«Папоротниковидные»

-ых, мн. бот.

То же, что папоротникообразные.

мн.

Класс высших споровых растений, включающий ископаемые и ныне живущие формы травянистых и деревянистых растений с сильно рассеченными или сложными листьями.

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ - отдел высших бессемянных растений. Травянистые или древовидные наземные и водные растения. На листьях (большей частью на нижней стороне) расположены группы спорангиев - сорусы. Ок. 12 тыс. видов (300 родов), по всему земному шару. Многие декоративны, некоторые съедобны (напр., молодые побеги кочедыжника, одного из видов орляка), другие лекарственные (напр., папоротник мужской), некоторые ядовиты. Современные папоротниковидные известны с карбона.

мн. бот.

helechos m pl

ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ

папоротники (Polypodiophyta), отдел высших споровых растений. Произошли, вероятно, от риниофитов. Для П., как и для др. высших растений, характерно чередование поколений. Доминирует бесполое поколение, или спорофит,— б. ч. многолетние, травянистые или древовидные растения с придаточными корнями, стеблями и листьями. По размерам варьируют от тропич. древовидных форм вые. 25—30 м до крошечных растеньиц длиной в неск. мм. У большинства совр. П. проводящая система стеблей в виде диктиостелы или сифоностелы, у нек-рых видов более примитивных семейств — типа протостелы. Ксилема обычно состоит из трахеид. Листья П. (часто наз. вайями) у большинства в молодом состоянии улиткообразно свёрнуты, взрослые — перистые (от однажды- до многократнопе-ристых), рейсе — простые или пальчатые; дл. от 2—4 мм до 30 м. Листья П. часто совмещают функции фотосинтеза и спороношения, но у многих (страусник, оноклея) они дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Спорангии у большинства совр. П. мелкие, с небольшим (часто 64) числом спор, у ужовниковых и мараттиевых — крупные (до 15 000 спор); обычно снабжены механизмом для вскрывания и рассеивания спор; у нек-рых мараттиевых и ужовниковых срастаются в синангии, у большинства П. образуют на спорофиллах или на обычных листьях сорусы. У большинства П. споры морфологически одинаковые (равноспоровость), реже (у сальвиниевых, азолловых и марсилеевых) дифференцированы на микро- и мегаспоры (разноспоровость). Из споры равноспоровых П. вырастает гаплоидное половое поколение — обоеполый гаметофит, или заросток, представляющий собой тонкие зелёные недолговечные пластиночки шир. до 5 мм, чаще сердцевидной формы, с архегониями и антеридиями преим. на ниж. стороне. У мн. тропич. П. гаметофит долгоживущий, лентовидный, вегетативно размножающийся выводковыми почками — геммами, или нитчатый, похожий на водоросли. У нек-рых видов гаметофит цилиндрический, бесхлорофилльный, подземный и микоризный. У разноспоровых П. гаметофиты разнополые, сильно редуцированные. После оплодотворения, происходящего при наличии воды, в к-рой перемещаются многожгутиковые сперматозоиды (антерозоиды), из зиготы вырастает новый диплоидный спорофит. 3 совр. класса: полиподиопсиды (Polypodiopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), ужовниковые, или офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida). Полиподиопсиды включают 6 порядков: осмундовые (Osmundales), схизейные (Schizaeales). полиподиевые (Роlypodiales), пиатейные (Cyatheales), марсилеевые (Marsileidae), сальвиниевые (Salviniales). Этот класс содержит наиб, число видов, многие из к-рых хорошо известны (кочедыжник, шитовиик, асплениум, адиантум, страусник, ужовник и др.). В классе мараттиопсид 1 порядок мараттиевых (Marattiales), в классе ужовниковых — 1 монотипный порядок ужовниковых (Ophioglossales). 300 родов, ок. 12000 совр. видов. Распространены широко, наибольшее число видов, резко различающихся по образу жизни и жизненным формам (наземные, наскальные, водные П., эпифиты, лианы, древовидные П.),— в тропиках. Многие П. выращивают как декоративные. Молодые листья нек-рых видов и сердцевину древовидных П. употребляют в пищу. Нек-рые П. лекарственные. Водные П. рода азолла в тропич. Азии служат азотным удобрением рисовых полей. П.— одна из наиб, древних групп высших растений. Геол. история совр. П. прослеживается с позднего триаса (большинство полиподиопсид) или с карбона — перми. 4 класса вымерли в девоне — перми (Aneurophytopsida, Archaeopteridopsida. Cladoxylopsida, Zygopteridopsida).

