«Папоротники»

(Filicineae) — споровые растения, принадлежащие вместе с хвощами и плаунами к сосудистым тайнобрачным растениям (Pteridophyla).

ПАПОРОТНИКИ. 1. Angiopteris evecta. А — листовая лопасть в ест. велич. В — часть этой лопасти при сильном увел. s — sori. Е — основание листьев с прилистниками. D — молодой лист. 2. Cyathea insignis. А — листовая лопасть третьего порядка в ест. велич. В — часть стебля с остатками черешков. C и D — молодые листья. Е — часть листовой лопасти первого порядка. 3. Alsophila australis. А — листовая лопасть третьего порядка в ест. велич. В — sorus. C — часть стебля с остатками черешков. D — молодой лист. Е — листовая лопасть второго порядка (фиг. 1—3 изображены в 1/50 ест. велич.) 4. Поперечный разрез стебля Alsophila microphy lla. 5. Adiantum capillus Veneris. 6. Asplenium Trichomanes: a — две листовые дольки в ест. велич., вид снизу, с sori. 7. Polypodium vulgare. А — стебель с молодыми листьями (b). В — листовая долька в ест. велич., с sori. 8. Apidium Tilix mas. А — листовая долька в ест. велич., с sori. В — заросток, увел. С — поперечный разрез sori с покрывальцем (i), увел. D, E — спорангии. r — кольцо. F, G — прорастания споры. Н — прохождения сосудистого пучка в стебле. l — петля. I — sorus с покрывальцем (увел.). 9. Заросток с зародышем. 10. Scolopendrium vulgare. А, В — архегонии. С, D — антеридии.

От хвощей и плаунов П. отличаются между прочим тем, что имеют листья гораздо развитее и крупнее стеблей, тогда как у хвощей и плаунов наблюдается обратное. Под именем П. разумеют обыкновенно один подкласс П. — так называемые настоящие П. (Filices). Другой подкласс составляют водяные П., Hydropterides. Одни настоящие папоротники достигают всего нескольких см величины, растут обыкновенно эпифитно на деревьях в тропических лесах, образуя здесь целые дерновины, похожие на дерновины мхов; таковы пленчатолистные П. (Hymenophyllaсеае); другие растут в виде мощных пальм, какова напр. Alsophila australis, колонообразный ствол которой достигает 25 м высоты, а листья, собранные густой кроной, достигают нескольких м в длину. Растут П., за немногими исключениями, на сырых, тенистых местах; почти все они — растения многолетние, только немногие (Gymnogramme leptophylla, Ceratopteris thalictroides) однолетни. П., свойственные нашему климату, растения травянистые; под тропиками же встречаются и древовидные П. (Alsophila, Cyathea и др.). Стебель бывает у одних представителей в виде длинного корневища, стелющегося горизонтально, либо по поверхности земли (напр. у Polypodium vulgare, видов Phegopter i s), либо под землей (напр. у Орляка, Pteris aquilina); такой стебель дорзовентрален; с нижней, брюшной стороны его отходят корни, а с боков по ряду листьев. У других представителей корневище небольшое, толстое и косое (напр. у Aspidium Filix mas, A. spinu l osuin, Asplenium Filix foemina и у др.); междоузлия у такого корневища развиты крайне мало, так что оно сплошь покрыто листьями, располагающимися по спирали, или остатками листьев. Наконец, у древовидных П. стебель наземный, вертикальный в виде мощной колонны. Такой стебель ветвится только в редких случаях. Поверхность его обыкновенно покрыта остатками отмерших листьев (фиг. 2, В; 3, С), волосками и многочисленными корешками, иногда образующими густое толстое сплетение вокруг стебля (у Dicksonia antartica до 10 см толщ.). Подземные же и наземные, особенно ползучие корневища более или менее часто ветвятся. Наростает стебель при помощи одной верхушечной клеточки, двусторонне-клиновидной (у ползучего корневища, напр. Pteris aquilina, Polypodium aureum и др.) или округло тетраэдрической (у большинства П.). Делясь по двум или по трем сторонам своим, верхушечная клеточка отделяет узкие клеточки-сегменты, идущие на построение стебля. В анатомическом строении стебля характерно устройство сосудисто-волокнистых пучков и их распределение по стеблю. Сосудисто-волокнистые пучки у большинства П. концентрического строения, т. е. в них древесина бывает кругом одета лубом. Только у весьма немногих П. сосудистые пучки коллатерального строения, а именно у Osmundaceae, некоторых Hymenophyllaceae и Ophioglossaceae. Древесина состоит, главным образом, из широких, длинных, призматических лестничных трахеид с окаймленными порами; только в весьма редких случаях (у Pteris aquilina) поперечные стенки трахеид прободаются, так что трахеиды превращаются в сосуды (трахеи). В самом начале в пучке появляются узкие спиральные трахеиды, которые позже сохраняются только на периферии древесины, а у многих П. они разрываются и в этих местах появляется так называемая рыхлая крупноклеточная паренхима (Lü ckenparenchym). Луб состоит из узких тонкостенных клеточек и из решетчатых трубок, со многими решетками в продольных и поперечных стенках. Решетчатые трубки залегают группами и слоями, ближе к периферии пучка. Во многих случаях пучки бывают одеты влагалищем (endodermis) и слоем склеренхиматических клеточек, с толстыми, темно-бурыми стенами, развившихся из основной ткани. Пучки залегают в массе основной ткани и на поперечном разрезе имеют весьма разнообразную форму: кружков, овалов, вытянутых, прямых или изогнутых линий (фиг. 4). В тонких, слабо развитых стеблях Нуmеnоphyllaceae, Gleichenia, Lygodium и др. находится только один округлый центральный пучок. В более же развитых стеблях сосудистых пучков бывает несколько: они образуют трубку, так что основная ткань стебля распадается на сердцевину и кору. Трубка в тонких ползучих корневищах (которые несут по два ряда листьев, почти с цельными, глухими стенками) только в узлах, т. е. там, где прикрепляются листья, имеет в стенке щели, через которые происходит сообщение коры с сердцевиной и от краев которой отходят мелкие сосудистые пучки в листья. У большинства же других П., у которых косые корневища или прямо стоячие стебли, несущие многочисленные спиральные листья, трубка состоит из сетчато переплетающихся пучков (фиг. 9, H), т. е. стенки у нее петлистые и каждая петля такой сетки (l) соответствует месту прикрепления листа, с краев петли отходят мелкие пучки в лист (и отчасти в корешки); форма петли большей частью ромбическая. Стебли обыкновенно несут корни. Главный, зародышевый корень всегда отмирает; он заменяется многочисленными придаточными корнями, развивающимися как на подземном корневище, так и на наземном стебле, иногда в чрезвычайно большом количестве. Корень моноподиально ветвится и нарастает при помощи одной верхушечной округло-тетраэдрической клеточки, делящейся по четырем своим сторонам. На корнях у некоторых П. возникают почки, а у Asplenium esculentum и видов Platycerium верхушка корня может прямо превращаться в стебель — любопытное деление, наблюдаемое крайне редко в растительном царстве.

