«Позвоночные животные»

Характеристика типа П. — Состав типа П. — Форма тела. — Накожные покровы. — Мышечная система. — Скелет. — Нервная система. — Органы чувств. — Органы пищеварения. — Кровеносная система. — Выделительная система. — Половая система. — Развитие. — Происхождение П.

П. животные (Vertebrata, Craniota, Pachycardii) хотя и получили свое название от свойственных большинству их позвонков, образующих вместе позвоночный столб, но, тем не менее, вследствие отсутствия позвонков у многих позвоночных эти органы не могут считаться характерными для этого типа. Характерным для них является: 1) форма центральной нервной системы, в виде полой трубки (фиг. 31, 42, N), лежащей на спинной стороне животного и получающей название спинного мозга, а спереди расширяющейся для образования головного мозга. Спинной мозг помещается в футляре, образованном соединительной тканью или хрящом или костными позвонками, а головной — в особом хрящевом или костном футляре — черепе. Присутствие развитого головного мозга и черепа отличает П. от бесчерепных (Acrania), почему они и получили еще название Craniota. 2) Непосредственно под нервной системой, на том месте, где у большинства П. находятся тела позвонков (см.), залегает у зародышей П. особый шнур плотной ткани — спинная струна, или chorda dorsalis (фиг. 31, 42, Ch.). Этот шнур у низших П. остается в течение всей жизни, или же удерживаются лишь участки его. Такой же шнур свойственен и оболочникам, и бесчерепным, но у бесчерепных он тянется от переднего конца тела до заднего, у зародышей оболочников он залегает лишь в задней (хвостовой) части тела, а у П. он тянется по всему туловищу и заходит лишь в заднюю часть основания черепа. Все животные его имеющие, соединяются под именем Chordata или Chordonii, т. е. хордовых. 3) На брюшной стороне П. животного помещается пульсирующее расширение кровеносной системы, состоящее из 2, 3 или 4 полостей и называемое сердцем. Этот признак также отличает П. от бесчерепных, у которых пульсирующий брюшной ствол кровеносной системы является равномерно узким (Leptocardii, или узкосердечные), почему П. иначе называются Pachycardii, или широкосердечными. 4) Передняя часть кишечного канала или в течение всей жизни, или только в зародышевом состоянии сообщается при помощи боковых отверстий или жаберных щелей с наружной средой (фиг. 35). Этот признак П. разделяют с кишечножаберными, оболочниками и бесчерепными (см. Пищеварительные органы). 5) Выделительная система у некоторых П. в течение всей жизни (у других только в зародышевом состоянии) представляет собой ряд трубок, открывающихся, подобно сегментальным органам червей, одним концом в полость тела, а другим — не непосредственно наружу, как у червей, а в два боковых канала — первично-почечных протока, а эти последние уже открываются наружу или в заднюю часть кишки, иначе в клоаку (фиг. 36). 6) Половые органы представляют местные утолщения брюшинного (перитонеального) эпителия, и для вывода половых продуктов служат различные части эмбриональной выделительной системы. В состав типа П. входят рыбы, амфибии, гады, птицы и млекопитающие. Но рыб и амфибий (представляющих большое сходство с рыбами в зародышевом состоянии) иногда соединяют под именем Ichtyopsida, а гадов и птиц, связанных целым рядом ископаемых переходных форм, соединяют под именем Sauropsida. С другой стороны, были попытки и иного подразделения П. Так, круглоротых рыб (напр. миног) на основании отсутствия мандибулярных хрящей, соответствующих нижнечелюстным хрящам других рыб, Геккель противопоставил под именем бесчелюстных, Agnatha, всем прочим П. — челюстноротым, Gnathostoma. Многими учеными рыбы и амфибии соединяются под именем Anamnia, т. е. лишенных зародышевой оболочки, называемой амнионом, а все прочие гады, птицы и млекопитающие — под именем Amniota, т. е. имеющих амнион (см. ниже). Форма тела П. животных у низших форм, живущих в воде, является весьма характерной и может быть названа рыбообразной. Но у наземных форм тело является укороченным, а хвост, если он есть, уже не является непосредственным продолжением тела, как у рыб и хвостатых амфибий, а в виде значительно более тонкого, чем само туловище, придатка. Впрочем, форма тела многих гадов, как крокодилов и ящериц, занимает середину между рыбообразной и формой тела млекопитающего. Но и между млекопитающими китообразные и Sirenia (или травоядные киты), отчасти и ластоногие (тюлени и моржи), с переходом к водному образу жизни приобретают явственно рыбообразную форму тела. У предков П., как это можно думать на основании истории развития, рыбообразное тело было снабжено плавниками, т. е. кожными оторочками, поддерживаемыми, может быть, хрящевыми лучами (фиг. 32). Плавники эти были расположены следующим образом: один плавник тянулся по всей спине, по ее срединной линии, огибал хвост и перед задним проходом раздвоялся и тянулся по бокам в виде двух складок (см. Конечность). У современных рыб непарные плавники: спинной, хвостовой и анальный представляют собой остатки этого непарного и некогда непрерывного плавня, а передние и задние боковые плавни — остатки этих боковых складок, тоже некогда непрерывных (см. также Плавники). У высших П. с переходом к наземному образу жизни исчезают непарные плавни, а начиная с амфибий, боковые плавни преобразуются в четыре пятипалые конечности, построенные уже по типу сложного рычага.

Накожные покровы

у П. представляют следующие слои: 1) верхний, состоящий из многих слоев эпителиальных клеток эпидермис, который у всех П., кроме рыб, на поверхности образует роговой покров вследствие отложения в клетках поверхностных слоев эпидермиса рогового вещества, или кератина; самый верхний роговой слой обыкновенно подвергается периодическому спаданию, или линьке, или же постоянному непрерывному отшелушиванию и нарастает вновь на счет эпидермиса. Следующий слой — соединительнотканный, или corium, содержит, кроме волокон соединительной ткани, гладкие мышцы, отложения жира, пигментные клетки (хотя пигмент может отлагаться и в клетках эпидермиса), а также сосуды и нервные окончания в виде осязательных телец и т. п. Впрочем, у низших рыб, именно у круглоротых, в эпителии встречаются "чувствующие клетки" (Sinneszellen), стоящие в связи с нервами и снабженные перципирующими шипиками. Эти элементы составляют у беспозвоночных (включая и бесчерепных) общераспространенное явление и вообще представляют простейший орган чувств. На счет эпидермиса развиваются кожные железы, которые у рыб, кроме двоякодышащих, являются одноклеточными, а у этих последних, а равно и у всех прочих П., появляются многоклеточные кожные железы, особенно сильно развитые у амфибий и весьма слабо у гадов и птиц. У амфибий мы находим мешковидные, обильно выделяющие слизь железы, разбросанные по всему телу. У гадов и птиц они сосредоточены на определенных местах: так, у птиц одна сальная железа лежит над хвостом и получает название надхвостной, или копчиковой (см.). У млекопитающих находим трубчатые — потовые и гроздевидные — сальные железы, причем млечные являются у большинства млекопитающих модификацией сальных (см. Кожа). Большинство П. обладает особыми кожными образованиями. У акул и скатов в толще кожи залегают мелкие чешуйки, состоящие, подобно зубам, из верхнего слоя эмали, срединного вещества, сходного с образующим массу зуба дентином, и костной пластинки. Эти чешуйки называются плакоидными, или, иначе, кожными зубами. Сходство в строении их с зубами ротовыми говорит за то предположение, что эти последние суть не что иное, как разросшиеся и видоизменившие функцию кожные чешуйки, принадлежащие покровам, выстилающим ротовую полость. Затем чешуи прочих рыб, лишенные по большей части эмали и дентина, представляют собой, вероятно, упрощенные до степени костной пластинки плакоидные чешуйки. С другой стороны, было высказано предположение, что находимые у многих П. костные отложения в коже произошли через слияние таких же упрощенных до степени костной пластинки кожных зубов. Некоторые полагают, что перо и волос являются тоже видоизменением кожных зубов. Роговой слой принимает деятельное участие в образовании различных кожных отложений. У гадов он образует чешуи и пластинки, под коими в corium залегают часто костные отложения; у птиц он образует верхний слой пера, у млекопитающих волос, покров рогов, копыто, когти и ногти (см. эти слова) и т. п. По мнению многих, перо представляет модификацию не кожного зуба, а чешуи гадов (см. Перо), а с другой стороны, имеется ряд указаний, что зародыши млекопитающих, лишенные во взрослом состоянии кожных чешуй, имеют кожные утолщения вроде чешуй гадов, причем на каждой чешуйке появляются три волоса. Так как многие млекопитающие представляют распределение волос группами по три или такое расположение, которое может быть рассматриваемо, как видоизменение этого, то было высказано предположение, что предки млекопитающих были покрыты чешуями, причем групповое расположение волос есть указание на соотношение в их распределении с расположением чешуи (Вебер, Эмери, De-Meijere) и др. Что касается до происхождения волос, то Маурер высказал другое предположение, а именно считает его за модификацию особых органов чувств (органы 6-го чувства; см. ниже), находящихся в коже рыб и амфибий. Этому предположению противоречит, однако, то обстоятельство, что у гадов, считавшихся ближайшими предками млекопитающих, эти органы чувств отсутствуют, почему некоторые видят источник для образования волос в других органах чувств (осязательного характера), имеющих форму клеточных сосочков и сидящих на поверхности чешуи некоторых ящериц (Оппенгеймер).

ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ I.

ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ II.

