организма через задний проход.

См. также АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА.

ЛИТЕРАТУРА

Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 2, М., 1996 Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 3, М., 1996

ПИЩЕВАРЕ́НИЕ -я; ср. Переваривание и усвоение пищи организмом. Органы пищеварения. Процесс пищеварения. Полостное п. Внутриклеточное п.

◁ Пищевари́тельный, -ая, -ое. П-ая функция. П. канал, тракт. П-ые органы.

* * *

процесс механической и химической обработки пищи, в результате которого питательные вещества всасываются и усваиваются, а продукты распада и непереваренные вещества выводятся из организма. Химическая обработка пищи осуществляется главным образом ферментами пищеварительных соков (слюна, желудочный, панкреатический сок, кишечный сок, жёлчь). Различают пищеварение внеклеточное (полостное), внутриклеточное и мембранное (пристеночное, то есть на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред).

* * *

ПИЩЕВАРЕ́НИЕ, процесс механической и химической обработки пищи, в результате которого питательные вещества всасываются и усваиваются, а продукты распада и непереваренные вещества выводятся из организма. Химическая обработка пищи осуществляется главным образом ферментами пищеварительных соков (слюна, желудочный, панкреатический сок, кишечный сок, желчь). Различают внеклеточное (полостное), внутриклеточное и мембранное (пристеночное, т. е. на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред) пищеварение.

* * *

ПИЩЕВАРЕ́НИЕ, начальный этап обмена веществ, процесс механической и химической обработки пищи в животном организме, при котором пища превращается в простые составные элементы, которые могут всасываться и использоваться организмом для восполнения его энергетических затрат. Последовательная поэтапная деградация полимерных молекул питательных веществ до мономеров осуществляется пищеварительными соками, содержащими гидролитические ферменты: пептид-гидролазы, расщепляющие пептидные связи в белках и полипептидах; гликозидазы, или карбогидразы, гидролизующие глюкозидные связи в углеводах; липазы, действующие на эфирные связи в жирах. Начальное расщепление пищи происходит в кислой среде, тогда как его конечные этапы требует нейтральной или слабощелочной среды. Все протеолитические ферменты секретируются в виде неактивных предшественников.

Типы пищеварения

Выделяют три основных типа пищеварения. При внеклеточном дистантном пищеварении синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду, где и реализуется их гидролитическое действие. Такой тип пищеварения является основным у организмов, стоящих по уровню эволюционного развития выше плоских червей(см. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ), и особенно развит у высокоорганизованных животных и человека. Секреторные клетки в данном случае расположены достаточно далеко от мест реализации их действия. Дистантное пищеварение, происходящее в специальных полостях, обозначается как полостное. Например, в желудке преобладает полостное пищеварение. Дистантное пищеварение может происходить и за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу.

Внутриклеточное пищеварение является единственным типом пищеварения у простейших(см. ПРОСТЕЙШИЕ)и у некоторых наиболее примитивных многоклеточных организмов (губки(см. ГУБКИ), плоские черви). Оно заключается в том, что гидролиз нерасщепленных или частично расщепленных пищевых веществ, проникших внутрь клетки, осуществляется ферментами цитоплазмы. У высших позвоночных животных и человека внутриклеточное пищеварение имеет ограниченное значение.

Мембранное (пристеночное, контактное) пищеварение впервые было описано А. М. Уголевым(см. УГОЛЕВ Александр Михайлович) в 1950-х годах. Характерной особенностью кишечной клетки является наличие щеточной каймы, образованной микроворсинками — выростами плазматической мембраны клетки. Внешняя поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом — мелкоячеистой сетью толщиной 0,1 нм, состоящей из мукополисахаридных нитей. Между этими нитями располагаются адсорбированные из полости кишечника ферменты, которые расщепляют макромолекулярные соединения до олигомеров и димеров. У основания гликокаликса в апикальную липопротеиновую мембрану самих клеток встроены собственно мембранные ферменты, которые осуществляют заключительные этапы расщепления питательных веществ до мономеров.

Согласно современным представлениям, усвоение пищи осуществляется в три этапа: полостное пищеварение, мембранное пищеварение и всасывание с более или менее выраженным компонентом внутриклеточного пищеварения. Полостное пищеварение без мембранного не имеет существенного значения, т. к. всасываться могут только продукты конечного гидролиза. Однако нельзя не учитывать роль и полостного пищеварения: без предварительной обработки в пищеварительных полостях компоненты пищи не могут проникать в зону щеточной каймы.