Листья у П. чрезвычайно красивы; у пленчатолистных папоротников (Hymenophyllaсеае) лист очень мал (до 1 см, напр. y Trichomanes Vitiense) и чрезвычайно прост, ланцетовидной или сердцевидной формы; такой лист состоит из одного слоя клеточек (пленчатый лист) и не имеет устьиц. В других случаях, например у Alsophila australis, лист бывает до 5 метров длины и до 1,5 метра ширины. У видов Lygodium лист растет чрезвычайно долго и обвивается вокруг подпорок, напоминая собой вьющийся стебель, за который его часто и прннимают. Лист состоит из черешка и пластинки; прилистники развиваются только у немногих П. (Ophioglossaceae и Marattiасеае, фиг. 3, С). Черешок бывает более или менее короткий, округлый или желобчатый зеленый, бурый и черный; зачастую он покрыт волосками (фиг. 7, А), щетинками и чешуйками. Пластинка бывает простая, цельная (напр. у Polypodium, Scolopendrium), однаждыперистая (Blechnum, видов Polypodium, фиг. 7), дважды-, трижды- и многократноперистая (фиг. 1, 2, 3) — лопасти перистой пластинки бывают различной формы и величины, то овальные (фиг. 2, 3), то удлиненные (фиг. 1), то клиновидные (фиг. 5) и т. д. Они бывают зубчатые, лопастные и с гладким краем. Консистенция пластинки то очень нежная, мягкая (напр. у A s plenium Filix foemina), то довольно плотная, почти кожистая (у Angiopteris, видов Polypodium и пр.). Цвет пластинки различен, от яркозеленого до сизого, с восковым налетом. Поверхность у одних видов совершенно гладкая, блестящая, у других матовая, волосистая или пушистая, а у Gymnogramme с нижней стороны даже мучнисто-желтая или белая. Листья залагаются на стебле довольно рано (за несколько лет) и растут вначале чрезвычайно медленно. Сначала рост у них верхушечный, потом постепенно переходящий в краевой. Молодой лист почти у всех П. бывает свернут улиткообразно (фиг. 1, D; 7, A, ; 3, D); также свернуты и лопасти листа (фиг. 1, D). Особенно характерно для листа П. ветвление жилок (нервация), так что оно служит хорошим признаком для различения родов и видов, особенно ископаемых П. (единственно по жилам эти П. и различаются). Жилки в листе разделяются на главные, наиболее развитые, обыкновенно представляющие продолжение черешка и сильно выдающиеся, на вторичные, третичные и т. д., более мелкие и более погруженные в ткань листа; вторичные жилки отходят от главной, третичные — от вторичных и т. д. Наиболее простой способ жилкования состоит в том что вдоль цельного листа (у Monogramme) или вдоль каждой лопасти вильчато или пальчато разветвленного, или перистого листа проходит по одной срединной жилке (напр. у Acrostichum peltatum, Asplenium bulbiferum и др.); такая нервация называется Nervatio Caenopteridis. Второй способ жилкования состоит в том, что от главной жилки к краям отходят боковые, прямые простые или дихотомически разветвленные жилки; жилкование называется N. Clenopteridis (напр. у Acrostichum villosum). Если такие боковые жилки отходят под прямым или почти под прямым углом от главной жилки, то такое жилкование называется N. Taeniopteridis (напр. у Oleandra, Scolopendrium и у др.). Если же боковые, вторичные и третичные отходят под очень острым углом и прямо идут к краю листа, то получается N. Sphenopteridis (напр. у Asplenium falcatum, septentrionale и у др.). Не входя в дальнейшее описание способов жилкования, как слишком детальное, заметим, что между ними, конечно, существуют различные переходы и комбинации, так что распознать способ жилкования не всегда легко. В анатомическом отношении лист устроен просто. У Нуmеnорhуllасеае пластинка состоит, за исключением жилок, из одного слоя клеточек; устьиц нет. У большинства же П. строение листа такое же, как и у других растений. Со всех сторон лист одет кожицей, состоящей большей частью из клеточек с извилистыми стенками; клеточки содержат хлорофильные зерна. Устьица распределены так же, как у других растений, только у Aneimia Phyllitidis устьице находится по середине большой клеточки кожицы. Органы размножения П., споры, развиваются на листьях; споры у настоящих П. одного рода, а потому эти П. и называются равноспоровыми (Isosporeae), в отличие от других, у которых споры разные, крупные и мелкие, разноспоровые. П. (Heterosporeae). Листья, развивающие споры, у одних П. (Angiopteris, фиг. 1; Cyathea, фиг. 2; Alsophila, фиг. 3; Роlypodium, фиг. 4; Aspidium, Asplenium и др.) одинаковы по форме, величине и цвету с бесплодными листьями, т. е. листьями, не развивающими спор. У других же П. спороносные листья иной формы, чем бесплодные; у некоторых П. даже части листа, развивающие споры, бывают иной формы, чем бесплодные части. Так. у Blechnum Spicant плодущий лист длиннее, тоньше и прямее бесплодного листа; у Strutiopteris в плодущем листе совсем почти не развивается мезофилла; то же самое наблюдается в плодущей части листа у Osmunda, Aneimia, Botrychium, у которых спороносные части являются в виде гроздей на бесплодной части; у Ophioglossum плодущая часть является в виде простого или ветвистого колоска. Жилкование плодущих листьев у многих видов отличается от жилкования бесплодных листьев. Споры развиваются на нижней стороне листа; крайне редко (у Polybotrya cervina) на той и на другой стороне. Они возникают в особых коробочках, в так наз спорангиях. Эти образования появляются редко (у Асrоstichum, напр.), бывают рассеяны по листу, как на жилках, так и между жилками; в большинстве же случаев они сосредоточены на жилках, причем часть жилки, несущая спорангии, вздувается, представляя так наз. receptaculum. Спорангии, следовательно, являются собранными пучками (в так наз. sori). Иногда (у некоторых Marattiaceae) спорангии в кучке спаиваются своими боками в одно целое образование (так наз. synangium). Кучки спорангиев имеют различную форму и появляются в различных местах листовой поверхности, что и служит хорошим классификационным признаком. Так, у одних форм (Coenosoreae) кучки имеют вид непрерывных линий вдоль края листа (напр. у Pteris), у других (Asplenieae) кучки удлиненные или линейные, расположенные по одной стороне жилки (напр. у Asplenium Filix foeminа), y Aspedicae и у Natosoreae кучки округлые; у первых они прикрыты особой почковидной или шитковидной чешуйкой, так наз. покрывальцем (напр. у Aspidium Filix mas, фиг. 8, A, I), у вторых — голые (напр. у Polypodium, фиг. 