Обьяснения к таблицам ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ:

1—3. Схема позвонка и ребер: 1 — у Polypterus; 2 — у ганоидной рыбы вообще; 3 — у высших позвоночных: а — остистый отросток, b — элементы верхних дуг; c — ребра, свойственные рыбам; d — поперечные отростки; R — верхняя пара ребер у Polypterus и ребра высших П., образованные слиянием верхнего и нижнего ребра. ОВ — верхняя дуга, UВ — нижняя; DM и UM — спинные и брюшные пучки продольных мускулов.

4. Позвоночник стерляди в поперечном (по Гатчеку) разрезе; С — хорда; Cs — ее скелетогенный слой; UB, Z и FO — части хрящевой нижней дуги, облекающей аорту — ao; М — спинной мозг; P — его оболочка; ob — элементы верхней дуги; ps — остистый отросток; ER — эластическая связка над спинным мозгом.31. Схематический разрез позвоночного: Ect — экдодерма; End — энтодерма кишечника; N — нервная система; Ch — спинная струна; Муос — миоцель; Spl — спланхноцель; Md, Mv — спинной и брюшной мезентерии; Сr — сердце; Aо — нисходящая аорта с ее ветвью amr; Bow — Боуманова капсула; gl — glomerulus; Wol — Вольфов проток (из Полежаева и Шимкевича).

5. Зачаток черепа и висцерального скелета у акулы (по Видерсгейму). N, А и О — хрящевые капсулы для органов обоняния, зрения и слуха. Pr — один из парных хрящей, образующих нижнюю стенку черепа (Trabecula cranii) и считаемых некоторыми тоже за жаберную дужку; PQ и Q — части небно-квадратного хряща; М — мандибулярный хрящ; H — гиомандибулярный; К — гиоидный хрящ, L — губные хрящи, I — а, b, с, d, е — жаберные дужки; S — связка; С — хорда; W — позвонки; I—V — жаберные отверстия; VI — тройничный с его тремя главными ветвями: 1, 2 и 3; VII — личной нерв; IX — языкоглоточный; Rр — его небная ветвь; X — блуждающий; ветви блуждающего нерва и языкоглоточного так же относятся к жаберным щелям, как лицевой к лежащему между мандибулярным и гиоидной дугой брызгальцу, a тройничный — к ротовому отверстию, и именно одна ветвь иннервирует переднюю стенку, а другая — заднюю.

6. Судьба двух первых висцеральных дуг у различных П. А и В — у акул; С — у скатов; D — у костистых рыб; Ε — у гадов и птиц; F — у млекопитающих; PQ — небно-квадратный хрящ; M — мандибулярный, или Меккелев; Hm — гиомандибулярный; hу — гиоидный; Q — квадратный, у млекопитающих находящийся в полости среднего уха в виде Q и Q', или молоточка и наковальни; Sy — добавочная косточка у костистых рыб; h — часть гиоидной дуги, прирастающая в виде малого рожка к телу подъязычной — С; h' — часть гиоидной дуги, прирастающая к черепу в виде шиловидного отростка; b — большой рожок подъязычной кости, образованный следующей жаберной дужкой (см. Подъязычная кость).

7. Череп молодого броненосца (Dasypus); хрящ — затушеван (по Паркеру); — II — отверстие для выхода зрительного нерва; V и V2 — то же для ветвей тройничного; o. ty. — os tympanicum, выстилающая слуховой проход; b. hy, h. hy, с. hy, с. hу — части подъязычной кости; th — щитовидный хрящ (адамово яблоко); с ним соединены связкой малые рожки подъязычной кости; cr — перстневидный хрящ; tr — дыхательное горло; mk — мандибулярный хрящ; d — нижнечелюстная кость, на нем развивающаяся; ml — молоточек и in — наковальня, отделяющаяся от заднего конца мандибулярного хряща; st. т — стремя (гиомандибулярный хрящ); au — слуховая капсула; eo, so — затылочные кости; sq — чешуя височной, i — скуловая; p — теменная; f — лобная; tc — слезная; n — носовая; mx — верхнечелюстная; px — переднечелюстная; ра — небная; en — носовые отверстия.

8. Схема мозга П. в продольном разрезе: f — передние полушария с обонятельной лопастью — l; k — эпифиз; tr — выступ дна 3-го желудочка, или воронка (infundibulum), и под ним гипофиз — t; тe — промежуточный мозг (с 3-м желудочком); mi — средний мозг (сильвиев водопровод); b — мозжечок; e — продолговатый мозг.

9. Орган слуха человека; схема. Наружное ухо: M — ушная раковина; Мае — наружный слуховой проход; О — стенка последнего; Mt — барабанная перепонка. Среднее ухо: Ct — барабанная полость; О' — ее стенка; S Ар — слуховые косточки, представленные в виде одного палочкообразного тела; умер — отвечает подножке стремени, запирающей овальное окно; M — перепонка, закрывающая круглое окно; Tb — Евстахиева труба, при Tb' открывающаяся в ротовую полость; O" — ее стенка. Внутреннее ухо (костяной футляр KL, KL' по большей части удален). S — нижний отдел слухового пузырька; а, b — полукружные каналы, из них b — срезан; Con, Con. — кожистая и костяная улитка. Se, De — остаток соединения слухового пузыря с наружной средой (ductus endolymphaticus), y акул открывающийся наружу, а у прочих П. оканчивающийся слепо; Ср — полость костного футляра, стоящая при помощи канала: d, dp, Dp' — в сообщении с лимфатическими полостями; Sv, St, Ct — полость костной улитки. Cr — канал, соединяющий верхний и нижний отдел слухового пузырька.

10—11. Две стадии развития глаза П. (из Боаса). S — склера, или белковая оболочка; h — роговая; ер — эпидерма; ch — сосудистая оболочка; i — радужина; r — сетчатка; а — ее наружный пигментный слой; n — зрительный нерв; l — хрусталик; g — стекловидное тело.

12. Комплект чувствующих клеток 6-го органа чувств в разрезе; CZ — чувствующие клетки; MZ — клетки, изолирующие их от соседних.

13—14. Две схемы развития зобной железы и щитовидной и их отношения к жаберным щелям. 13 — у зародыша ящерицы, 14 —у зародыша цыпленка (из Гертвига по де-Мерону), sch1 sch2 — первая щель; sd — щитовидная железа; nsd — ее парный придаточный отдел, td — зобная железа.

15. Щитовидная и зобная железы курицы в ее окончательном положении: sd — щитовидная железа; nsd — ее придаток, th и th1 — thymus и ее придаток; lr — дыхательное горло; h — сердце; jv — яремная вена; ca — сонная артерия (из Гертвига по де-Мерону).

16. Легкие протея (пещерной амфибии).

17. Плавательный пузырь Polypterus: Ad — вход в него из кишечника.

18. Схема развития глаза у беспозвоночных (из Видерсгейма по Каррьеру). Ep— поверхностный эпителий; R — сетчатка; N — зрительный нерв (L — клетки будущего хрусталика; BSP — клетки первичных глазных пузырей; V — полость третьего желудочка; Inf — воронка).

19. Схема развития глаза у позвоночных (из Видерсгейма по Каррьеру). Ep — поверхностный эпителий; R — сетчатка; N — зрительный нерв (L — клетки будущего хрусталика; BSP — клетки первичных глазных пузырей; V — полость третьего желудочка; Inf — воронка).

20. Боковая линия личинки саламандры (из Видерсгейма по Мальбрану).

21—24. Схема превращения артериальных дуг. 21 — двоякодышащей рыбы; 22 — хвостатой лягвы; 23 — птицы; 24 — млекопитающего (из Боаса): t — основной артериальный ствол, распадающийся на дуги 0—4; с и с 1 — сонные артерии; p — легочные артерии; b — ее соединение с корнем аорты (впоследствии зарастающее у большинства легочных), b1 — рудимент последнего у млекопитающих в виде плотного тяжа; ао — аорта; s — подключичные артерии (пунктиром обозначены части артериальной системы, существующие лишь у зародыша).

25—26. Схема развития венозной системы, 25 — более поздняя, 26 — более ранняя: ji, je — яремные (внутренние и наружные) вены или передние кардинальные; s — подключичные; vh — печеночные и пупочные; ci — нижняя полая вена; са — задние кардинальные; ili, ile — вены задних конечностей; css — остаток левой яремной; ее — венечная вена; аz — v. azydos; hy — hemizydos.

27—28. Сердце и дуги аорты крокодила (27) и птицы (28): а — правое, а' — левое предсердие; v и v1 — правый и левый желудочки; 1 и 1' — сонные артерии; 2 и 2' — правая и левая дуги аорты, причем левая делится на сосуды, отходящие к кишечнику — т, и на тонкий ствол — с 1 вместе с правой дугой, образующей нисходящую аорту — ао; 4 и 41 — легочные артерии (по Боасу). Схема.

29. Мужские мочеполовые органы зародыша акулы: t — семенник; VE — выводящие протоки его, st — сегментальные трубки; wd — Вольфов проток, при vd функционирующий как семяпровод; d — мочеточники; md — рудимент Мюллерова канала.

30. Женские мочеполовые органы зародыша акулы: ov — яичник; m. d. — Мюллеров проток; st — сегментальный трубки; w. d. — Вольфов проток. Остальные обозначения те же, что и в предыдущем рисунке (оба рисунка из Бальфура).

31. Схематический разрез позвоночного: Ect — эктодерма; End — энтодерма кишечника; N — нервная система; Ch — спинная струна; Муос — миоцель; Spl — спланхноцель; Md, Mv — спинной и брюшной мезентерии; Сr — сердце; Aо — нисходящая аорта с ее ветвью amr; Bow — Боуманова капсула; gl — glomerulus; Wol — Вольфов проток (из Полежаева и Шимкевича).

