«Головневые грибы»

(Ustilagineae) — паразитируя в различных цветковых растениях, преимущественно злаках, причиняют им болезнь, известную под именем "головни". Заражение бывает общим, или же болезнь гнездится лишь местами, в определенных участках больного растения. Нежный, септированный мицелий Г. грибов проникает внутрь клеток или проходит по межклетным пространствам. Микроскопически малые споры в большинстве случаев развиваются только в известных частях заболевшего растения; так, споры грибка обыкновенной головни возделываемых злаков, Ustilago segetum Bull. (U. Carbo D. C.), — только в колосках злаков, споры грибка маисовой головни Ustilago Maydis — в женских початках кукурузы и т. д. Зрелые споры являются обыкновенно в виде темной, часто совершенно черной, легкой пылевидной массы, весьма сходной с сажей; орган, покрытый такими спорами, выглядит как бы обугленным, — откуда и само название болезни "головня" (см. табл. рис. при ст. Болезни растений). Споры чрезвычайно легко разносятся даже слабым ветром. Образование спор у большинства Г. грибов влечет за собой различные патологические изменения тканей заболевшего растения (иногда гипертрофии и своеобразные выростки, как те, напр., что наблюдаются на женских початках кукурузы), а потом и полную их дезорганизацию и разрушение. Остановимся на истории развития грибов обыкновенной головни, Ustilago segetum Bull., подробно изученной в последнее время профессором Брефельдом. Споры этого грибка округлые или многогранные, с гладкой оливково-бурой оболочкой. Из споры ("хламидоспоры", по терминологии Брефельда) в подходящей питательной среде (см. Грибы) развивается короткий росток ("промицелий" некоторых авторов). Росток этот разгораживается тремя или четырьмя поперечными перегородками на отдельные клеточки, отшнуровывающие повторно сбоку овальные конидии ("споридии"). Отпавшие конидии размножаются почкованием наподобие дрожжей (см. табл. II при ст. Грибы, фиг. 8). Подобный процесс происходит также и в природе, в почве поля. По мере того как запас питательного материала в окружающей среде истощается, конидии перестают почковаться и вырастают в нити, подчас весьма длинные. Если такая нить встретит молодой, недавно вышедший из семени росток овса (также пшеницы, ячменя), то она прободает его эпидерм, входит внутрь и направляется к точке роста, к месту, где впоследствии сформируется соцветие. Таким образом происходит заражение. Примечательно и важно то, что паразит в состоянии проникнуть лишь в очень юные ростки. До половой зрелости питающего растения зараженное растение неотличимо от здорового. Когда же начнут формироваться завязи, гриб развивается далее. Нити мицелия (гифы) обильно ветвятся внутри завязи и под конец совершенно разрушают ее ткань. Внутри нитей образуются споры. Когда споры созреют, оболочка гиф разрушается и споры высыпаются в виде темного легкого порошка. Развитие большинства других Г. грибов в существенных чертах сходно с вышеописанным. Из различий следует указать на следующие. У грибка пшеничной головни Tilletia Tritici Bjerk. (T. Caries Tull.) и у близких к нему форм конидии нитевидные и развиваются не сбоку, а на верхушке ростка, вышедшего из споры, располагаясь мутовчато. Кроме того, у него наблюдаются еще особые "вторичные" конидии. Образование спор здесь было наблюдаемо (Брефельдом) и в искусственной питательной среде (единственный случай среди Г. грибов). Больные зерна пшеницы по виду мало отличаются от здоровых, внутри их, однако, находится одна лишь черно-бурая масса спор (см. вышеуказ. табл. рис. при ст. Болезни растений, т. IV, рис. 2-й), Ustilago Maydis заражает не только очень молодые ростки кукурузы, но и всякие недостаточно окрепшие побеги этого растения. У представителей родов Urocystis, Sorosporium, Tuburcinia и некоторых других споры являются не изолированными, но соединяются в клубочки, комплексы по несколько вместе (см. табл. Бол. раст., рис. 3-й). Споры Entyloma и Cordalia не порошатся, они погружены в слизь — факт, имеющий значение в вопросе о сродстве Г. грибов с другими грибами. Способность прорастать у спор Г. грибов сохраняется долго, напр. 7 ½ лет у Ustilago segetum, 8 ½ ó Tilletia Tritici. — Корм со значительною примесью Г. спор вредно влияет на животный организм. Из спор Ustilago Maydis Радемакер и Фишер извлекли алкалоид Ustilagin. Ср. De-Bary, "Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze etc.". (Лейпциг, 1884); Zopf, "Die Pilze" (Бреславль, 1890); Гоби, "Лекции по отделу тайнобрачных растений" (СПб., 1892); Tavel, "Vergleichende Morphologie der Pilze" (Иена, 1892); см. также Болезни растений и ст. Головня.

Г. Н.

(Ustilaginales)