7, В). Покрывальце бывает развито и при кучках другой формы; оно прикрепляется к листу или своим центром (фиг. 8, С) или одним краем, принимая даже форму раковинки (у Cystopteris), или чаши (у Нуmеnорhуllасеае), а у рода Dicksonia покрывальце даже в виде двойной раковинки. Свободные спорангии имеют вид небольшой коробочки, сидящей на более или менее длинной ножке (фиг. 9), у Gleicheniaceae и у некоторых Marattiaceae спорангии сидячие. Стенка спорангия у большинства П. однослойная, у Marattiaceae же и у Ophioglossaceae многослойная. Клеточки однослойной стенки не все одинаковы между собой; некоторые из них крупнее других, имеют более толстые стенки, способные сильно стягиваться при подсыхании, что и влечет за собой разрывание тонкостенных клеточек, а, следовательно, и вскрытие спорангия (фиг. 9). Клеточки эти располагаются обыкновенно правильно, представляя полное или неполное колечко (фиг. 9), или небольшую группу у верхушки спорангия. Форма и положение колечка служит также классификационным признаком для подразделения П. на семейства; так у сем. Polypodiaceae колечко неполное и вертикальное; в сем. Hymenophyllac e ae колечко полное и поперечное; в сем. Cyatheaceae колечко полное и косое; в сем. Gleicheniaceae колечко полное, проходящее поперек спорангия. Вскрывается спорангий всегда трещиной, перпендикулярной к колечку, т. е., следовательно, поперечной или продольной, и высеивает множество спор. Споры весьма мелки, одноклеточны, большей частью темного цвета, с двойной оболочкой наружной — бурой и покрытой различного рода выростами и внутренней — тонкой, ровной, бесцветной. Спора или округло-тетраэдрической или почковидной (билатеральной) формы. Только у некоторых П..(напр. у Todea) споры содержат хлорофилл, а потому они не могут долго сохранять свою всхожесть, у большинства же они без хлорофилла и сохраняют свою всхожесть в продолжение многих лет. Развитие спорангия весьма характерно. По способу его развития настоящие П. (Filices) подразделяются даже на два порядка: 1) Eusporangiatae, т. е. такие, у которых спорангии возникают из целой группы клеточек кожицы (у Ophioglossaceae, Marattiaceae), и 2) Leptosporangiatae, у которых спорангий образуется из одной клеточки кожицы. Спора, попав в благоприятные условия, в достаточно теплое и сырое место, прорастает: наружная оболочка ее лопается, а внутренняя вытягивается в сосочек, вскоре разделяющейся поперечными перегородками на мелкие клеточки (фиг. 9); в клеточках появляются хлорофильные зерна и от некоторых из этих клеточек отделяются еще более мелкие клеточки, которые вытягиваются потом в тонкие корневые волоски, так наз. ризоиды. Нить растет, в клеточках ее развиваются хлорофильные зерна, и вскоре на верхушке нити возникает небольшая пластинка, так наз. заросток. У большинства П. он небольшой величины, обыкновенно в природе даже трудно находимый. Он имеет на передней стороне выемку (фиг. 9, В), где помещается точка его роста; сам он обыкновенно однослойный, за исключением полоски, проходящей от выемки к заднему концу. Нижняя сторона заростка покрыта многочисленными корневыми волосками (ризоидами), которые прикрепляют заросток к почве и извлекают из нее питательные вещества (фиг. 9, В). Здесь же, на нижней стороне заростка, находятся половые органы П.: женские (архегонии) и мужские (антеридии). Архегонии помещаются на толстой полоске и ближе к передней выемке, антеридии — по бокам заростка между корневыми волосками. Архегоний состоит из утолщенной части, так наз. брюшка, и более тонкой, так наз. шейки (фиг. 10). Брюшко обыкновенно погружено в ткань заростка и только шейка выдается наружу. В брюшке находится самая существенная часть архегония, яйцеклеточка, из которой потом, после оплодотворения, развивается зародыш; в шейке находится канал, в начале выполненный рядом клеточек; клеточки эти позже расплываются в слизь, и тогда канал становится доступным для сперматозоидов. Эти последние представляют извитое тельце, несущее на переднем кончике пучок длинных жгутиков. Развиваются сперматозоиды в антеридиях, т. е. в особых образованиях, либо выдающихся над поверхностью заростка в виде крошечных пузырьков (фиг. 10, С, у Leptosporangiatae), либо погруженных в ткань заростка (у Eusporangiaiae). Антеридий состоит из оболочки и массы мелких клеточек, из которых из каждой развивается потом по одному сперматозоиду. Оболочка антеридия обыкновенно однослойная; в зрелом антеридии верхняя клеточка ее лопается звездчато (фиг. 10, D) и через эту трещину выходят наружу мелкие клеточки, из которых вскоре выходят сперматозоиды. Они бегают в воде, подплывают к шейке архегония, входят внутрь его и, сливаясь с яйцеклеточкой, оплодотворяют ее. Оплодотворенная яйцеклеточка одевается оболочкой, делится перегородками и мало-помалу превращается в зародыш. На зародыше скоро вырабатывается ножка, которой он прикрепляется к заростку и при помощи которой вытягивает из него пищу, корешок, скоро углубляющейся в землю, и первый лист (фиг. 9). Вслед за первым листом и корешком появляются следующие. Первые листья сначала бывают иной формы, чем на взрослом растении. Сначала развиваются только бесплодные, потом появляются и спороносные листья. Следовательно, взрослый П., приносящий споры, представляет одно бесполое поколение; половое же поколение у П. представлено заростком. Бесполое поколение обыкновенно многолетнее, половое же поколение в громадном большинстве случаев скоропроходящее. Только у весьма немногих П. заросток существует более одного вегетационного периода (у Gymnogramme). У немногих видов заросток бывает непластинчатой формы, напр. у Ophioglossum, и у Botrichium он клубневидный, не зеленый и подземный. У некоторых П. замечается весьма любопытное упрощениe в развитии; так у Pretis cretica, Aspidium Filix mas va r. cristatum, Aspidium falcatum и у др. зародыш развивается бесполым путем, из небольшого разрастающегося участка заростка (это явление называется апогамией). У Asplenium Filix foeminа, var. clarrissimum, у Aspidium vulgare, var. pulcherrimum, наблюдается еще большее упрощение, состоящее в том, что заросток развивается не из споры, а прямо из поверхностной клеточки листа (явление — апоспория). Кроме спор, органами размножения у П. являются еще так назыв. выводковые почки, развивающиеся обыкновенно на листьях.

Всех П. насчитывается до 4000 видов; они распределены по всей земной поверхности, хотя большинство их (до 3000 видов) свойственно тропикам, напр. в Вестиндии 8 % сосудистых растений приходится на долю П. Систематика П. запутана вследствие довольно большой синонимики. Равноспоровые П. подразделяются на два порядка: 1) Eusporangiatae и 2) Leptosporangiatae (характеристику см. выше). К первому порядку принадлежат семейства Ophioglossaceae (ужовниковые П.) и Marattiaceae; из первого семейства в России встречаются обыкновенный ужовник (Ophioglossum vulgatum), ключ-трава (Botrychium Lunaria), В. rutaefolia, В. virginianum. Представители второго семейства принадлежат тропикам; у нас в оранжереях часто можно встретить из этого семейства Angiopteris evecta (фиг. 1) — П., с небольшим корневищем и громадными листьями, снабженными у основания прилистниками (фиг. 1, С); виды Marattia также нередки в оранжереях; виды этого рода характерны тем, что спорангии у них срастаются в одно целое и вскрываются общей трещиной, представляя как бы раковину на ножке. К порядку Leptosporangiat æ относятся 6 семейств, которые различаются так:

Последнее семейство наиболее богато видами. Большинство П. нашей флоры принадлежит к этому семейству; таковы: Polypodium Phegopteris, P. Dryopteris; Aspidium spinulosum, A. Filix mas; Cysiopteris fragilis; Asplenium Filix foemina, A. Ruta muraria; Pteris aquilina; Struthiopteris germanica и др. Из прочих семейств в России встречаются только Osmunda regalis (из Osmundaceae). Остальные семейства большей частью тропические; в оранжереях можно встретить следующие виды: Cyathea insignis (фиг. 2), Alsophila australis (фиг. 3), Adiantum Capilus veneris (фиг. 5).

Второй подкласс, разноспоровые папоротники, Heterosporeae, менее обширен, чем предыдущий. Он известен также под именем водяных П., Hydropterides, а раньше назывался еще корнеплодными П., Rhizocarреае. Представители этого подкласса — небольшие травянистые растения, растущие по сырым, болотистым местам (Marsilia, Pilularia), а также свободно плавающие на поверхности воды (Salvinia, Azolla). Marsilia no внешнему виду напоминает кислицу (Oxalis), так как листья у нее черешковые, с пластинкой, разделенной на четыре листочка, как у кислицы. Спорангии заключены в особые образования, так называемые спорокарпии, соответствующие сильно видоизмененным листьям или частям листа, несущим две или несколько кучек спорангиев (sori). Спорокарпии появляются (по одному или по нескольку) у основания листа, на особых веточках черешка его; они бурого или сероватого цвета, имеют форму боба, у разных видов различной величины; строение его таково: снаружи плотная толстая оболочка, а внутри вдоль краев проходит круглый тяж, состоящий из ткани, способной сильно набухать и вытягиваться в длинный жгут; поперек спорокарпия от одной стороны тяжа к другой протянуты мешетчатые sori (от 2 до 12); sorus состоит из покрывальца receptaculum, с многочисленными спорангиями; они здесь двух родов: одни, так наз. микроспорангии, содержащие массу мелких спор, расположены по бокам rece p taculum; другие, так наз. макроспорангии, содержат по одной крупной макроспоре и расположены по верхней стороне receptaculum; в каждом sorus'e микроспорангиев бывает больше, чем макроспорангиев. При вскрывании спорокарпия тяж сильно набухает, надавливает на оболочку спорокарпия; оболочка лопается на две створки, а тяж выходит в виде длинного жгута и выносит наружу sori, из которых вскоре высвобождаются споры. Pilularia, принадлежащая вместе с Marsilia к одному семейству Marsiliaceae, имеет вид небольшой травки, так как листья у нее линейные без широкой пластинки; при основании их находятся спорокарпии в виде буроватых волосистых шариков. Шарик содержит 4 гнезда (соответствующие четырем sori): в каждом гнезде на небольшом возвышении (receptaculum) помещаются микро- и макроспорании. Когда споры созреют, спорокарпий лопается на 4 створки и спорангии высвобождаются. Остальные два рода (Salvinia и Azolla) составляют второе семейство, Salviniaceae. Salvinia — плавающие растения; Salvinia natans, вид, встречающийся на юге России — однолетнее растение, состоящее из ветвистого стебелька, покрытого двоякого рода листьями, воздушными и водяными, и не имеющее корней. Воздушные листья, в виде продолговато-овальных зеленых пластинок, располагаются по два в каждом узле, здесь же находится и водяной лист, в виде пучка тонких ветвистых нитей; следов., листья мутовчатые, а так как мутовки чередуются между собой, то на стебле находятся, следов., четыре ряда воздушных листьев и два ряда водяных; воздушные листья плавают на поверхности воды, а водяные листья погружены в нее. При основании водяного листа помещаются шарообразные, ребристые спорокарпии; они сидят на ветвистой ножке, одногнездны и содержат или только макроспорангии или только микроспорангии: микроспоры не высеиваются из микроспорангия, а прорастают прямо в нем. Azolla — небольшое плавающее растение, встречающееся в тропической Америке и в Ост-Индии. Оно состоит из ветвистого стебелька, несущего на спинной стороне два ряда листьев, а на брюшной ряд корней. Каждый лист разделен на две лопасти, из которых одна плавает на поверхности воды, а другая погружена в нее; в этой лопасти есть углубления, в которых живут водоросли Anabaena. Спорокарпии (2—4) у основания листа, как у Salvinia; они содержат или микроспорангии, или один только макроспорангий. Что касается полового поколения разноспоровых П., то оно развито у них крайне слабо. Микроспоры, прорастая, производят зачаточные мужские заростки, состоящие из немногих клеточек; антеридии также сильно упрощены; их бывает по два или по одному (Azolla); сперматозоидов немного: по 4 (у Salvinia), 16 (у Marsilia и Pilulavia) или 8 (у Azolla). У Salvinia заросток прободает протоплазматическую массу спорангия и выдается кончиком наружу, где и развивает антеридии. Заросток имеет такое строение: у основания заростка находится маленькая чечевицеобразная клеточка, соответствующая первому корневому волоску других П.; за этой клеточкой следует самая крупная, почти цилиндрическая клеточка, которая и выносит кончик заростка наружу. Кончик этот состоит из нескольких клеточек; большой поперечной клеточкой он делится на две половины; нижняя половина состоит из одной полукольцевой клеточки и четырехклеточного антеридия; верхняя половина состоит из полукольцевой клеточки, крупной кроющей клеточки и четырехклеточного антеридия. Макроспоры развивают также весьма упрощенные женские заростки; у Salvinia, напр., заросток представляет небольшое зеленое пластинчатое тельце, сидящее на макроспоре, а у Marsilia заросток даже едва выдается из макроспоры. Всех видов разноспоровых папоротников насчитывается около 65. В Европейской Pocии, кроме Salvinia natans, встречается еще Marsilia strigosa (на юге).

Культура.

Воспитывать большие П. следует в сырых, тенистых местах, не подверженных прямому солнечному освещению. Для оранжерейных П. требуется сырой воздух; Нуmеnорhуllасе æ следует даже воспитывать в небольших террариумах, в которых воздух был бы необычайно влажен. Свет в оранжерее должен быть умеренный, а температура невысокая. Поливка требуется обильная, лучше всего дождевой и речной водой. Земля умеренно тяжелая, но рыхлая, богатая перегноем. Размножение — отводками, спорами; причем надо помнить, что зеленые споры (Osmunda, Todea) сохраняют всхожесть очень короткое время.

Литература:

W. J. Hooker, "Genera Filicum" и "Species Filicum"; Mettenius, "Filices horti botanici Lipsiensis"; Sadebek, "Die Gefä sskryptogamen" (в "Handbuch der Botanik" Шенка, т. 1);Cambell, "The Structure and development of the Mosses and Ferns"; Hооcker, Baker et Smith, "Les foug ères, organograph ie et classification" (переводе с англ. Ch. Maron).

С. Ростовцев.

П.

(медиц.). — Корневище мужского П. уже в древности было известно как глистогонное средство, в настоящее время препарат употребляется с успехом против ленточных глист, представляя одно из наиболее надежных средств для изгнания указанных паразитов из полости кишечника. Так как корень при долгом хранении теряет свое глистогонное действие, то и предписывается ежегодно возобновлять запас этого медикамента. В большинстве случаев средство это, назначаемое в пилюлях из корня и экстракта П., хорошо переносится больными. Но не всегда большие дозы экстракта остаются без вредных последствий; наблюдались случаи смерти как у детей, так и у взрослых, даже после употребления сравнительно небольших доз П. Из побочных явлений необходимо иметь в виду повышение температуры тела, расстройство зрения, головокружение, икоту, отрыжку, рвоту, понос. Хотя такие случаи неблагоприятного побочного действия, при правильном применении лекарства, почти не наблюдаются, тем не менее, при назначении этого средства, необходимо быть осторожным, принимая во внимание дозу, силы больного и др. моменты. Внутрь; в пилюлях, в виде свежеприготовленного порошка, который вследствие острого вкуса П. можно назначать в облатках. Эфирный экстракт П. обыкновенно назначается в пилюлях. Значение содержащейся в П. филициновой кислоты, как вещества, которому препарат обязан своим терапевтическим действием, окончательно еще не установлено.

Д. К.

(Polypodiophyta)

отдел высших растений, занимающий промежуточное положение между риниофитами (См. Риниофиты) и голосеменными. От риниофитов П. отличаются главным образом наличием корней и листьев, а от голосеменных — отсутствием семян. П. произошли от риниофитов, к которым древнейшие девонские П. были очень близки (некоторые наиболее примитивные роды были по существу промежуточными формами между риниофитами и типичными П.). Для П., как и для других высших растений, характерно чередование поколений — бесполого (Спорофита) и полового (Гаметофита), с доминированием бесполого поколения. Спорофит П. — травянистое или древовидное растение большей частью с крупными, многократно рассеченными листьями (молодые — обычно улиткообразно свёрнутые). Листья П. произошли из дихотомических ветвлений риниофитов в результате их уплощения и ограничения в росте с последующей дифференциацией верхней и нижней поверхности листовой пластинки. Это подтверждается длительным верхушечным ростом, крупными размерами и сложнорассечённой формой листьев девонских П. Стебли древнейших девонских П. мало отличались от типичных стеблей риниофитов и имели проводящую систему типа протостелы, которая сохранилась у некоторых современных П. (например, у схизеевых и многих глейхениевых). У большинства современных П. проводящая система представляет собой сифоностелу или чаще диктиостелу (см. Стела). Большинство П. лишено способности ко вторичному росту стебля. Ксилема обычно состоит из трахеид, но у орляка и марсилеи есть также настоящие сосуды. У П. имеются придаточные корни, которые, вероятно, произошли из видоизменённых подземных корневищеподобных органов (ризомоидов) риниофитов. Для П. характерно большое разнообразие формы, внутреннего строения и размеров. Листья их варьируют от многократноперисто-

рассечённых до цельных, от гигантских — длиной 5—6 м (у некоторых представителей мараттиевых и циатейных) и даже до 30 м (вьющиеся листья у Lygodium articulatum из семейства схизеевых) до крошечных листьев длиной всего 3—4 мм, состоящих из 1 слоя клеток (у Trichomanes goebelianum из семейства гименофилловых). Длина стеблей у П. варьирует от нескольких сантиметров до 20—25 м (у некоторых видов рода циатея). Они бывают подземными (корневища) и надземными, прямостоячими и вьющимися, простыми и ветвистыми. У большинства спорангии (См. Спорангий) расположены на обычных зелёных листьях; у некоторых листья дифференцированы на спороносные (спорофиллы) и вегетативные, зелёные (или же дифференцированы сегменты одного и того же листа, как, например, у чистоуста). Первоначально спорангии сидели на верхушках сегментов листа — то есть терминально; по мере уплощения дихотомически разветвленного листа они переместились на его края, заняв маргинальное положение. Это характерно, например, для семейства гименофилловых и диксониевых. У большинства современных П. спорангии расположены на нижней (абаксиальной) стороне листа. Первоначально спорангии сидели на листьях поодиночке (как у современного семейства схизеевых), но в процессе эволюции они группировались в Сорусы— голые у примитивных П. (мараттиевых, чистоустовых, глейхениевых) или имеющие защитный покров — Индузий (у большинства современных П.). У некоторых родов семейства мараттиевых спорангии в сорусе срослись между собой, образовав так называемые синангии. Для примитивных П. (ужовниковые, мараттиевые) характерны спорангии относительно крупные, с многослойной стенкой и большим количеством спор; у большинства современных П. они мельче, с однослойной стенкой и производят небольшое число спор. Большая часть ныне живущих П. имеет механизм для раскрывания спорангия (обычно в форме кольца).

Большинство П. — равноспоровые; лишь в некоторых линиях их эволюции уже в палеозое возникли разноспоровые, у которых споры дифференцировались на микроспоры (См. Микроспора) и мегаспоры (См. Мегаспора). Среди современных П. к разноспоровым относятся лишь 3 небольших семейства водных П.: марсилеевые, сальвиниевые и азолловые. У равноспоровых П. спора при прорастании даёт начало обоеполому гаметофиту, который у большинства П. представляет собой нежную зелёную недолговечную пластинку более или менее сердцевидной формы, с рассеянными на её поверхности (преимущественно нижней) половыми органами — архегониями и антеридиями. У разноспоровых П. гаметофиты однополые и сильно редуцированы. Микроспоры дают начало крошечному мужскому гаметофиту, мегаспоры — несколько более крупному женскому гаметофиту. Сперматозоиды у П. многожгутиковые, как у саговников (См. Саговники) и Гинкго. Вегетативно П. размножаются корневищами, а также при помощи появляющихся на листьях выводковых почек.

Отдел П. включает 1 класс Polypodiopsida, подразделяемый на 8 подклассов, в том числе 3 вымерших в девоне — перми: Protopteridiidae (ближе всего стоявший к риниофитам), Archaeopteridiidae и Noeggerathiidae. Современные П. представлены 300 родами (около 10 000 видов). Из подклассов, представленных в современной флоре, наиболее примитивны семейство Ophioglossidae (ужовниковые), включающее 70 видов из 4 родов, и Marattiidae (около 190 видов из 6 родов). Самый обширный подкласс современных П. — Polypodiidae (Filicidae), включающий около 300 родов (до 10 000 видов). Большинство семейств этого подкласса неизвестно ранее позднего триаса, но чистоустовые встречаются уже в перми, а схизеевые даже с карбона. С позднего триаса бурно развиваются уже почти все семейства этого подкласса: многие из них достигли расцвета в раннемеловую эпоху. Представители Polypodiidae произрастают во всех частях света, но главным образом во влажных тропиках и субтропиках, составляя важный элемент растительности, особенно влажных ущелий и горных лесов. В умеренном поясе они растут чаще всего в тенистых лесах, глубоких ущельях и на болотах. Некоторые из них — Ксерофиты, растут на скалах или на склонах между камнями. Другие виды растут в воде, немногие — в составе мангровой растительности. В тропических странах очень много эпифитных П., главным образом из семейства гименофилловых, многоножковых и некоторых др. Представители семейства циатейных — преимущественно древовидные П., часто с очень высокими стволами (до 20—25 м), увенчанными кроной больших дважды- или триждыперистых листьев. Самый большой род циатея включает свыше 600 видов, произрастающих главным образом в горах во влажных тропиках, а также в Чили, Новой Зеландии и Южной Африке. Некоторые новозеландские виды растут у ледника Франца-Иосифа на Южном острове и проникают даже на субантарктические Оклендские острова; диксония антарктическая достигает в Тасмании 45° южной широты. Во флоре СССР этот подкласс представлен семейством чистоустовых, гимепофилловых, птеридовых, асплениевых, аспидиевых, дербянковых, многоножковых и плагиогириевых. От равноспоровых Polypodiidae произошли 2 подкласса — Marsileidae (1 семейство марсилеевых, представленное в СССР родами марсилея и пилюлария) и Salviniidae (2 семейства — сальвиниевые и азолловые; первое представлено в СССР единственным в семействе родом сальвиния). Оба эти подкласса — водные растения: марсилеевые прикрепляются корнями к субстрату, спороносная часть листа превращена у них в замкнутое вместилище сорусов (спорокарпий); сальвиниевые и азолловые плавают на поверхности воды и сорусы у них сидят свободно на погруженных в воду листьях (сальвиния) или на погруженном в воду сегменте двураздельного листа (азолла).

Хозяйственное значение П. невелико. Многие разводят как декоративные растения, другие — как съедобные. В качестве овоща употребляют листья малезийского вида кочедыжника, молодые побеги одного из видов орляка, молодые листовые почки и сердцевину некоторых древовидных П. Корневища видов щитовника, многоножки, а также другие П. применяют в медицине (корневища щитовника мужского — как средство против ленточных глистов). Некоторые П. ядовиты.

Лит.: Голенкин М. И., Курс высших растений, М.— Л., 1937; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М.— Л., 1956; Криштофович А. Н., Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Bower F. О., The ferns (Filicales), v. 1—3, Camb., 1923—28; Manual of pteridology, ed. F. Verdoorn, The Hague, 1938; Holttum R. E., The classification of ferns, «Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society», 1949, v. 24, № 3; Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 2, L., 1955; Sporne K. R., The morphology of pteridiophytes, 2 ed., L., 1966; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants, N. Y.— L., 1971.

А. Л. Тахтаджян.

мн.

Подпорядок высших споровых травянистых, реже деревянистых растений с сильно рассеченными или сложными листьями.

ПАПОРОТНИКИ, представители 10 000 видов нецветущего растения типа Filicinophyta. Многие виды папоротников растут в местах с теплым и влажным климатом. Наиболее распространенный вид, Pteridium (папоротник-орляк), растет на севере Евразии, преимущественно в лесистой местности. Характерной особенностью папоротников является СМЕНА ПОКОЛЕНИЙ: обладающий листьями, стеблем, КОРНЕВИЩЕМ и корнем СПОРОФИТ размножается мелкими СПОРАМИ, располагающимися гроздьями на листьях. ГАМЕТОФИТ менее заметен, чем спорофит. Он похож на мох и производит гаметы (спермин и яйцеклетки). Листья папоротника распускаются из скрученных почек и могут впоследствии делиться на отдельные листочки. Папоротник известен по окаменелостям, начиная с девонского периода, около 400 млн. лет назад.

па́поротники

(папоротниковидные), отдел высших споровых растений. Имеют древнее происхождение. Возникли в девоне; в карбоне древовидныепапоротники вместе с ископаемыми плаунами и хвощами господствовали в растительном покрове Земли. Ныне насчитывается ок. 300 родов и более 10 тыс. видов папоротников. Они играют меньшую роль в формировании растительного покрова, однако широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых различных местообитаниях. Наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках и субтропиках, где встречаются папоротники травянистые, древовидные, лиановые, водные, папоротники-эпифиты и др. Папоротники умеренных широт – многолетние травянистые растения, произрастающие во влажных тенистых лесах, оврагах, на болотистых лугах, берегах водоёмов, в трещинах скал. Для папоротников характерно чередование поколений. Доминирует бесполое поколение, или спорофит.

По размерам папоротники варьируют от крупных тропических древовидных форм (выс. до 25 м, диам. ствола до 50 см) до крошечных растений длиной в несколько мм. Стебли папоротников различаются по форме и анатомическому строению. Прямостоячие стволы древовидных папоротников у основания обычно снабжены многочисленными воздушными корнями. придающими им устойчивость. Стебли травянистых папоротников, особенно –молодые, покрыты волосками или чешуйками. Листья папоротников, которые часто называют вайями, весьма разнообразны. Их длина колеблется от нескольких миллиметров до 30 м. Обычно лист имеет черешок и пластинку разной формы (простую, перистую, дважды или многократно перистую и т.д.). Листья, как правило, совмещают две функции – фотосинтеза и спороношения, лишь у немногих видов они дифференцированы на фотосинтезирующие (стерильные) и несущие спорангии (фертильные). На определённой стадии развития спорофита начинается спороношение (в биологическом смысле оно аналогично цветению). Спорангии расположены, как правило, на нижней стороне листа или по его краю, у большинства папоротников они сгруппированы в компактные кучки – сорусы. Часто сорусы прикрыты защитными органами – покрывальцами (индузиями). Спорангии одного соруса у разных видов созревают или почти одновременно, или последовательно. При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Из множества спор, производимых взрослым папоротником, лишь небольшая их часть попадает в благоприятные условия, прорастает, давая –начало половому поколению – гаметофиту, или заростку. Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла, нужен свет. У разноспоровых папоротников гаметофит однополый, у равноспоровых – обоеполый. Многие папоротники очень декоративны и используются для украшения жилищ и в оранжереях. В Юго-Восточной Азии молодые проростки широко используют в пищу. Корневища папоротника мужского служат источником лекарственного сырья.