32. Гипотетический предок П. D — спинной плавень. S1 — боковые, сливающиеся позади заднего прохода А в один S1.

33. Куриный зародыш с первичной бороздой — pr и передней амниотической складкой — аf.

34. Схема образования сердца низших позвоночных: α l — кишечный канал; so — кожно-мышечный, sp — кишечно-мышечный листки мезодермы.

35. Продольный разрез через голову пескоройки. Е — вход в ротовую полость, продырявленную семью жаберными щелями; НрR — поджаберная бороздка; H — сердце (по Калберла из Гегенбаура).

36. Эмбриональная почка позвоночных; схема. А — заднепроходное отверстие; W — Вольфов проток; P — его наружное отверстие; S — сегментальные каналы; M — мальпигиево тельце; Ns — мерцательная воронка. Пунктиром обозначены границы сегментов (по Гатчеку).

37. Разрез зародыша гекко в периоде образования гастрального вдавления. Желток не изображен, е 1 — эндодерма; е" — плоские, окружающие желток клетки; Kg — отверстие бластопора в гастральную полость (из Вилля).

38. Разрез зародыша гекко после образования разрыва в дне гастральной полости. Желток не изображен, е 1 — эндодерма; е" — плоские, окружающие желток клетки; Kg — отверстие бластопора в гастральную полость (из Вилля).

39. Зародыш кролика в разрезе для показания развития сердца h и h1; sr — полость будущего кишечника; сверху — желобок — зачаток нервной системы.

40. Гаструла тритона в продольном разрезе; u — бластопор; dl — гастральная полость; fh — сегментационная полость; ak — мелкие клетки; ds — крупные, содержащие желток клетки; ik — эктодерма (из Гертвига).

41. Образование мезодермы и полости тела у тритона; схема (из Гертвига). Разрез сделан непосредственно перед бластопором: тр — нервная пластинка; ch — зачаток спинной струны; ak, ik — эктодерма и эндодерма; mk1, mk2 — кожно- и кишечно-мускульный листки мезодермы; d — желточные клетки; dh — полость кишечника, сообщающаяся при * с полостью мезодермических выступов — Ch1.

42. Разрез зародыша акулы (по Бальфуру). W, sp.c. — нервная трубка с прилежащими ганглиями — pr; ch — хорда; x — особый подхордальный шнур, тоже отделяющийся от энтодермы; ао — аорта; mp — миоцель; vr — будущий позвонок; st — сегментальная трубка в разрезе; sd — первично-почечный проток; р.о — половые клетки; sp.v — кишечник; v — вена, идущая под ним.

43. Зачаток органов дыхания П. PD — кишечник; t — трахея; b — бронхи; S1 — легкие.

44, 45, 46. Три стадии развития зародышевых оболочек птицы (по Гертвигу, схема 1); am — амнион; al — аллантоис; bl — желточный пузырь; s — сероза; m — два листка мезодермы; ek — эктодерма; en — энтодерма.

Мышечная система

П., происходя у зародыша из той части среднего пласта, которая поделена на сегменты (см. ниже), у низших форм представляется явственно сегментированной. Главная масса мышц распределена в виде 4 продольных лент (2-х спинных и 2-х брюшных), причем эти ленты разделены на сегменты прослойками соединительной ткани (фасциями). Такое расположение напоминает вполне червей и бесчерепных. Но с обособлением конечностей и по мере их более сильного развития это расположение все более и более нарушается, так как расположение мышц приспособляется главным образом для движения конечностей. Таким образом, у млекопитающих можно видеть отдаленное указание на сегментацию лишь в расположении межреберных мускулов.

Скелет

П. представляет собой осевую часть: череп и позвоночник с примыкающими к нему ребрами, упирающимися в грудину, и периферическую: скелет конечностей и их поясов. Главные части позвонка — его тело, верхняя дуга и нижняя (см. Позвонок) — формируются из слоя мезодермы, прилежащего к хорде и нервной системе и называемого скелетородным. У низших рыб мы видим кругом хорды и нервной системы сплошной соединительнотканный футляр, в котором залегают лишь отдельные хрящики, соответствующие тем или другим частям позвонка (фиг. 4). Хрящики, залегающие по бокам нервной трубки, соответствуют верхним дугам, а хрящики, залегающие под хордой, — нижним дугам. Во всяком случае до образования позвонков дело не доходит. У других рыб, а также и у всех вышестоящих форм в скелетородном слое образуются цилиндрические хрящи или окостенения, пронизанные хордой и представляющие собой зачаток тел позвонков. Наконец, вследствие усиления развития хряща или кости хорда может все более вытесняться. Она теряет свою непрерывность, причем остатки ее ткани находятся или между позвонками, или внутри самих позвонков, и наконец она исчезает совсем, что мы и имеем у громадного большинства П. С телами позвонков сочленяются, а у более высоко стоящих форм совершенно срастаются, дуги. Однако число дуг не всегда соответствует числу позвонков; так, напр., у некоторых палеозойских амфибий на два тела позвонка приходится лишь одна верхняя дуга, а у современных акул иногда на одно тело позвонка приходятся две и даже три дуги. К позвонкам причленяются ребра, которые отнюдь не нужно смешивать с нижними дугами, так как очень часто у рыб те и другие встречаются одновременно. У многих рыб нет вовсе ребер, а у ганоидной рыбы Роlypterus (фиг. 1) на каждый позвонок приходятся две пары ребер: верхняя и нижняя, причем последняя пара соответствует ребрам прочих рыб (фиг. 2). Что касается до ребер амфибий и всех прочих П., то их ребра, вероятно, образованы каждое слиянием двух: верхнего и нижнего, соответствующих двум ребрам Polypterus (фиг. 3). У низших П. все позвонки, кроме задних, могут нести ребра, а у высших они свойственны лишь грудным позвонкам (см.). Начиная с амфибий, появляются на груди снизу два хряща или кости: грудина (episternum) и надгрудинный хрящ или кость (episternum). У большинства П. в грудину упирается нижними концами часть ребер, а в episternum — ключицы (см. Плечевой пояс). У птиц нет episternum, а у млекопитающих, кроме ехидны и утконоса, оно частью сливается с верхушкой грудины, частью же остается в виде хрящиков, залегающих в месте сочленения ключицы с грудиной. Грудина тоже иногда отсутствует, напр. у черепах и др. Конечности (см.) рыб представляют собой плавники (см.), иногда сочленяющиеся с хрящами или костями, представляющими передний или задний пояса (см.) или же, как это часто имеет место по отношению к задним плавникам, элементы пояса могут отсутствовать, или, точнее, они еще не обособились от элементов самих плавников (см. Конечности). У пятипалых П. (Pentadaclyloidea), т. е. у всех выше рыб стоящих форм, имеются пояса конечностей, состоящие каждый из трех главных костей: передний из лопатки, ключицы и вороньей кости, причем лопатка занимает спинную сторону, а две прочие брюшную; задний пояс (образующий у высших форм вместе с крестцом таз) — из подвздошной кости, занимающей положение, соответствующее лопатке, сочленяющейся с поперечными отростками крестцовых позвонков, затем лобковой, занимающей положение ключицы, и седалищной, занимающей положение вороньей кости. Между нижними концами лобковой и седалищной кости залегают иногда ниже хрящики, но они никогда не достигают такого развития, как грудина и epistern u m. Обыкновенно же эти кости таза, сходясь своими нижними концами, образуют два сращения (symphisis). Самые конечности пятипалых форм представляют всегда следующие части: верхний ближайший к телу сегмент (плечо или бедро), содержащий одну кость, затем второй сегмент (предплечье или голень), содержащий две рядом лежащие кости; потом совокупность мелких костей, составляющих кисть и ступню, и, наконец, косточки пальцев, или фаланги. Спереди к позвоночному столбу причленяется череп, представляющий у низших форм хрящевую коробку для помещения головного мозга, и сросшиеся с ней три пары хрящевых капсул для помещения органов обоняния, зрения и слуха (фиг. 5). Но уже начиная с ганоидных рыб, к этой коробке прилегают кости, а у костистых рыб, а равно и всех вышестоящих форм большая часть хрящевых стенок коробки заменяется костями, развивающимися или из надхрящницы на месте хряща этой коробки, или из прилежащей к ней соединительной ткани (фиг. 7; см. Череп). Снизу к черепу подвешено несколько парных хрящей или костей, соединенных попарно непарными хрящиками (copulae) и носящих общее название висцеральных или жаберных или, наконец, глоточных дужек (фиг. 5), так как они залегают обыкновенно между жаберными щелями, и след., в области глотки. Впрочем, правильнее называть жаберными только задние висцеральные дужки (кроме двух передних пар), так как они действительно залегают между жаберными щелями, а у тех форм, у которых эти последние атрофированы, они соединяются с подъязычной костью (см.) или получают иное назначение. Но наибольшего внимания заслуживают две передние дуги. Первая из них образована двумя хрящами, из коих верхний носит название нёбно-квадратного (palato-quadratum), а нижний — мандибулярного, или Меккелева (фиг. 5 PQ, Q и М). У низших рыб эти хрящи, срастаясь с соответствующими хрящами противоположной стороны, играют роль верхней и нижней челюстей и ограничивают ротовое отверстие. На основании некоторых особенностей распределения нервов можно думать, что рот позвоночных есть тоже две сросшиеся жаберные щели. Начиная с костистых рыб (фиг. 6, D), небно-квадратный хрящ не играет роли верхней челюсти. Верхнечелюстные кости развиваются из соединительной ткани и замещают небно-квадратный хрящ, который представлен у этих рыб двумя костями: небной и квадратной, причем последняя служит уже подвесочной костью, к которой причленяется нижняя челюсть. Вторая дужка образована тоже двумя хрящами: верхним — гиомандибулярным, и нижним — гиоидным. Гиоидный хрящ или кость идет на образование рожков подъязычной кости (см.), а гиомандибулярный служит подвеском, к которому причленяются сначала квадратный хрящ, мандибулярный и гиоидный. Начиная с амфибий (рис. 6, Е), гиомандибулярный хрящ (или кость) помещается уже в среднем ухе и получает название columella auris, отчасти соответствующей стремени (stapes) высших позвоночных, а у млекопитающих (фиг. 7) и квадратный хрящ помещается там же, причем получает название наковальни (incus), и, кроме того, от заднего конца мандибулярного хряща отделяется еще хрящик, образующий молоточек (maleus). Таким образом формируются три слуховые косточки млекопитающих. Впрочем, вопрос о значении молоточка и наковальни некоторыми морфологами решается иначе. Подобно жаберным дужкам, гиоидные дуги правой и левой стороны соединяются между собой тоже непарным хрящиком, который вместе с непарным хрящиком следующей пары дужек и образует тело подъязычной кости, тогда как прилегающие к ней части гиоидной и последующих дужек образуют рожки (см. Подъязычная кость; фиг. 6, F). Сопоставляя все сказанное, видно, что большинство отдельных частей скелета П. животного в своем развитии проходит три стадии: первую, когда они представлены массой клеток среднего пласта или даже более специализированной соединительной тканью; вторую, когда они представлены хрящевыми элементами; третью и окончательную, когда они представлены костями. При этом надо отметить, что чем выше мы будем подниматься по животной лестнице, тем меньше будет общее число костей, составляющих скелет. Мы видели, что независимые сначала части позвонков у высших форм срастаются вместе в один позвонок; независимые и многочисленные кости черепа костистых рыб срастаются вместе и образуют небольшое число сложных костей черепа млекопитающих и в частности человека. Так, затылочная кость человека представлена у костистых рыб четырьмя отдельными костями. Еще более сложными костями в черепе человека являются кости височная, клиновидная и др. С другой стороны, жаберные дужки, все вместе представляющие так назыв. висцеральный скелет черепа, частью изменяют функцию, частью тоже входят в состав черепа, а частью атрофируются.