порядок базидиальных грибов; паразиты высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под назв. головни (См. Головня) (рис. 1). Особенно большой вред наносят Г. г. хлебным злакам. Всего известно (на культурных и дикорастущих растениях) ок. 700 видов Г. г., объединяемых в 42 рода. Представители Г. г. распространены во всех частях света, встречаются повсюду, в том числе в высоких широтах и высокогорных областях. Заражение растений Г. г. долгое время остаётся незаметным, так как развитие грибницы паразита, диффузно распространённой внутри растения-хозяина, не вызывает на нём наружных изменений. Грибница Г. г. сильно разрастается только перед спорообразованием. Гифы гриба делятся частыми поперечными перегородками на более или менее равные по длине и ширине участки, оболочки которых ослизняются, приобретают особую структуру — шиповатую или сетчатую — и обычно сильно темнеют. Так формируются головнёвые споры, называемые по способу образования хламидоспорами. Гифы, из которых образуются головнёвые споры, распадаются на одноклеточные хламидоспоры (у Tilletia, Ustilago), или спорокучки, — клубочки, состоящие из большего или меньшего числа плотно сросшихся спор. При этом способны прорастать все клетки спорокучки (например, у Thecaphora, Tolyposporium) либо только часть их, остальные клетки играют роль воздушных мешков или плавательных пузырей и служат для распространения спорокучек по воздуху (у Tuburcinia) или по воде (у Doassansia) (рис. 2). Части растений, в которых формируются обычно в громадных количествах хламидоспоры гриба, разрушаются и в большинстве случаев кажутся как бы обугленными или покрытыми сажей (отсюда название). Хламидоспоры образуются на цветках, листьях, стеблях, у немногих растений — на корнях. У каждого вида Г. г. хламидоспоры могут быть только в определённых органах растения-хозяина, так, например, при твёрдой головне пшеницы — лишь в завязи цветков; при стеблевой головне ржи или пшеницы — на стеблях. У некоторых видов семейства гвоздичных — только в пыльниках тычинок; пыльная головня пшеницы разрушает почти все части колоса, превращая его в пылящую массу спор и оставляя только стержень.

Г. г. разделяют по способу прорастания хламидоспор на два семейства: устилягиновые (Ustilaginaceae) и тиллециевые (Tilletiaceae). Из проросшей хламидоспоры устилягиновых образуется базидия, разделённая поперёк на 4 одноядерные клетки (так называемая фрагмобазидия), по бокам которых в виде выростов возникают базидиоспоры. Из хламидоспор тиллециевых формируется одноклеточная базидия с группой нитевидных базидиоспор на вершине.

Половой процесс Г. г. состоит в копуляции (См. Копуляция) двух базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток (рис. 3, 1), причём содержимое из одной споры переходит в другую, но ядра не сливаются. Из образовавшейся диплоидной клетки развивается грибница с двухъядерными клетками, способная заразить растение.

Таким образом, цикл развития Г. г. состоит в чередовании гаплоидной (базидии и базидиоспоры) и диплоидной (грибница и хламидоспоры) фаз. Основное значение в жизни Г. г. имеет диплоидная фаза, которая начинается копуляцией базидиоспор и заканчивается редукционным делением ядра в хламидоспоре.

Лит.: Гутнер Л. С., Головнёвые грибы, М. — Л., 1941; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945; Ульянищев В. И., Определитель головнёвых грибов СССР, Л., 1968.

Б. П. Васильков.

Рис. 1. Различные типы головни: 1 — пыльная пшеницы; 2 — твёрдая пшеницы; 3 — стеблевая ржи; 4 — пузырчатая кукурузы; 5 — проса; 6 — пыльная овса; 7 — лука.

Рис. 2. Типы головнёвых спор: а — спора Tilletia; б — споры Ustilago; в — спора Tuburcinia; г — спора Doassansia; д — спора Thecaphora.

Рис. 3. Размножение головнёвых грибов: 1 — прорастание споры Tilletia tritici (а — базидиоспоры; б — копуляция базидиоспор); 2 — прорастание споры Ustilago avenae (а — четырёхклеточная базидия с базидиоспорами).

ГОЛОВНЕВЫЕ ГРИБЫ - порядок базидиальных грибов. Ок. 1000 видов. Паразиты цветковых растений (вызывают опасное заболевание - головню).

ГОЛОВНЁВЫЕ ГРИБЫ

(Ustilaginales), порядок базидиальных грибов подкласса телиоспоромицетов (Teliosporomycetidae). Паразиты высших растений, вызывающие у них заболевание, наз. головнёй. Базидия 4-клеточная, вырастающая из покоящейся споры (телиоспоры) — головнёвой споры, или хламидоспоры. Мицелий дикариотический, межклеточный, у большинства видов диффузно пронизывающий весь побег растения-хозяина. В период спороношения мицелий распадается на тёмные споры (телиоспоры, или головнёвые споры), отчего поражённая часть растения выглядит как бы обугленной (отсюда назв. «Г. г.»). Весной споры прорастают на разных частях растения-хозяина, редукционно делятся, образуя промицелий, к-рый рассматривают как базидию с базидиоспорами, имеющими разл. половой знак. Восстановление дикариотич. стадии происходит при копуляции базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток. Г. г. поражают все части растения, вызывая гипертрофию растит, тканей. Особенно вредят хлебным злакам. 40—48 родов (в т. ч. устиляго, тиллеция, уроцистис и др.), ок. 1000 видов, в СССР известно св. 500. Распространены широко.

паразиты высших растений. Вызывают заболевания, при которых растения выглядят как бы обугленными или покрытыми сажей (отсюда название). Образующийся налёт – скопление тёмных микроскопических спор гриба. Особенно вредят хлебным злакам. Заражение приурочено к моменту прорастания семян или цветения злаков. При обмолоте споры из больных колосьев прилипают к здоровым зерновкам. При посеве семян они попадают в почву и прорастают в гифы, внедряясь в побег. Во время колошения мицелий интенсивно развивается, уничтожая ткани колоса и образуя новые споры.

головнёвые грибы́

порядок базидиальных грибов. Около 1000 видов. Паразиты цветковых растений (вызывают опасное заболевание — головню).

* * *

ГОЛОВНЕВЫЕ ГРИБЫ́, порядок базидиальных грибов. Ок. 1000 видов. Паразиты цветковых растений(см. ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ) (вызывают опасное заболевание — головню).

порядок базидиальных грибов. Ок. 1000 видов. Паразиты цветковых р-ний (вызывают опасное заболевание - головню).