одна из важнейших групп зеленых растений, обычно характеризующихся крупными перистыми листьями (вайями), спирально свернутыми в почках, и низкими, часто подземными стеблями; только у некоторых тропических папоротников стебли высокие, и по облику эти виды напоминают деревья. От моховидных папоротниковидные, как и прочие "высшие растения" (саговниковые, хвойные, цветковые и др.), отличаются присутствием специализированной сосудистой ткани, доставляющей воду и питательные вещества ко всем органам, поэтому их корни, стебли и листья по определению считаются "настоящими". Однако ни цветков, ни семян папоротниковидные не образуют и размножаются спорами, обычно формирующимися на нижней стороне вай. К папоротниковидным относятся примерно 9000 современных видов, прежде выделявшихся в тип Pteridophyta, а в современных системах составляющих отдел Pterophyta или класс Filicinae.

Палеоботаника. Папоротниковидные - одни из древнейших наземных растений. Они известны с палеозойской эры (ок. 350 млн. лет назад) и были особенно обильно представлены в каменноугольном периоде (остатки живших в то время папоротниковидных образовали залежи каменного угля). Самые примитивные семейства этой группы полностью вымерли, и судить о них можно только по окаменелостям. Древние семейства осмундовых (Osmundaceae) и мараттиевых (Marattiaceae) сейчас представлены очень немногими видами. Все прочие современные семейства появились не раньше середины мезозоя (ок. 150 млн. лет назад), и число видов в них с тех пор уменьшилось, если не считать семейства многоножковых (Polypodiaceae), объединяющего самые обычные из ныне живущих папоротников.

Экология. Большинство папоротников умеренной зоны предпочитают сырые, прохладные, тенистые леса с обильной листовой подстилкой или обращенные к северу склоны глубоких оврагов с просачивающимися подземными водами. Некоторые виды (кальцефилы) приурочены к известняковым субстратам, другие (ацидофилы) лучше всего растут на кислой почве. В тропиках встречаются эпифиты, т.е. папоротники, поселяющиеся на ветвях деревьев. Виды с листьями, покрытыми воском, густыми волосками или перекрывающимися чешуйками, встречаются на сухих каменистых склонах, каменных стенах и даже в пустынях. Другая крайность - папоротники с пленчатыми листьями, состоящими из одного слоя клеток; отсутствие приспособлений, препятствующих потере воды, ограничивает их распространение местами, постоянно окутанными туманом или увлажняемыми брызгами водопадов. Папоротниковидные встречаются от Северного полярного круга до экваториальных джунглей. Богаче всего этими растениями дождевые тропические леса. Например, на острове Ямайка известно ок. 500 видов папоротников; к северу их число убывает. В США папоротниковидных больше всего на юге-востоке. Здесь в полосе от 1800 м над уровнем моря до субтропических приморских низменностей Флориды насчитывается примерно 150 местных видов папоротников. Предки некоторых из них выжили в горах Блу-Ридж, когда большая часть юго-востока Северной Америки была затоплена морем; предки других попали в этот регион из тропиков по сухопутному мосту, существовавшему некогда между Флоридой и Карибскими островами.

Строение. Лист - наиболее заметная часть папоротника. У всех видов, кроме водных, листья сначала свернуты спиралью, а по мере развития разворачиваются. Их окончательные размеры и форма весьма разнообразны. Обычно они перистосложные. От общего черешка, как, например, у нефролеписа, по обе стороны отходят мелкие листочки. Часто они разделяются на листочки второго и третьего порядков (это наблюдается, в частности, у мутантных форм того же папоротника). Вайи обычных в оранжереях родов Cyathaea, Cibotium и Angiopteris достигают в длину 5,5 м при ширине более 90 см. Доходящая до Ньюфаундленда представительница тропического семейства схизея карликовая напоминает мелкий злак со скрученными штопором листьями. Другой необычный пример - род Vittaria, у представителей которого длинные шнуровидные листья бахромой свисают с ветвей сабаля пальмовидного. Листья лиановидного папоротника Lygodium обвивают растения-опоры, а у некоторых тропических видов семейства глейхениевых длинные вильчатые листья покрыты острыми шипами и образуют почти непроходимые заросли. Обычно лист служит у папоротников и для фотосинтеза, и для образования (на его нижней стороне) репродуктивных структур - спор. Они формируются в спорангиях, которые расположены либо открыто, либо защищены загнутым краем листа или особыми выростами его эпидермиса - покрывальцами (индузиями). У некоторых видов спорангии образуются только на специализированных листочках в средней части вайи (чистоуст Клейтона), у ее верхушки (например, у многорядника акростиховидного) или же на особых по форме целиком спороносных листьях, иногда утрачивающих способность к фотосинтезу. Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.