Типы пищеварения классифицируются не только по механизмам, но и по источникам ферментов. Различают собственное пищеварение, когда источником фермента служит сам организм; симбионтное пищеварение, когда источником ферментов являются микроорганизмы желудочно-кишечного тракта. У человека и многих животных этот тип пищеварения имеет второстепенное значение. Существует и аутолитическое пищеварение — переваривание пищи за счет содержащихся в ней ферментов.

Пищеварение в ротовой полости

В ротовой полости начинается первичная механическая и химическая обработка пищи: размельчение при жевании, смачивание слюной и формирование ее в пищевой комок, который затем в результате глотания поступает в пищевод и далее — в желудок. Слюна, секретируемая слюнными железами(см. СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ), представляет собой слабощелочную жидкость, содержащую ферменты, неорганические соли, белок и муцин(см. МУЦИНЫ). Пищеварение в ротовой полости связано, главным образом, с расщеплением углеводов. Фермент амилаза гидролизует крахмал до мальтозы, которую затем мальтаза превращает в глюкозу. В незначительных количествах в слюне содержатся и протеолитические ферменты, расщепляющие белки. Переваривание углеводов под влиянием ферментов слюны продолжается внутри пищевого комка и в желудке, до тех пор, пока соляная кислота желудочного сока не дезактивирует эти ферменты.

Пищеварение в желудке

Желудок(см. ЖЕЛУДОК) играет роль резервуара, где пищевые массы перемешиваются с желудочным соком(см. ЖЕЛУДОЧНЫЙ СОК). Пищевые массы, смешанные с желудочным соком, называются химусом. Хорошо развитая система гладкомышечных элементов желудка и кишечника, обусловливающая разнообразные формы его моторики, в том числе и перистальтику(см. ПЕРИСТАЛЬТИКА), способствует как продолжению механической обработки пищи, так и ее транспорту. В желудке по мере действия пищеварительного сока начинается расщепление белков до пептонов(см. ПЕПТОНЫ). Основным ферментом, гидролизующим белки в желудке, является пепсин, который образуется из предшественника — пепсиногена, секретируемого главными клетками фундальных желез(см. ФУНДАЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ). Превращение пепсиногена в пепсин происходит под влиянием соляной кислоты, секретируемой париетальными клетками фундальных желез. Оптимум протеолитической активности пепсина находится при рН 1,5—2. Соляной кислоте принадлежит значительная роль в желудочном пищеварении, так как она не только активирует ферменты, но и способствует перевариванию белков, вызывая их набухание и разрыхление. В желудочном соке находится также химозин(см. РЕННИН), или сычужный фермент, створаживающий молоко в присутствии солей кальция. Фермент, гидролизующий жиры, — липаза(см. ЛИПАЗЫ) — играет небольшую роль в желудочном пищеварении, т. к. он способен расщеплять только эмульгированный жир молока. В желудке пища в зависимости от ее состава и количества находится 4—10 часов, причем плохо пережеванная пища задерживается в желудке дольше, чем жидкая или кашицеобразная. Быстрее всего из желудка удаляются углеводы, несколько медленнее — белки. В последнюю очередь происходит эвакуация жирной пищи. Скорость опорожнения желудка зависит также и от скорости гидролиза пищи и поступления в двенадцатиперстную кишку(см. ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА) жиров и соляной кислоты.

Пищеварение в кишечнике

Из желудка кислый химус небольшими порциями поступает в верхний отдел кишечника — двенадцатиперстную кишку. В тонком кишечнике он перемешивается с щелочными секретами поджелудочной железы(см. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА), печени(см. ПЕЧЕНЬ) и кишечных желез. Переваривание пищи в двенадцатиперстной кишке осуществляется главным образом за счет ферментов панкреатического сока(см. ПАНКРЕАТИЧЕСКИЙ СОК) при участии желчи(см. ЖЕЛЧЬ). Протеолитические ферменты поджелудочной железы (трипсин(см. ТРИПСИН), химотрипсин(см. ХИМОТРИПСИН) и эластаза) синтезируются в виде неактивных предшественников. Их активация происходит в нейтральной или слабощелочной среде под влиянием энтерокиназы — эндопептидазы, секретируемой слизистой двенадцатиперстной кишки. Кроме протеаз, в панкреатическом соке присутствуют ферменты, расщепляющие жиры (панкреатическая липаза, фосфолипаза А и лецитиназа), углеводы (панкреатическая альфа-амилаза) и нуклеиновые кислоты (нуклеазы).

Желчь, вырабатываемая печенью и хранящаяся в желчном пузыре, во время пищеварения поступает в двенадцатиперстную кишку. Ее главное значение — активация ряда ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы, которая в присутствии желчи действует в 15—20 раз сильнее. Понижая поверхностное натяжение, желчь эмульгирует жиры, что увеличивает поверхность их взаимодействия с ферментами.

Кишечный сок, выделяемый железами слизистой оболочки на всем протяжении тонкого кишечника, содержит многочисленные ферменты (аминопептидазу(см. АМИНОПЕПТИДАЗЫ), дипептидазу, мальтазу, лактазу, фосфолипазу и др.), обеспечивающие конечные этапы переваривания белков, жиров и углеводов. В тонком кишечнике происходит переваривание 80% углеводов и почти 100% белков и жиров, причем главным образом за счет мембранного пищеварения, эффективность которого определяется тем, что пищеварительные ферментные системы расположены в непосредственной близости от встроенных в мембрану транспортных систем, обеспечивающих всасывание(см. ВСАСЫВАНИЕ) конечных продуктов гидролиза.

Регуляция пищеварения

Интенсивность пищеварения, в значительной степени зависящая от скорости выделения пищеварительных соков и передвижения пищевых масс вдоль желудочно-кишечного тракта, очень точно регулируется нервными и гуморальными механизмами. Деятельность всех отделов желудочно-кишечного тракта координирует пищевой центр(см. ПИЩЕВОЙ ЦЕНТР), структуры которого локализованы в головном мозге от коры больших полушарий до ствола мозга. Регуляция секреции пищеварительных желез, впервые подробно описанная И. П. Павловым(см. ПАВЛОВ Иван Петрович), включает три фазы — цефалическую, желудочную и кишечную.

В цефалической фазе секреции участвуют условные и безусловные рефлексы, замыкающиеся на уровне структур спинного мозга и ствола мозга. Условно-рефлекторную секрецию стимулируют вид, запах и другие раздражители, связанные с приемом пищи. Безусловные рефлексы вызываются раздражением пищей рецепторов полости рта. Эти рефлексы обеспечивают пусковые влияния как на слюноотделение, так и на железы и моторику желудка. Желудочная фаза секреции возникает при раздражении пищей рецепторов желудка и высвобождении его гуморальных агентов. Третья, или кишечная, фаза связана с раздражением рецепторов кишечника и высвобождением кишечных гормонов и пептидов. Стимулирующее рефлекторное влияние на желудочные и кишечные железы и моторику осуществляется парасимпатической нервной системой посредством возбуждения блуждающего нерва, угнетающее — симпатической нервной системой.

Во время желудочной и кишечной фаз регуляции большую роль играют не только центральные безусловные рефлексы, но и местные, внутриорганные. Эти рефлексы замыкаются на уровне энтеральной нервной системы, располагающейся в толще стенок желудочно-кишечного тракта. Энтеральная система представлена рядом сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции пищеварения имеют межмышечное (Ауэрбахово), подслизистое (Мейснера) и субсерозное (Воробьевского). Немаловажное значение в функционировании пищеварения принадлежит гормонам гипоталамо-гипофизарной области и надпочечников. В регуляции пищеварения большая роль принадлежит гуморальным и паракринным веществам, высвобождающимся эндокринными клетками самого желудочно-кишечного тракта — гастрину(см. ГАСТРИН),секретину(см. СЕКРЕТИН),холецистокинину(см. ПАНКРЕОЗИМИН), вазоинтестинальному пептиду и многим другим.

процесс механич. и хим. обработки пищи, в результате к-рого питат. в-ва всасываются и усваиваются, а продукты распада и непереваренные в-ва выводятся из организма. Хим. обработка пищи осуществляется гл. обр. ферментами пищеварит. соков (слюна, желудочный, панкреатич. сок, кишечный сок, жёлчь). Различают П. внеклеточное (полостное), внутриклеточное и мембранное (пристеночное, т. е. на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред).