«Митоз»

кариокинетическое деление ядра (см. Протоплазма и Кариокинез), в противоположность прямому или амитозу. Название это дано потому, что при кариокинетическом делении в веществе ядра обнаруживаются нитевидные образования (митомы).

(от греч. mítos — нить)

кариокинез, непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ воспроизведения (репродукции) клеток (См. Клетка), обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом (См. Хромосомы) в ряду клеточных поколений. Биологическое значение М. определяется сочетанием в нём удвоения хромосом путём продольного расщепления их и равномерного распределения между дочерними клетками. Началу М. предшествует период подготовки, включающий накопление энергии, синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (См. Дезоксирибонуклеиновая кислота) (ДНК) и репродукцию центриолей (См. Центриоли). Источником энергии служат богатые энергией, или так называемые макроэргические, соединения. М. не сопровождается усилением дыхания, т. к. окислительные процессы происходят в интерфазе (См. Интерфаза) (наполнение «энергетического резервуара»). Периодическое наполнение и опустошение энергетического резервуара — основа энергетики М.

Стадии митоза. Единый процесс М. обычно подразделяют на 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1, 2). Иногда описывают ещё одну стадию, предшествующую началу профазы, — препрофазу (антефазу). Препрофаза — синтетическая стадия М., соответствующая концу интерфазы (S — G₂ периоды), включает удвоение ДНК и синтез материала митотического аппарата (См. Митотический аппарат).В профазе происходят реорганизация ядра с конденсацией и спирализацией хромосом, разрушение ядерной оболочки и формирование митотического аппарата путём синтеза белков и «сборки» их в ориентированную систему веретена деления клетки (См. Веретено деления клетки). Метафаза заключается в движении хромосом к экваториальной плоскости (метакинез, или прометафаза), формировании экваториальной пластинки («материнской звезды») и в разъединении хроматид, или сестринских хромосом. Анафаза — стадия расхождения хромосом к полюсам. Анафазное движение связано с удлинением центральных нитей веретена, раздвигающего митотические полюсы, и с укорочением хромосомальных микротрубочек (См. Микротрубочки) митотического аппарата. Удлинение центральных нитей веретена происходит либо за счёт поляризации «запасных» макромолекул, достраивающих микротрубочки веретена, либо за счёт дегидратации этой структуры. Укорочение хромосомальных микротрубочек обеспечивается свойствами сократительных белков митотического аппарата, способных к сокращению без утолщения. Телофаза заключается в реконструкции дочерних ядер из хромосом, собравшихся у полюсов, разделении клеточного тела (цитотомия, цитокинез) и окончательном разрушении митотического аппарата с образованием промежуточного тельца. Реконструкция дочерних ядер связана с деспирализацией хромосом, восстановлением ядрышка и ядерной оболочки. Цитотомня осуществляется путём образования клеточной пластинки (в растительной клетке) или путём образования борозды деления (в животной клетке). Механизм цитотомии связывают либо с сокращением желатинизированного кольца цитоплазмы, опоясывающего экватор (гипотеза «сократимого кольца»), либо с расширением поверхности клетки вследствие распрямления петлеобразных белковых цепей (гипотеза «расширения мембран»).

Продолжительность митоза зависит от размеров клеток, их плоидности, числа ядер, а также от условий окружающей среды, в частности от температуры. В животных клетках М. длится 30—60 мин, в растительных — 2—3 часа. Более длительны стадии М., связанные с процессами синтеза (препрофаза, профаза, телофаза); самодвижение хромосом (метакинез, анафаза) осуществляется быстро.

Регуляция митоза.В организме М. контролируются системой нейрогуморальной регуляции, которая осуществляется нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, щитовидной и половых желёз, а также местными факторами (продукты тканевого распада, функциональная активность клеток). Взаимодействие различных регуляторных механизмов обеспечивает как общие, так и местные изменения митотической активности. М. опухолевых клеток выходят из-под контроля нейрогуморальной регуляции.

Выражением регуляции М. в связи с взаимодействием организма и среды служит суточный ритм деления клеток. В большинстве органов ночных животных максимум М. отмечается утром, а минимум — в ночное время. У дневных животных и человека отмечается обратная динамика суточного ритма. Суточный ритм М. — следствие цепной реакции, в которую вовлекаются ритмические изменения внешней среды (освещённость, температура, режим питания и др.), ритм функциональной активности клеток и изменения процессов обмена веществ (см. Биологические ритмы).

Нарушения митоза. При различных патологических процессах нормальное течение М. нарушается. Выделяют 3 основных вида патологии М. 1) Повреждения хромосом (набухание, склеивание, фрагментация, образование мостов, повреждения центромеров, отставание отдельных хромосом при движении, нарушение их спирализации и деспирализации, раннее разъединение хроматид, образование микроядер. 2) Повреждения митотического аппарата (задержка М. в метафазе, многополюсный, моноцентрический и асимметричный М., трёхгрупповая и полая метафазы). Особое значение в этой группе патологии М. имеет колхициновый М., или К-митоз, который вызывается алкалоидом колхицином (отсюда название), а также колцемидом, винбластином, винкристином, аценафтеном и др. т. н. статмокинетическими ядами, используемыми в качестве мутагенов (См. Мутагены). К-митозы возникают и самопроизвольно в культуре ткани и опухолях. При К-митозе нарушаются расхождение центриолей и поляризация ими веретена деления, подвергается дезорганизации митотический аппарат, не происходит разъединения хроматид (К-пары). 3) Нарушения цитотомии. Патологические М. возникают после воздействия митотических ядов, токсинов, экстремальных факторов (ионизирующее излучение, аноксия, гипотермия), при вирусной инфекции и в опухоли. Резкое увеличение числа патологических М. типично для злокачественных опухолей.

Лит.: Мэзия Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; Цанев Р. Г., Марков Г. Г., Биохимия клеточного деления, пер. с болг., М., 1964; Алов И. А., Очерки физиологии митотического деления клеток, М., 1964; Епифанова О. И., Гормоны и размножение клеток, М., 1965; Алов И. А., Цитофизиология и патология митоза, М., 1972; Wassermann F., Wachstum und Vermehrung der Lebendigeii Massen, B., 1929 (Handbuch der Mikroskopischen Anatomie des Menschen, Hrsg. W. Möllendorff, 1929, Bd 1, Tl 2); Hughes A., The mitotic cycle, L., 1952; Schrader F., Mitosis, 2 ed., N. Y., 1953; Grundmann E., Der Mitotische Zeilcyclus, в кн.: Handbuch der allgemeinen Pathologie, Hrsg, H. Altman, Bd 2, Tl 1, B. — HdIb. — N. Y., 1971, S. 282—479.

И. А. Алов.

Рис. 2 (1). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Интерфаза.

Рис. 2 (2). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Профаза (фигура рыхлого клубка).

Рис. 2 (3). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Поздняя профаза (разрушение ядерной оболочки).

Рис. 2 (4). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Прометафаза.

Рис. 2 (5). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Метафаза.

Рис. 2 (6). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Анафаза.

Рис. 2 (7). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Ранняя телофаза.

Рис. 2 (8). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Поздняя телофаза.

Рис. 2 (9). Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Образование дочерних клеток.

Рис. 1. Схема митоза: 1, 2 — профаза; 3 — прометафаза; 4 — метафаза; 5 — анафаза; 6 — ранняя телофаза; 7 — поздняя телофаза.

1. мито́з;
2. мито́зы;
3. мито́за;
4. мито́зов;
5. мито́зу;
6. мито́зам;
7. мито́з;
8. мито́зы;
9. мито́зом;
10. мито́зами;
11. мито́зе;
12. мито́зах.

м.

Непрямое деление клетки, являющееся наиболее распространённым способом воспроизведения клеток; кариокинез.

МИТОЗ (от греч. mitos - нить) - способ деления ядер клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Обычно подразделяют на несколько стадий. Часто митозом называют процесс деления не только ядра, но и всей клетки, т. е. включают в него цитотомию. Ср. Мейоз.

МИТОЗ (от греческого mitos - нить), деление ядра клетки, в процессе которого происходит равномерное распределение удвоенного наследственного материала между двумя дочерними ядрами. Протекает в несколько фаз. Нередко митозом называется процесс деления не только ядра, но и всей клетки в целом.

муж.;
биол. mitosismitosis

митоз— mitosis

м. биол.

mitosis f

МИТОЗ, деление ядра КЛЕТКИ, в результате которого получаются две генетически идентичные дочерние клетки с таким же количеством хромосом, что и у родительской клетки. Митоз - это нормальный процесс роста ТКАНИ; также присутствует при БЕСПОЛОМ РАЗМНОЖЕНИИ. см. также АНАФАЗА;МЕТАФАЗА;МЕЙОЗ.

(mitosis; греч. mitos нить; син.: деление митотическое, деление непрямое, кариокинез)

основная форма клеточного деления, сущность которой заключается в равномерном распределении хромосом между дочерними клетками; при некоторых патологических процессах течение митоза нарушается.

Мито́з аборти́вный (m. abortiva) — патологический М., в ходе которого хромосомы преждевременно деспирализуются или подвергаются пикнозу.

Мито́з анома́льный (m. anomalis) — см. Митоз патологический.

Мито́з асинхро́нный (m. asynchronica) — патологический М., при котором разные ядра в многоядерной клетке начинают делиться неодновременно.

Мито́з атипи́ческий (m. atypica) — см. Митоз патологический.

Мито́з колхици́новый (m. colchicinica: син. К-митоз) — патологический М., характеризующийся остановкой в прометафазе вследствие частичной или полной дезорганизации митотического аппарата; возникает при различных патологических процессах (особенно в злокачественных опухолях) или в результате воздействия некоторых ядов (например, колхицина).

Мито́з многопо́люсный (m. multipolaris; син.: М. мультиполярный, М. полицентрический) — патологический М., характеризующийся образованием нескольких полюсов и веретен деления н неравномерным распределением хромосом между дочерними клетками: обусловлен аномалией репродукции центриолей.

Мито́з моноцентри́ческий (m. monocentrica) см. Митоз однополюсный.

Мито́з мультиполя́рный (m. multipolaris) — см. Митоз многополюсный.

Мито́з однопо́люсный (m. monopolaris; син.: М. моноцентрический, М. униполярный) — патологический М., обусловленный нарушением разделения центриолей с образованием только одного полюса, в результате чего хромосомы не расходятся, а формируют одно полиплоидное ядро.

Мито́з патологи́ческий (m. pathologica; син.: М. аномальный, М. атипический) — общее название форм М., при которых наблюдаются какие-либо отклонения от нормального процесса деления ядра; при малигнизации опухоли в ней значительно возрастает частота М. п.

Мито́з полицентри́ческий (m. polycentrica) — см. Митоз многополюсный.

Мито́з униполя́рный (m. unipolaris) — см. Митоз однополюсный.

МИТОЗ

(от греч. mitos — нить), непрямое деление, основной способ деления эукариотных клеток. Биол. значение М. состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В 1874 И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) М. в спорах плаунов, ещё не ясно представляя себе их последовательность. Детальные исследования по морфологии М. впервые были выполнены Э. Страсбургером на растениях (1876—79) и В. Флеммингом на животных (1882). Продолжительность М. в среднем 1—2 ч. В процессе М. условно выделяют неск. стадий, постепенно и непрерывно переходящих друг в друга: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Длительность стадий М. различна и зависит от типа ткани, физиол. состояния организма, внеш. факторов; наиб, продолжительны первая и последняя. Важнейшие признаки профазы — конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирования веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием пентриолей, образуя митотический аппарат (в клетках животных и нек-рых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и нек-рых простейших). У водорослей, низших грибов и ряда простейших веретено может формироваться внутри ядра (т. п. закрытый М.). Прометафаза начинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центр, части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. При «закрытом М.» оболочка ядра сохраняется в течение всего М. в метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. Синтез белка снижен на 20—30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии М. клетки наиб, чувствительны к холоду, колхицину, его производным и др. агентам, воздействие к-рых разрушает веретено деления и приводит к прекращению деления клеток (К-митоз). При низких дозах повреждающих агентов нормальное течение М. восстанавливается через неск. часов после их воздействия; более высокие дозы приводят либо к гибели клетки, либо к её полиплоидизации. Анафаза — самая короткая стадия М. Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к противоположным полюсам клетки. Скорость их движения в среднем 0,2—5 мкм/мин. В ряде случаев движение хромосом к полюсам клетки сопровождается дополнит, расхождением полюсов друг от друга. Телофаза длится с момента прекращения движения хромосом до окончания процессов, связанных с реконструкцией дочерних ядер (десприрализация и активизация хромосом, образование ядерной оболочки, формирование ядрышек), с разрушением веретена деления, разделением тела материнской клетки на 2 дочерние и образованием (в клетках животных) остаточного тельца флемминга. По завершении цитотомии клетки вступают в интерфазу, к-рая начинается G1-периодом следующего клеточного цикла. В опытах с температурно-зависимыми мутантами дрожжей и клеточных линий млекопитающих показано, что протекание М. обусловливается активацией определённых генов и синтезом специфич. РНК и белка. Иногда М. считают только деление ядра (кариокинез), к-рое не всегда сопровождается цитотомией — образованием двух отд. клеток. (см. МЕЙОЗ, ЭНДОМИТОЗ, АМИТОЗ).

Общая схема митоза: 1 — интерфаза; 2 — профаза; 3 — прометафаза; 4 — метафаза; 5 — анафаза; 6 — телофаза; а — ядерная оболочка; б — хромосомы; в — центриоли; г — ядрышки.

способ деления клеток, при котором генетический материал (хромосомы) распределяется поровну между новыми (дочерними) клетками. Начинается с разделения ядра на два дочерних. Аналогично делится и цитоплазма. Процессы, происходящие от одного деления до другого, называются митотическим циклом. Он состоит из 2 стадий – интерфазы (стадии покоя) и собственно митоза (стадии деления). В интерфазе в клетке происходит образование ДНК. Интерфаза делится на 3 периода. В первый период, продолжающийся 12—24 ч, происходит накопление РНК и белков. Второй период (синтетический) характеризуется образованием ДНК, в результате чего её количество удваивается. В течение третьего периода (постсинтетического) происходит накопление энергии, после чего клетка из стадии интерфазы переходит к митозу. Митоз проходит 4 последовательные фазы – профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В профазе хромосомы уплотняются, скручиваются в спирали и становятся видимыми под микроскопом. Мембрана ядра растворяется под действием ферментов, ядрышко исчезает. Центриоли начинают расходиться к полюсам. Между полюсами формируется веретено деления клетки – структура, состоящая из РНК и белка. К концу профазы хромосомы удваиваются, но члены каждой пары удерживаются рядом. В метафазе они располагаются по экватору клетки. Хроматиды прикреплены к нитям веретена и уже начинают отсоединяться. В анафазе каждая хроматида приобретает собственную центромеру, удлиняется и становится дочерней хромосомой. Нити веретена, прикреплённые к центромерам, разводят «молодые» хромосомы к полюсам клетки. В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов, их спирали раскручиваются, удлиняются и опять становятся плохо видимыми в микроскоп. Образуется ядерная оболочка, вновь появляется ядрышко. В результате клетка имеет двойное количество клеточных структур и общую цитоплазму. В конце митоза происходит её деление. В экваториальной зоне клетки образуется перетяжка, делящая её на 2 дочерние. У растений на месте перетяжки образуется пластинка из целлюлозы.

Продолжительность митотического цикла у разных клеток различна (от нескольких часов до нескольких дней) и зависит от многих факторов: температуры, физиологиче-ского состояния организма и др. Разные ткани обладают разной митотической активностью. В стабильных (мышцы, нервная система) клетки не делятся, а лишь подвергаются возрастным изменениям (стареют). Растущие ткани содержат клетки, не обладающие митотической активностью, и клетки, делящиеся посредством митоза. В результате органы из этих тканей способны к росту. Обновляющиеся ткани (кожи, костного мозга, кишечника) содержат клетки, постоянно делящиеся в течение всей жизни организма.

мито́з

(от греч. mítos — нить), способ деления ядер клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Обычно подразделяют на несколько стадий (см. рис.). Часто митозом называют процесс деления не только ядра, но и всей клетки, то есть включают в него цитотомию. Ср. Мейоз.

* * *

МИТО́З (от греч. mitos — нить), способ деления ядер клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и прՐՐܑQҐՐݐݐޑQ‘̠хромосом в ряду клеточных поколений. Обычно подразделяют на несколько стадий. Часто митозом называют процесс деления не только ядра, но и всей клетки, т. е. включают в него цитотомию. Ср. Мейоз(см. МЕЙОЗ).

* * *

МИТО́З (от греч. mitos — нить), основной способ деления клеток эукариот(см. ЭУКАРИОТЫ) (непрямое деление).

У всех живых организмов увеличение числа клеток происходит только в результате деления уже существующих клеток. Происходит это только после удвоения всего генетического материала клетки в синтетическом периоде интерфазы. Деление всех эукариотических клеток сопровождается конденсацией, т. е. резким уплотнением хроматина хромосом(см. ХРОМОСОМЫ). Плотные компактные хромосомы распределяются между двумя дочерними клетками специальным аппаратом — веретеном деления, построенным из микротрубочек. Такой тип деления клеток называется митозом (микротрубочки внешне напоминают нити, откуда и название). При этом происходят два события: расхождение предварительно удвоенных хромосом и разделение тела клетки надвое, цитотомия.

Морфология митотического аппарата

Митотический аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки, имеет общее строение у всех эукариотических клеток, начиная с дрожжей и кончая млекопитающими. Особенно хорошо он бывает выражен в метафазе митоза, когда хромосомы располагаются в экваториальной части клетки, т. е. на равном удалении от обоих полюсов деления. Митотическое веретено состоит из одиночных микротрубочек или их пучков. Начинаются они от полюсов веретена и часть из них прикрепляется к специальным структурам на теле хромосом — кинетохорам, это кинетохорные микротрубочки. Другие проходят дальше к противоположному полюсу, однако никогда не доходя до него — это межполюсные микротрубочки. Третий вид микротрубочек — астральные — радиально отходят от полюсов, образуя вокруг них «лучистое сияние». У разных групп живых организмов встречаются два типа митотического веретена: астральный и анастральный. Астральный тип веретена имеет в своих полюсах небольшие зоны схождения микротрубочек — центросомы, содержащие по паре центриолей. Для такого типа веретена характерно также наличие астральных микротрубочек. Обычно подобным образом митотическое веретено устроено в клетках животных.

Анастральный тип построения митотического веретена, характерный для высших растений, не имеет на полюсах звездчатых зон из астральных микротрубочек. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками и они не содержат центриолей. Микротрубочки отходят здесь не от одной точки, а расходятся широким фронтом.

Описанные два типа митотической фигуры встречаются у эукариот наиболее часто. Иные формы митоза, иногда наблюдающиеся у некоторых организмов, имеют сходную с описанной принципиальную схему строения митотического аппарата.

Кинетохор

Кинетохоры — специальные белковые структуры, располагающиеся в зонах центромер хромосом. Это сложные комплексы, имеющие сходное строение у всех организмов. Морфологически кинетохоры имеют вид трехслойных пластинок или дисков, связанных с хроматином хромосом в центромерном районе. На каждую хроматиду обычно приходится по одному кинетохору, причем до анафазы они располагаются оппозитно, связываясь каждый со своим пучком микротрубочек, идущим к противоположным полюсам деления. К кинетохору может подходить от 1, как у дрожжей, до 20—40 микротрубочек, как у высших организмов. В состав кинетохоров входят как белки связывающиеся с микротрубочками, так и обеспечивающие связь кинетохора с определенными районами ДНК(см. ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ), расположенными в центромерных районах хромосом. Кроме того там обнаружены белки — моторы, участвующие в движении хромосом и белки, ответственные за спаривание сестринских хроматид и их расхождение в анафазе.

Динамика митоза

У клеток, вступивших в цикл деления, фаза собственно митоза занимает относителено короткое время, около 0,1 общего времени клеточного цикла. Например, весь клеточный цикл эпителиальных клеток кишечника мыши длится 20—22 часа, а на митоз приходится всего около 1 часа. Процесс митотического деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Установить точные границы между этими фазами очень трудно, потому что сам митоз представляет собой непрерывный процесс, и смена фаз идет постепенно, так что одна из них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет четко определяемое начало, это анафаза — начало движения хромосом к полюсам. Длительность отдельных фаз митоза различна, наиболее короткая по времени — анафаза, она может длиться всего несколько минут.

Профаза

Абсолютно точно определить наступление профазы невозможно. Морфологическим критерием для этой фазы митоза может служить появление в ядрах нитчатых структур- митотических хромосом. Конденсация хромосом в профазном ядре совпадает с резким уменьшением транскрипционной активности хроматина, которая полностью исчезает к середине профазы. В связи с падением синтеза РНК(см. РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ) и конденсацией хроматина происходит инактивация и ядрышковых генов. При этом отдельные фибриллярные центры сливаются, превращаясь в ядрышкообразующие участки хромосом- ядрышковые организаторы. Происходит фосфорилирование (т. е. присоединение к ним фосфатных остатков) белков ламины и ядерной, оболочки, при этом теряется ее связь с хромосомами. Затем ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. Активируются клеточные центры. В начале профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается бурный рост множества астральных микротрубочек вокруг каждой из удвоившихся диплосом. Скорость роста микротрубочек в профазе почти в 2 раза выше скорости роста интерфазных микротрубочек, но лабильность их в 5—10 раз выше цитоплазматических. В профазе одновременно с разборкой цитоплазматических микротрубочек можно видеть дезорганизацию эндоплазматического ретикулума (он распадается на мелкие вакуоли, лежащие по периферии клетки) и аппарата Гольджи(см. ГОЛЬДЖИ АППАРАТ), который теряет свою околоядерную локализацию, распадается на отдельные диктиосомы.

Прометафаза

В начале прометафазы митотические хромосомы лежат в зоне бывшего ядра без особого порядка. Затем начинается их перемещение, которое в конечном итоге приведет к образованию экваториальной хромосомной «пластинки», к упорядоченному расположению хромосом в центральной части веретена уже в метафазе. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом при котором они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы. На живых клетках удалось наблюдать, что отдельные одиночные отходящие от полюсов микротрубочки случайно достигают одного из кинетохоров хромосомы и связываются с ним. После этого хромосомы быстро, со скоростью около 25 мкм/мин, скользят вдоль микротрубочки по направлению к ее минус-концу. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу, от которого произошла эта микротрубочка. Во время движения хромосомы микротрубочки не разбираются. Вероятнее всего, за такое быстрое перемещение хромосом отвечает моторный белок, аналогичный цитоплазматическому динеину, обнаруженному в короне кинетохора. В нормальных условиях хромосомы совершают, таким образом, небольшие перемещения в сторону то одного, то другого полюса. Эти колебательные движения приводят к тому, что они в конце концов оказываются в экваториальной плоскости клетки, образуя так называемую метафазную пластинку.

Метафаза

Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинетохоры обращены к противоположным полюсам. В это время число межполюсных микротрубочек достигает максимума. Если на метафазную клетку посмотреть со стороны полюса, можно видеть, что центромерные участки хромосом обращены к центру веретена, а плечи — к периферии. Такое расположение хромосом носит название «материнской звезды» и характерно для клеток животных. У растений часто в метафазе хромосомы лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка. К концу метафазы завершается процес обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера; вплоть до самого конца метафазы хроматиды во всех хромосомах остаются связанными в центромерных участках.

Анафаза

В анафазе все хромосомы вдруг теряют центромерные связки, сестринские хроматиды разделяются и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки. Скорость движения хромосом равномерная, она может достигать 0,5—2 мкм/мин. Анафаза — самая короткая стадия митоза, но за это время происходит целый ряд событий. Главными из них являются сегрегация (т. е. разделение) двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки. При движении хромосом они меняют свою ориентацию и часто принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов деления, а плечи как бы откинуты к центру веретена. Если перед анафазой произошел разрыв плеча хромосомы, то во время анафазы оно не будет участвовать в движении хромосом и останется в центральной зоне. Такие наблюдения показали, что именно центромерный участок вместе с кинетохором отвечает каким-то образом за движение хромосомы. Создается впечатление, что за центромеру хромосома оттягивается к полюсу. Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: 1) расхождение за счет кинетохорных пучков микротрубочек, 2) расхождение вместе с полюсами за счет удлинения межполюсных микротрубочек. Первый из процессов носит название «анафаза А», второй — «анафаза В».

Во время анафазы А, когда группы хромосом начинают двигаться по направлению к полюсам, кинетохорные пучки микротрубочек укорачиваются. Можно было ожидать, что в этом случае деполимеризация микротрубочек должна происходить на их минус-концах, т. е. концах, ближайших к полюсу. Однако было доказано, что микротрубочки действительно разбираются, но только с плюс-концов, возле кинетохоров, и хромосомы движутся к полюсам деления. Оказалось, что такое движение хромосом зависит от присутствия АТФ(см. АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ) и от наличия достаточной концентрации ионов Са. То, что в составе короны кинетохоров, в которую вмонтированы плюс-концы микротрубочек, обнаружен динеин, позволило считать, что именно этот белок является мотором, который подтягивает хромосому к полюсу.

После остановки хромосом у полюсов происходит их дополнительное расхождение за счет удаления полюсов друг от друга (анафаза B). Показано, что при этом наращиваются плюс-концы межполюсных микротрубочек.

Последовательность анафаз А и В и их вклад в процесс расхождения хромосом может быть различным у разных объектов. Так, у млекопитающих стадия А и В протекает практически одновременно. У простейших анафаза В может приводить к 15-кратному увеличению длины веретена. В растительных клетках стадия В отсутствует.

Телофаза

Началом телофазы можно считать момент остановки хромосом, а заканчивается она реконструкцией нового интерфазного ядра (ранний G1-период) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинезом).

В ранней телофазе хромосомы, не меняя ориентации, начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. В телофазе начинается и заканчивается процесс разрушения митотического аппарата. Он идет от полюсов к экватору бывшей клетки: именно в средней части веретена микротрубочки сохраняются дольше всего (остаточное тельце).

Главное событие телофазы — разделение клеточного тела — цитотомия, или цитокинез. Выше уже говорилось, что у растений деление клетки происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки, а у клеток животных — путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.

(от греч.mitos — нить) — непрямое (основной способ) деление ядра клетки и ее тела. В большинстве случаев за митозом следует без задержки деление всей клетки — цитотомия, поэтому часто митозом называют деление клетки целиком. Митоз обеспечивает равномерное распределение удвоенного генетического материала — хромосом — в два дочерних ядра из одного материнского и преемственность в ряду клеточных поколений.

(от греч. mitos - нить), способ деления ядер клеток, обеспечивающий тождеств. распределение генетич. материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Обычно подразделяют на неск. стадий (см. рис.). Часто М. наз. процесс деления не только ядра, но и всей клетки, т. е. включают в него цитотомию. Ср. Мейоз.

Схема митоза: 1,2- профаза; 3 - прометафаза; 4 - метафаза; 5 - анафаза; 6,7 - ранняя и поздняя телофазы.