Нервная система

состоит из центральной части, представленной головным и спинным мозгом, периферической, представленной отходящими от них нервами и находящимися в связи с ними ганглиями, и, наконец, симпатической, состоящей из ряда ганглиев, лежащих вдоль позвоночника и связанных комиссурами между собой, а также и с периферической системой. Периферические нервы, отходящие от спинного мозга, начинаются каждый двумя корнями: верхним, снабженным ганглием и чувствующим, и нижним — двигательным (см. Нервная система). Спинной мозг залегает у зародыша большинства П. в виде желобка, тянущегося по спинной срединной линии; затем, когда края желобка сойдутся, то он превращается в трубку, помещенную над накожными покровами. Передняя часть трубки образует три последовательных вздутия — три первичных мозговых пузыря. Ганглии чувствительных корешков, или спинные ганглии, возникают в виде самостоятельных утолщений эктодермы и отделяют от себя кучки клеток для образования ганглиев симпатической системы. Периферические нервы являются как выросты спинного и головного мозга или ганглиев чувствующих корешков и только впоследствии приходят в сообщение с органами, к которым они направляются. Три первичных мозговых пузыря метаморфизируются следующим образом (фиг. 8): передний дает два полых выступа — это полушария переднего мозга, содержания в себе полости, называемый боковыми желудочками (f). Полость первоначального переднего пузыря с окружающими стенками дает промежуточный мозг с третьим желудочком (те), на верхней стенке коего помещается особый придаток мозга — эпифиз (epiphysis cerebri s. glandula pinealis), а снизу полый выступ, или воронка (infundibulum), и на ее вершине другой придаток — гипофиз (hypophysis cerebri s. gl. pituitaria). Стенки второго мозгового пузыря представляют собой средний мозг (mi), а его полость низводится на степень узкого канала — сильвиева водопровода (aquaeductus Sylvii). Полость третьего пузыря остается в виде расширения, именуемого четвертым желудочком, а его стенки образуют в своей передней части мозжечок (b) и в задней — продолговатый мозг (см. Мозг). По мере поднятия вверх по животной лестнице полушария все более и более осложняются в своем развитии, увеличиваются в размерах и, загибаясь назад, соприкасаются тоже с сильно развитым мозжечком, закрывая таким образом промежуточный и средний мозг. У млекопитающих полушария становятся извилистыми. Затем у рыб и амфибий — все части мозга лежат на одной горизонтальной линии, а у прочих форм они образуют несколько изгибов, наиболее сильно выраженных у млекопитающих. От головного мозга у высших П. берут начало 12 пар нервов, но у низших П. число это менее, так как те нервы, которые у высших берут начало от головного мозга, у низших начинаются от спинного, иначе говоря, чем выше стоит П., тем большее число сегментов туловища присоединяется к голове и тем большее число спинных нервов, принадлежащих этим сегментам, становится головными. По аналогии с тем, что известно относительно туловищных нервов, морфологи давно стремятся определить, какие нервы головы соответствуют спинным или чувствующим корешкам, какие — брюшным или двигательным, и таким образом определить, скольким сегментам тела соответствует голова, так как на каждый сегмент приходится с каждой стороны по одному чувствующему и по одному двигательному корешку. Физиологический критерий оказывается неприменимым, так как многие нервы головы — смешанной природы и содержат одновременно волокна чувствующие и двигательные или же являются различной природы у различных групп. Присутствие ганглия на головном нерве также не может служить критерием, так как, с одной стороны, этот ганглий может представлять элемент симпатической системы, а с другой — отсутствие ганглия может быть позднейшим явлением. Место отхождения нерва, дающее ясное указание на его природу в спинномозговых нервах, также не может служить критерием в голове, где нервы вообще смещены на нижнюю поверхность мозга. Отсюда понятна и трудность решения вопроса. Первоначально было сделано предположение, что в голове большинство корешков как спинных, так и брюшных развилось в самостоятельные нервы, тогда как в туловище каждая спинная ветвь соединилась с брюшною для образования одного смешанного нерва. Обыкновенно за спинные корешки принимают следующие нервы: обонятельный, или olfactorius, зрительный, или n. opticus (хотя многие не считают его в числе прочих нервов, так как развитие его значительно отличается от развития других нервов; см. ниже), тройничный, или n. trigeminus (представляет результат слияния двух нервов); лицевой и слуховой представляет, по-видимому, разделившийся один нерв acustico-facialis), языкоглоточный, или glosso-pharyngoeus (вкусовой у высших П.), блуждающий (n. vagus; представляет тоже, вероятно, сложный нерв, как и тройничный). Нервы, двигающие глазами, именно oculomotoris, trochlearis и abducens, считают брюшными ветвями. Задний черепной нерв — подъязычный или hypoglossus y низших П. является настоящим туловищным нервом с спинными и брюшными корешками. Однако исследования Купфера показали, что дело обстоит гораздо сложнее. Оказывается, в голове, кроме нервов и ганглиев, которые мы можем гомологизировать с нервами и ганглиями туловища, образуются еще ряды нервов и ганглиев, которые гомологов в туловище не имеют. Таким образом, некоторые ганглии и нервы, которые прежде приравнивали туловищным, не могут быть сравниваемы с последними или могут быть сравниваемы только в своих отдельных частях, ибо являются происхождения сложного и принадлежат не одному ряду, а двум. Многие из образующихся у зародыша нервов и ганглиев у взрослого атрофируются, отчего вся система теряет первоначальное правильное расположение. Нерв, потеряв спинной ганглий и спинной корешок, может сделаться исключительно двигательным, и мы напрасно стали бы отыскивать его спинную ветвь среди нервов взрослого животного. В общем, точное установление соотношения нервов головы является пока скорее задачей будущего. К воронке снизу примыкает особый придаток — hypophisis cerebri, который отделяется от эктодермы и лишь потом приходит в связь с мозгом, при чем он разбивается на отдельные эпителиальные пузырьки, или фолликулы, внедренные в соединительную ткань. Такому метаморфозу, называемому иногда фолликулярным перерождением, подвержены многие органы зародыша П. Что касается до морфологического значения гипофиза, то его сравнивают теперь с первичным ртом, ибо настоящий рот П. рассматривается как метаморфизированные, слившиеся две жаберные щели. Но этот первичный рот утерял всякую связь с кишечником и превратился в фолликулярный придаток мозга. Другой такой придаток представляет эпифиз П. Но там дело обстоит сложнее. У некоторых П., напр. у ящериц, различают, кроме эпифиза, впереди еще пузырек, иногда представляющий явственное строение глаза, даже содержащий на своей внутренней поверхности нервные окончания, подобные окончаниям, воспринимающим свет в глазу (см.). Если эпифиз возникает как отросток мозга, то этот третий, или теменной, глаз, который ранее смешивали с эпифизом, появляется как выступ от самого эпифиза. К этому выступу потом подрастает от мозга нерв, а сам он может совершенно обособиться от эпифиза. У миног глазоподобное строение принимает не только 3-й глаз, но и отчасти эпифиз; 3-й глаз П. может быть сравнен с непарным глазом зародыша оболочников (см.), тоже включенным в стенку мозгового пузыря.

Вообще же у П. прежде появления парных органов чувства, по-видимому, имелся ряд непарных. Так, у круглоротых рыб до сих пор сохранился непарный обонятельный орган, соответствующий, вероятно, обонятельной ямке ланцетника и оболочников. Следы этого органа найдены и в развитии других рыб (у осетра — Купфером). Впереди эпифиза в зародышевом состоянии имеется на верхней стенке мозга еще один непарный выступ, который приравнивают непарному органу слуха (отоцисту) зародыша оболочников, у которых он, так же как и глаз, сидит на внутренней поверхности мозгового пузыря (см. Оболочники). Самое низшее чувство — осязательное, но те сложные аппараты или осязательные тельца (см. Кожа), которые мы видим у высших П., являются позднейшим приобретением и представляют изменение конечных ветвей нервов, растущих от центральной системы. Наиболее древней формой органа чувств мы должны признать комплекс эпителиальных клеток, снабженных перципирующими щипиками и т. п. придатками на своих внешних концах, а внутренними концами соприкасающихся с нервами. Такие разбросанные клетки, или чувствующие, мы видели в эпидермисе круглоротых, но у прочих П. они сохраняются лишь в виде комплексов. Так, у водных П. (фиг. 20) по бокам тела и на голове в один ряд или более расположены в виде так наз. боковой линии подобные комплексы чувствующих клеток, или органов 6-го чувства (фиг. 12). Это название дано им ввиду почти полной неизвестности их значения. Органы эти могут сидеть непосредственно на поверхности тела или быть погруженными в каналы, часто разветвленные, изобилующие слизью и всегда стоящие в сообщении с наружной средой при помощи отверстий, которые и образуют на теле рыбы боковую линию, видимую простым глазом. Предполагают, что эти органы были еще более распространены у предков П. и что большинство прочих органов чувств — лишь видоизменение этих первоначальных органов. Так, вкусовые органы построены по тому же типу, и у низших представителей мы имеем на поверхности головы и ее придатках органы, вполне напоминающие вкусовые. Точно так же обонятельные органы первоначально являются в виде двух слепо оканчивающихся ямок, содержащих в своих стенках комплексы обоняющих (т. е. чувствующих) клеток. У рыб эти ямки обыкновенно имеют не одно, а два наружных отверстия: переднее и заднее, причем стоит представить себе, что переднее отверстие каждой ямки переместилось в ротовую полость, а заднее осталось снаружи, чтобы получить ту форму обонятельного органа наземных П., у которых он служит не только для обоняния, но и для проведения воздуха в дыхательные пути. Слуховые органы тоже возникают в виде углубления кожи, которое сначала имеет форму пузырька, причем у селахий между рыбами этот пузырек сохраняет свое первоначальное сообщение с наружной средой при помощи отверстия, лежащего около средней линии головы. У громадного большинства П. эти пузырьки становятся замкнутыми и перетягиваются на две части (фиг. 9). Верхняя снабжена тремя полукружными каналами, имеющими каждый при основании расширение, или ампулу, а другим концом открывающимися в ту же верхнюю часть слухового пузырька. Каналы эти расположены по трем измерениям пространства, и существование их ставят в связь с ориентировкой животного в пространстве. В ампулах залегают нервные окончания, а находящаяся в них жидкость (эндолимфа) содержит один крупный или много мелких известковых отложений, или отолитов. Нижняя часть слухового пузырька (фиг. 9, S) вытягивается в улитковидный придаток, в котором у высших П. развивается весьма сложная система нервных окончаний, называемая Кортиевым органом и служащая, по предположению Гельмгольца, для разложения звука на первичные тоны. Вполне этот аппарат развит только в улитке млекопитающих. Вся совокупность описанных частей носит название перепончатого лабиринта и облечена футляром хрящевым или костным, носящим название костного лабиринта. У рыб все ухо представлено только этим сложным пузырьком — или внутренним ухом, а у прочих П. к нему присоединяется еще среднее ухо, которое представляет остаток жаберной щели, лежащей между мандибулярной и гиоидной дугами, или брызгальца. Подобно жаберной щели, среднее ухо открывается в глотку евстахиевой трубой (фиг., 9 Tb) а другим концом наружу — наружным слуховым проходом. Последний является отгороженным от полости среднего уха перегородкой — барабанной перепонкой. В полости среднего уха залегают и те слуховые косточки, которые поступили туда из висцерального скелета, и образуют систему рычагов, упирающуюся одним концом в барабанную перепонку, а другим в стенку внутреннего уха. В костном лабиринте имеются два рядом лежащих отверстия, затянутые мягкой тканью, и в одно из них (овальное окно) упирается система слуховых косточек. Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуковой волной, передаются через косточки стенки внутреннего уха, а след. его содержимому — жидкости и отолитам, и воспринимаются нервными окончаниями. Наружный слуховой проход вместе с ушной раковиной, вполне развитой у млекопитающих и возникающей в виде шести отдельных бугорков неизвестного значения, образуют наружное ухо. Таким образом ухо П., несмотря на всю свою сложность, все-таки представляет пузырек, содержащий в себе жидкость с твердыми отложениями, а на внутренней стенке несущий группы чувствующих клеток — тип, по которому построен орган слуха у большинства беспозвоночных. Все перечисленные органы могут быть рассматриваемы, как участки кожи, снабженной комплексами чувствующих клеток, углубившиеся внутрь или даже превратившиеся в замкнутые пузырьки. Иное, на первый взгляд, имеют происхождение глаза П. (см.). Передний мозговой пузырь еще ранее образования полушарий дает справа и слева по одному полому выступу, или первичному глазному пузырю. Выступы вытягиваются в стебельчатые расширенные на конце придатки (фиг. 10). Стебли (n) дают зрительные нервы, а пузыревидное расширение скоро принимает форму двустенного бокала, так как одна стенка пузыря вдавливается в другую. В это же время от эктодермы образуется путем впячения ее внутрь небольшой полый пузырек (е). Внутренняя станка бокала дает начало перципирующей оболочке глаза ретине (r), а наружная — слою пигментных клеток, прилегающих к другой оболочке глаза — сосудистой, или choroidea. Сосудистая (фиг. 11, ch) и самая наружная оболочка глаза — белковая, или sclerotica (S), образуются из окружающей мезодермы, которая проникает и внутрь бокала, где и образует стекловидное тело (corpus vitreum). Эктодермический пузырек (e) утолщает свои стенки, полость его исчезает, и он дает хрусталик или линзу, при чем края бокала сходятся впереди хрусталика и дают радиальную перегородку, или радужину (iris), прободенную зрачком и отделяющую полость бокала с находящимся в ней стекловидным телом и хрусталиком, или так назыв. заднюю камеру глаза, от образовавшейся впереди радужины в мезодерме полости, или наружной камеры. Накожные покровы над линзой становятся прозрачными и образуют роговицу (cornea). У большинства П. сверху и снизу глаза образуются две складки кожи — веки, над коими у наземных П. открываются слезные и Гардеровы железы, а находящаяся над ними полость при помощи слезно-носового канала сообщается с носовой полостью, куда и поступают выделения названных желез. Часто имеется еще третье веко, задергивающее глаз от внутреннего угла его. Как ни отлично образование глаза П. от такового беспозвоночных, а равно других органов чувств П., напр. уха, но тем не менее оно может быть сведено к тому же типу. Глаза беспозвоночных в простейшей своей форме представляют углубление накожных покровов, т. е. эктодермы (фиг. 18), к которому подходит нерв и которое на своей внутренней стороне несет перципирующие элементы. Допустим, что предки П. обладали такими глазами. Но мы знаем, что центральная нервная система П. образована через впячение внутрь эктодермы; допустим, что при этом впячении были увлечены и глаза. Тогда они примут положение, изображенное на фиг. 19, и будут являться не в виде двух наружных ямок, а в виде двух выступов передней части эмбриональной нервной системы (или переднего мозгового пузыря), вполне напоминая первичные глазные пузыри зародыша. Если эти пузыри приблизятся к коже и превратятся в двустенный бокал, как это и имеет место в течение развития П., то перципирующие световое раздражение палочки будут сидеть на той же стороне зачатка, на которой они сидели тогда, когда глаз являлся в виде накожного углубления. Тогда это была наружная сторона ямки, а теперь она будет внутренней стенкой пузыря, а после того как он примет форму двойного бокала, палочки окажутся (фиг. 10) на наружной стороне внутренней стенки его. Иначе говоря, внутренняя стенка бокала, или будущая ретина, будет обращена своими палочками не к хрусталику, а к пигментному слою сосудистой оболочки. Это явление действительно имеет место в глазу П., и такое положение палочек, встречающееся у беспозвоночных лишь в виде исключения, составляет его характерную особенность.