Размножение. Жизненный цикл папоротниковидных включает смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Спорофит - это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит - тонкая сердцевидная пластинка диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия - кольцо - при высыхании разрывает его стенку, и споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. По своему строению заросток напоминает не породивший его спорофит, а скорее слоевищный печеночник из отдела моховидных. На нижней стороне заростка образуются половые органы (гаметангии), а в них - гаметы. Мужские гаметангии - антеридии - содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а женские - архегонии - представляют собой колбовидные структуры, в расширенном брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое "горлышко" (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками. Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее - к яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный цикл завершается. Спорофит может размножаться не только спорами, но и другим путем. Когда листья кривокучника корнелистного ложатся на землю, на их вершинах образуются новые растения-детки. В результате могут быстро возникнуть большие колонии (клоны). На вайях пузырника клубненосного развиваются похожие на луковички тельца с запасом воды и питательных веществ в двух мясистых листьях. Опадая на землю, они укореняются и дают новые спорофиты. Многие папоротники образуют длинные столоны ("усы") с чешуйчатыми листьями. В определенных точках они укореняются: здесь возникают дочерние растения.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ПАПОРОТНИКА.

Жизненный цикл папоротника включает смену бесполого и полового поколений - спорофита и гаметофита. Спорофит - всем известное зеленое растение - образует спорангии, часто выглядящие как красновато-бурые бугорки на нижней стороне обычных листьев или на специализированных листьях (спорофиллах). Спорангии рассеивают тысячи спор, каждая из которых в благоприятных условиях прорастает в тонкую зеленую пластинку диаметром обычно ок. 6 мм. Это гаметофит, называемый заростком и обычно нами не замечаемый. На нем развиваются мужские и женские половые органы - антеридии и архегонии. Когда они созревают, сперматозоиды из антеридиев плывут по покрывающей заросток пленке воды в архегонии и оплодотворяют здесь яйцеклетки. Из зиготы образуется новый спорофит, и жизненный цикл завершается.

Хозяйственное значение. Роль папоротниковидных в жизни человека невелика. Различные формы нефролеписа - обычные комнатные декоративные растения. Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зеленый компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом "торфе" из густо переплетенных тонких корней чистоуста. Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

ЗАРОСТОК ПАПОРОТНИКА под микроскопом.

КОЧЕДЫЖНИК ЖЕНСКИЙ - один из самых обычных папоротников в лесах умеренной зоны.

ДРЕВОВИДНЫЕ ПАПОРОТНИКИ

ПАПОРОТНИКИ - одна из древнейших групп наземных растений, встречаются на всех континентах в любой климатической зоне.

МНОГОНОЖКА ОБЫКНОВЕННАЯ - широко распространенный вид обширного рода Polypodium, представители которого встречаются по всему свету.

ПАПОРОТНИКОВИ́ДНЫЕ -ых; мн. Ботан. = Папоротникообра́зные.

* * *

отдел высших бессемянных растений. Травянистые или древовидные наземные и водные растения. На листьях (большей частью на нижней стороне) расположены группы спорангиев — сорусы. Около 12 тыс. видов (300 родов), по всему земному шару. Многие декоративны, некоторые съедобны (например, молодые побеги кочедыжника, одного из видов орляка), другие лекарственные (например, папоротник мужской), некоторые ядовиты. Современные папоротниковидные известны с карбона.

* * *

ПАПОРОТНИКОВИ́ДНЫЕ, отдел высших бессемянных растений. Травянистые или древовидные наземные и водные растения. На листьях (большей частью на нижней стороне) расположены группы спорангиев — сорусы. Ок. 12 тыс видов (300 родов), по всему земному шару. Многие декоративны, некоторые съедобны (напр., молодые побеги кочедыжника, одного из видов орляка), другие лекарственные (напр., папоротник мужской), некоторые ядовиты. Современные папоротниковидные известны с карбона.

отдел высш. бессемянных р-ний. Травянистые или древовидные наземные и водные р-ния. На листьях (б. ч. на ниж. стороне) расположены гр. спорангиев -сорусы. Ок. 12 тыс. видов (300 родов), по всему земному шару. Многие декоративны, нек-рые съедобны (напр., молодые побеги кочедыжника, одного из видов орляка), другие лекарственные (напр., папоротник мужской), нек-рые ядовиты. Совр. П. известны с карбона.