«Фотосинтез»

Фотосинтез в словарях и энциклопедиях

Зарегистрироваться на сайте Подробнее
Значение слова «Фотосинтез»

Источники

  1. Словарь Брокгауза и Ефрона
  2. Большая Советская энциклопедия
  3. Словарь форм слова
  4. Толковый словарь Ожегова
  5. Малый академический словарь
  6. Толковый словарь Ушакова
  7. Толковый словарь Ефремовой
  8. Большой энциклопедический словарь
  9. Современная энциклопедия
  10. Большой англо-русский и русско-английский словарь
  11. Большой французско-русский и русско-французский словарь
  12. Большой испано-русский и русско-испанский словарь
  13. Большой итальяно-русский и русско-итальянский словарь
  14. Биологическая энциклопедия
  15. Физическая энциклопедия
  16. Научно-технический энциклопедический словарь
  17. Биологический энциклопедический словарь
  18. Энциклопедия Кольера
  19. Химическая энциклопедия
  20. Энциклопедический словарь
  21. Начала современного естествознания
  22. Геологическая энциклопедия
  23. Энциклопедический словарь нанотехнологий
  24. Русско-английский политехнический словарь
  25. Dictionnaire technique russo-italien
  26. Русско-украинский политехнический словарь
  27. Русско-украинский политехнический словарь
  28. Українсько-російський політехнічний словник
  29. Естествознание. Энциклопедический словарь
  30. Большой Энциклопедический словарь

    Словарь Брокгауза и Ефрона

    Зеленые растения способны строить (синтезировать) сложные органические вещества из минеральных, пользуясь для этого в качестве источника энергии светом. Как общее правило, исходными материалами для этого процесса Ф. являются углекислый газ и вода; первым видимым продуктом Ф. оказывается обыкновенно крахмал. Не без участия света происходит, по-видимому, у зеленых растений и более сложная синтетическая работа — построение белков. Ф. часто называют также ассимиляцией углерода (см. "Ассимиляция" и "Усвоение веществ растениями"). По указаниям Энгельманна, пурпурные серные бактерии точно так же как и зеленые растения образуют для себя питательные вещества путем Ф.

  1. Источник: Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона



    2. Большая Советская энциклопедия

    (от Фото... и Синтез

    образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (например, углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетическими пигментами. Один из важнейших биологических процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф. растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органического веществ (около половины этого количества приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом около 200 млрд. т CO2 и выделяя во внешнюю среду около 145 млрд. т свободного кислорода. Полагают, что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф. – единственный биологический процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением Хемосинтеза) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (около 3․1021 дж), во много раз больше той энергии, которая используется человечеством (около 3․1020 дж).

    Историческая справка. Начало исследованию Ф. положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н. Соссюра, Я. Ингенхауза, Ю. Майера, в которых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органические вещества, запасая в них энергию солнечного света. Во 2-й половине 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений – Хлорофилл: спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 английским учёный Ф. Блекман обнаружил, что Ф. состоит из быстрой световой реакции и более медленной – темновой. Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 английским исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, амер. биохимик Х. Гафрон. В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют Ф. без выделения О2, т.к. при ассимиляции СО2 окисляют сероводород, тиосульфат и др. субстраты. Так было положено начало представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление CO2 осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 сов. учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также американскими исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе Ф. высших растений и водорослей, является вода, а не CO2, как считали ранее.

    Начиная с 1-й четверти 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев, В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и многие др.). С середины 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин, А. А. Красновский, американские учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановительных реакциях Ф. и о существовании двух фотохимических реакций Ф. (английский фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа, амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голландский учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетическом фосфорилировании (Д. Арнон); о путях превращения углерода (М. Калвин, амер. учёные Дж. Бассам, Э. Бенсон, австралийские исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения воды (В. Кок, французские учёные А. и П. Жолио, советский учёный В. М. Кутюрин и др.).

    Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В реакциях Ф. у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных – зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных – эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кислорода служит вода, а основным акцептором атомов водорода и источником углерода – углекислый газ. При использовании в Ф. только CO2 и H2O образуются углеводы. Но в процессе Ф. растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с CO2) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты (Анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганические соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органические вещества (молочную кислоту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также CO2, но наряду с этим и некоторые органические соединения (например, ацетат). Т. о., Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН2), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:

    Д․Н2 + А 2 + Д,

    где AH2 – продукты Ф.

    Структурные особенности фотосинтетического аппарата. Высокая эффективность Ф. высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетическим аппаратом, основа которого – внутриклеточные органеллы – Хлоропласты (в клетке зелёного листа их 20–100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой её построен из уплощённых мешочков или пузырьков, называемых тилакоидами, которые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тилакоиды состоят из собственно фотосинтетических мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидопигментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также специальные компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (например, превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при Ф. крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, Рибосомы, синтезирующие белки, и обладают некоторой генетической автономностью, но находятся под общим контролем ядра. фотосинтезирующие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетический аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами – хроматофорами (См. Хроматофоры), а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей – тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций Ф.), погруженными в периферические слои цитоплазмы.

    Фаза первичных превращений и запасания энергии в процессе Ф. В основе Ф. растений лежит окислительно-восстановительный процесс, в котором 4 электрона (и протона) поднимаются от уровня окислительно-восстановительного потенциала, соответствующего окислению воды (+ 0,8 в) до уровня, соответствующего восстановлению CO2 с образованием углеводов (– 0,4 в). При этом увеличение свободной энергии реакции восстановления CO2 до уровня углеводов составляет 120 ккал/моль, а суммарное уравнение Ф. выражается как:

    CO2 + H2O 2O) + O2 + 120 ккал/моль.

    Энергия моля квантов (Эйнштейна) красной части спектра составляет около 40 ккал/моль. Т. о., для Ф., идущего в соответствии с приведённым уравнением, было бы достаточно поглощения энергии 3 квантов на молекулу CO2 (или на выделение молекулы O2). Однако в окислительно-восстановительной реакции от воды к CO2 должны быть перенесены 4 электрона, причём перенос каждого из них осуществляется в ходе двух последовательных фотохимических реакций. Поэтому квантовый расход при оптимальных условиях составляет 8–12 квантов на молекулу O2, а максимальная эффективность преобразования энергии красного света – около 30° %. В полевых условиях вследствие неполного поглощения света, энергетических затрат на дыхание и др. потерь, а также ограниченности вегетационного периода эффективность усвоения солнечной энергии с.-х. растениями в умеренных широтах обычно не выше 0,5–1,3%. Сопоставление этих цифр c теоретическим максимальным значением указывает на существование значительных резервов, которые могут быть использованы в будущем. Для некоторых культур с.-х. растений удаётся в специальных условиях повысить энергетическую эффективность до 5–6% и даже выше (при культивировании водорослей до 7–10%).

    Ни CO2, ни вода непосредственно не поглощают свет, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служит хлорофилл а, включенный в структуру хлоропласта или хроматофора и образующий функциональные фотосинтетические единицы, состоящие из нескольких сотен молекул пигмента и реакционных центров. Основная часть сопровождающих пигментов (хлорофилл b, каротиноиды, фикобилины и др. и коротковолновые формы хлорофилла а)выполняет функцию светособирающей антенны. При поглощении квантов их молекулы переходят в возбуждённое состояние, которое путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофилла а, находящуюся в реакционном центре. Эффективность передачи энергии обусловлена близким расположением молекул, а также наличием нескольких агрегированных форм хлорофилла а, участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую лестницу энергетических уровней. Возможен полупроводниковый перенос электрона по агрегированному пигменту. В реакционном центре происходит основной акт Ф. – разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного восстановителя. Существуют два типа центров (рис. 1), один из которых включен в пигментную фотосистему I (ФС I), а др. – в фотосистему II (ФС II). В фотореакции, связанной с разложением воды, участвует ФС II: пигментом её центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм, гипотетическим первичным восстановителем – Q (вероятно, цитохром (См. Цитохромы)), а первичным окислителем – сложный комплекс Z. Возбуждение пигментной молекулы центра P680 сопровождается разделением зарядов и образованием окисленного Z+, который участвует в окислении воды и выделении O2. Полагают, что в систему разложения воды, пока мало изученную, входят неизвестные ферменты, ионы марганца и бикарбонат. Первичный восстановитель Q (проявляется по индукции флуоресценции) ФС II передаёт электрон переносчикам (цитохромы b, f,пластохинон, пластоцианин) фотосинтетической электронной транспортной цепи к реакционному центру ФС I. Пигментом этого центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм, первичным восстановителем – неидентифицированное вещество Х. Восстановленный Х передаёт электрон ферредоксину – железосодержащему белку, который восстанавливает никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Его восстановленная форма – НАДФ-Н запасает основную часть энергии света. Др. часть энергии электронного потока запасается в виде АТФ (фотосинтетическое фосфорилирование), который образуется на нисходящем участке переноса электронов между ФС II и ФС I (нециклическое фотофосфорилирование) или при круговом замыкании потока в ФС I (циклическое фотофосфорилирование). Фосфорилирование, возможно, происходит по хемиосмотическому механизму за счет электрического потенциала и градиента концентрации Н+, возникающих при индуцировании светом электронного потока в мембранных структурах тилакоидов. Экспериментально обнаружено, что освещение индуцирует электрический потенциал на мембране хлоропласта. Описанное последовательное соединение двух фотореакций I и II наиболее вероятно, хотя обсуждается возможность параллельного соединения реакций. Предполагают, что фотосинтезирующие бактерии осуществляют Ф. с участием лишь одной пигментной фотосистемы, однако этот вопрос нельзя считать решенным. Фотофизические и фотохимические стадии заканчиваются за 10-12–10-8 сек разделением зарядов и последующим образованием первичного окислителя и восстановителя. Границей первичных биофизических и биохимических процессов обычно считают появление первых химически стабильных продуктов – НАДФ-Н и АТФ. Эти вещества («восстановительная сила») используются затем в темповых процессах восстановления CO2.

    Ассимиляция углекислоты. Ассимиляция CO2 происходит в процессе темновых реакций. Восстановлению при Ф. подвергается не свободная молекула CO2, а предварительно включенная в состав определённого органического соединения. В большинстве случаев акцептором CO2 служит двукратно фосфорилированный пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Присоединяя CO2, РДФ распадается на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Углерод CO2, включенный в молекулу ФГК, и является конечным звеном цепи, к которому направляются электроны, мобилизуемые хлорофиллом. Присоединив электрон, ФГК превращается в восстановленное соединение – фосфоглицериновый альдегид (в этом процессе участвуют АТФ и НАДФ-Н), который может рассматриваться как первый стабильный углеводный продукт Ф., содержащий углерод уже в восстановленной (органической) форме. Дальнейшие превращения происходят в пентозофосфатном цикле и завершаются, с одной стороны, образованием РДФ, т. е. происходит регенерация первичного акцептора CO2 (что делает цикл при наличии света и CO2 непрерывно действующим), а с др. стороны – образованием продуктов Ф. – углеводов.

    Всё, что было сказано выше, относится к т. н. С3-растениям, которые усваивают углерод в Ф. через цикл Калвина (рис. 2), акцептируют CO2 на РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, образуя первые трёхуглеродные продукты Ф. – фосфоглицериновую кислоту и фосфоглицериновый альдегид. Некоторые травянистые, главным образом тропического происхождения, растения (например, сахарный тростник, кукуруза, сорго) образуют в качестве первых продуктов Ф. не трёх-, а четырёхуглеродные соединения – щавелевоуксусную, яблочную и аспарагиновую кислоты. Путь автотрофной ассимиляции CO2 через фосфоенолпировиноградную кислоту, или фосфоенолпируват (ФЕП), с образованием С4-дикарбоновых кислот получил название С4-пути усвоения углерода, а организмы – С4-растений. В листьях таких растений имеется два типа фотосинтезирующих клеток и Ф. идёт в две стадии. В клетках мезофилла листа происходит первичное акцептирование CO2 на ФЕП с участием ФЕП-карбоксилазы, которая вовлекает CO2 в реакции карбоксилирования даже при очень низких концентрациях CO2 в окружающем воздухе. В результате карбоксилирования образуются щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты. Из них две последние переходят в обкладочные клетки проводящих пучков листа, подвергаются там декарбоксилированию и создают внутри клеток высокую концентрацию CO2, усваиваемую уже через РДФ-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых, потому, что облегчает введение CO2 в цикл Калвина через карбоксилирование РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, которая менее активна и требует для оптимальной работы более высоких концентраций CO2, чем ФЕП-карбоксилаза. Кроме того, высокая концентрация CO2 в обкладочных клетках уменьшает световое дыхание (Фотодыхание) и связанные с ним потери энергии. Т. о. происходит высокоинтенсивный «кооперативный» Ф., свободный от излишних потерь в световом дыхании, от кислородного ингибирования и хорошо приспособленный к осуществлению Ф. в атмосфере, бедной CO2 и богатой O2.

    Существуют и др. пути превращения CO2 при Ф., в результате которых в клетке в разных соотношениях образуются различные органические кислоты, белки и т.п. Соотношения между этими группами соединений в растении зависят от интенсивности и качества света, вида растения и условий его развития (корневого питания, условий освещения и др.). Регулируя условия развития растений, можно управлять составом продуктов Ф. и тем самым – химизмом растения в целом.

    Роль фотосинтеза в биосфере. Наряду с Ф. на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органических веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ, торф, дрова и т.п.), при расходовании органических веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение), в результате которых образуются полностью окисленные соединения – углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова вовлекаются в процессы Ф. Т. о., энергия солнечного света, используемая при Ф., служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и многие др. элементы: N, S, Р, Mg, Ca и др. За время существования Земли благодаря Ф. важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.

    В предшествующие эпохи условия для Ф. на Земле были более благоприятны в связи с сильным перевесом восстановительных процессов над окислительными. Постепенно огромные количества восстановленного углерода в органических остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав громадные залежи горючих ископаемых. В результате этого в атмосфере сильно снизилось относительное содержание углекислого газа (до 0,03 объёмных %) и повысилось содержание кислорода, что существенно ухудшило условия для Ф.

    Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших количеств богатых энергией органических веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) – потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыхания, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в котором сумма жизни на нашей планете определяется масштабами Ф. В текущем геологическом периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетической продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов Ф. основным её потребителем – человеком – приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т.п. Недостаточна фотосинтетическая мощность современной растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.

    При этом потенциальная фотосинтетическая активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетической продуктивности растений – одна из важнейших в современном естествознании и практической деятельности человека.

    Фотосинтез и урожай. Один из путей повышения общей продуктивности растений – усиление их фотосинтетической деятельности. Например, чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить около 20 т CO2, фотохимически разложить около 7,3 тH2O, выделить во внешнюю среду около 13 т O2. Обычно за время вегетации растений в средних широтах (около 3–4 мес) на поверхность Земли приходит около 2․109 ккал фотосинтетически активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720 нм).Из них в урожае биомассы в 10 т запасается около 40․106 ккал, т. е. 2% ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств H2O. Т. о., для усиления фотосинтетической деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений. Важное значение имеет способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным количеством CO2 в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т.д. Функциональная активность фотосинтетического аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомическим строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений – созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции CO2, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при Ф. органических веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов – способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хозяйственном отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т.д.). Выяснение законов и основ фотосинтетической продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения – важная задача современности.

    Лит.: Любименко В. Н,, Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, М. – Л., 1935; Тимирязев К. А., Солнце, жизнь и хлорофилл, М., 1937 (Соч., т. 1–2); Годнев Т. Н., Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении, М. – Л., 1947 (Тимирязевское чтение. 7); Теренин А. Н., Фотохимия хлорофилла и фотосинтез, М., 1951 (Баховское чтение. 6); Рабинович Е., Фотосинтез, пер. с англ., т. 1–3, М., 1951–59; Ничипорович А. А., Фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956 (Тимирязевское чтение, 15); Воскресенская Н. П., Фотосинтез и спектральный состав света, М., 1965; Андреева Т. Ф., Фотосинтез и азотный обмен листьев, М., 1969; Теоретические основы фотосинтетической продуктивности, Сб. докл. на Междунар. симпозиуме, М., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. К 200-летию открытия фотосинтеза, М., 1973; Красновский А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы, М., 1974 (Баховское чтение. 29); Фотохимические системы хлоропластов, К., 1975; Bioenergetics of photosynthesis, N. Y. – L. – Los Ang., 1975.

    А. А. Ничипорович.

    Рис. 1. Схема фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. 680 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Pнеорг. — неорганический фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р700 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофила а, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.

    Рис. 2. Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе.

  2. Источник: Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.



    3. Словарь форм слова

    1. фо́тоси́нтез;
    2. фо́тоси́нтезы;
    3. фо́тоси́нтеза;
    4. фо́тоси́нтезов;
    5. фо́тоси́нтезу;
    6. фо́тоси́нтезам;
    7. фо́тоси́нтез;
    8. фо́тоси́нтезы;
    9. фо́тоси́нтезом;
    10. фо́тоси́нтезами;
    11. фо́тоси́нтезе;
    12. фо́тоси́нтезах.
  3. Источник: Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку»



    4. Толковый словарь Ожегова

    ФОТОСИ́НТЕЗ, -а, муж. (спец.). У растений и нек-рых микроорганизмов: биологический процесс превращения лучистой энергии Солнца в органическую (химическую) энергию.

    | прил. фотосинтетический, -ая, -ое.

  4. Источник: Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949-1992.



    5. Малый академический словарь

    -а, м. бот.

    Образование в клетках зеленых растений, водорослей и в некоторых микроорганизмах углеводов из углекислоты и воды под действием света, поглощаемого светочувствительным пигментом, главным образом хлорофиллом (сопровождается выделением свободного кислорода).

  5. Источник: Малый академический словарь. — М.: Институт русского языка Академии наук СССР. Евгеньева А. П.. 1957—1984.



    6. Толковый словарь Ушакова

    ФОТОСИ́НТЕЗ, фотосинтеза, мн. нет, муж. (бот., биол.). Процесс создания при помощи света органических соединений из углекислоты воздуха или воды, происходящий в растениях, которые содержат хлорофилл. см. фото… во 2 знач.

  6. Источник: Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935-1940.



    7. Толковый словарь Ефремовой

    м.

    Процесс создания в клетках зелёных растений, водорослей и некоторых микроорганизмов углеводов из углекислоты и воды под воздействием света, поглощаемого светочувствительным пигментом (преимущественно хлорофиллом).

  7. Источник: Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000.



    8. Большой энциклопедический словарь

    ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез) - превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ. Происходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.). Суммарное выражение уравнений фотосинтеза:Фотосинтез - единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется ок. 150 млрд. т органического вещества, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется ок. 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции.

  8. Источник: Большой Энциклопедический словарь. 2000.



    9. Современная энциклопедия

    ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез), образование органических веществ зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами при участии солнечной энергии. Происходит с помощью поглощающих свет пигментов (хлорофилл и другие). Обеспечивает доступной химической энергией почти все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд. т органических вещества, усваивается 300 млрд. т CO2 и выделяется около 200 млрд. т свободного O2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов около 2 млрд. лет назад в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции.

  9. Источник: Современная энциклопедия. 2000.



    10. Большой англо-русский и русско-английский словарь

    муж.;
    бот. photosynthesisphotosynthesis

  10. Источник: Большой англо-русский и русско-английский словарь



    11. Большой французско-русский и русско-французский словарь

    м. бот., биол.

    assimilation f(или fonctionf) chlorophyllienne , photosynthèse f

  11. Источник: Большой французско-русский и русско-французский словарь



    12. Большой испано-русский и русско-испанский словарь

    м. бот., биол.

    fotosíntesis f

  12. Источник: Большой испано-русский и русско-испанский словарь



    13. Большой итальяно-русский и русско-итальянский словарь

    м. бот.

    fotosintesi f

  13. Источник: Большой итальяно-русский и русско-итальянский словарь



    14. Биологическая энциклопедия

    Фотосинтез
    Способность фототрофных бактерий к фотосинтезу, как и у растений, определяется наличием магнийсодержащих порфириновых пигментов — хлорофиллов. Состав бактериальных хлорофиллов, называемых бактериохлорофиллами, отличается от хлорофиллов растений (рис. 129).

    Фотосинтез

    Наиболее распространен бактериохлорофилл a1 этерифицированный, как и хлорофилл а растений, фитолом. Но он отличается от этого пигмента тем, что во втором положении первого пиррольного кольца содержит ацетильную группу вместо винильной, а второе пиррольное кольцо его восстановлено. Кроме этого пигмента, у R. rubrum обнаружен бактериохлорофилл ag, этерифицированный транс, трансгеранилгераниолом (С20Н33ОН). У двух пурпурных бактерий (Thiocapsa pfennigii и Rhodopseudomonas viridis) найден так называемый бактериохлорофилл b. Формула его еще не установлена, но по спектральным свойствам он отличается от всех других хлорофиллов. Зеленые бактерии в небольшом количестве содержат бактериохлорофилл а. Но основными их пигментами являются бактериохлорофиллы с и d, содержащие вместо фитола (С20Н39ОН) транс, трансфарнезол (С15Н25ОН). Каждый из этих хлорофиллов состоит из компонентов, различающихся радикалами в положениях 4, 5 и d.

    По сравнению с хлорофиллами растений бактериохлорофиллы, особенно в клетках, поглощают свет в более длинноволновой области. Зеленые бактерии абсорбируют свет примерно до 850 нм, пурпурные бактерии, содержащие бактериохлорофиллы а,— до 900 нм, а пурпурные бактерии, синтезирующие бактериохлорофилл b,— до 1100 нм. При этом в инфракрасной области бактериохлорофнллы in vivo обусловливают, как правило, не один, а несколько максимумов поглощения (рис. 130).

    Фотосинтез

    Наличие максимумов поглощения бактериохлорофиллов в области 800—1100 нм обеспечивает возможность роста фототрофных бактерий, особенно пурпурных, при наличии только не видимых инфракрасных лучей. Этим пользуются для получения накопительных культур данных микроорганизмов и разделения видов, содержащих бактериохлорофнллы а и b.

    Различия в спектрах поглощения отдельных представителей фототрофных бактерий, а также фототрофных бактерий и растений имеют экологическое значение, позволяя развиваться им в одних и тех же местах.

    Кроме хлорофиллов, все фототрофные бактерии содержат каротиноиды, состав которых у разных видов неодинаков и достаточно разнообразен. Всего к настоящему времени у фототрофных бактерий обнаружено около шестидесяти каротиноидов, причем некоторые из них у других организмов не встречаются. Для большинства пурпурных бактерий характерно наличие алифатических каротиноидов, содержащих часто гидроксильпыо, метоксильные или кетогруппы. Это — ликопин, спириллоксантин, родивибрин, родопин, сфероиден, сфероиденон и другие близкие пигменты. Некоторые пурпурные бактерии синтезируют каротиноиды, имеющие одну арильную группу (ароматическое кольцо). К их числу принадлежит окенон. Но лишь у R. vannielii и Rh. acidophila найден р-каротин, распространенный у синеэеленых водорослей и других фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих организмов. У Rh. acidophila значительная часть родопина и родопинала связана с глюкозой и находится в форме гликозидов.

    У большинства зеленых серобактерий основным каротиноидом является моноциклическое соединение с ароматическим кольцом, названное хлоробактином. Но некоторые представители этих микроорганизмов синтезируют изорениератин, имеющий два ароматических кольца (рис. 131). Кроме того, у зеленых серобактерий в небольшом количестве находят -каротин, ликопин и родопин.

    Фотосинтез

    Интересен состав каротиноидов у недавно выделенных скользящих микроорганизмов рода Chloroflexis, которые, подобно многим зеленым бактериям, содержат бактериохлорофиллы а и с. У Chloroflexis sp. штамм F-2 установлено 9 таких пигментов. В наибольшем количестве содержатся β-каротин, γ-каротин и перацетил-O-гликоэил-1'-окси-1', 2'-дигидро-3', 4'-дигидро- γ -каротин. В числе других каротиноидов выделен эхиненон, присутствующий у синезеленых водорослей.

    Состав и содержание отдельных каротиноидов определяют в основном цвет культур пурпурных бактерий, который бывает розовым, красным, фиолетовым, желтым или почти коричневым. В какой-то степени от состава каротиноидов зависит окраска зеленых бактерий. Она может быть не только зеленой, но желтоватой или коричневой. Показано, что каротиноиды у фототрофных бактерий могут выполнять следующие функции:

    1) участвовать в фотосинтезе, поглощая свет в пределах 400—550 нм и передавая энергию возбужденных состояний молекулам бактериохлорофилла;

    2) вызывать фототаксис;

    3) защищать клетки от фотосенсибилизированного окисления кислородом.

    Не исключено, однако, что функции этих пигментов до конца не выяснены. Как и хлорофиллы, каротиноиды фототрофных бактерий локализуются в их фотосинтезирующем аппарате — хроматофорах. Кроме того, эти образования содержат ряд соединений, способных выполнять функцию переносчиков электронов (водорода) и характеризующихся разными окислительно-восстановительными потенциалами.

    К ним относятся в первую очередь цитохромы, а также хиноны, флавины, никотинамид — дениннуклеотиды и некоторые другие компоненты клеток.

    Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами хлорофилла и другими связанными с ним пигментами. Молекула пигмента, получившая квант света, переходит в возбужденное состояние, которое длится очень недолго (≤10/-9 сек) и заканчивается возвращением ее к исходному, стабильному уровню. Этот переход сопровождается либо передачей возбужденного состояния другой молекуле пигмента, либо потерей сообщенной энергии в виде тепла, флуоресценции и фосфоресценции. При миграции энергии электронных возбужденных состояний по пигментному комплексу она может частично достичь так называемых реакционных фотохимических центров. В такие центры входят молекулы хлорофилла и связанные с ними переносчики электронов. Их принято обозначать буквой П с указанием той длины волны, где они сами обусловливают поглощение света. У пурпурных бактерий пигменты, входящие в фотохимические центры, обозначают как П970, или П890, или П895, а у зеленых бактерий — П840. Таким образом, большинство молекул хлорофилла только «абсорбируют» лучистую энергию, а за ее использование для фотосинтеза ответственна лишь небольшая их часть. Расчеты показывают, что на одну молекулу бактериохлорофилла, входящего в реакционный центр, приходится 25—50 других молекул этого пигмента. Для растений ото соотношение еще меньше (1: 250—400).

    Возбужденная молекула пигмента фотоактивного центра (П*) может отдавать электрон связанному с ней первичному акцептору (А) и окисляться. Но в результате немедленного взаимодействия с донором электрона (В) опа возвращается в исходное состояние (П):

    Фотосинтез

    Природа первичного акцептора электрона ни у бактерий, ни у растений точно до сих пор не установлена. Что касается донора электрона, взаимодействующего с П, то, по всем данным, у бактерий — это цитохром типа с.

    Фотохимическая стадия фотосинтеза обеспечивает поднятие электрона на высокий энергетический уровень и начало транспорта его через ряд переносчиков с постепенно снижающимися окислительно-восстановительными потенциалами. Перенос электрона может происходить по циклическому и нециклическому пути. В первом случае он возвращается к исходному донору, т. е. к пигменту фотоактивного центра; при втором этого не происходит. Поэтому для поддержания нециклического транспорта электронов необходим экзогенный Н-донор, который восполняет их потерю.

    Фотосинтез

    Обе такие системы функционируют при фотосинтезе у растений (рис. 132). Перенос электрона по циклическому пути, как и в дыхательной цепочке, сопряжен с синтезом АТФ. Механизм этих процессов, видимо, одинаков. В результате транспорта электронов по нециклическому пути, кроме АТФ, происходит образование восстановителей, исцользуемых при ассимиляции углекислоты и других соединений. Эту функцию выполняют восстановленный ферредоксин и никотинамидадениндипуклеотиды (НАДН и НАДФН). АТФ и указанные восстановители рассматриваются как первые стабильные продукты фотосинтеза, которые иногда называют «ассимиляционной силой».

    При бактериальном фотосинтезе также имеет место циклический путь переноса электронов, сопряженный с образованием АТФ. Но способ образования восстановителей не вполне ясен. Не исключено, что их образование, как и у растений, происходит в результате функционирования нециклической фотосинтетической системы транспорта электронов. Однако ряд данных свидетельствует о том, что бактерии могут восстанавливать НАД в результате так называемого обратного или обращенного переноса электрона без непосредственного участия пигмента фотохимического центра (рис. 133):

    Фотосинтез

    Энергия, необходимая для такого переноса электрона против термодинамического градиента, может обеспечиваться затратой части АТФ или непосредственно эа счет энергии трансмембранного потенциала, образование которого сопряжено с циклическим транспортом электрона (рис. 133). Возможно, реализуются оба пути.

    Каковы бы ни были способы образования восстановителей при бактериальном фотосинтезе, очевидно, что для этого, как и у растений, требуется экзогенный Н-донор.

    В результате изучения фотосинтеза у бактерий и сравнения его с фотосинтезом у растений Ван-Ниль показал, что итог этих процессов может быть выражен одним общим уравнением

    Фотосинтез

    где Н2А — донор водорода (электронов), а (СH2О) — символ образуемых органических веществ.

    Природа Н2А может быть разной. У растений такую функцию выполняет вода. Поэтому фотосинтез сопровождается выделением кислорода:

    Фотосинтез

    У бактерий Н-донором служат сероводород, сера, тиосульфат, молекулярный водород или органические соединения. Поэтому кислород не выделяется, а накапливаются продукты их окисления:

    Фотосинтез

    Такое различие в природе Н-донора отражается на начальных стадиях фотосинтеза. Поскольку бактерии используют в качестве Н-донора достаточно восстановленные соединения, то для использования их электронов на восстановление НАД хватает поглощения одного кванта света. При использовании в качестве Н-донора воды требуется затратить больше энергии, чтобы поднять ее электрон до уровня ферредоксина и НАДФ. Поэтому при фотосинтезе у растений имеют место по крайней мере две фотохимические реакции, которые осуществляются последовательно в разных пигментных системах, различающихся по поглощению света. При бактериальном фотосинтезе, видимо, имеет место только одна фотохимическая реакция и действует одна пигментная система. В результате также происходит преобразование энергии света в энергию химических связей.

    Поскольку фотосинтез начали изучать у высших растений, сложилось мнение, что он заключается в синтезе из углекислоты преимущественно углеводов. Сейчас стало очевидным, что первичные стабильные продукты фотосинтеза используются для усвоения и других соединений и могут образовываться разные продукты. Однако это не противоречит тому, что по своим масштабам фотоассимиляция углекислоты превосходит все другие процессы, идущие за счет использования лучистой энергии. Ассимилировать углекислоту способны все фототрофные организмы, но не для всех она может служить единственным источником углерода. Примером, как указывалось выше, служат некоторые пурпурные бактерии.

    Фотосинтез

    Основной путь усвоения углекислоты растениями связан с функционированием пентозофосфатного восстановительного цикла углерода, известного под названием цикла Кальвина (рис. 134). При этом углекислота фиксируется на рибулозодифосфате с образованием 3-фосфоглицериновой кислоты, а затем фосфорных эфиров сахаров. Кроме такого механизма, у некоторых растений, происходящих из тропических областей (сахарного тростника, кукурузы и ряда других), установлено наличие особого цикла, названного циклом С4-дикарбоновых кислот или β-карбоксилирования. В данном случае углекислота фиксируется на фосфоенолпирувате с образованием оксалоацетата и далее малата и аспартата. Малат затем, видимо, декарбоксилируется и передает углекислоту в цикле Кальвина. Таким образом, цикл С4-дикарбоновых кислот имеет вспомогательное значение, обеспечивая более эффективный фотосинтез, особенно в условиях невысокого содержания углекислоты.

    Цикл Кальвина функционирует и у различных представителей пурпурных бактерий, как серных, так и несерных. Есть данные, что специфические ферменты цикла Кальвина содержат и некоторые зеленые бактерии, однако не все. У некоторых штаммов С. limicola не удалось обнаружить рибулозодифосфаткарбоксилазу — ключевой фермент этого цикла, катализирующего фиксацию СО2 на рибулозо-1,5-фосфате.

    Фотосинтез

    В то же время есть данные, что у зеленых бактерий, а также у некоторых пурпурных бактерий (R. rubrum) может функционировать особый путь ассимиляции углекислоты, названный восстановительным циклом карбоновых кислот или циклом Арнона (рис. 135). В этом цикле углекислота фиксируется на органических кислотах, причем две реакции, а именно карбоксилирование ацетил-КоА и сукцинил-КоА, происходят при участии восстановленного ферредоксина. В последнее время, однако, появились сомнения относительно возможности функционирования полного цикла Арнона, поскольку у некоторых зеленых и пурпурных бактерий не удалось показать превращения цитрата в оксалоацетат и ацетил-КоА, без чего данный механизм функционировать не может. Но, несомненно, реакции карбоксилирования, входящие в этот цикл, имеют место. Фототрофные бактерии проявляют способность и к другим реакциям карбоксилирования, общее число которых, видимо, больше, чем у растений. Многие представители этих микроорганизмов, например, способны карбоксилировать пируват и фосфоенолпируват, образуя оксалоацетат или малат. У нескольких видов показана возможность карбоксилирования пропионил-КоА с образованием либо метилмалонил-КоА и далее сукцината, либо α-кетобутирата.

    У всех известных представителей фототрофных бактерий проявляется способность к фотоассимиляции органических соединений: ацетата, пирувата, а иногда также пропионата, сукцината, малата и др. При этом потребность бактерий в углекислоте часто заметно снижается, хотя урожай клеток увеличивается. В зависимости от характера органического соединения, особенностей организма и условий, в которых он находится, пути ассимиляции органических субстратов, как и углекислоты, могут быть различными.

    Нередко ассимиляция органических соединений связана с реакциями карбоксилирования, например происходит карбоксплирование ацетил-КоА или пирувата. Может также происходить усвоение органических соединений в результате включения их в цикл трикарбоновых кислот и действия глиоксилатного шунта (рис. 136), которые функционируют у некоторых пурпурных бактерий.

    Фотосинтез

    В условиях интенсивного роста фототрофных бактерий большая часть первичных продуктов ассимиляции углекислоты и органических соединений используется на синтез белков и других важнейших компонентов клеток. Но при задержке роста культур в результате недостатка фосфора и особенно азота происходит образование в больших количествах запасных веществ. И пурпурные и зеленые бактерии могут накапливать в качестве запасных продуктов полисахариды типа гликогена. Пурпурные бактерии образуют, кроме того, поли-3-оксимасляную кислоту (С4Н6О2)n. Накопление того или другого запасного соединения зависит не только от особенностей организма, но и от источника углерода. Полисахариды преимущественно накапливаются пурпурными бактериями при культивировании их на минеральных средах, а также в присутствии пирувата, пропионата, малата или сукцината. При использовании бутирата или ацетата, особенно в отсутствие бикарбоната, происходит накопление почти исключительно поли-р-оксибутирата, так как синтез его начинается с конденсации двух молекул ацетил-КоА с образованием ацетоацетил-КоА и далее β-оксибутирата.

    Возможно также разложение фототрофными бактериями некоторых органических субстратов с выделением молекулярного водорода.

    Во многих случаях этот процесс зависит от наличия света. Фотовыделение молекулярного водорода имеет также место при окислении нерастущими суспензиями клеток тиосульфата. Полагают, что таким путем происходит удаление избытка восстановителя, если он не используется в конструктивных процессах.

    Первичные стабильные продукты фотосинтеза используются бактериями при фиксации молекулярного азота. Кроме того, они обеспечивают восстановление фототрофами сульфатов и нитратов, если таковые ассимилируются. Вообще у бактерий, когда они растут при освещении в анаэробных условиях, основным или даже единственным источником энергии служит свет.

    Полагают, что первым фототрофам предшествовали какие-то анаэробные организмы, осуществлявшие брожение. Способность к этому выявлена у некоторых пурпурных бактерий. Далее, видимо, возникла способность использовать энергию света для ассимиляции готовых органических соединений, как это наблюдается у многих пурпурных бактерий. Впоследствии наряду с использованием органических соединений фотосинтезирующие организмы, видимо, стали все в больших масштабах ассимилировать углекислоту, и в результате возникли фотоавтотрофы, подобные пурпурным и зеленым серобактериям.

    Важнейшим этапом эволюции явилось приобретение способности фототрофов использовать в качестве Н-донора воду. В результате фотосинтез стал сопровождаться выделением кислорода, что привело к развитию аэробных организмов, которые занимают сейчас доминирующее место среди различных форм жизни. Но в конечном счете возможность существования всех организмов обеспечивается фотосинтезом, который осуществляют высшие растения, водоросли и бактерии.

    Тот факт, что сине-зелепые водоросли выделяют при фотосинтезе кислород, свидетельствует о том, что возникновение этого важного свойства имело место еще на уровне прокариотных организмов, близких по организации фотосинтезирующею аппарата к некоторым пурпурным бактериям, но содержащим, видимо, хлорофилл а, который свойственен всем фототрофам, образующим молекулярный кислород.

    На примере фототрофных бактерий можно представить и определенные этапы развития такой функции, как дыхание с получением энергии, рассматривая ее как вторичное приспособление данных микроорганизмов.

    Известно, что даже строго анаэробные представители фототрофных бактерий поглощают кислород, а некоторые из них в результате этого синтезируют АТФ, хотя расти без света они не могут. Факультативно-аэробные виды растут в темноте на воздухе, но на свету дыхание клеток обычно заметно подавляется и бактерии получают энергию в основном в результате поглощения света. Отсюда следует, что дыхательная и фотосинтезирующая системы данных микроорганизмов имеют какие-то общие звенья и механизмы, изменяющие способы получения ими энергии.

    Такое взаимоисключающее действие света и кислорода на метаболизм бактерий связано и с тем, что в отличие от эукариотных фототрофов они не имеют обособленных органелл (хлоропластов и митохондрий), где осуществляются соответственно фотосинтез и дыхание.

    Появление таковых привело к разграничению данных процессов, что имело, очевидно, весьма большое значение для дальнейшей эволюции фотосинтезирующих форм, поскольку создалась возможность разделения (и пространственно и во времени) фотосинтеза и роста организмов за счет использования образованных при фотосинтезе запасных веществ в процессе дыхания с получением энергии и в конструктивных процессах.

    По мнению В. Н. Шапошникова (1960), обособление фотосинтеза и дыхания явилось основной предпосылкой для возникновения многоклеточных растительных форм с дифференцированными тканями и органами, что можно наблюдать у высших растений.

    Высшие растения, являясь вершиной эволюции фототрофов, занимают главное место среди наземных растений. Однако наряду с высшими растениями существуют и более примитивные фототрофы, в частности сохранились такие древние организмы, как фотосинтезирующие бактерии, что обусловлено возможностью их роста в весьма специфических условиях.

  14. Источник: Биологическая энциклопедия



    15. Физическая энциклопедия

    ФОТОСИНТЕЗ

    (от греч. phos, род. падеж photos - свет и synthesis - соединение) - процесс образования органич. соединений клетками высших растений, водорослей и нек-рых бактерий за счёт энергии света, поглощённой пигментами (хлорофиллом, бактериохлорофиллом). Ф.- осн. процесс в биосфере, ведущий к запасанию энергии света в виде энергии хим. связей восстановленных соединений (углеводов), образующихся из СО 2 и Н 2 О. Суммарное ур-ние Ф. имеет вид

    5073-1.jpg

    т. е. в процессе Ф. образуется молекула шестиуглеродного сахара, запасающая 112 ккал/моль, и выделяется свободный кислород. Мир гетеротрофных организмов (большинство бактерий, животные, человек) потребляет для своей жизни свободную энергию продуктов Ф. и выделившийся кислород. За год на Земле образуется 150.109 т органич. вещества и выделяется ок. 200.109 т свободного кислорода.

    Ф. можно разделить на 2 стадии: световую и темновую. Основа световой стадии - система окислительно-восста-новит. реакций, в ходе к-рых происходит поглощение фотона hv пигментами и затем транспорт электронов по цепи переносчиков, расположенных в фотосинтетич. биол. мембранах. Конечные продукты световой стадии Ф.- восстановленный никотинамидадениннуклеотиддифосфат (НАДФ-Н) и аденозинтрифосфорная к-та (АТФ)- используются в темновой стадии восстановления СО 2 (ц и к л К а л ь в и н а) и образования углеводов. На рис. приведена схема первичных процессов (световая стадия) Ф. высших растений. В них участвуют две последоват. фото-хим. реакции, в каждой из к-рых поглощение кванта света приводит к отрыву электрона от пигмента и восстановлению переносчиков в цепи Ф. Этот процесс протекает в реакционных центрах (РЦ) фотосистем I и II с участием в реакционных центрах фотоактивного пигмента (Р) - первичного донора электрона. Фотосистема II (ФС II) обеспечивает перенос электрона от молекулы воды и восстановление подвижного переносчика пластохинона (П x ). Образованный при отрыве электрона хлорофилл (Р + ) ФС II обладает высоким окислительно-восстановит. потенциалом (U5073-3.jpg +1,0 В) и отрывает электрон у молекулы воды (U5073-4.jpg0,8 В) через систему ферментов, в результате чего выделяется кислород (в процессе выделения одной молекулы О 2 участвуют 4 электрона). Подвижный П х диффундирует через мембрану и передаёт электрон через кластер, состоящий из большого числа молекул П х, в макромолекулярный комплекс, содержащий цитохромы f и b6, от к-рого затем через подвижный пластоцианин П ц электрон попадает на фотоактивный хлорофилл ФС I. Возбуждение ФС I приводит к восстановлению акцепторной части цепи ферредоксин - НАДФ, а окисленный хлорофилл ФС I восстанавливается от П ц.

    5073-2.jpg

    Рис. Схема световой стадии фотосинтеза высших растений: I - комплекс фотосистемы ФС I; II - комплекс ФС II; III - цитохром-ный b6-f -комплекс; CF1-CF0- сопрягающий комплекс; Ф д - ферредоксин, ФП - флавопротеиновая Ф д - НАДФ-редуктаза; пути транспорта электрона е обозначены стрелками; Qa - Qb - вторичные акцепторы хинонной природы.

    При переносе электрона через мембрану по цепи переносчиков образуется трансмембранная разность эл.-хим. потенциалов Dy по обе стороны мембраны. Величина Dy включает составляющую, зависящую от разности хим. потенциалов ионов водорода, и составляющую, зависящую от разности электрич. потенциалов между пограничными областями мембраны, возникающей вследствие неравномерного распределения зарядов в мембране и ионов по обе её стороны. Разность эл.-хим. потенциалов является источником энергии для образования АТФ в спец. мак-ромолекулярных АТФ-комплексах. Центр. проблема биофизики первичных стадий Ф. состоит в исследовании механизмов процессов миграции энергии возбуждения между молекулами фотосинтетич. аппарата, разделения зарядов в фотоактивном пигменте РЦ фотосистем I и II и переноса электрона по цепи Ф.

    В 30-х гг. 20 в. было показано, что выделение одной молекулы О 2 после короткой (5073-5.jpg10-5 с) световой вспышки происходит за время ~0,04-0,1 с, соответствующее времени пролёта электрона по цепи реакций от Н 2 О до конечных продуктов световой стадии, и что в реакции выделения О 2 участвуют ~ 300 молекул хлорофилла, объединённых в фотосинтетич. единицу (ФСБ). Один фотон hv, поглощённый любой молекулой хлорофилла из 300, может вызвать однократный фотохим. процесс, если попадает в фотоактивный пигмент (Р) в РЦ в результате миграции энергии.

    Т. о., РЦ являются тушителями электронного возбуждённого состояния пигментов Ф. Действительно, длительность существования синглетного возбуждённого состояния в растворе хлорофилла, измеряемая по длительности затухания его флуоресценции, составляет t = 5.10 с. В фотосинтетич. мембранах с активными РЦ t5073-6.jpg100 пс (для пигментов светособирающей антенны ФСE). В мутантах фотосинтезирующих организмов, лишённых РЦ, значение t близко к 4,0-4,5 пс, что указывает на отсутствие тепловой диссипации энергии при её миграции в антенне. Детальное исследование флуоресценции фотосинтетич. пигментов, возбуждённых пикосекундными лазерными импульсами (см. Фемтосекундная спектроскопия), показало наличие неск. компонент затухания флуоресценции, к-рые отражают процессы миграции энергии по антенне, захвата энергии возбуждения и стабилизации разделённых зарядов в РЦ. При относительно сильных взаимодействиях между молекулами пигментов (энергия взаимодействия 5073-7.jpg 0,01 эВ), находящихся на одном белковом носителе, миграция осуществляется по экситонному механизму. Перенос энергии по механизму индуктивного резонанса происходит между пигментами, локализованными на разных субъединицах, напр. между светособирающим пигментным комплексом и частью антенны, фокусирующей энергию непосредственно на РЦ. Светособирающий белок (пигментный комплекс) может мигрировать в мембране между ФСI и ФСII, обеспечивая их равномерное световое возбуждение. За время существования возбуждения (~ 100-200 пс) в антенне, состоящей из 100-300 молекул хлорофилла, экситон успевает 10-15 раз попасть в ловушку РЦ, что обеспечивает эфф. захват возбуждения. Затем за время 1-3 пс происходят высокоэффективное разделение зарядов и перенос электрона на первичный акцептор. Общая схема процессов, происходящих в РЦ, имеет вид

    5073-8.jpg

    где I - первичный акцептор порфириновой природы, Q - вторичный акцептор хинонной природы.

    Последующее восстановление Р + происходит от вторичных доноров электрона за 10 -7- 10-6 с (тирозин в ФСII, П ц в ФСI, цитохром в бактериальном фотосинтезе). Методы фемтосекундной спектроскопии позволяют разрешить во времени кинетику переноса электрона в нач. период (1-3 пс) на этапе 5073-9.jpg, а также проследить колебат. характер движения ядер при образовании P+I- из комплекса Р*I.

    Важнейшие особенности транспорта электрона в РЦ - его высокая скорость и направленность в плотном макромолекулярном комплексе, где исключены обычные диффузионные активац. механизмы хим. реакций в растворах по типу сталкивающихся частиц.

    Данные рентгеновского структурного анализа кристал-лич. образцов белка РЦ, а также данные, полученные на разл. мутантах методами генной инженерии, дают полное представление о ближайшем белковом окружении активных групп переносчиков РЦ и позволяют оценить расстояния между ними, к-рые составляют ~0,5-1,5 нм. Эфф. механизм, обеспечивающий транспорт электрона в РЦ,- туннельный перенос, при к-ром часть электронной энергии воспринимается акцептирующей модой, к-рой служат колебания водорода в группах О-Н, С-Н, и рассеивается по колебат. степеням свободы молекулы. Низкотемпературные процессы переноса электрона в РЦ действительно наблюдаются при 100-4 К, что свидетельствует об их туннельной природе. В ряде случаев (реакция восстановления Р + от цитохрома f )наблюдаются нек-рое снижение скорости переноса при понижении темп-ры от комнатной до 80-100 К и её независимость от темп-ры при дальнейшем охлаждении образца. В др. случаях (реакция 5073-10.jpg в бактериальном фотосинтезе) скорость переноса не меняется во всём диапазоне изменения темп-р.

    Белок также активно участвует в формировании контактных состояний между донорно-акцепторными группами переносчиков электрона, т. е. в создании "электронной тропы". Этот процесс связан с внутримолекулярной кон-формац. подвижностью белков РЦ и зависит от темп-ры. Действительно, параллельное изучение внутримолекулярной динамики белка методами радиоспектроскопии (спин-зонды, g-резонансные спектрометры) показало уменьшение скорости переноса электрона и параллельное падение внутримолекулярной подвижности белка РЦ при понижении темп-ры или степени гидратации образцов. В тех случаях, когда исходная взаимная ориентация донорно-акцепторных групп переносчиков оптимальна, скорость переноса электрона от темп-ры не зависит, а в нек-рых образцах при понижении темп-ры наблюдается даже её рост (в 2-3 раза).

    Присоединение электрона к молекуле переносчика приводит к новой его равновесной конформации. Конформац. перестройки в белке РЦ играют регуляторную роль, обеспечивая формирование "электронной тропы" и направленный характер переноса электрона по цепи переносчиков.

    Лит.: Клейтон Р., Фотосинтез, пер. с англ., М., 1984; Рубин А. Б., Биофизика, кн. 1-2, М., 1987. А. Б. Рубин.

  15. Источник: Физическая энциклопедия



    16. Научно-технический энциклопедический словарь

    ФОТОСИНТЕЗ, химический процесс, возникающий в зеленых растениях, водорослях и многих бактериях, при котором вода и УГЛЕКИСЛЫЙ ГАЗ превращаются в КИСЛОРОД и продукты питания растений при помощи энергии, поглощаемой из солнечного света. Существует две стадии фотосинтеза: СВЕТОВАЯ РЕАКЦИЯ и ТЕМНОВАЯ РЕАКЦИЯ. Эти реакции происходят в ХЛОРОПЛАСТАХ. В течение первой стадии процесса свет поглощается ХЛОРОФИЛЛАМИ и расщепляет воду на ВОДОРОД и кислород. Водород присоединяется к транспортным молекулам, кислород освобождается. Водород и энергия света создают запас клеточной химической энергии, АДЕНОЗИН ТРИФОСФАТ (АТФ). При темновой реакции водород и АТФ посредством процесса, называемого ЦИКЛОМ КАЛВИНА, превращают углекислый газ в сахара, включая глюкозу и крахмал. см. также АВТОТРОФ.

    Фактически, вся жизнь на Земле зависит от энергии Солнца. Зеленые растения, водоросли и некоторые бактерии способны превращать эту энергию посредством фотосинтеза в химическую энергию, пригодную для использования. Сначала эта энергия накапливается в виде простых Сахаров— ежегодно путем фотосинтеза вырабатывается более 150 млрд. тонн сахара. У зеленых растений и водорослей фотосинтез происходит в хлоропластах, крошечных преобразователях солнечной энергии, находящихся внутри клеток растения. Хло-ропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл, который поглощает свет. Затем энергия света проходит сквозь сложную цепь реакций и биохимических процессов, которые в конечном счете приводят к образованию простых органических соединений. В то же время вода расщепляется на составляющие, образуя газообразный кислород. Таким образом, кислород является побочным продуктом фотосинтеза. Сахара используются растениями в качестве источника дыхания, вырабатывающего химическую энергию в митохондриях. '
    • >!« шгршм. и чю»> очередь, питает биохимические (н-нкции, не обходимые для жизни и рост. Кроме гот, дыхание растений в качестве побочною продукта производит углекислый та (СО?), который затем опять может быть использован в фотосинтезе. Продукты фотосинтеза также представляют начальные стадии образования других простых органических молекул. Эти молекулы затем могут объединяться в более крупные молекулы, такие как белки, нуклеиновые кислоты и липиды, из которых состоит вся живая материя. Растения хранят продукты питания в форме сахарозы, соединения, состоящего из Сахаров глюкозы и фруктозы, а также крахмала.

    Углекислый газ (COJ и вода являются неорганическим сырьем для фотосинтеза. Они поступают в фотосинтезирую-щие клетки различными пугя-иДА^ COj просто проходит сквозь поры в устьицах листа (1) и сквозь воздушные пустоты между клетками мезофилла листа (мякоти) (2). Вода, в свою очередь, поднимается от корней по системе сосудов кселемы (3). Продукты фотосинтеза, простые, растворимые в воде сахара, поступают в ситовидные трубки флоэмы и распространяются по всему растению (4). Фотосинтез в клетке растения происходит внутри структур, или органоидов, называемых хлоропластами (В). Каждый хлоропласт отделен от цитоплазмы двойной мембраной (1), которая окружает плотную жидкость, называемую промой (2). Внутренняя часть мембраны, врастая в строму, образует систему основных структурных единиц хлоро-пластов в виде плоских дис-ковидных мешков — тила-коидов. Группы тилакоидов, связанных друг с другом таким образом,что их полости оказываются непрерывными, образуют структуры (похожие на стопки монет), называемые гранами. Хлоропласту содержат фотосинтезирующие пигменты, основным из которых является хлорофилл. Этот пигмент поглощает свет, главным образом, синей, фиолетовой и красной части спектра. Зеленый свет не поглощается, т.к. он отражается от поверхности, что окрашивает листья в зеленый цвет. Фотосинтез включает комплекс химических реакций. Удобства ради их разделяют на зависящие от света реакции, происходящие в тилако-идной части мембраны, и независящие от света реакции, происходящие в строме. В зависящей от света реакции фотосинтеза (С) энергия солнечного света поглощается хлорофиллами и превращается сначала в электрическую, а затем в химическую энергию, которая временно «хранится» в соединениях аденозинтри-фосфата (АТФ) и никотина-мидадениндинуклеотидфос-фата (НАДФ-Н). Позднее эти соединения используются как источник энергии, питающей независимое от света превращение С02 в молекулы Сахаров. Все необходимое для зависящих от света реакций содержится на поверхности тилакоидов. Поглощающие свет пигменты, включая хлорофилл, сгруппированы в фотосистемы (1) на внешней стенке тилакои-да. Когда свет попадает на молекулу пигмента, один из электронов возбуждается и переносится через фотосистему к носителю электронов в мембране (2). Потеряв электрон, фотосистема приобретает положительный заряд. Затем она восполняет электроны в процессе разложения воды (Н20) (3), при котором также в тилакоид ный мешок (4) выпускается ион водорода (Н+), и освобождается газообразный кислород (OJ (5). Возбужденный электрон передается другому носителю в тилакоидной мембране: в этом процессе часть энергии расходуется на добавление Н* в ти-лакоидный мешок (6). Электрон переходит во вторую фотосистему (7). Здесь также поглощается свет, что увеличивает уровень энергии электрона. Повторно возбужденный электрон теперь проходит через другие носители электронов, отдавая часть своей энергии на образование НАДФ-Н из НАДО и ионов водорода (9). В результате концентрация Н* в ти-лакоидном мешке повышается в 1000 раз, что создает в строме химическое давление. Н+ может «просочиться» назад в строму только через стягивающие мембрану «турбины» — ферменты, синтезирующие АТФ (10). Когда Н+ проходит через них, начинается синтез АТФ из АДФ (аденозиндифос-фата) и фосфата, как в митохондриях клеток. Затем химические соединения АТФ и НАДФ-Н, обладающие большими запасами энергии, используются как источники энергии при образовании сахара в независимых от света реакциях, проходящих в строме (D). С02 участвует в образовании серии промежуточных соединений, используя накопленную энергию, до тех пор, пока, наконец, не получается сахар (1).

  16. Источник: Научно-технический энциклопедический словарь



    17. Биологический энциклопедический словарь

    ФОТОСИНТЕЗ

    (от фото... и греч. synthesis — соединение), образование клетками высших растений, водорослей и нек-рыми бактериями органич. веществ при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов и нек-рых других), присутствующих в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислит.-восстановит, процесс, в к-ром электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (С02, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением О2, если окисляется Н2О (фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют). Преобразование энергии света в энергию химич. связей начинается в спец. структурах — реакционных центрах (РЦ). Они состоят из молекул хлорофилла а (у бактерий — бактериохлорофилла, у галобактерий — бактериородопсина), выполняющих функцию фотосенсибилизаторов, пигмента феофитина, связанных с ними доноров и акцепторов электронов и нек-рых других соединений. В Ф. высших растений, водорослей и цианобактерий участвуют две последоват. фотореакции с разл. РЦ. При поглощении квантов пигментами фотосистемы II (ФС II) происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переноса электронов к РЦ фотосистемы I (ФС I). Возбуждение ФС I сопровождается переносом электрона на вторую ступень (через промежуточный акцептор и ферредоксин к НАДФ+). В РЦ сосредоточена лишь небольшая (= 1% ) часть хлорофилла, непосредственно участвующая в преобразовании энергии поглощённых фотонов в энергию химич. связей, основная его масса и дополнит, (сопровождающие) пигменты выполняют роль светособирающей антенны. Неск. десятков или сотен таких молекул, собранных в т. н. фотосинтетич. единицы, поглощают кванты и передают возбуждение на пигментные молекулы РЦ. Это значительно повышает скорость Ф. даже при невысоких интенсивностях света. В РЦ происходит образование первичных восстановителя и окислителя, к-рые затем инициируют цепь последоват. окислит.-восстановит, реакций, и энергия в итоге запасается в восстановленном никотинамидадениндинуклеотидфосфате (НАДФ-Н) и АТФ (фотосинтетич. фосфорилирование) — осн. продуктах фотохимич. световых стадий ф. Продукты первичных стадий Ф. высших растений и водорослей, в к-рых запасена энергия света, используются в дальнейшем в цикле фиксации СО2 и превращении углерода в углеводы (т. н. цикл Калвина). СО2 присоединяется к рибулозодифосфату с участием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы. Из полученного щестиуглеродного соединения образуется трёхуглеродная (С3) фосфоглицериновая к-та (ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ-Н до трёхуглеродных сахаров (триозофосфатов), из к-рых и образуется конечный продукт Ф.— глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, превращаясь в рибулозомонофосфат, к-рый фосфорилируется с участием «светового» АТФ до рибулозодифосфата — первичного акцептора СО2, что и обеспечивает непрерывную работу цикла. В нек-рых растениях (кукуруза, сахарный тростник и др.) первоначальное превращение углерода идёт не через трёхуглеродные, а через четырёхуглеродные соединения (С4-растения, С4-метаболизм углерода). Акцептором СО2 в клетках мезофилла таких растений служит фос-фоенолпируват (ФЕП). Продукты его карбоксилирования — яблочная или ас-парагиновая к-ты диффундируют в об-кладочные клетки сосудистых пучков, где декарбоксилируются с освобождением СО2, к-рый и поступает в цикл Калвина. Преимущества такого «кооперативного» метаболизма обусловлены тем, что ФЕП-карбоксилаза при низкой концентрации СО2 более активна, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза, и, кроме того, в обкладочных клетках с пониженной концентрацией О2 слабее выражено фотодыхание, связанное с окислением рибулозофосфата, и сопутствующие ему потери энергии (до 50%). С4-растеиия привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетич. продуктивностью. Ф.— единств, процесс в биосфере, ведущий к увеличению свободной энергии биосферы за счёт внеш. источника — Солнца и обеспечивающий существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов, в т. ч. и человека. Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется 150 млрд. т органич. вещества и выделяется ок. 200 млрд. т свободного О2. Кругооборот О2, углерода и др. элементов, вовлекаемых в Ф., создал и поддерживает совр. состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Ф. препятствует увеличению концентрации СО2 в атмосфере, предотвращая перегрев Земли (вследствие т. н. парникового эффекта). Кислород Ф. необходим не только для жизнедеятельности организмов, но и для защиты живого от губительного коротковолнового УФ-излучения (кислородно-озоновый экран атмосферы). Запасённая в продуктах Ф. энергия (в виде разл. видов топлива) является осн. источником энергии для человечества. Предполагается, что в энергетике будущего Ф. может занять одно из первых мест в качестве неиссякаемого и незагряз-няющего среду источника энергии (создание «энергетич. плантаций» быстрорастущих растений с последующим использованием растит, массы для получения тепловой энергии или переработки в высококачеств. топливо — спирт). Не менее важна роль Ф. как основы получения продовольствия, кормов, технич. сырья. Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизич. и фотохимич. стадий (ок. 95%), в урожай переходит лишь менее 1—2% солнечной энергии; потери обусловлены неполным поглощением света, лимитированием процесса на биохимич. и физиол. уровнях. Обеспечение растений водой, минеральным питанием, СО2, селекция сортов с высокой эффективностью Ф., создание благоприятной для светопоглощения структуры посевов и др. пути используют в целях реализации значит, резервов фотосинтетич. продуктивности. Для ряда культур оправдано выращивание при полном или частичном искусств, освещении, биотехнол. способы получения растит, массы (особенно одноклеточных организмов), аквакультура для нек-рых водорослей, и т. п. В связи с этим особенно актуальными становятся разработка теоретич. основ управления Ф., исследование Ф. как целостного процесса, закономерностей его регулирования и адаптации к внеш. условиям.

    Схема двух фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. Е — окислительно-восстановит, потенциал при рН 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, P680 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулы хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Рнеорг. — неорганич. фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р700 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекуллы хлорофилла а, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.

    Схема двух фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. Е — окислительно-восстановит, потенциал при рН 7 (в вольтах), Z — донор электронов для ФС II, P680 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулы хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), Q — первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ — аденозиндифосфат, Рнеорг. — неорганич. фосфат, АТФ — аденозинтрифосфат, Р700 — энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекуллы хлорофилла а, хлорофилла b, каротин), ВВФ — вещество, восстанавливающее ферредоксин.

    Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе.

    Упрощённая схема цикла Калвина — пути фиксации углерода при фотосинтезе.

    Продукты световых и темиовых реакций фотосинтеза.

    Продукты световых и темиовых реакций фотосинтеза.

    .

    фотоси́нтез

    образование клетками растений органического вещества из углекислоты и воды при участии энергии света. Характерная особенность клетки зелёного растения – присутствие пластид – мелких белково-липидных телец, несколько более плотных, чем окружающая их плазма, в основном дискообразной формы. Пластиды, содержащие хлорофилл, называются хлоропластами или хлорофилловыми зёрнами. Хлоропласты резко реагируют на освещение, хлорофилл образуется в них только на свету. Благодаря хлоропластам в зелёных растениях совершается процесс органического синтеза при непосредственном воздействии лучистой энергии солнца, поглощаемой хлорофиллом. В этот процесс вовлекаются углекислый газ (СО2), проникающий вместе с атмосферным воздухом в зелёные ткани растения (гл. обр. в листья), и вода с растворёнными в ней минеральными веществами, подаваемая в листья из почвы через корневую систему. Углекислый газ проникает в лист через устьица и по межклеточникам достигает клеток, содержащих хлоропласты. Там он приходит в соприкосновение с хлоропластами и содержащимся в них хлорофиллом.

    В результате сложных реакций, совершаемых с участием энергии света, кислород возвращается в атмосферу, а в растении образуются первичные продукты фотосинтеза – глюкоза и фруктоза, относящиеся к простым, легко растворимым моносахаридам (углеводам). Затем глюкоза превращается в крахмал, являющийся запасным углеводом, необходимым для жизнедеятельности растения. Хлорофилл, будучи поглотителем солнечной энергии, обладает избирательной способностью. Солнечный луч состоит из крайних, не воспринимаемых глазом инфракрасных и ультрафиолетовых лучей, и средней, видимой, части спектра. Все лучи, за исключением инфракрасных, в разной степени поглощаются хлорофиллом. Наиболее полно идёт поглощение красно-оранжевых и синих лучей. Поглощённая хлорофиллом лучистая энергия направляется им на разрыв молекул воды и углекислоты и на ряд других реакций. Сам по себе солнечный свет не разлагает углекислоту и воду, это возможно только при наличии хлорофилла.

    Открытие фотосинтеза – одно из важнейших научных открытий 1-й пол. 19 в. Его связывают с именем Д. Пристли, который в 1771 г. показал, что зелёные растения улучшают воздух, «испорченный» дыханием. Позднее другими учёными была доказана необходимость участия в этом процессе энергии света, осуществлены эксперименты, подтвердившие, что зелёное растение разлагает углекислый газ, усваивая при этом углерод и выделяя кислород. Было установлено, что в результате газообмена происходит прирост сухого вещества, т.е. осуществляется воздушное питание зелёного растения. Физиолог А.С. Фаминцын показал возможность протекания фотосинтеза при искусственном освещении, а К.А. Тимирязев раскрыл энергетические закономерности фотосинтеза как процесса использования света для образования органических веществ в растении, установил зависимость фотосинтетических процессов от спектрального состава солнечного света. К фотосинтезу способны и некоторые бактерии.

    .

  17. Источник: Биологический энциклопедический словарь



    18. Энциклопедия Кольера

    образование живыми растительными клетками органических веществ, таких, как сахара и крахмал, из неорганических - из СО2 и воды - с помощью энергии света, поглощаемого пигментами растений. Это процесс производства пищи, от которого зависят все живые существа - растения, животные и человек. У всех наземных растений и у большей части водных в ходе фотосинтеза выделяется кислород. Некоторым организмам, однако, свойственны другие виды фотосинтеза, проходящие без выделения кислорода. Главную реакцию фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, можно записать в следующем виде:

    К органическим веществам относятся все соединения углерода за исключением его оксидов и нитридов. В наибольшем количестве образуются при фотосинтезе такие органические вещества, как углеводы (в первую очередь сахара и крахмал), аминокислоты (из которых строятся белки) и, наконец, жирные кислоты (которые в сочетании с глицерофосфатом служат материалом для синтеза жиров). Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода (Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3-) и сульфата (SO42-) или в других, более восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде фосфата) и ионы металлов - железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для фотосинтеза, но лишь в следовых количествах. У наземных растений все эти неорганические соединения, за исключением СО2, поступают через корни. СО2 растения получают из атмосферного воздуха, в котором средняя его концентрация составляет 0,03%. СО2 поступает в листья, а О2 выделяется из них через небольшие отверстия в эпидермисе, называемые устьицами. Открывание и закрывание устьиц регулируют особые клетки - их называют замыкающими - тоже зеленые и способные осуществлять фотосинтез. Когда на замыкающие клетки падает свет, в них начинается фотосинтез. Накопление его продуктов вынуждает эти клетки растягиваться. При этом устьичное отверстие открывается шире, и СО2 проникает к нижележащим слоям листа, клетки которых могут теперь продолжать фотосинтез. Устьица регулируют и испарение воды листьями, т.н. транспирацию, поскольку большая часть водяных паров проходит именно через эти отверстия. Водные растения добывают все необходимые им питательные вещества из воды, в которой живут. СО2 и ион бикарбоната (HCO3-) тоже содержатся и в морской, и в пресной воде. Водоросли и другие водные растения получают их непосредственно из воды. Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов. Значительная часть световой энергии, используемой растениями при фотосинтезе, запасается в виде химической потенциальной энергии в продуктах фотосинтеза. Для фотосинтеза, идущего с выделением кислорода, в той или иной мере пригоден любой видимый свет от фиолетового (длина волны 400 нм) до среднего красного (700 нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением O2, может эффективно использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм). Выяснение природы фотосинтеза началось еще во времена зарождения современной химии. Работы Дж.Пристли (1772), Я.Ингенхауза (1780), Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775, 1781) позволили сделать вывод, что растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого процесса необходим свет. Роль воды оставалась неизвестной до тех пор, пока на нее не указал в 1808 Н.Соссюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого веса растения, растущего в горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. Соссюр подтвердил, что весь углерод, включенный растением в органические вещества, происходит из диоксида углерода. В то же время он обнаружил, что прирост сухого вещества растения был больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода и весом выделенного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным возможным источником увеличения веса следовало считать воду. Так было показано, что одним из реагентов в фотосинтезе является вода. Значение фотосинтеза как одного из процессов превращения энергии не могло быть оценено до тех пор, пока не возникло само представление о химической энергии. В 1845 Р.Майер пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах.

    ФОТОСИНТЕЗ - это процесс, от которого зависит вся жизнь на Земле. Он происходит только в растениях. В ходе фотосинтеза растение вырабатывает из неорганических веществ необходимые для всего живого органические вещества. Диоксид углерода, содержащийся в воздухе, проникает в лист через особые отверстия в эпидермисе листа, которые называют устьицами; вода и минеральные вещества поступают из почвы в корни и отсюда транспортируются к листьям по проводящей системе растения. Энергию, необходимую для синтеза органических веществ из неорганических, поставляет Солнце; эта энергия поглощается пигментами растений, главным образом хлорофиллом. В клетке синтез органических веществ протекает в хлоропластах, которые содержат хлорофилл. Свободный кислород, также образующийся в процессе фотосинтеза, выделяется в атмосферу.

    ФОТОСИНТЕЗ - это процесс, от которого зависит вся жизнь на Земле. Он происходит только в растениях. В ходе фотосинтеза растение вырабатывает из неорганических веществ необходимые для всего живого органические вещества. Диоксид углерода, содержащийся в воздухе, проникает в лист через особые отверстия в эпидермисе листа, которые называют устьицами; вода и минеральные вещества поступают из почвы в корни и отсюда транспортируются к листьям по проводящей системе растения. Энергию, необходимую для синтеза органических веществ из неорганических, поставляет Солнце; эта энергия поглощается пигментами растений, главным образом хлорофиллом. В клетке синтез органических веществ протекает в хлоропластах, которые содержат хлорофилл. Свободный кислород, также образующийся в процессе фотосинтеза, выделяется в атмосферу.

    СХЕМА ФОТОСИНТЕЗА

    СХЕМА ФОТОСИНТЕЗА

    Роль фотосинтеза. Суммарный итог химических реакций фотосинтеза может быть описан для каждого из его продуктов отдельным химическим уравнением. Для простого сахара глюкозы уравнение имеет следующий вид:

    Уравнение показывает, что в зеленом растении за счет энергии света из шести молекул воды и шести молекул диоксида углерода образуется одна молекула глюкозы и шесть молекул кислорода. Глюкоза - это лишь один из многих углеводов, синтезируемых в растениях. Ниже приведено общее уравнение для образования углевода с n атомами углерода в молекуле:

    Уравнения, описывающие образование других органических соединений, имеют не столь простой вид. Для синтеза аминокислоты требуются дополнительные неорганические соединения, как например при образовании цистеина:

    Роль света как реагента в процессе фотосинтеза легче доказать, если обратиться к другой химической реакции, а именно к горению. Глюкоза - одна из субъединиц целлюлозы, главного компонента древесины. Горение глюкозы описывается следующим уравнением:

    Это уравнение представляет собой обращение уравнения фотосинтеза глюкозы, если не считать того, что вместо световой энергии выделяется главным образом тепло. По закону сохранения энергии, если при горении энергия выделяется, то при обратной реакции, т.е. при фотосинтезе, она должна поглощаться. Биологический аналог горения - дыхание, поэтому дыхание описывается тем же уравнением, что и небиологическое горение. Для всех живых клеток, за исключением клеток зеленых растений на свету, источником энергии служат биохимические реакции. Дыхание - главный биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими двумя процессами могут лежать длинные пищевые цепи. Постоянный приток энергии необходим для любого проявления жизнедеятельности, и световая энергия, которую фотосинтез преобразует в химическую потенциальную энергию органических веществ и использует на выделение свободного кислорода, - это единственно важный первичный источник энергии для всего живого. Живые клетки затем окисляют ("сжигают") эти органические вещества с помощью кислорода, и часть энергии, высвободившейся при соединении кислорода с углеродом, водородом, азотом и серой, запасают для использования в различных процессах жизнедеятельности, таких, как движение или рост. Соединяясь с перечисленными элементами, кислород образует их оксиды - диоксид углерода, воду, нитрат и сульфат. Тем самым цикл завершается. Почему свободный кислород, единственным источником которого на Земле служит фотосинтез, так необходим для всего живого? Причина заключается в его высокой реакционной способности. В электронном облаке нейтрального атома кислорода на два электрона меньше, чем требуется для наиболее стабильной электронной конфигурации. Поэтому у атомов кислорода сильно выражена тенденция к приобретению двух дополнительных электронов, что достигается путем объединения (образования двух связей) с другими атомами. Атом кислорода может образовать две связи с двумя разными атомами или образовать двойную связь с одним каким-нибудь атомом. В каждой из таких связей один электрон поставляет атом кислорода, а второй электрон поставляется другим атомом, участвующим в образовании связи. В молекуле воды (Н2О), например, каждый из двух атомов водорода поставляет для образования связи с кислородом свой единственный электрон, удовлетворяя тем самым свойственное кислороду стремление к приобретению двух дополнительных электронов. В молекуле СО2 каждый из двух атомов кислорода образует двойную связь с одним и тем же атомом углерода, имеющим четыре связующих электрона. Таким образом, и в Н2О и в СО2 у атома кислорода столько электронов, сколько необходимо для стабильной конфигурации. Если, однако, два атома кислорода соединяются друг с другом, то электронные орбитали этих атомов допускают возникновение только одной связи. Потребность в электронах оказывается, таким образом, удовлетворена только наполовину. Поэтому молекула О2 по сравнению с молекулами СО2 и Н2О менее стабильна и более реакционноспособна. Органические продукты фотосинтеза, например углеводы, (СН2О)n, вполне стабильны, поскольку в них каждый из атомов углерода, водорода и кислорода получает столько электронов, сколько необходимо для образования наиболее стабильной конфигурации. Процесс фотосинтеза, в результате которого образуются углеводы, превращает, следовательно, два очень стабильных вещества, СО2 и Н2О, в одно вполне стабильное, (СН2О)n, и одно менее стабильное, О2. Накопление в результате фотосинтеза огромных количеств О2 в атмосфере и его высокая реакционная способность определяют его роль универсального окислителя. Когда какой-нибудь элемент отдает электроны или атомы водорода, мы говорим, что этот элемент окисляется. Присоединение электронов или образование связей с водородом, как у атомов углерода при фотосинтезе, называют восстановлением. Используя эти понятия, фотосинтез можно определить как окисление воды, сопряженное с восстановлением диоксида углерода или других неорганических оксидов.

    Механизм фотосинтеза. Световая и темновая стадии. В настоящее время установлено, что фотосинтез протекает в две стадии: световую и темновую. Световая стадия - это процесс использования света для расщепления воды; при этом выделяется кислород и образуются богатые энергией соединения. Темновая стадия включает группу реакций, в которых используются высокоэнергетические продукты световой стадии для восстановления СО2 до простого сахара, т.е. для ассимиляции углерода. Поэтому темновую стадию называют также стадией синтеза. Термин "темновая стадия" означает лишь то, что свет в ней непосредственно не участвует. Современные представления о механизме фотосинтеза сформировались на основе исследований, проведенных в 1930-1950-х годах. До этого на протяжении многих лет ученых вводила в заблуждение на первый взгляд простая, однако неверная гипотеза, согласно которой О2 образуется из СО2, а освободившийся углерод реагирует с Н2О, в результате чего и образуются углеводы. В 1930-х годах, когда выяснилось, что у некоторых серных бактерий кислород при фотосинтезе не выделяется, биохимик К. ван Ниль предположил, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза у зеленых растений, происходит из воды. У серных бактерий реакция протекает следующим образом:

    Вместо О2 эти организмы образуют серу. Ван Ниль пришел к заключению, что все виды фотосинтеза можно описать уравнением

    где Х - кислород в фотосинтезе, идущем с выделением О2, и сера в фотосинтезе серных бактерий. Ван Ниль также предположил, что этот процесс включает две стадии: световую и стадию синтеза. Эту гипотезу подкрепило открытие физиолога Р.Хилла. Он обнаружил, что разрушенные или частично инактивированные клетки способны на свету осуществлять реакцию, в которой кислород выделяется, но СО2 не восстанавливается (ее назвали реакцией Хилла). Чтобы эта реакция могла идти, требовалось добавить какой-нибудь окислитель, способный присоединять электроны или водородные атомы, отдаваемые кислородом воды. Один из реагентов Хилла - это хинон, который, присоединив два атома водорода, превращается в дигидрохинон. Другие реагенты Хилла содержали трехвалентное железо (ион Fe3+), которое, присоединив один электрон от кислорода воды, превращалось в двухвалентное (Fe2+). Так было показано, что переход водородных атомов от кислорода воды на углерод может совершаться в форме независимого движения электронов и ионов водорода. В настоящее время установлено, что для запасания энергии важен именно переход электронов от одного атома к другому, тогда как ионы водорода могут переходить в водный раствор, а при необходимости вновь из него извлекаться. Реакция Хилла, в которой световая энергия используется для того, чтобы вызвать перенос электронов от кислорода на окислитель (акцептор электронов), была первой демонстрацией перехода световой энергии в химическую и моделью световой стадии фотосинтеза. Гипотеза, согласно которой кислород во время фотосинтеза непрерывно поступает от воды, нашла дальнейшее подтверждение в опытах с применением воды, меченной тяжелым изотопом кислорода (18О). Поскольку изотопы кислорода (обычный 16О и тяжелый 18О) по своим химическим свойствам одинаковы, растения используют Н218О точно так же, как Н216О. Оказалось, что в выделенном кислороде присутствует 18О. В другом опыте растения вели фотосинтез с Н216О и С18О2. При этом выделяемый в начале эксперимента кислород не содержал 18О. В 1950-х годах физиолог растений Д.Арнон и другие исследователи доказали, что фотосинтез включает световую и темновую стадии. Из растительных клеток были получены препараты, способные осуществлять всю световую стадию. Используя их, удалось установить, что на свету происходит перенос электронов от воды к фотосинтетическому окислителю, который в результате этого становится донором электронов для восстановления диоксида углерода на следующей стадии фотосинтеза. Переносчиком электронов служит никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Его окисленную форму обозначают НАДФ+, а восстановленную (образующуюся после присоединения двух электронов и иона водорода) - НАДФЧН. В НАДФ+ атом азота пятивалентный (четыре связи и один положительный заряд), а в НАДФЧН - трехвалентный (три связи). НАДФ+ принадлежит к т.н. коферментам. Коферменты совместно с ферментами осуществляют многие химические реакции в живых системах, но в отличие от ферментов в ходе реакции изменяются. Большая часть преобразованной световой энергии, запасаемой в световой стадии фотосинтеза, запасается при переносе электронов от воды к НАДФ+. Образовавшийся НАДФЧН удерживает электроны не столь прочно, как кислород воды, и может отдавать их в процессах синтеза органических соединений, расходуя накопленную энергию на полезную химическую работу. Значительное количество энергии запасается еще и другим способом, а именно в форме АТФ (аденозинтрифосфата). Он образуется в результате отнятия воды от неорганического иона фосфата (HPO42-) и органического фосфата, аденозиндифосфата (АДФ), согласно следующему уравнению:

    АТФ - богатое энергией соединение, и для его образования необходимо поступление энергии от какого-то источника. В обратной реакции, т.е. при расщеплении АТФ на АДФ и фосфат, энергия высвобождается. Во многих случаях АТФ отдает свою энергию другим химическим соединениям в реакции, в которой водород замещается на фосфат. В представленной ниже реакции сахар (ROH) фосфорилируется, превращаясь в сахарофосфат:

    В сахарофосфате заключено больше энергии, чем в нефосфорилированном сахаре, поэтому его реакционная способность выше. АТФ и НАДФЧН, образующиеся (наряду с О2) в световой стадии фотосинтеза, используются затем на стадии синтеза углеводов и других органических соединений из диоксида углерода.

    Устройство фотосинтетического аппарата. Световая энергия поглощается пигментами (так называют вещества, поглощающие видимый свет). У всех растений, осуществляющих фотосинтез, имеются различные формы зеленого пигмента хлорофилла, и, вероятно, во всех содержатся каротиноиды, окрашенные обычно в желтые тона. В высших растениях содержатся хлорофилл а (С55Н72О5N4Mg) и хлорофилл b (C55H70O6N4Mg), а также четыре основных каротиноида: b-каротин (С40Н56), лютеин (С40Н55О2), виолаксантин и неоксантин. Такое разнообразие пигментов обеспечивает широкий спектр поглощения видимого света, поскольку каждый из них "настроен" на свою область спектра. У некоторых водорослей набор пигментов приблизительно тот же, однако у многих из них имеются пигменты, несколько отличающиеся от перечисленных по своей химической природе. Все эти пигменты, как и весь фотосинтетический аппарат зеленой клетки, заключены в особые органеллы, окруженные мембраной, т.н. хлоропласты. Зеленая окраска растительных клеток зависит только от хлоропластов; остальные элементы клеток зеленых пигментов не содержат. Размеры и форма хлоропластов довольно сильно варьируют. Типичный хлоропласт напоминает по форме слегка изогнутый огурец размерами ок. 1 мкм в поперечнике и длиной ок. 4 мкм. В крупных клетках зеленых растений, таких, как клетки листа у большинства наземных видов, содержится много хлоропластов, а у мелких одноклеточных водорослей, например у Chlorella pyrenoidosa, имеется только один хлоропласт, занимающий большую часть клетки.

    Познакомиться с очень сложным строением хлоропластов позволяет электронный микроскоп. Он дает возможность выявить гораздо более мелкие структуры, нежели те, какие видны в обычном световом микроскопе. В световом микроскопе нельзя различить частицы мельче 0,5 мкм. Разрешающая способность электронных микроскопов уже к 1961 позволяла наблюдать и в тысячу раз более мелкие частицы (порядка 0,5 нм). С помощью электронного микроскопа в хлоропластах выявлены очень тонкие мембранные структуры, т.н. тилакоиды. Это плоские мешочки, сомкнутые по краям и собранные в стопки, называемые гранами; на снимках граны похожи на стопки очень тонких блинов. Внутри мешочков имеется пространство - полость тилакоидов, а сами тилакоиды, собранные в граны, погружены в гелеобразную массу растворимых белков, заполняющую внутреннее пространство хлоропласта и называемую стромой. В строме содержатся также более мелкие и тонкие тилакоиды, которые соединяют друг с другом отдельные граны. Все тилакоидные мембраны состоят примерно из равного количества белков и липидов. Независимо от того, собраны они в граны или нет, именно в них сосредоточены пигменты и протекает световая стадия. Темновая стадия протекает, как принято считать, в строме.

    Фотосистемы. Хлорофилл и каротиноиды, погруженные в тилакоидные мембраны хлоропластов, собраны в функциональные единицы - фотосистемы, каждая из которых содержит примерно 250 молекул пигментов. Устройство фотосистемы таково, что из всех этих молекул, способных поглощать свет, только одна особым образом расположенная молекула хлорофилла а может использовать его энергию в фотохимических реакциях - она является реакционным центром фотосистемы. Остальные молекулы пигментов, поглощая свет, передают его энергию на реакционный центр; эти светособирающие молекулы называют антенными. Существует два типа фотосистем. В фотосистеме I специфическая молекула хлорофилла а, составляющая реакционный центр, имеет оптимум поглощения при длине световой волны 700 нм (обозначается P700; P - пигмент), а в фотосистеме II - при 680 нм (P680). Обычно обе фотосистемы работают синхронно и (на свету) непрерывно, хотя фотосистема I может работать и отдельно.

    Превращения световой энергии. Рассмотрение этого вопроса следует начать с фотосистемы II, где энергия света утилизируется реакционным центром P680. Когда в эту фотосистему поступает свет, его энергия возбуждает молекулу P680, и пара возбужденных, энергизованных электронов, принадлежащих этой молекуле, отрывается и переносится на молекулу акцептора (вероятно, хинона), обозначаемого буквой Q. Ситуацию можно представить себе таким образом, что электроны как бы подскакивают от полученного светового "толчка" и акцептор ловит их в каком-то верхнем положении. Если бы не акцептор, электроны вернулись бы в исходное положение (на реакционный центр), а высвобождающаяся при движении вниз энергия переходила бы в световую, т.е. тратилась бы на флуоресценцию. С этой точки зрения, акцептор электронов можно рассматривать как гаситель флуоресценции (отсюда его обозначение Q, от англ. quench - гасить).

    Молекула P680, потеряв два электрона, окислилась, и для того, чтобы процесс на этом не прекратился, она должна восстановиться, т.е. получить два электрона из какого-либо источника. Таким источником служит вода: она расщепляется на 2Н+ и 1/2O2, отдавая два электрона на окисленный P680. Это светозависимое расщепление воды называется фотолизом. Ферменты, осуществляющие фотолиз, находятся на внутренней стороне мембраны тилакоидов, вследствие чего все ионы водорода накапливаются в полости тилакоидов. Важнейшим кофактором ферментов фотолиза служат атомы марганца. Переход двух электронов от реакционного центра фотосистемы на акцептор - это подъем "в гору", т.е. на более высокий энергетический уровень, и этот подъем обеспечивает энергия света. Далее в фотосистеме II пара электронов начинает поэтапный "спуск" от акцептора Q к фотосистеме I. Спуск происходит по электрон-транспортной цепи, очень сходной по организации с аналогичной цепью в митохондриях (см. также МЕТАБОЛИЗМ). В ее состав входят цитохромы, белки, содержащие железо и серу, медь-содержащий белок и другие компоненты. Постепенный спуск электронов от более энергизованного состояния к менее энергизованному сопряжен с синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В результате энергия света не утрачивается, а запасается в фосфатных связях АТФ, которые могут быть использованы в процессах метаболизма. Образование АТФ в ходе фотосинтеза называют фотофосфорилированием. Одновременно с описанным процессом идет поглощение света в фотосистеме I. Здесь его энергия тоже используется на отрыв двух электронов от реакционного центра (P700) и передачу их на акцептор - железосодержащий белок. От этого акцептора через промежуточный переносчик (тоже белок, содержащий железо) оба электрона идут на НАДФ+, который в результате становится способным присоединить ионы водорода (образовавшиеся при фотолизе воды и сохранившиеся в тилакоидах) - и превращается в НАДФЧН. Что касается окислившегося в начале процесса реакционного центра P700, то он принимает два ("спустившихся") электрона из фотосистемы II, что возвращает его в исходное состояние. Суммарную реакцию световой стадии, протекающей при фотоактивации фотосистем I и II, можно представить следующим образом:

    Общий энергетический выход потока электронов при этом составляет 1 молекулу АТФ и 1 молекулу НАДФН на 2 электрона. Путем сравнения энергии этих соединений с энергией света, обеспечивающего их синтез, было вычислено, что в процессе фотосинтеза запасается примерно 1/3 энергии поглощенного света. У некоторых фотосинтезирующих бактерий фотосистема I работает независимо. При этом поток электронов движется циклически от реакционного центра на акцептор и - по обходному пути - обратно на реакционный центр. В этом случае не происходит фотолиза воды и выделения кислорода, не образуется НАДФЧН, но АТФ синтезируется. Такой механизм световой реакции может иметь место и у высших растений в условиях, когда в клетках возникает избыток НАДФЧН.

    Темновые реакции (стадия синтеза). Синтез органических соединений путем восстановления СО2 (а также нитрата и сульфата) тоже происходит в хлоропластах. АТФ и НАДФЧН, поставляемые световой реакцией, протекающей в тилакоидных мембранах, служат для реакций синтеза источником энергии и электронов. Восстановление СО2 есть результат переноса электронов на СО2. В ходе этого переноса некоторые из связей С-О заменяются на связи С-Н, С-С и О-Н. Процесс состоит из ряда этапов, часть которых (15 или более) образует цикл. Этот цикл был открыт в 1953 химиком М.Калвином и его сотрудниками. Использовав в своих опытах вместо обычного (стабильного) изотопа углерода его радиоактивный изотоп, эти исследователи смогли проследить путь углерода в изучаемых реакциях. В 1961 Калвин был удостоен за эту работу Нобелевской премии по химии. В цикле Калвина участвуют соединения с числом атомов углерода в молекулах от трех до семи. Все компоненты цикла, за исключением одного, представляют собой сахарофосфаты, т.е. сахара, у которых одна или две ОН-группы заменены на фосфатную группу (-ОРО3Н-). Исключение составляет 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК; 3-фосфоглицерат), представляющая собой фосфат сахарной кислоты. Она сходна с фосфорилированным трехуглеродным сахаром (глицерофосфатом), но отличается от него тем, что имеет карбоксильную группу O=C-O-, т.е. один из ее углеродных атомов соединен с атомами кислорода тремя связями. Начать описание цикла удобно с рибулозомонофосфата, содержащего пять атомов углерода (C5). Образующийся в световой стадии АТФ реагирует с рибулозомонофосфатом, превращая его в рибулозодифосфат. Вторая фосфатная группа придает рибулозодифосфату дополнительную энергию, поскольку несет в себе часть энергии, запасенной в молекуле АТФ. Поэтому тенденция реагировать с другими соединениями и образовывать новые связи выражена у рибулозодифосфата сильнее. Именно этот C5-сахар присоединяет CO2 с образованием шестиуглеродного соединения. Последнее очень неустойчиво и под действием воды распадается на два фрагмента - две молекулы ФГК. Если иметь в виду только изменение числа атомов углерода в молекулах сахаров, то этот основной этап цикла, в котором происходит фиксация (ассимиляция) CO2, можно представить следующим образом:

    Фермент, катализирующий фиксацию CO2 (специфическая карбоксилаза), присутствует в хлоропластах в очень больших количествах (свыше 16% от общего содержания в них белка); учитывая огромную массу зеленых растений, он, вероятно, является самым распространенным белком в биосфере. Следующий этап состоит в том, что две молекулы ФГК, образовавшиеся в реакции карбоксилирования, восстанавливаются каждая за счет одной молекулы НАДФЧН до трехуглеродного сахарофосфата (триозофосфата). Это восстановление происходит в результате переноса двух электронов на углерод карбоксильной группы ФГК. Однако и в данном случае необходим АТФ, чтобы снабдить молекулу дополнительной химической энергией и повысить ее реакционную способность. Задачу эту выполняет ферментная система, которая переносит концевую фосфатную группу АТФ на один из атомов кислорода карбоксильной группы (образуется группа ), т.е. ФГК превращается в дифосфоглицериновую кислоту. Как только НАДФЧН передает углероду карбоксильной группы этого соединения один атом водорода плюс электрон (что равноценно двум электронам плюс ион водорода, Н+), одинарная связь С-О разрывается и связанный с фосфором кислород переходит в неорганический фосфат, HPO42-, а карбоксильная группа O=C-O- превращается в альдегидную O=C-H. Последняя характерна для определенного класса сахаров. В итоге ФГК при участии АТФ и НАДФЧН восстанавливается до сахарофосфата (триозофосфата). Весь описанный выше процесс может быть представлен следующими уравнениями: 1) Рибулозомонофосфат + АТФ -> Рибулозодифосфат + АДФ 2) Рибулозодифосфат + СО2 -> Нестойкое С6-соединение 3) Нестойкое С6-соединение + Н2О -> 2 ФГК 4) ФГК + АТФ + НАДФЧН -> АДФ + H2PO42- + Триозофосфат (С3). Конечным результатом реакций 1-4 оказывается образование из рибулозомонофосфата и СО2 двух молекул триозофосфата (С3) с затратой двух молекул НАДФЧН и трех молекул АТФ. Именно в этой серии реакций представлен весь вклад световой стадии - в форме АТФ и НАДФЧН - в цикл восстановления углерода. Разумеется, световая стадия должна дополнительно поставлять эти кофакторы для восстановления нитрата и сульфата и для превращения ФГК и триозофосфата, образуемых в цикле, в другие органические вещества - углеводы, белки и жиры. Значение последующих этапов цикла сводится к тому, что они приводят к регенерации пятиуглеродного соединения, рибулозомонофосфата, необходимого для возобновления цикла. Эту часть цикла можно записать в следующем виде:

    что дает в сумме 5С3 -> 3С5. Три молекулы рибулозомонофосфата, образовавшиеся из пяти молекул триозофосфата, превращаются - после присоединения CO2 (карбоксилирования) и восстановления - в шесть молекул триозофосфата. Таким образом, в результате одного оборота цикла одна молекула диоксида углерода включается в состав трехуглеродного органического соединения; три оборота цикла суммарно дают новую молекулу последнего, а для синтеза молекулы шестиуглеродного сахара (глюкозы или фруктозы) необходимы две трехуглеродные молекулы и соответственно 6 оборотов цикла. Прирост органического вещества цикл отдает реакциям, в которых образуются различные сахара, жирные кислоты и аминокислоты, т.е. "строительные блоки" крахмала, жиров и белков. Тот факт, что прямыми продуктами фотосинтеза являются не только углеводы, но также аминокислоты, а возможно и жирные кислоты, тоже был установлен с помощью изотопной метки - радиоактивного изотопа углерода. Хлоропласт - это не просто частица, приспособленная для синтеза крахмала и сахаров. Это весьма сложная, прекрасно организованная "фабрика", способная не только производить все материалы, из которых построена она сама, но и снабжать восстановленными соединениями углерода те части клетки и те органы растения, которые сами фотосинтеза не ведут.

    ЛИТЕРАТУРА

    Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез C3- и C4-растений: механизмы и регуляция. М., 1986 Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника, т. 1. М., 1990

  18. Источник: Энциклопедия Кольера



    19. Химическая энциклопедия

    образование зелеными растениями и нек-рыми бактериями орг. в-в с использованием энергии солнечного света. Происходит при участии пигментов (у растений хлорофиллов). В основе Ф. лежат окислит.-восстановит. р-ции, в к-рых электроны переносятся от донора (напр., H2O, H2S) к акцептору (CO2) с образованием восстановленных соед. (углеводов) и выделением O2 (если донор электронов H2O), S (если донор электронов, напр., H2S) и др.

    Ф.- один из самых распространенных процессов на Земле, обусловливает круговорот в природе углерода, O2 и др. элементов. Он составляет материальную и энергетич. основу всего живого на планете. Ежегодно в результате Ф. в виде орг. в-ва связывается ок. 8

  19. Источник: Химическая энциклопедия



    20. Энциклопедический словарь

    ФОТОСИ́НТЕЗ [тэ], -а; м. Спец. Процесс образования углеводов из углекислоты и воды под действием света, поглощаемого хлорофиллом, в клетках зелёных растений, водорослей и некоторых микроорганизмов.

    ◁ Фотосинтети́ческий, -ая, -ое. Ф-ая деятельность. Ф-ая способность растений. Ф. аппарат живого листа. Ф-ие водоросли. Ф-ие слои воды.

    * * *

    фотоси́нтез

    (от фото... и синтез), превращение зелёными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ. Происходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.). Суммарное выражение фотосинтеза у растений:.Фотосинтез — единственный биологический процесс, который идёт с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд. т органического вещества, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется около 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зелёных организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции.

    * * *

    ФОТОСИНТЕЗ

    ФОТОСИ́НТЕЗ, уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений. Основа фотосинтеза — последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода, водород) к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2, если окисляется вода.

    Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического. Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К.А. Тимирязевым(см. ТИМИРЯЗЕВ Климент Аркадьевич) и В.И. Вернадским(см. ВЕРНАДСКИЙ Владимир Иванович): экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты.

    Фотосинтезирующие организмы

    Самый примитивный тип фотосинтеза осуществляют галобактерии, живущие в средах с высоким (до30%) содержанием хлорида натрия. Простейшими организмами, способными осуществлять фотосинтез, являются также пурпурные и зеленые серобактерии(см. СЕРОБАКТЕРИИ), а также несерные пурпурные бактерии(см. ПУРПУРНЫЕ БАКТЕРИИ). Фотосинтетический аппарат этих организмов устроен гораздо проще (только одна фотосистема), чем у растений; кроме того, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Фотосинтез такого типа получил название бактериального. Однако цианобактерии (прокариоты(см. ПРОКАРИОТЫ), способные к фоторазложению воды и выделению кислорода) обладают более сложной организацией фотосинтетического аппарата — двумя сопряженно работающими фотосистемами. У растений реакции фотосинтеза осуществляются в специализированной органелле клетки – хлоропласте. У всех растений (начиная от водорослей и мхов и кончая современными голосеменными и покрытосеменными) прослеживается общность в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата.

    Фотосинтетические пигменты

    Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы(см. ХЛОРОФИЛЛ), пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4—1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл(см. БАКТЕРИОХЛОРОФИЛЛЫ)a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды(см. КАРОТИНОИДЫ)(пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину(см. РОДОПСИН) — зрительному пигменту сетчатки глаза.

    В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

    Две стадии фотосинтеза

    Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов.

    У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

    Фотохимические реакции фотосинтеза. Общее представление о фотосистемах

    Фотохимический этап фотосинтеза включает ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают: реакционный центр, в котором происходят очень быстрые реакции первичного разделения зарядов; комплекс компонентов, по которым передается электрон от реакционного центра, и последний окисляется (электронтранспортная цепь); комплекс компонентов, за счет работы которых происходит фотоокисление воды и восстановление реакционного центра.

    Первый этап сложного преобразования электромагнитного излучения (света) в свободную энергию химических связей включает поглощение фотонов светособирающими комплексами (антеннами), связанными с ФС I и ФС II (ССКI и ССКII, соответственно). Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны (от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым) и захватывается ловушкой — специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Реакционные центры образованы самыми длинноволновыми формами хлорофилла а [с максимумом поглощения 700 нм (Р700) в ФС I и 680 нм (Р680) в ФС II]. Возбужденные Р700* и Р680* — очень сильные восстановители и быстро передают электрон на близко расположенную молекулу акцептора, а сами при этом окисляются. Эти реакции первичного разделения зарядов, происходящие в реакционных центрах ФС I и ФС II, являются единственными, в которых действительно происходит превращение энергии кванта света в химическую энергию. Дальнейший транспорт электронов, препятствующий рекомбинации зарядов, осуществляется по градиенту электрохимического потенциала компонентов электрон-транспортной цепи фотосинтеза.

    Электронтранспортная цепь фотосинтеза и ее структурно-функциональная организация

    Фотосинтетическую цепь переноса электронов, локализованную в тилакоидных мембранах, принято представлять в виде предложенной в 1961 так называемой «Z-схемы», в которой переносчики расположены по градиенту электрохимического потенциала. Свойства тилакоидной мембраны (высокое электрическое сопротивление, низкая проницаемость для ионов, анизотропная структура) обеспечивают, одновременно с переносом электронов по градиенту электрохимического потенциала, направленный трансмембранный перенос протонов (Н+) из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство.

    Местом локализации процесса фотосинтеза у эукариот являются специализированные органоиды клетки — хлоропласты, точнее их особые мембранные структуры — тилакоиды. Тилакоиды представляют собой уплощенные дисковидные полые мешки, в ограничивающих мембранах которых и осуществляется фотосинтез. Благодаря наличию многослойной системы тилакоидных мембран, отделяющих матрикс (строму) хлоропласта от внутреннего пространства тилакоида, пространство внутри хлоропластов строго структурировано. Тилакоиды могут либо находиться в тесном контакте друг с другом, образуя стопки (гранальные тилакоиды), либо обособленно располагаться в строме (стромальные тилакоиды). В липидном матриксе гранальных тилакоидных мембран локализована ФС II, стромальных — ФС I;. Белковый b/f-цитохромный комплекс локализован в тилакоидах обоих типов, а АТФ-синтазный комплекс — в стромальных тилакоидах и в соприкасающейся со стромой области гранальных тилакоидов.

    Типы фотосинтетического транспорта электронов

    ФС II осуществляет реакции фотоокисления воды, приводящие к образованию молекулярного кислорода и протона Н+. Светозависимый транспорт электронов от молекул воды через ФС II, b/f-цитохромный комплекс и ФС I к НАДФ+ носит название нециклического. Это основной (магистральный) путь переноса электронов в фотосинтетической цепи. Впервые выделение кислорода на свету в системе изолированных хлоропластов шпината с использованием искусственного акцептора электронов (феррицианида калия) наблюдал в 1939 английский исследователь Р. Хилл. Впоследствии нециклический перенос электронов (с участием физиологических или искусственных соединений), включающий работу обеих фотосистем или только одной из них получил название реакции Хилла.

    Наряду с ним возможны так называемые альтернативные (дополнительные) пути: циклический и псевдоциклический. Циклический транспорт электронов осуществляется вокруг ФС I — in vivo он обычно включает пул пластохинонов, b/f-цитохромный комплекс и пластоцианин; in vitro (при использовании искусственных кофакторов) может осуществляться по более короткому пути. Циклический транспорт электронов (но со значительно меньшей скоростью) может осуществляться и вокруг ФС II.

    Транспорт электронов называется псевдоциклическим, если вместо НАДФ+ акцептором электронов — от воды через ФС II, цитохром b/f-комплекс и компоненты восстановительной стороны ФС I — является молекулярный кислород. Кислород при этом либо не выделяется, либо наблюдается его видимое поглощение. Менее активен этот процесс в ФС II. При этом типе транспорта образуются высокореакционные восстановленный кислород — супероксид-анион-радикал O2- и пероксид водорода H2O2, которые обезвреживаются в хлоропласте с помощью фермента супероксиддисмутазы. Способность изолированных хлоропластов осуществлять фотовосстановление молекулярного кислорода впервые была показана немецким ученым А. Мелером в 1951. Впоследствии перенос электронов на молекулярный кислород (псевдоциклический транспорт электронов) получил название реакции Мелера.