Органы пищеварения

начинаются у П. ротовой полостью, содержащей язык и зубы. Язык млекопитающих, впрочем, не вполне соответствует таковому других П., и некоторые из млекопитающих имеют под языком рудиментарный придаток (sublingua), считаемый гомологом языка прочих П. Зубы у рыб могут сидеть на всех костях, ограничивающих ротовую полость, но у высших форм они ограничиваются лишь челюстными костями (см. Зубы). В ротовую полость у наземных П. открываются и слюнные железы (см.). Передняя часть кишечного канала у всех П. или получает значение дыхательных органов, или отделяет от себя последние. У водных форм, а равно у зародышей всех П. вообще появляются по бокам передней части кишечника жаберные отверстия числом от 7 до 4 (см. Пищеварительные органы). Отверстия эти с одной стороны открываются наружу, образуя наружные жаберные щели, а с другой в пищевод, образуя внутренние жаберные щели. У селахий от каждой наружной щели к внутренней, отстоящей от первой на довольно значительном расстоянии, тянется жаберный мешочек, несущий на внутренней стенке лепестки, в коих происходит окисление крови. Между мешочками залегают жаберные дужки висцерального скелета. Передняя жаберная щель, лежащая между мандибулярной и гиоидной дугой, у селахий, как и у ганоидных рыб, открывается значительно впереди и отдельно от прочих. Она скоро утрачивает значение дыхательного органа, но остается в виде отверстия, называемого брызгальцем (spiraculum), a y высших (костистых) рыб ее совсем нет. У прочих П. она образует наружное и среднее ухо. Следующие за ней щели обыкновенно уменьшаются в числе до 4 пар (а иногда до 2, а у некоторых амфибий, напр. Cryptobranchus и др., до одной пары), но при том претерпевают следующее изменение. Простенки между жаберными мешками становятся очень тонки и низводятся на степень тонкой дужки, вследствие чего жаберные мешочки превращаются в широкие прогалы, отделяющие дужки, а лепестки располагаются на каждой дужке в два ряда, из коих передний принадлежит переднему мешку, а задний — заднему. Затем на гиоидной дуге (позади брызгальца, если оно есть) появляется складка кожи, у рыб содержащая окостенения и прикрывающая жаберные щели (operculum). У наземных амфибий, а равно у всех Amniota жаберные щели, а у наземных амфибий и жаберные лепестки, существуют в эмбриональном состоянии. Многие П. в зародышевом состоянии (акулы, некоторые ганоиды, пескарь, наземные амфибии) или даже и во взрослом состоянии (двоякодышащая рыба Protopterus, низшие водные амфибии) имеют наружные жабры, т. е. ветвистые придатки, сидящие или в области жаберных щелей, или над плечевым поясом (у Protopterus). Морфологическое значение этих органов неизвестно. Было высказано предположение, что бугорки, из коих образуется у млекопитающих ушная раковина, представляют собою остатки наружных жабр. У рыб на спинной стороне пищевода появляется полый выступ, иногда остающийся в сообщении с пищеводом (Pisces Physostomi) или являющийся в окончательной форме замкнутым (Physoclisti). Это наполняющийся газом плавательный пузырь (см. Плавание). Он иногда является ячеистым на своей внутренней поверхности (например у ганоидной рыбы Lepidosteus), a иногда парным и открывается уже в пищевод не со спинной стороны, а с брюшной (напр. у Polypterus, фиг. 17). В этой последней форме он вполне напоминает легкие низших амфибий (например Proteus, фиг. 16). У двоякодышащих рыб он тоже ячеистый и не только открывается с брюшной стороны, но и лежит на брюшной стороне тела и иногда разделен вдоль перегородкой на две половины, причем уже получает кровь венозную, а отдает артериальную. Легкие наземных П. появляются тоже как полый, делящийся скоро на два выступ брюшной стенки пищевода (фиг. 43), и у низших форм каждое легкое представляет иногда даже гладкостенный, а чаще ячеистый мешок. Только у высших они являются в виде совокупности пузырьков, сидящих на конце многочисленных разветвлений дыхательного пути (см. Легкие). Существуют амфибии (Desmognathus и Plethodon), y которых нет во взрослом состоянии ни жабр, ни легких и, след., у которых дыхание исключительно кожное. Следующая за жаберной или у наземных за ротовой полостью часть кишечника — является в виде пищевода (см.), за которым обыкновенно следует желудок (см.) и кишки (см. Пищеварительные органы), принимающие в начале протоки двух придаточных желез: печени и поджелудочной (см.). У многих рыб, а также у всех Amniota, кроме большинства млекопитающих, в заднюю часть кишки открывается мочеполовой синус и образуется таким образом клоака, а у ганоидов, костистых рыб и млекопитающих, кроме ехидны и утконоса, задняя кишка открывается отдельно — задним проходом (anus). В связи с развитием кишечника стоит развитие желез щитовидной (gl. thyreoidea) и грудной, или зобной (gl. thymus). У личинки миноги или пескоройки (Ammocoetes, фиг. 35) на брюшной стороне пищевода имеется углубление, занимающее то же положение, что поджаберный желобок беcчерепных или эндостиль оболочников (см. Пищеварительные органы). Такое углубление появляется у зародышей всех П. (фиг. 13 и 14, sd), но оно отшнуровывается от пищевода и превращается в парную или непарную щитовидную железу (фиг. 15, sd), состоящую из замкнутых эпителиальных фолликул и лишенную протоков. С другой стороны от верхних частей жаберных щелей отделяется также ряд эпителиальных зачатков (фиг. 13 и 14, th), позже сливающихся тоже в парную или непарную зобную железу (фиг. 15 th). У рыб все жаберные щели могут отделять подобные зачатки, а у высших П. число жаберных щелей, принимающих участие в образовании зобной железы, ограничено и может доходить до одной пары (фиг. 14). Строение зобной железы аналогично таковому щитовидной. Позади последней жаберной щели с обоих или с одной стороны образуется еще по выступу (фиг. 13 и 14 преобразующему потом придаточные щитовидные железки (фиг. 15 nsd) и представляющему, вероятно, тоже рудименты жаберной щели.

Кровеносная система

представлена сердцем, сосудами, от него несущими кровь, или артериями, и сосудами, приносящими к нему кровь, или венами. Сердце и составляющая его непосредственное продолжение главная артерия, или восходящая аорта, лежат у зародыша посередине тела на брюшной стороне. Сердце рыб представляет лишь два главных отдела: задний — предсердие, получающий кровь венозную со всего тела, и передний желудочек, прогоняющий ее в жабры и потом по всему телу; но у всех прочих позвоночных, равно и двоякодышащих рыб, два предсердия: правое получает кровь венозную, левое — кровь артериальную от легких. У крокодилов, птиц и млекопитающих два желудочка (фигура 27 и 28): правый — получает венозную кровь из правого предсердия и гонит ее в легкие, а левый, получающий артериальную кровь из левого предсердия, гонит ее по всему телу. Таким образом, у животных, у коих два предсердия, но один желудочек, как двоякодышащие рыбы, амфибии, большинство гадов, кровь венозная и артериальная в желудочке смешивается (см. Кровеносная система). У рыб артериальная система представлена непарным брюшным стволом — восходящей аортой (aorta ascendens), которая дает от себя боковые ветви в жабры. Ветви эти собираются на спине в два ствола, сливающееся в один (фиг. 21), тянущийся назад под именем нисходящей аорты (a. descendens) и разбивающийся на вторичные ветви и, наконец, капилляры, собирающиеся потом в вены. Зародышам всех П. свойственна подобная же артериальная система. но она с возрастом изменяет свой характер. Число ветвей или дуг, связывающих восходящую часть аорты с нисходящей, постепенно уменьшается. Так, у высших амфибий (фиг. 22) мы имеем только две дуги, соответствующие 4-й из шести заключающихся у рыб дуг. Таким образом, у них, а равно и у гадов аорта начинается двумя дугами (фиг. 27). У птиц из этих дуг сохраняется одна правая (фиг. 23 и 28), а у млекопитающих одна левая (фиг. 24). 3-я по счету дуга, а равно и продольные стволы всей этой системы сохраняются у форм, стоящих выше рыб, в виде наружной и внутренней сонных артерий (carotide s externae et internae), несущих кровь в голову (фиг. 22—24). Самая задняя дуга, от которой у двоякодышащих рыб берут начало сосуды, идущие к легким (фиг. 21), у вышестоящих форм теряет связь с нисходящими частями аорты и делается исключительно легочной артерией, причем с разделением желудочка на две части она берет начало из правой части, тогда как аорта начинается из правой и левой (фиг. 27) или только из левой (фиг. 28) части. Таким образом, метаморфоз артериальной системы сводится к уменьшению числа соединительных дуг и к приобретению явственно асимметричного расположения сосудов у высших П. Точно такое же стремление к асимметричному расположению наблюдается и при сравнении венозной системы П. У рыб венозная система представлена двумя парами симметрично расположенных вен, из коих одна пара собирает кровь из передней части и называется venae cardinales anteriores s. jugulares, т. е. передними кардинальными, или яремными; другая пара собирает кровь из задней части тела и называется cardinales posteriores, или задними кардинальными. Две кардинальные вены каждой стороны соединяются в один общий поперечный кювьеров проток (ductus cuvieri), впадающий в сердце. В хвосте имеется непарная хвостовая вена, но у зародыша являющаяся парной. Она впереди разветвляется на две ветви, из коих кровь поступает в почки, где сосуды разбиваются на массу мелких капилляров и опять собираются в более крупные сосуды, из коих кровь несется в нижние кардинальные вены. Точно так же кровь от внутренностей поступает через воротную вену (vena portarum) прежде, чем попасть в сердце, в массу капилляров, пронизывающих печень (см. Печень). Таким образом формируется воротная система почек и печени. У амфибий впервые нарушается симметрия венозной системы, так как появляется непарная вена, несущая кровь от задней части тела, а также и из печени (фиг. 26). Это нижняя полая вена, v. cava inferior. У высших П. наблюдается асимметрия и в расположении тех сосудов, которые у низших форм были вполне симметричными. Все перечисленные симметрично расположенные вены закладываются и у зародышей высших П., но скоро расположение их изменяется. Так, левая задняя кардинальная вена соединяется поперечной перемычкой с правой (фиг. 25), но зато теряет непосредственное сообщение с сердцем, и обе задние соединенные кардинальные вены под именем v. azygos и hеmiаzygos впадают в верхнюю полую вену (v. cava superior), имеющую совершенно иное происхождение, чем нижняя полая. Верхняя полая вена образуется также соединением левой передней кардинальной вены с правой, причем левая теряет сообщение с сердцем и делается ветвью правой (фиг. 26). Обе они впадают при помощи кювьерова протока в правое предсердие уже под именем верхней полой вены. Но и с левой стороны от кардинальных вен остается небольшой участок, впадающий в правое предсердие и приносящий венозную кровь из стенок самого сердца. Это — венечная вена сердца, или v. coronaria cordis. Если прибавить к этому, что задние концы задних кардинальных вен у птиц и млекопитающих атрофируются, то станет понятным, что у них исчезает воротная система почек, стоявшая в связи с этими частями кардинальных вен. Таким образом, ни в одной системе органов история развития не повторяет с такой точностью того хода превращений, который имел место при последовательном развитии всей группы и отдельные фазы коего представлены той или другой ныне живущей формой. Кровь П. содержит белые и красные тельца, причем птицы и почти все млекопитающие имеют постоянную температуру крови, а все прочие П. непостоянную, зависящую от температуры окружающей среды. У ехидны, однако, между млекопитающими наблюдались весьма значительные колебания темп. тела. У рыб та часть кровеносной системы, которая несет кровь от кишок, периодически то содержит кровь, то лимфу, и у них нет, по-видимому, обособленных лимфатических сосудов. У всех прочих П. имеем особую систему сосудов млечных, или лимфатических (см.), приносящих всосанную через стенки кишок пищевую кашицу, а также белые кровяные тельца, получаемые из лимфатических желез или узлов, в венозную систему. У высших П. сосуды эти собираются в главный ствол — млечный, или грудной, проток (ductus thoracicus), лежащий под позвоночником. У амфибий и гадов и низших птиц существуют особые аппараты в виде пульсирующих расширений, снабженных клапанами, расположенными таким образом, что эти аппараты накачивают лимфу в венозную систему. У некоторых хвостатых амфибий таких лимфатических сердец по нескольку пар с каждой стороны, а у бесхвостых, напр. у лягушки, из них остаются только две пары: одна в крестцовой, а другая в переднегрудной области. У гадов и птиц тоже только одна задняя пара сердец. Селезенка, свойственная всем П., представляет самую крупную из лимфатических желез (см. Селезенка).

Выделительная система

П. (фиг. 36) состоит в зародышевом состоянии из след. частей: из двух тянущихся по бокам тела протоков, называемых первично-почечными или Вольфовыми каналами и открывающимися обыкновенно задним концом в клоаку; из ряда трубок, первоначально, подобно сегментальным органам червей, расположенных по паре на сегмент и открывающихся одним концом в первично-почечный канал, а другим в полость тела при помощи мерцающей воронки. Каждая такая трубка (фиг. 31) снабжена расширенным выступом, коего одна стенка вдавлена внутрь, и в это вдавление вдается сплетение сосудов; последнее называется glomerulus, a вдавленный выступ — Боумановой капсулой, а оба они вместе — Мальпигиевым тельцем (см. Выделительные органы и Мочеполовая система). Подобные сегментальные трубки появляются с начала в передней части зародыша, и некоторое число их образуется почти одновременно. Совокупность этих первоначальных самых передних трубок называется пронефросом, или передней почкой (Vorniere). Они у большинства П. атрофируются без следа. За ними появляется вторая серия сегментальных трубок, коих совокупность называется мезонефрос, или первичной почкой (Urnlere), иначе — Вольфовым телом. Число трубок впоследствии умножается, а равно они теряют, по большей части, свои воронки и вследствие развития между ними соединительной ткани превращаются в компактный орган, который у всех Anamnia функционирует как почка в течение всей жизни, а у всех Amniota — лишь в течение зародышевой жизни. У этих последних имеются лишь остатки Вольфовых тел, а почки, называемые иначе метанефрос, появляются позже и остаются на всю жизнь. Они не имеют никогда воронок; отверстых в полость тела, а равно и открываются не в первично-почечный проток, а при помощи особых мочеточников. У червей сегментальные органы открываются наружу; у бесчерепных они открываются в особую полость, которая образована двумя складками кожи и выстлана эктодермой. Эта полость и служит для выхода воды из жабр и называется перибранхиальной (см. Бесчерепные). Точно так же и по отношению к П. было высказано предположение, что их первично-почечный канал соответствует перибранхиальной полости бесчерепных, тем более, что по крайней мере его задняя часть развивается на счет утолщения эктодермы, следовательно — имеет происхождение, аналогичное с перибранхиальной полостью.

Половая система.

В полости тела зародыша по боком срединной складки, на которой подвешен кишечник или мезентерия, помещаются с каждой стороны по одному скоплению крупных клеток, дающих начало половым органам (фиг. 42). По некоторым недавним наблюдениям, эти клетки у зародыша П. обособляются гораздо ранее, но потом перемещаются в указанное место. Половые органы у самок всех П., кроме костистых рыб, представляют лишь местные набухания соединительной ткани под выстилающим полость тела брюшинным покровом, набухания — содержащие яйца в различных стадиях их созревания. Исключая костистых рыб, у всех П. нет прямой связи между яичником и яйцеводом. Последний появляется в виде двух каналов, называемых Мюллеровыми и открывающихся задним концом в мочеполовой синус, а другим в виде широкой воронки в полость тела (фиг. 30). Для весьма многих форм доказано, что Мюллеровы каналы образуются расщеплением первично-почечного протока, а их воронка — слиянием нескольких воронок пронефроса. В такой форме яйцеводы сохраняются у большинства П., но у млекопитающих, кроме яйцеродных (ехидны и утконоса), они получают особое отверстие, общее с мочевым, но отдельное от заднепроходного, а равно у большинства сливаются на более или менее значительном протяжении своими выводными концами. Последнее явление ведет к образованию одного влагалища и одной матки, хотя у сумчатых млекопитающих имеются два еще независимых влагалища и две вполне изолированных матки. Только у одних костистых рыб образуется складка перитонеального покрова, отделяющая от общей полости тела особый участок, представляющий собой полость яичника; при этом яйцеводы непосредственно срастаются с яичником и являются его непосредственным продолжением. Точно так же лишь костистым и ганоидным рыбам (между низшими П.) свойственно обособление мочеполового отверстия от заднепроходного, а иногда и мочевого от полового. Мужские органы костистых рыб представляют полную аналогию с женскими, но относительно морфологического значения их выводящих протоков — vasa deferentia — нет вполне установившегося взгляда. Зато у самцов всех прочих П. точно установлено, что их выводящие протоки совсем не соответствуют яйцеводам, а представляют собой первично-почечные, или Вольфовы, протоки зародыша, которые у самцов вступают в связь при помощи сегментальных трубок Вольфова тела с семенными канальцами, образующимися в это время в мужских половых органах (фиг. 29). Таким образом, у тех животных, у которых Вольфово тело функционирует как почка, ее проток будет служить не только для выведения мочи, но и семени, а у тех, где развит метанефрос с своим мочеточником, пути семени и мочи будут различны и только в конечной части, называемой мочеполовым синусом (sinus urogenitalis), они будут совпадать. Некоторые П., как Myxine из круглоротых рыб, Serranus, или морской окунь, из костистых и некоторые другие рыбы, являются нормально гермафродитными, но у большинства П. гермафродизм является лишь в виде аномалии.

Развитие П.

Большинство П. — яйцеродны, но млекопитающие, кроме ехидны и утконоса, живородны. К числу живородных принадлежат некоторые акулы, немногие костистые рыбы (напр. бельдюга или Zoarces), черная саламандра и некоторые безногие амфибии, медяница из ящериц, гадюка и морские змеи (с. Hydrophidae). Яйцо у большинства богато питательным желтком и лишь у млекопитающих лишено его, но низшие млекопитающие и в этом отношении приближаются к гадам. Дробление яйца полное наблюдается у круглоротых рыб, амфибий и млекопитающих, а у прочих форм (и, вероятно, у яйцеродных млекопитающих) дробление яйца частичное (см. Дробление). После того как яйцо раздробится — оно представляет стадию с полостью внутри, называемой сегментационной, или первичной. Полость эта лежит около верхнего полюса желтка и окружена сверху более мелкими, а снизу более крупными содержащими желток клетками, или же снизу (в яйцах с частичным дроблением) она ограничена желтком, в котором, однако, замечаются иногда внедрившиеся из зародышевого зачатка клетки, служащие, вероятно, для усвоения желтка (вителлофаги или мероциты). Что касается образования внутреннего пласта, или энтодермы, то оно у всех П. может быть сведено к процессу впячивания, или гаструляции. Так, у П. с полным дроблением, напр. у лягушки (фиг. 40), на заднем конце яйца появляется углубление, которое врастает все более и более и дает начало кишечнику, первоначально открывающемуся назади наружу при помощи отверстия, образовавшегося от впячения, или бластопора. Но одновременно с этим процессом впячения (или эмболии) идет другой — обрастание нижележащих крупных клеток мелкими клетками верхней (в будущем спинной) стороны, каковое обрастание (эпиболия) идет на передней стороне яйца, распространяется оттуда на нижнюю. Бластопор у некоторых амфибий, по-видимому, перетягивается на два отверстия: верхнее и нижнее. Когда образуется в виде желобковидного углубления спинной эктодермы зачаток центральной нервной системы (см. выше), то верхнее отверстие оказывается на дне этого желобка, а когда желобок замкнется в трубку, то благодаря этому отверстию устанавливается временное сообщение между кишечной полостью и полостью нервной трубки, каковое сообщение носит название невроэнтерического канала. Нижнее отверстие бластопора у этих амфибий переходит в задний проход. В других случаях — такого разделения бластопора не происходит, и он всецело переходит в невроэнтерический канал, а задний проход образуется впоследствии через прорыв эктодермы и прилегающей к ней стенки задней кишки. По новейшим наблюдениям, полость первичного кишечного канала, или иначе гастральная (фиг. 40, d1), у лягушки приходит в сообщение с сегментационной полостью (fh), оттесненной в яйце к его переднему концу, так что полость будущего кишечника образуется не только из гастральной, но отчасти из сегментационной полости. Это весьма важно для понимания гаструляции яиц П. с частичным дроблением и яиц млекопитающих, которые хотя и лишены желтка, но развиваются так, как будто бы обладали им. У зародыша птичьего на поверхности образуется продольное спинное углубление — первичная бороздка (фиг. 33, pr). На ее переднем конце появляется углубление. Аналогичное явление происходит и у гадов (фиг. 37). В это время зародыш состоит из слоя высоких клеток, обрастающих желток постепенно, со всех сторон и из слоя плоских клеток, прилежащего непосредственно к желтку и соответствующего, может быть, вителлофагам. Дно углубления первичной борозды прорывается, и устанавливается сообщение между полостью вдавления, которую назовем гастральной, и полостью, лежащей под плоскими клетками и выполненной желтком (у млекопитающих жидким содержимым), или сегментационной, т. е. дело происходит точно так же, как у амфибий (фиг. 38). Углубление на спине переходит в невроэнтерический канал, а вросшие под наружный слой зародыша клетки — стенке кишечного канала или энтодерме. Принимают ли участие в построении ее плоские клетки — невыяснено с точностью. Первичная бороздка может быть рассматриваема как шов, образовавшийся на месте схождения задних краев зародышевой пластинки, обросшей желток. Самый процесс обрастания желтка — клетками зародышевой пластинки — может быть уподоблен обрастанию крупных клеток мелкими (или эпиболии). У П., коих яйца богаты желтком, зародыш перетягивается от массы желтка, на котором он лежит. Эта масса лежит под слоем обросшей его кругом эктодермы и под разросшимся также слоем плоских клеток, которые могут быть тоже отнесены к эндодерме. После вышеописанных процессов желток оказывается лежащим в полости, выстланной плоскими клетками и, во всяком случае, стоящей в сообщении с кишечной полостью. Также у амфибий нижняя стенка кишечной полости (фиг. 41 d) образована крупными, богатыми желтком клетками. Таким образом зародыши П., имеющих яйца, богатые желтком, снабжены на брюшной стороне привеском, наполненным желтком (у млекопитающих жидкостью) и называемым желточным пузырем (фиг. 44, 45, 46 — bl). По мере потребления питательного материала растущим зародышем пузырь этот уменьшается и наконец исчезает совсем. На верхней стенке первично-кишечной полости обособляется продольная пластинка клеток энтодермы, потом от нее отделяющаяся и дающая начало хорде (фиг. 41, ch). По бокам развивающейся хорды от энтодермы отходят два чаще плотных, а иногда полых (фиг. 41, mk1, mk2) выступа, дающих начало мезодерме. У П. с частичным дроблением мезодерма обособляется тоже впереди первичной борозды по бокам хорды, а также и по бокам первичной борозды (первая называется гастральной, вторая — перистомиальной), но оба зачатка непосредственно продолжаются один в другой. Когда мезодерма отделилась, то она с каждой стороны разделяется на сегменты, но сегментируется только та часть мезодермы, которая непосредственно прилежит к образовавшейся к этому времени нервной трубке, а прочая часть остается несегментированной, за исключением головы, где и боковые части мезодермы тоже разбиваются на участки вследствие того, что через них прорастают и прорываются наружу жаберные щели. Если рассматривать в разрезе в более поздней стадии (фиг. 31 и 42), то мезодерма является состоящей с каждой стороны из двух участков: верхнего — миоцеля и нижнего — спланхноцеля (Spl). Число содержащих полости участков миоцеля (Муос) соответствует числу сегментов. Спланхноцель не сегментирован, но тоже снабжен полостью, разделяющей мезодерму на два листка: наружный, или кожно-мышечный, и внутренний, или кишечно-мышечный. Полость эта вскоре приходит в сообщение с полостью другой стороны вследствие того, что двойная перегородка, разделяющая их на брюшной стороне, или брюшной мезентерий, резорбируется на большей части своего протяжения (фиг. 41). Полость спланхноцеля удерживается в течение всей жизни зародыша в виде полости тела. На брюшной стороне, под передней частью кишечного канала, брюшной мезентерий не резорбируется, а образует два желобка, которые, сходясь вместе, образуют полость сердца (фиг. 34, hr). Ta же часть полости тела, которая прилежит к сердечному зачатку, отделяется от общей полости тела и образует полость перикардия (см.), или околосердечной сумки, при чем часть мезодермы (Sp), ближайшая к сердцу, образует внутренний листок перикардия, а наружная — наружный (So). Такой тип развития представляют нам акулы и амфибии, а где желтка много, напр. у птиц, то зародыш является распростертым на желтке (фиг. 39) и сердце возникает в виде двух полостей по бокам зародыша (h), лишь позже сходящихся под передней частью кишечного канала и соединяющихся для образования одного сердца. Вся выстилка полости тела носит характер плоского эпителия. Там, где обе полости, правая и левая, сходятся над кишечником, образуется такой же двойной мезентерий, как и на брюхе. Этот спинной мезентерий не резорбируется и остается в виде подвеска кишечного канала. На нем или около него замечаются весьма рано крупные клетки — половые, и набуханием этой части мезодермы образуется половая железа. На счет того же спланхноцеля развиваются сегментальные трубки выделительной системы (фиг. 31). Каждая сегментальная трубка образуется как выступ стенки спланхноцеля, образует Боуманову капсулу и другим концом потом достигает первично-почечного протока (Wo1). Что касается до миоцеля, то его полости исчезают, а сегменты его разрастаются постепенно над эктодермой вниз и вверх, охватывая весь зародыш. На счет его образуются все мышцы тела и конечностей, подкожная соединительная ткань, а также скелетородный слой, фасции и т. п. органы. Весьма рано (фиг. 33) у зародыша Amniota спереди образуется складка эктодермы (af), которая разрастается и закрывает зародыш с боков, а срастаясь постепенно кзади, замыкает его в особой полости, наполненной жидкостью, или амниотической; оболочка эта называется amnion. Складка эта образуется не только эктодермой (фиг. 44), но и мезодермой, именно ее кожно-мышечным листком, а кишечно-мышечный листок прилежит желточному пузырю. Таким образом, средний пласт вырастает за пределы зародыша собственно. Когда правая и левая складки амниона срастутся над зародышем (фиг. 45 и 46 am), то эктодерма, окружающая все яйцо, отойдет от него и образует кругом его оболочку, называемую серозой (serosa). Кишечник на своем заднем конце образует полый выступ — аллантоис, который, вырастая (фиг. 44—46 a1), увлекает за собой и мезодерму. Этот орган служит для образования последа (см.), а его ближайшая к кишке часть дает мочевой пузырь, который позже приходит в сообщение с мочеточниками. У двоякодышащих рыб и амфибий тоже имеется мочевой пузырь на этом месте в виде полого отростка задней части кишки (клоаки), но он никакого сообщения с мочеточниками не имеет. Моча поступает сначала в клоаку и потом скопляется в пузырь. Место отхождения желточного пузыря и аллантоиса на брюшной стороне зародыша называется пупком. Некоторые П., как миноги и амфибии, развиваются с превращением, т. е. имеют при вылуплении органы, которых не имеет взрослое животное, напр. у головастика имеются жабры.

Происхождение

П. Геологически П. весьма древняя группа. Рыбы появляются в силурийской системе, амфибии и гады в каменноугольной, птицы в юрской, а млекопитающие даже в триасе. Относительно происхождения П. имеется несколько гипотез: наиболее общепринятая гипотеза производит их от кольчатых червей (Annelides). Предполагают, что четыре ряда придатков, или параподиев, червей слились в четыре складки, из коих две сошлись на спине для образования спинного непарного плавня, а две образовали боковые плавни гипотетического предка П. (фиг. 32). Но при этом мы должны предположить, что спинная сторона П., где лежит нервная система, соответствует брюшной стороне червей, где лежит тоже нервная цепочка из ряда ганглиев. Предполагают, что срединный участок эктодермы между двумя половинами этой цепочки вдавался внутрь для образования спинно-мозгового канала, а ганглии цепочки образовали путем слияния стенки этого канала. Ганглии, лежащие у червей в параподиях, могут быть представлены спинными ганглиями чувствующих корешков. Известно, что головные ганглии червей лежат на спине и пищевод проходит между ними и первой парой брюшных ганглиев. Следовательно, при переворачивании червя на спину при превращении его в П. животное рот должен был оказаться на спинной стороне позвоночного, а пищевод должен прободать центральную нервную систему. Поэтому полагают, что этот рот и пищевод исчезли и рот П. возник из жаберных щелей, что, впрочем, подтверждается многими соображениями. Гипотеза эта была развита Земпером, Дорном, Оуэном и. др. Другая гипотеза считает предками П. — кишечножаберных, т. е. червей, у которых есть жаберные щели, но тело не членистое, а поделено лишь на три отдела: хобот, воротник и туловище. Нервная система на протяжении воротника имеет форму трубки, лежащей на спине. Эта гипотеза защищалась Геккелем, Бэтсоном и Шимкевичем. Губрехт высказал предположение, что ближайшими предками П. являются немертины (см. Черви), а Гаскелль и Пэттен предложили гипотезу, впрочем, весьма маловероятную, относительно происхождения П. от ископаемых ракообразных (Giganthostraca), причем ископаемых панцирных ганоидных рыб считают переходной формой между теми и другими. Ср. Wiedersheim, "Grundriss d. vergleich. Anatomie" (Иена, 1893); О. Гертвиг, "Учебн. эмбриологии" (СПб., 1889); Полежаев и Шимкевич, "Курс зоологии позвоночных" (СПб., 1891).

В. Шимкевич.