    Синтез АТФ и образование НАДФН

    Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (pH-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоциклическом — образуется только АТФ. Образующиеся в результате световых реакций первичные продукты фотосинтеза — НАДФН и АТФ — используются в ходе дальнейших ферментативных реакций для восстановления углекислоты до углеводов, жиров, белков. При неуглеводной направленности темнового метаболизма, когда преимущественно образуются аминокислоты, белки, органические кислоты, возрастает уровень потребления восстановителя НАДФН.

    Темновые реакции фотосинтеза (фотосинтетическая фиксация CO 2 )

    Метаболические варианты фотосинтетической фиксации CO2 у растений принято классифицировать на С3-, С4- и САМ-фотосинтез. Образующиеся в темновых реакциях углеводы могут откладываться в виде крахмала в хлоропластах; выходить из хлоропластов и использоваться в образовании нового структурного материала клеток; служить источником энергии для различных метаболических процессов; транспортироваться в запасающие органы растения.

    С 3 -путь фотосинтеза

    Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO2 (С3-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином(см. КАЛВИН Мелвин)в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза — шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО2 — РуБФ-карбоксилазы — наряду с СО2 может быть и О2. При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С2-путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С3-пути. Типичные представители этой группы — горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.

    С 4 -путь фотосинтеза

    У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО2 являются четырехуглеродные органические кислоты — яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток — клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.

    Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С4-кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С4-растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960—1970 годов.

    В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С4-кислот все С4-растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы — кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители — некоторые виды проса, хлориса, бутелуа.

    У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО2 осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО2 поступает в цикл Кальвина.

    Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С4-растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С3-растений. С4-растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С3-растениями. В настоящее время известно, что все растения с С4-фотосинтезом — цветковые (из 19 семейств:16 — двудольных и 3 —однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С4-растений.

    Генетика фотосинтеза

    Хлоропласты обладают собственной системой синтеза РНК и белка. Они содержат двухцепочечную ДНК кольцеобразной формы, не связанную с гистонами, что роднит их с ДНК прокариот. ДНК хлоропластов кодирует рибосомную, транспортную и информационную РНК. Хлоропласты высокополиплоидны, т. е. каждый хлоропласт содержит много копий кольцевого генома, причем количество ДНК увеличивается по мере развития органеллы. Хлоропласты содержат рибосомы(см. РИБОСОМЫ) 70S и 20—30% общей РНК клетки. В процессе развития хлоропластов осуществляется считывание (транскрипция) как их собственного, так и ядерного геномов, что свидетельствует об их относительной автономности. Пластидная ДНК кодирует РНК рибосом, большую субъединицу РуБФ-карбоксилазы и специфические белки тилакоидов. Однако значительная часть хлоропластных белков кодируется ядерной ДНК, например, РНК-полимераза, малая субъединица РуБФ-карбоксилазы и др.

    Экология фотосинтеза.

    Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией. В среднем листья поглощают 80—85% энергии фотосинтетически активной радиации (400—700 нм) и 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% общей солнечной радиации. Однако для фотосинтеза используется только 1,5—2% поглощенной энергии.

    Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой. У светолюбивых С3-растений максимальная скорость фотосинтеза наблюдается при освещении меньше яркого солнечного света. При дальнейшем увеличении интенсивности падающего света кривая скорости фотосинтеза постепенно выходит на плато (насыщение) и затем снижается (так называемое послеполуденное торможение). У С4-растений высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. У них отсутствует послеполуденное торможение фотосинтеза, а световая кривая не имеет насыщения на ярком солнечном свету.

    При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).

    Качественный состав падающего света также влияет на скорость фотосинтеза и качественный состав его продуктов. Так, при выращивании растений на синем свету преимущественно образуются соединения неуглеводной природы — аминокислоты, белки и органические кислоты. Зависимость фотосинтеза от температуры описывается одновершинной кривой. У растений умеренного пояса интенсивность фотосинтеза достигает максимума в интервале температур 20—25°С и снижается при дальнейшем повышении температуры. При температуре 40°С фотосинтез практически полностью тормозится, а при 45°С такие растения погибают. Однако растения, произрастающие в пустыне, способны осуществлять фотосинтез даже при температуре 58°С. У растений северных широт нижняя температурная граница фотосинтеза находится в пределах от -15°С (сосна, ель) до -0,5°С, а у тропических растений — в области низких положительных температур (4—8°С).

    Фотосинтез и урожай

    Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Изучение закономерностей роста и развития растений, находящихся в тесной взаимосвязи с процессами фотосинтеза, минерального питания и водного режима растения, — основное направление селекционно-генетических и агротехнических работ, проводимых в мировой сельскохозяйственной практике. Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева — площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается. Обоснование мероприятий, направленных на усиление факторов, увеличивающих продуктивность растений, и на уменьшение и устранение условий, ограничивающих их продуктивность — главная задача разрабатываемой в нашей стране (А. А. Ничипорович(см. НИЧИПОРОВИЧ Анатолий Александрович), 1977) и за рубежом теории фотосинтетической продуктивности.

    Фотосинтез и биосфера

    Автотрофные растения Мирового океана (занимающего площадь около 360 млн. км2) по приблизительным подсчетам способны ежегодно превращать в органическое вещество 20—155 млрд. т углерода. При этом они используют всего 0,11% падающей на поверхность Земли солнечной энергии. Наземные растения (растущие на площади около 150 млн. км2) ежегодно фиксируют 16—24 млрд. т углерода. В результате фотосинтеза на земном шаре ежегодно образуется более 150 млрд. т углеводов. Кроме того, фотосинтез — единственный процесс, восполняющий убыль молекулярного кислорода из атмосферы в результате дыхания, горения и производственной деятельности человека. Ежегодная биопродукция О2 составляет около 100 млрд. т. Однако увеличивающееся с каждым годом промышленное потребление О2 достигает почти 5% от его биологической продукции. Ежегодный дефицит кислорода составляет почти 10 млрд. т. Одновременно регистрируется прирост СО2, ежегодно составляющий до 1,5% от содержания его в атмосфере. Однако некоторые исследователи считают, что при повышении СО2 в атмосфере скорость фотосинтеза увеличивается, что устраняет избыточное накопление углекислоты и восполняет убыль кислорода в атмосфере. Таким образом, в соответствии с основными функциями фотосинтеза можно выделить основные аспекты космической и планетарной роли зеленых растений: накопление органической массы; обеспечение постоянства содержания кислорода и СО2 в атмосфере; предохранение поверхности Земли от парникового эффекта; образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы.

    Краткая историческая справка

    В истории исследований фотосинтеза выделяют несколько основных этапов. 1771—1850 гг. Открытие фотосинтеза английским ученым Дж. Пристли(см. ПРИСТЛИ Джозеф) и первые исследования по зависимости фотосинтеза от освещения, содержания хлорофилла в листе и наличия СО2в атмосфере (голландский врач Я. Ингенгауз и швейцарские естествоиспытатели Ж. Сенебье, Н. Соссюр(см. СОССЮР (естествоиспытатель, отец и сын))).

    1850—1900 гг. Работы, связанные с исследованием энергетики фотосинтеза. Сформулированы основные положения о преобразовании в растении световой энергии в химическую (немецкий врач и физик Ю. Майер(см. МАЙЕР Юлиус Роберт)), о роли в этом процессе отдельных участков спектра (английский физик Д. Г. Стокс(см. СТОКС Джордж Габриель), немецкий ботаник Ю. Сакс). Исследованиями К. А. Тимирязева(см. ТИМИРЯЗЕВ Климент Аркадьевич) решен вопрос о зависимости фотосинтеза от лучей различной длины волны и сформулированы представления о фотосинтезе как процессе аккумуляции солнечной энергии.

    1900—40 гг. Развитие физиологии фотосинтеза. В 1906 русский ботаник М. С. Цвет(см. ЦВЕТ Михаил Семенович) разработал метод хроматографического разделения и выделения хлорофиллов. Экспериментально обосновано представление о световых (фотохимических) и темновых (ферментативных) стадиях фотосинтеза (английский ученый Ф. Блекман, российский — А. А. Рихтер(см. РИХТЕР Андрей Александрович), немецкий — О. Варбург, американские — Р. Эмерсон, У. Арнольд). Английским исследователем Р. Хиллом в 1939 показано, что изолированные хлоропласты в присутствии искусственного акцептора электронов (феррицианида калия) способны осуществлять транспорт электронов от воды с выделением молекулярного кислорода.

    1940—50 гг. На основании анализа распределения изотопов кислорода показано, что источником О2, выделяемого при фотосинтезе, является вода (российские ученые А. П. Виноградов и М. В. Тейц,1941).

    1950—60 гг. Развитие биохимиии фотосинтеза. Обнаружение цитохромов в хлоропластах (Р. Хилл, 1951). М. Калвин, используя метод меченых атомов, выяснил путь углерода при фотосинтезе (Нобелевская премия по химии в 1961). Р. Эмерсон (1957) экспериментально обосновал концепцию о двух фотосистемах. Американский биохимик Д. Арнон открыл в 1954 фотосинтетическое фосфорилирование и провел различия между его циклическим и нециклическим путями. Разработаны основные положения фотохимии пигментов (российские ученые А. Н. Теренин, А. А. Красновский, американский биофизик Е. Рабинович и др.).

    С 1960 по настоящее время. Развитие исследований в области биофизики, биохимии, молекулярной биологии, генетики и физиологии фотосинтеза. В 1960 Р. Хилл и Ф. Бендалл сформулировали представление о Z-схеме фотосинтеза. В 1966 М. Хетч и К. Слэк (и одновременно российский исследователь Ю. С. Карпилов) обнаружили путь С4-дикарбоновых кислот. В 70 гг. разработана теория фотосинтетической продуктивности растений (российский физиолог растений А. А. Ничипорович). Сформулированы представления о надмолекулярных комплексах ФС I, ФС II, bf-цитохромном и АТФ-синтазном комплексах и их локализации в тилакоидных мембранах хлоропластов. Установлена структура реакционного центра — основного компонента фотосинтетического аппарата у пурпурных бактерий (немецкие биофизики И. Дайзенхофер, Х. Михель и Р. Хубер; Нобелевская премия, 1988).

  20. Источник: Энциклопедический словарь



    21. Начала современного естествознания

    (от греч.photos — свет + синтез) — превращение лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ зеленых растений и фотосин-тезирующих микроорганизмов. Происходит с участием по-глащающих свет пигментов, прежде всего хлорофилла.

  21. Источник: Начала современного естествознания



    22. Геологическая энциклопедия

    процесс углеродного питания зеленых растений, осуществляемый при помощи световой энергии, поглощаемой специальным пигментом — хлорофиллом. Исходными продуктами Ф. являются углекислый газ и вода, водород которой выступает в роли восстановителя. При этом кислород выделяется в атмосферу в свободном виде. Суммарный результат Ф. можно представить в виде следующей формулы: 6СО2 + 6Н2 C6H12O6 + 6O2 — 674 ккал. Геохим. роль Ф. очень велика и многообразна. Ф. является процессом, благодаря которому происходит пополнение запаса кислорода в атмосфере Земли и образуется орг. вещество, используемое всеми др. организмами гетеротрофами. Все горючие полезные ископаемые являются также производными процесса Ф. Поскольку при Ф. несколько интенсивнее используется легкий изотоп углерода С12, этот процесс приводит к заметному разделению изотопов углерода. Усвоение углекислоты за счет использования световой энергии осуществляется также некоторыми бактериями (см. Бактерии пурпурные, Серобактерии), которые в качестве восстановителей углекислоты используют не водород воды, а некоторые орг. и неорг. вещества. Ежегодная продукция Сорг за счет процесса Ф. достигает 175 млрд. т, из которых на долю водяных растений, гл. обр. океанского фитопланктона, приходится около 155 млрд. т углерода. М. В. Иванов.

  22. Источник: Геологическая энциклопедия



    23. Энциклопедический словарь нанотехнологий

    Термин
    фотосинтез

  23. Источник: Энциклопедический словарь нанотехнологий



    24. Русско-английский политехнический словарь

    photosynthesis

    * * *

    фотоси́нтез м.

    photosynthesis

    * * *

    photosynthesis

  24. Источник: Русско-английский политехнический словарь



    25. Dictionnaire technique russo-italien

    м.

    fotosintesi f

  25. Источник: Dictionnaire technique russo-italien



    26. Русско-украинский политехнический словарь

    техн.

    фотоси́нтез, -зу

  26. Источник: Русско-украинский политехнический словарь



    27. Русско-украинский политехнический словарь

    техн.

    фотоси́нтез, -зу

  27. Источник: Русско-украинский политехнический словарь



    28. Українсько-російський політехнічний словник

    техн. фотоси́нтез

  28. Источник: Українсько-російський політехнічний словник



    29. Естествознание. Энциклопедический словарь

    (от фото... и синтез), превращение зелёными р-ниями и фотосинтезирующи-ми микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию хим. связей органич. в-в. Происходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.). Суммарное выражение Ф. ур-ний:

    Ф.- единств. биол. процесс, к-рый идёт с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной хим. энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется ок. 150 млрд. т органич. в-ва, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется около 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетич. деятельности первых зелёных организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биол. эволюции

    Ф.- единств. биол. процесс, к-рый идёт с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной хим. энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате Ф. на Земле образуется ок. 150 млрд. т органич. в-ва, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется около 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетич. деятельности первых зелёных организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биол. эволюции.

  29. Источник: Естествознание. Энциклопедический словарь



    30. Большой Энциклопедический словарь

    ФОТОСИНТЕЗ
    ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез) - превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ. Происходит с участием поглощающих свет пигментов (хлорофилл и др.). Суммарное выражение уравнений фотосинтеза:Фотосинтез - единственный биологический процесс, который идет с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивает доступной химической энергией все земные организмы (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется ок. 150 млрд. т органического вещества, усваивается 300 млрд. т СО2 и выделяется ок. 200 млрд. т свободного О2. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, создались условия для биологической эволюции.

    Большой Энциклопедический словарь. 2000.

  30. Источник: