«Оплодотворение»

— О. в широком смысле слова называется слияние клеточек, животных или растительных, после которого они получают или восстановляют способность нормально размножаться делением. В этом смысле слова под О. понимаются как процессы типического О., свойственного многоклеточным животным, а также семянным и многим споровым растениям, так и процессы конъюгации и копуляции одноклеточных организмов и некоторых многоклеточных растений. О. в тесном смысле слова состоит в соединении двух клеточек, яйцевой и семянной, причем протоплазма сливается с протоплазмой, ядро с ядром и центрозома (см. Клеточка) с центрозомой, так что при последующем делении оплодотворенной лицевой клеточки новые клеточки получают составные части обеих слившихся. Процесс О. в той или иной форме широко распространен в органическом мире, и хотя известны некоторые организмы, обладающие, по-видимому, способностью безгранично размножаться без О., но правилом мы должны считать периодически наступающую необходимость слияния между собой клеточек, полного или временного и частичного, без которого дальнейшее размножение этих организмов или становится невозможным, или идет ненормально и скоро прекращается окончательно. Значение процесса О. в органическом мире очевидно уже по громадной массе таких анатомических, физиологических и биологических особенностей различных организмов, которые обеспечивают возможность О. Необходимость для одноклеточных организмов О. (которое здесь совершается в виде конъюгации или копуляции) с особенной очевидностью доказана исследованиями Мопа (Mopas) над ресничными инфузориями. Оплодотворенная путем конъюгации особь этих животных размножается путем деления, но после известного числа поколений, большего или меньшего, смотря по виду инфузории, а отчасти и по внешним условиям, между инфузориями данной культуры возникает потребность конъюгации, наступает "эпидемия конъюгации", причем почти все индивиды данной культуры оказываются в состоянии конъюгации. У Leucophrys patula потребность конъюгации обнаруживается лишь после 300 поколения, происшедшего путем простого деления, у Onychodromus grandis — после 140, у Stylonychia pustulata — после 130. Если же конъюгации в течение известного периода не произойдет, то наступают явления, которые Мопа назвал "старческим вырождением"; способность деления сохраняется, но получаются индивиды ненормальные, которые через несколько поколений вымирают, причем даже запоздавшая конъюгация не спасает их. У некоторых простейших организмов бесполое размножение правильно чередуется с конъюгацией, после которой снова начинается такой же цикл развития. При этом способность размножаться может в колониальных организмах быть свойственна каждой клеточке, в других случаях (напр. у Volvox) лишь некоторым клеточкам колонии. У некоторых групп высших животных единственным способом размножения является размножение с помощью оплодотворенных яиц (напр. у позвоночных, моллюсков); но во многих группах животных и растений наряду с размножением с помощью клеточек, нуждающихся в О., происходит и размножение без О., причем или развиваются клеточки, соответствующие нормальным яйцевым, но не нуждающиеся в О. (напр. партеногенетически развивающиеся яйца, споры), или же от организма отделяются целые группы клеточек (почки), или, наконец, весь организм подвергается процессу деления. В этих случаях размножение с помощью оплодотворяемых яиц чередуется с другими формами размножения полового (партеногенетические яйца) или бесполого (почкование, деление), причем размножение с О. может или чередоваться с размножением без О. совершенно правильно, или же такой правильности нет и число поколений, размножающихся без О., может быть неопределенно большим; наконец, иногда из яиц одного поколения некоторые оплодотворяются, другие нет, хотя и те, и другие подвергаются дальнейшему развитию. Процесс О. в типических его формах лучше всего изучен на яйцах некоторых животных (иглокожих и Ascaris) и на зародышевом мешке семяпочек некоторых растений. Процессу О. у иглокожих предшествует выделение направляющих или путеводных телец (см. Направительные тельца); по выделении их яйца, окруженные студенистой проницаемой для сперматозоидов (живчиков, см.) оболочкой, выводятся из тела матери. Сперматозоиды (фиг. 1) проникают в студенистую оболочку и — навстречу тому из них, который проник глубже всего, образуется на поверхности яйца выступ; с этим выступом сперматозоид сливается и вместе с ним втягивается внутрь яйца, которое одевается на поверхности новой оболочкой (желточной); после образования последней проникновение внутрь яйца новых сперматозоидов становится невозможным.

Фиг. 1. Вхождение сперматозоида в яйцо морской звезды Asterias glacialis. Сперматозоиды проникли в студенистую оболочку яйца; в А — один из них проник ближе к поверхности яйца, на поверхности которого образуется навстречу сперматозоиду протоплазматический выступ; в В — сперматозоид слился уже с выступом; в С — сперматозоид вошел внутрь яйца, на поверхности которого наружной студенистой оболочкой образовалась вторая оболочка — желточная.

Фиг. 2. Оплодотворенное яйцо морского ежа. Последовательные стадии сближения мужского ядра (sk) с женским (bk).

Вхождением сперматозоида оканчивается внешняя часть процесса О. Головка сперматозоида, принимая в себя жидкость из протоплазмы яйца, превращается в небольшой пузырек (мужское ядро), окруженный светлым полем, который и движется внутрь яйца по направлению к ядру яйцевой клеточки (женскому ядру). Как около мужского, так и около женского ядра можно заметить при этом по особому маленькому тельцу (центрозом, центральному тельцу — см. Клеточка). Протоплазма вокруг ядер получает лучистое строение. Мужское и женское ядро сближаются между собой и, наконец, сливаются в одно ядро яйца, которое и подвергается затем делению при процессе дробления. Центрозомы делятся каждая на две части и части эти сливаются между собой так, что половина мужской центрозомы сливается с половиной женской; таким образом, получаются две центрозомы, которые и являются центрами при последующем делении яйца. Процессом слияния центрозом и заканчивается О. Особенности в О. яйца Ascaris megalocephala сводятся, главным образом, к следующему: образование направительных пузырьков происходит после вхождения в яйцо сперматозоида; мужское ядро проходит в центр яйца и к нему затем движется по окончании процесса выделения направляющих пузырьков женское ядро; слияния мужского ядра с женским не происходит непосредственно по их сближении; лишь когда яйцо подготовляется к первому делению, половина ядерного вещества мужского ядра сливается с половиной вещества женского, давая ядра двух первых бластомер (см. Дробление). Процесс О. у цветковых растений не отличается существенно от описанного процесса О. у животных. Роль яйца играет яйцевая клеточка зародышевого мешка, роль сперматозоида — клеточка цветневой трубочки; содержимое цветневой трубочки проходит в зародышевый мешок и ядра мужское и женское, а равно и центрозомы (по 2 при каждом ядре) сливаются между собой. В случаях, хорошо изученных, можно убедиться, что количество ядерного вещества в каждом из сливающихся ядер уменьшено вдвое по сравнению с обыкновенными ядрами клеточек тех же организмов, притом количество ядерного вещества в мужском и женском ядре (как можно убедиться, следя за изменениями в распределении хроматина) одинаково и вообще оба ядра должны считаться эквивалентными друг другу. Что касается роли частей сливающихся половых клеточек, то в этом отношении существует разногласие: одни считают слияние ядер, центрозом и протоплазм обеих клеточек за процессы в равной степени важные и необходимые, другие придают слиянию протоплазм лишь второстепенное значение, считая существенным лишь слияние ядер и центрозом. Эквивалентности яйца и мужской половой клеточки и одинаковое содержание в них ядерного вещества (различие в величине между мужским и женским ядром зависит от количества содержащихся в них жидких частей) наглядно обнаруживается, по Гертвигу, в развитии яиц и живчиков лошадиной аскариды до момента О. В первичных половых клеточках как самцов, так и самок этой аскариды ядро содержит по 4 хроматиновых нити, затем число их удваивается. Далее у самцов клеточка подвергается двум последовательным делениям, причем удвоения числа хроматиновых нитей не происходит и ядро каждой из 4 образующихся таким образом семянных клеточек, из которых каждая развивается в сперматозоид, содержит по 2 хроматиновых нити. В женских половых клетках после стадии с 8 хроматиновыми нитями наступает выделение направляющих пузырьков (т. е. в сущности деление лицевой клеточки с той лишь особенностью, что при одном из новых ядер отделяется лишь незначительная часть протоплазмы).

Фиг. 3. Схема развития сперматозоидообразовательных клеточек у Ascaric megalocephala v. bivalvens.

При образовании первого пузырька ядро яйцевой клеточки теряет 4 хроматиновых нити, при выделении 2-го — еще 2, и следовательно, яйцо, готовое к О., заключает в ядре 2 хроматиновых нити, как и сперматозоид. Что касается направительных пузырьков, то первый из них, содержащий 4 хроматиновых нити, делится на 2 (каждый с 2 хроматиновыми нитями).

Фиг. 4. Схема выделения направляющих пузырьков в яйцах Ascaris megalocephala v. bivalvens.

Таким образом, как первичная мужская половая клетка, так и женские дают по 4 клеточки с половинным числом хроматиновых нитей, но между тем как все 4 мужские клетчатки способны к О., из женских оказывается способной к О. лишь одна (яйцо), а три остальных (направляющие пузырьки) дальнейшего развития не получают и гибнут, представляя собой как бы недоразвитые, абортивные яйца. Способность половых элементов к О. продолжается обыкновенно более или менее короткое время, по прошествии которого способность эта утрачивается. В некоторых случаях половые клеточки сохраняют, однако, способность к О. сравнительно весьма долгое время: так семя, сохраняющееся в семеприемнике пчелы матки, весьма долгое время способно оплодотворять яйца, у некоторых млекопитающих, напр. у некоторых летучих мышей, козули — семя целые месяцы остается в теле самки и лишь после того оплодотворяет яйца. При О. в яйцо проникает обыкновенно лишь один сперматозоид, которого ядро и сливается затем с ядром яйцевой клеточки. В некоторых случаях наблюдается, однако, явление проникания внутрь яйца многих сперматозоидов — так называемая полиспермия. Различают полиспермию истинную, когда несколько мужских ядер сливаются с женским ядром, результатом чего является всегда неправильное и скоро останавливающееся дальнейшее развитие (при этом случается, что с женским ядром сливаются 2 мужских и яйцо начинает затем дробиться, но не на 2, 4 и т. д. бластомер, а сразу на 4, 8 и т. д.; иногда женское ядро при полиспермии распадается на несколько частей и каждая из них сливается с особым мужским ядром), и полиспермию ложную, когда из многих вошедших в яйцо сперматозоидов лишь один сливается с женским ядром (не слившиеся с женским мужские ядра могут при этом подвергаться делению в протоплазме яйца). Утверждают, что ложная полиспермия у некоторых животных (земноводных) явление весьма обыкновенное. Описанному процессу О. у высших животных и растений соответствует конъюгация и копуляция одноклеточных животных и многих как одноклеточных, так и многоклеточных растений. Особенное сходство с явлениями О. у высших животных представляет конъюгация ресничных инфузорий. Конъюгирующие индивиды прикладываются друг к другу частью поверхности тела и здесь между телами обеих особей устанавливается непосредственная связь. Как известно, у ресничных инфузорий наблюдается два рода ядер: большое главное ядро, макронуклеус (Macronucleus, Hauptkern немецких авторов) и меньшее (одно или несколько) придаточное или замещающее ядро, микронуклеус (Micronucleus, Nebenkern, Ersatzkern). При конъюгации первое из них распадается на части, и части эти растворяются или выбрасываются из тела — словом, главное ядро погибает. Придаточные ядра подвергаются процессу деления, часть получившихся таким образом ядер погибает подобно главному ядру, часть остается в теле животного, часть переходит в тело другой из конъюгирующих особей. Ядра, переходящие в другую особь, сливаются в ней с остающимися там, получается новое ядро из слившихся частей ядер обеих особей и затем такое ядро снова делится, давая новое главное и придаточное ядро. У Paramaecium canudatum (ф. 5) конъюгирующие особи прикладываются друг другу ротовыми поверхностями и здесь соединяются между собой, главное ядро начинает разрушаться, придаточное делится на 2, потом на 4 части, из которых 3 в каждом неделимом разрушаются (сходство с образованием направляющих пузырьков), остающееся делится еще раз (при чем происходит, по исследованиям Р. Гертвига, такое же уменьшение вдвое числа хроматиновых элементов, как в яйцах перед О.); одно ядро (стационерное) остается в теле особи, другое (блуждающее) переходит в тело другой, где и сливается со стационарным ядром ее.

Фиг. 5. Конъюгация инфузории Paramaecium. nk — придаточное ядро (Micronucleus), k — главное ядро (Macronucleus). I — придаточное ядро подготовляется в каждой из особей к делению. II — придаточные ядра разделяются каждое на 4 (из них уцелеют лишь 1 и 5). III — ядра 1 и 5 делятся каждое на стационарное (w) и блуждающее (m). IV — обмен ядрами почти закончен; главное ядро распалось на части. V — ядра, образовавшиеся из слияния 5m c 1w и 5w с 1m, подвергаются новому делению. VI и VII — конъюгация окончена. Каждое из ядер подразделяется на 4: два превращаются в микронуклеусы (nk), два (pt) сливаются, давая новое главное ядро. I — III — Paramaecium caudatum, IV — VI — P. aurelia.

После этого обмена ядрами (которые в противоположность стационарным женским можно считать мужскими) и слияния их обе особи оказываются как бы взаимнооплодотворенными. Деление ядер, происшедших путем слияния, ведет к образованию в каждой особи главного и придаточного (или придаточных) ядер, а конъюгировавшие особи после обмена ядер разделяются. У некоторых сидячих ресничных инфузорий, напр. сувоек Vorticella, y Epistylis, наблюдается несколько иной процесс: часть особей делится, образовавшиеся мелкие особи отделяются от ножек и конъюгируют с крупными; внутри их происходят те же явления, как и у других инфузорий, но малая особь не получает способности дальнейшего развития и в конце концов вполне сливается с крупной. Здесь мелкие особи очевидно соответствуют мужским элементам (более подвижным и сливающимся с женскими, которые одни сохраняют способность дальнейшего развития). Конъюгация в различных группах животных и растений может совершаться весьма различно: иногда между сливающимися особями (двумя или несколькими — напр. у некоторых корненожек) не наблюдается никакой разницы. В других случаях для конъюгации (или копуляции) служат особые подвижные клеточки, снабженные мерцательными жгутиками (такие подвижные клеточки свойственны и животным и весьма многим водорослям); эти клеточки могут быть одинаковы или разной величины; наконец, во многих растениях лишь одна из сливающихся половых клеточек подвижна (мужская), другая же (женская) лишена каких-либо органов движения. Как показывает особенно конъюгация у низших животных и растений, которую мы бесспорно должны считать за простейший, наиболее примитивный акт О., между мужскими и женскими оплодотворяющими и оплодотворяемыми половыми элементами не существует никакого коренного специфического различия; если же у многоклеточных животных и многих растений половые продукты представляют резкое различие по своему виду, величине и строению, то различие это является лишь результатом разделения труда между половыми клеточками: одни получили форму элементов весьма подвижных (активно или пассивно), другие отличаются обильным отложением запасных питательных веществ, относительно велики и неподвижны. Первые и являются мужскими элементами, вторые — женскими.

Н. Книпович.

сингамия, у растений, животных и человека — слияние мужской и женской половых клеток — гамет (См. Гаметы), в результате чего образуется Зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение у растений. О. свойственно большинству растений; ему обычно предшествует образование гаметангиев — половых органов, в которых развиваются гаметы. Часто эти процессы объединяют под общим названием половой процесс. Растения, имеющие половой процесс, имеют в цикле развития и Мейоз,т. е. обнаруживают смену ядерных фаз (см. Чередование поколений). Типичного полового процесса нет у бактерий и синезелёных водорослей; неизвестен он и у некоторых грибов. Типы полового процесса у низших растений разнообразны. У ряда зелёных водорослей он может осуществляться без образования гамет, в результате слияния двух одноклеточных организмов (т. н. Гологамия). Слияние имеющих жгутики гамет, форма и размеры которых одинаковы, называется изогамией (См. Изогамия)(см.рис. 1, 1). Этот тип полового процесса присущ многим водорослям. Одноклеточные водоросли (например, некоторые хламидомонады) как бы сами превращаются в гаметангии, образуя гаметы; у многоклеточных гаметангиями становятся некоторые клетки, не отличающиеся от других (например, у улотрикса, ульвы), или возникают морфологически отличные гаметангии (например, у эктокарпуса). Многие изогамные водоросли гетероталличны: сливаются лишь физиологически различные (+ и –) гаметы (см. Гетероталлизм). Для водорослей конъюгат (например, спирогиры) характерна Конъюгация: протопласт одной клетки перетекает в другую (принадлежащую той же или др. особи), сливаясь с её протопластом (рис. 1, 2). Слияние имеющих жгутики гамет различной величины (большая — женская, меньшая — мужская; например, у некоторых хламидомонад) называется гетерогамией (См. Гетерогамия) (рис. 1, 3). Слияние крупной безжгутиковой женские гаметы (яйцеклетка) и мелкой мужской, чаще имеющей жгутики (сперматозоид), реже — безжгутиковой (спермаций), называется оогамией (См. Оогамия). Женские гаметангии большинства оогамных низших растений называются оогониями, мужские — антеридиями. Оогамия характерна для многих зелёных, диатомовых, бурых (рис. 1, 4) и всех красных водорослей, некоторых низших грибов. У гологамных, изо-, гетеро- и многих оогамных растений О. происходит в воде, у некоторых оогамных (вольвокса, вошерии) — в женских гаметангиях — оогониях, к которым вышедшие в воду сперматозоиды активно перемещаются (что, видимо, обусловлено Хемотаксисом), а спермации красных водорослей — пассивно, током воды. У растений с гаметангиогамией гаметы не дифференцируются. Так, у мукоровых грибов сливаются многоядерные гаметангии, возникающие на концах выростов мицелиев (разных при гетероталлизме) (рис. 1, 5); при этом попарно сливаются и ядра. Этот тип гаметангиогамии называется зигогамией (См. Зигогамия). У большинства сумчатых грибов многоядерный протопласт антеридия переливается в базальную клетку женского гаметангия (аскогон), содержащую протопласт со множеством ядер; ядра лишь попарно сближаются, образуя т. н. дикарионы (первый этап полового процесса — плазмогамия). Из аскогона вырастают гифы, в них ядра дикарионов синхронно делятся; на концах гиф возникают сумки — клетки, содержащие по дикариону. В сумках (асках) происходит второй этап полового процесса — Кариогамия, т. е. слияние ядер (рис. 1, 6). Для базидиальных грибов характерна соматогамия: они не образуют ни гамет, ни гаметангиев; плазмогамия происходит у них при слиянии двух одноядерных клеток, т. н. первичных (+ и –) мицелиев; возникающая при этом двуядерная клетка даёт начало вторичному мицелию, состоящему из клеток, содержащих дикарионы; на этом мицелии образуются базидии, в них и происходит кариогамия (рис. 1, 7). Гаметангио- и соматогамия — выработанное грибами в процессе эволюции приспособление к существованию вне водной среды.

Все высшие растения оогамны, но О. у них осуществляется по-разному. Типичные гаметангии высших растений — антеридии (мужские) и архегонии (женские) многоклеточны; клетки наружного слоя гаметангия стерильны. Яйцеклетки образуются в архегониях по одной, сперматозоиды — в антеридиях, как правило, помногу. Мохо- и папоротникообразным для осуществления О. необходима вода, в которой вышедшие из антеридиев сперматозоиды плывут к архегониям. Из вскрывшейся вершины готового к О. архегония выступает слизь, привлекающая сперматозоиды. Двигаясь в слизи, сперматозоиды достигают яйцеклетки и один из них сливается с ней (рис. 1, 8 и 9).У папоротникообразных и семенных растений О. происходит на (или в) заростке (См. Заросток)(Гаметофите), существующем у первых самостоятельно, а у вторых — на Спорофите.У равноспоровых папоротников заростки обоеполы, у разноспоровых и всех семенных растений раздельнополы. У семенных растений антеридиев нет: сперматозоиды (у саговников, гинкго) или безжгутиковые спермии (у всех остальных) образуются в мужских заростках (пыльцевых зёрнах (См. Пыльцевое зерно)). У некоторых голосеменных (гнетум, вельвичия) и всех покрытосеменных архегониев нет и яйцеклетки находятся в женских заростках. У семенных растений О. возможно лишь после опыления — перенесения пыльцевых зёрен из микроспорангиев в пыльцевые камеры семезачатков (у голосеменных) или на рыльца пестиков (у покрытосеменных). У саговников и гинкго сперматозоиды выходят в архегониальную камеру семезачатка (рис. 1, 10)и, двигаясь в жидкости, выработанной самим растением, достигают архегониев. У семенных растений, имеющих спермии, последние перемещаются к яйцеклеткам по пыльцевым трубкам (рис. 1, 11 и 12). У покрытосеменных происходит Двойное оплодотворение: один спермий сливается с яйцеклеткой, второй — с центральной клеткой зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок) (женского заростка). Осуществление О. вне зависимости от наличия свободной воды — одно из важнейших приспособлений семенных растений к существованию на суше.

Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Навашин С. Г. Избр. труды, т. 1, М. — Л., 1951; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Сладков А. Н., Половой процесс и жизненные циклы у растений, «Биологические науки», 1969, № 3—4.

А. Н. Сладков.

Оплодотворение у животных и человека заключается в слиянии (сингамии) двух гамет разного пола — спермия (Сперматозоида) и яйца (См. Яйцо).О. имеет двоякое значение: 1) контакт спермия с яйцом выводит последнее из заторможенного состояния и побуждает к развитию (см. Активация яйца); 2) слияние гаплоидиых ядер спермия и яйца — кариогамия — приводит к возникновению диплоидного синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы. Возникновение при О. новых комбинаций этих факторов создаёт генетическое разнообразие, служащее материалом для естественного отбора и эволюции вида. Необходимая предпосылка О. — уменьшение числа хромосом вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет осуществляются до формирования спермия, тогда как соотношения между делениями созревания яйца и О. у разных животных различно: спермий может проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви, моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-го деления созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после завершения мейоза (кишечнополостные, морские ежи).

Встреча сперматозоида с яйцом обычно обеспечивается плавательными движениями мужских гамет после того, как они выметаны в воду или введены в половые пути самки (см. Осеменение). Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов (См. Гамоны), усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение таких скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного наблюдаемому при О. у мхов, папоротников и др. Однако существование направленных движений для спермиев животных недоказано; сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно, вызывается действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии, случайно приблизившиеся к яйцу.

Зрелое яйцо окружено оболочками, имеющими у некоторых животных отверстия для проникновения спермиев — Микропиле. У большинства животных микропиле отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности ооплазмы, спермии должны проникнуть через оболочку, что осуществляется с помощью специального органоида сперматазоида — акросомы (См. Акросома). После того как спермий концом головки коснётся яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II), и заключённые в грануле ферменты растворяют яйцевые оболочки. В том месте где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной спермия; у основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует один или несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом, удлиняются и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в зависимости от толщины барьера, который спермию приходится преодолевать). Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает в контакт с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле (насекомые, головоногие моллюски, осетровые и костистые рыбы), акросома утрачивает своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью исчезает (у некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно достигает поверхности яйцевой оболочки. У большинства млекопитающих клетки яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы проникнуть через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу, который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой. Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих ферментов; такая способность возникает под действием содержимого женских половых путей, вызывающего определённые физиологические изменения спермиев (процесс капацитации).

С момента слияния плазматических мембран гамет в месте контакта акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка — зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации яйца: Кортикальная реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма этого бугорка обтекает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида, а иногда и осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как плазматическая мембрана спермия остаётся на поверхности и встраивается в плазматическую мембрану яйца, так что поверхностная мембрана зиготы имеет мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается на 180°, и у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы увлекает его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской пронуклеус сближается с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие затем в образовании веретена 1-го деления дробления. У кишечнополостных, плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы (рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных, рыб и земноводных они длительное время остаются в тесном контакте, но не сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала происходит только на стадии метафазы 1-го деления дробления. Одновременно с этими изменениями в яйце повышается интенсивность обмена веществ: увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и др.

При О. яиц животных с наружным осеменением в яйцо проникает только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается особым механизмом, в основе которого лежит процесс секреции содержимого кортикальных телец, предотвращающий проникновение спермиев в ооплазму. Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются и такие, у которых в яйцо проникает несколько спермиев (физиологическая Полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается только одно сперматическое ядро. См. также Наследственность и Пол.

Лит.: Ротшильд Н. М., Оплодотворение, пер. с англ., М., 1958; Дорфман В. А., Физико-химические основы оплодотворения, М., 1963; Гинзбург А. С., Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии, М., 1968; Austin С. R., Fertilization, Englewood Cliffs (N. J.), 1965; Fertilization, ed. Ch. B. Metz, A. Monroy, v. 1—2, N. Y. — L., 1967—69; Reproduction in mammals, ed. C. R. Austin, R. V. Short, book 1 — Germ cells and fertilization, L., 1972.

А. С. Гинзбург.

Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады Рейнхардта; 2 — конъюгация у спирогиры; 3 — гетерогамия у хламидомонады Брауна; 4 — оогамия у фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г — сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 — зигогамия у мукора; 6 — дикарион (а), диплоидное ядро (б) и образование спор (в) в сумке сумчатого гриба; 7 — дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии и образование спор (в) у базидиального гриба; 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных мхов; 9 — выход сперматозоидов из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся архегоний (в) у равноспоровых папоротников; 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с архегониями и мужские заростки, выдающиеся в архегониальную камеру; 11 — пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского заростка с архегониями и пыльцевая трубка со спермиями; 12 — пыльцевое зерно (а) и часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро одного спермия находится близ ядра яйцеклетки, а ядро другого — близ вторичного ядра зародышевого мешка.

Рис. 2. Схема осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя; Б — у кишечнодышащего; В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии реакции; а — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал, я — плазматическая мембрана яйца.

Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV — последовательные стадии преобразования спермия и формирования мужского пронуклеуса; V — слияние пронуклеусов; з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел спермия, я — ядро спермия.

1. оплодотворе́ние;
2. оплодотворе́ния;
3. оплодотворе́ния;
4. оплодотворе́ний;
5. оплодотворе́нию;
6. оплодотворе́ниям;
7. оплодотворе́ние;
8. оплодотворе́ния;
9. оплодотворе́нием;
10. оплодотворе́ниями;
11. оплодотворе́нии;
12. оплодотворе́ниях.

ОПЛОДОТВОРИ́ТЬ, -рю́, -ри́шь; -рённый (-ён, -ена́); сов., кого-что.

-я, ср.

1.

Действие по знач. глаг. оплодотворить—оплодотворять.

2.

Слияние мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется живая клетка, способная развиться в новый организм.

ОПЛОДОТВОРЕ́НИЕ, оплодотворения, мн. нет, ср. (книжн.).

1. Действие по гл. оплодотворить-оплодотворять.

2. У животных и растений - образование, возникновение плода вследствие слияния мужской и женской половых клеток. Размножение путем оплодотворения. Искусственное оплодотворение.

ср.

Биологический процесс, заключающийся в образовании плода или зародыша путём слияния мужской и женской половых клеток.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (сингамия) - слияние мужских и женских половых клеток (гамет) у растений, животных и человека, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, слияние мужской (сперматозоид) и женской (яйцо, яйцеклетка) половых клеток у растений, животных и человека, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцом, яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы - нового одноклеточного организма. Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации яйцеклетки, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. Соединение яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в воронкообразно расширенной части маточной трубы в течение первых 12 часов после овуляции.
Семенная жидкость, попадая во влагалище женщины при половом сношении, обычно содержит от 60 до 150 млн. сперматозоидов, которые, благодаря движениям со скоростью 2-3 мм в минуту, постоянным волнообразным сокращениям матки и труб и щелочной среде, уже спустя 1-2 минуты после полового акта достигают матки, а через 2-3 часа - концевых отделов маточных труб, где обычно и происходит слияние с яйцеклеткой. Различают моноспермное (в яйцеклетку проникает один сперматозоид) и полиспермное (в яйцеклетку проникают два и более сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только одно ядро сперматозоида) оплодотворение. Сохранению активности спермиев во время прохождения их в половых путях женщины способствует слабощелочная среда шеечного канала матки, заполненного слизистой пробкой. Во время оргазма при половом акте слизистая пробка из шеечного канала частично выталкивается, а затем вновь втягивается в него и тем самым способствует более быстрому попаданию сперматозоидов из влагалища (где в норме у здоровой женщины среда слабокислая) в более благоприятную среду шейки и полости матки. Прохождению сперматозоидов через слизистую пробку шеечного канала способствует и резко повышающаяся в дни овуляции проницаемость слизи. В остальные дни менструального цикла слизистая пробка имеет значительно меньшую проницаемость для сперматозоидов.
Многие сперматозоиды, находящиеся в половых путях женщины, могут сохранять способность к оплодотворению 48-72 часа (иногда даже до 4-5 суток). Овулировавшая яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа. Учитывая это, наиболее благоприятным временем для оплодотворения считается период разрыва созревшего фолликула с последующим рождением яйцеклетки, а также 2-3-й день после овуляции. Женщинам, применяющим физиологический метод контрацепции, следует помнить о том, что сроки овуляции могут колебаться, а жизнеспособность яйцеклетки и сперматозоидов может быть значительно больше. Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы и образование зародыша.
В последние годы для лечения бесплодия применяется метод экстракорпорального оплодотворения - оплодотворение яйцеклетки человека вне организма, культивирование её до определённой стадии и перенос эмбриона (зародыша) в матку. Абсолютным показанием для этого метода оплодотворения является трубное бесплодие, которое развивается вследствие непроходимости или отсутствия маточных труб. В случаях мужского бесплодия применяют инструментальное введение в половые пути женщины спермы мужа или донора с целью обеспечения у неё зачатия (см. Инсеминация искусссвенная).

ср. fertilization, fecundation, impregnation;
fertilizing (о почве);
insemination перекрестное оплодотворение ≈ allogamyоплодотвор|ение - с. impregnation;
(о почве) fertilization;
искусственное ~ artificial insemination;
~ить сов. см. оплодотворять.

с

Befruchtung f

искусственное оплодотворение — künstliche Befruchtung; с.-х. Besamung f

оплодотворение с Befruchtung f c искусственное оплодотворение künstliche Befruchtung; с.-х. Besamung f c

с.

fécondation f

искусственное оплодотворение — fécondation artificielle in vitro

с.

fecundación f

с.

fecondazione f

Оплодотворение

Процессы, связанные с оплодотворением у саговниковых, настолько необычны, что их выявление, особенно открытие у них в конце прошлого века сперматозоидов, произвело среди специалистов настоящую сенсацию. Процессы эти проходят в следующей последовательности.

После опыления семязачатки начинают увеличиваться и скоро достигают размеров семени, хотя оплодотворение в них еще не произошло. Этот период, от опыления до оплодотворения, весьма длителен и занимает обычно полгода (так, у саговника завитого опыление происходит в декабре — январе, а оплодотворение — в мае — июне).

---

Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Экзина при этом лопается, и через разрыв прорастает, растягивая интину, клеткагаустория (рис. 168, 13). Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества (рис. 168, 13). Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток — сперматогенная — начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы — сперматозоиды (рис. 168, 15).

В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у цератозамии иногда их образуются четыре. Микроцикас и в этом отношении является удивительным исключением: у него в одной проросшей микроспоре образуется не менее 16 (и до 22) сперматозоидов.

У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами, известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.

Сперматозоиды саговниковых имеют кубаревидную форму и опоясаны от середины до переднего конца спиральной лентой блефаропласта — носителя коротких жгутиков, которых у каждого сперматозоида, например замии, примерно 20 тыс.

При электронно-микроскопическом изучении микроструктура этого локомоторного аппарата оказалась очень сложной, обеспечивающей не только поступательное, но и вращательное (эвгленоидное) движение сперматозоида.

К моменту оплодотворения разросшаяся сперматогенная клетка оказывается в непосредственной близости от входа в архегонии. Освободившимся из нее сперматозоидам остается «проплыть» в жидкости, которая излилась вместе с ними из сперматогенной клетки, лишь небольшое расстояние до архегония, в котором происходит слияние содержимого сперматозоида с яйцеклеткой (рис. 168, 17).

---

Таким образом, у саговниковых в едином процессе соединяются два механизма, один из которых — образование подвижного сперматозоида — свойствен далеким оплодотворявшимся с помощью воды предкам, а второй — формирование пыльцевой трубки (разрастающаяся сперматогенная клетка) — типичен для всех остальных стоящих выше на «эволюционной лестнице» семенных растений.

После оплодотворения зигота — первая клетка нового спорофита — приступает к делению. При этом, как и при прорастании мегаспоры, сначала идет свободное ядерное деление без образования клеточных перегородок. Число ядер в разросшейся зиготе может достигать нескольких сот и даже тысячи, когда, наконец, по прошествии значительного времени складывается многоклеточная структура так называемого предзародыша. В дальнейшем базальные клетки последнего путем многократных делений образуют все удлиняющийся подвесок (суспензор), проталкивающий предзародыш в запасающую ткань эндосперма. Суспензоры у саговниковых достигают иногда длины 5 см (у диоона съедобного даже до 7 см) и, таким образом, являются самыми длинными из всех известных у растений.

К моменту полного созревания семени и его опадения с материнского растения зародыш на конце длинного суснензора остается маленьким и недифференцированным и только на его конце намечаются небольшие выступы — зачатки будущих семядолей.

соединение мужской и женской половых клеток, причем наиболее существенно слияние ядер этих клеток. Сам процесс О. может иногда происходить во внешней среде. Напр. у рыб самка мечет икру в воду, а самец туда же выпускает семенную жидкость (молоки). У высших раст. и жив. О. происходит внутри материнского организма. У раст. О. предшествует опыление. В большинстве случаев женская половая клетка-яйцевая клетка-до О. неспособна к дальнейшему развитию. Только после О. яйцевая клетка начинает делиться, т. е. начинается развитие нового организма. При слиянии ядер мужской и женской половых клеток происходит сочетание наследственных свойств родителей и передача наследственных признаков обоих родителей потомству. В последнее время в животноводстве важное значение приобрело искусственное осеменение.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, ключевой процесс полового РАЗМНОЖЕНИЯ, когда в результате слияния мужской и женской ГАМЕТ (половых клеток) образуется ЗИГОТА. Зигота содержит в себе генетическую информацию (ХРОМОСОМЫ) обоих родителей (см. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ). У большинства животных женская половая клетка называется ЯЙЦЕКЛЕТКОЙ, а мужская - СПЕРМАТОЗОИДОМ. После оплодотворения, пройдя все стадии деления, зигота преобразуется в ЭМБРИОН. Оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом может быть внешним (вне тела, как у большинства рыб, амфибий и водных беспозвоночных) и внутренним (внутри тела, как у рептилий, птиц, млекопитающих и насекомых). У растений мужская гамета находится в ПЫЛЬЦЕ, и для большинства высших растений ОПЫЛЕНИЕ предшествует оплодотворению. У животных и большинства растений оплодотворение является перекрестным, когда мужская гамета того или иного растения или животного сливается с женской гаметой другой особи, однако у некоторых растений мужская гамета сливается с женской гаметой в пределах одного и того же цветка. В этом случае происходит самооплодотворение. Способ, которым оплодотворяет себя животное-гермафродит, также называется самооплодотворением. см. также ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК;ДИПЛОИД;ГАПЛОИД.

Оплодотворение у млекопитающих начинается с овуляции,в процессе которой в яичнике(2) зреет яйцеклетка(1)и развивается в фолликул (3). Фолликул состоит из яйцеклетки, мешочка с жидкостью и клеток фолликула. Под нарастающим давлением фолликул лопается, и яйцеклетка переходит в фаллопиеву трубу (4). Во время овуляции находящийся в сжатом состоянии фолликул вырабатывает гормон эстроген, благодаря которому внутренняя оболочка матки утолщается, и находящаяся на ней сеть кровеносных сосудов становится обширнее, чтобы обеспечить питание оплодотворенной яйцеклетки. Оплодотворение происходит во время полового акта, когда миллионы сперматозоидов (5) после эякуляции попадают в матку при помощи длинных хвостов, называемых жгутиками (6), и митохондрий (7), Первый сперматозоид, достигший яйцеклетки, проникает внутрь ее оболочки с энзимами, вырабатывающимися посредством акросомального пузырька (8). После этого вокруг яйцеклетки начинает формироваться защитная оболочка, (9) делающая ее недоступной для других сперматозоидов. Ядро сперматозоида (10)сливается с ядром яйцеклетки. В них заклю -чена наследственная информация обоих родителей. Затем оплодотворенная яйцеклетка начинает делиться(11 -13),в резуль тате чего формируется эмбрион (14). Он продвигается в матку и там, когда под воздействием энзимов разрушается ее утолщенная оболочка(15), прикрепляется к образовавшемуся отверстию (16). Кислород и питание поступают к нему из крови матери, проходящей через матку. Вокруг эмбриона (17) образуется плацента, состоящая из множества маленьких отростков, называемых ворсинками.Кислород и пита ние эмбрион поглощ,:'-. п.; мю ви матери; они посгупаюг к нему в кровь через капилляры ворсинок.

IОплодотворе́ние

слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы, с которой начинается эмбриональный период индивидуального развития организма, — см. Половые клетки.

слияние мужкой гаметы с женской, приводящее к образованию зиготы.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

сингамия, слияние мужской половой клетки (сперматозоид, спермий) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, края даёт начало новому организму. Уживотных О. предшествует осеменение. В процессе О. осуществляются активация яйца, объединение гаплоидных наборов хромосом яйца и сперматозоида (амфимиксис), а также, у большинства животных, определение пола развивающегося организма. В результате объединения при О. отповских и материнских аллелей возникают новые (в каждом случае уникальные) комбинации наследств, факторов. Т. о. поддерживается генетич. многообразие организмов, к-рое служит материалом для естеств. отбора и эволюции вида. У животных различают два типа О.— физиол. моно- и полиспермию. При моноспермии в яйцо проникает один сперматозоид, что обеспечивается особым механизмом блокирования полиспермии. Этот механизм действует на уровне поверхности яйца и яйцевых оболочек; он включает процесс секреции содержимого кортикальных телец и, возможно, какие-то изменения плазмалеммы яйца, а также разл. вспомогат. факторы (ограничение поверхности яйца, доступной для сперматозоидов и др.). Этот тип О. присущ всем животным с наруж. осеменением и большинству — с внутренним. У физиологически полиспермных животных в яйцо проникает до неск. десятков сперматозоидов (см. ПОЛИСПЕРМИЯ). Такой тип О. присущ неск. группам животных с внутр. осеменением и, по-видимому, возник в эволюции вторично. Сближение и слияние гамет и их последующие преобразования у животных с разными типами О. протекают в осн. сходно. Чтобы соединиться с яйцом, сперматозоид должен проникнуть через яйцевые оболочки. Для этого у нек-рых животных в оболочках яйца имеются отверстия — микропиле. У яиц большинства животных микропиле нет и проникновение сперматозоида в ооплазму происходит с помощью акросомы. Сперматозоид, вступив в контакт с яйцом, осуществляет акросомную реакцию: литич. ферменты, заключённые в акросоме, выделяются наружу, вырост акросомы или вся головка сперматозоида проникают через размягчённую ферментами область оболочки и плазмалеммы гамет сливаются. С этого момента сперматозоид и яйцо являются единой клеткой — зиготой. У млекопитающих овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено неск. слоями фолликулярных клеток яйценосного бугорка. Сперматозоиды преодолевают этот барьер с помощью содержащегося в акросоме фермента гиалуронидазы, разрушающего желатинообразную массу, к-рая связывает фолликулярные клетки между собой. Сперматозоиды млекопитающих становятся способными к осуществлению акросомной реакции лишь после физиол. изменений, наз. капацитацией. Слияние плазмалемм гамет приводит к активации яйца, первым проявлением к-рой служит кортикальная реакция, обычно сопровождающаяся выделением содержимого кортикальных телец и образованием перивителлинового пространства. Сперматозоид вовлекается в цитоплазму, как правило, целиком; иногда жгутик остаётся снаружи и отбрасывается. Вокруг центросомы сперматозоида появляется лучистость и возникает «семенная звезда», к-рая позднее, по-видимому, разделяется на две и участвует в формировании веретена первого деления дробления. Перемещаясь в глубь ооплазмы вслед за «семенной звездой», ядро сперматозоида постепенно преобразуется в пузыревидный муж. пронуклеус, его хроматин разрыхляется, а ядерная мембрана распадается на отд. пузырьки, и мембрана пронуклеуса формируется заново. Эти преобразования происходят одновременно с завершением делений созревания яйца и формированием жен. пронуклеуса, к-рый также мигрирует от поверхности в глубь ооплазмы. Оба пронуклеуса сближаются в центре яйца (при равномерном распределении желтка) или в центре области ооплазмы, содержащей меньше желтка, и вступают в контакт. У нек-рых животных пронуклеусы сливаются (кариогамия), образуя единое ядро — синкарион, однако обычно они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до момента разрушения их оболочек при переходе яйца к дроблению; в этом случае отцовские и материнские хромосомные наборы объединяются на веретене первого деления дробления. Объединение родительских геномов является завершением процесса О. Об О. у растений (см. ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, ОПЫЛЕНИЕ, ПЫЛЬЦЕВОЕ ЗЕРНО).

Слияние сперматозоида с яйцом у морского ежа: 1 — желточная оболочка; 2 — кортикальные гранулы; 3 — клеточная мембрана сперматозоида; 4 — плазмалемма яйца; 5 — перивителлиновое пространство; 6 — сосудистая оболочка.

Оплодотворение у крысы (схема): 1 — приближение сперматозоида к яйцу; 2 — слияние гамет; 3 и 4 — выделение второго полярного тельца и формирование пронуклеусов; 5 — пронуклеусы вступили в контакт; 6 — объединение хромосомных наборов на стадии метафазы первого деления дробления. Контур первого полярного тельца прерывистый, т. к. у крысы оно обычно дегенерирует до овуляции.

слияние мужских и женских половых клеток (гамет) у растений, животных и человека, в результате чего образуется оплодотворённое яйцо (зигота), дающее начало новому организму. В зиготе формируется диплоидный набор хромосом, обеспечивающий передачу наследственных признаков от родителей к потомству. У животных различают оплодотворение наружное (происходит в окружающей среде, напр. у рыб) и внутреннее (в брюшной полости, напр. у млекопитающих).

У цветковых растений происходит свойственное только им т.н. двойное оплодотворение (этот процесс открыт рус. ботаником С.Г. Навашиным в 1898 г.). Двухклеточная пыльца, попав при опылении на рыльце пестика, начинает прорастать. Одна клетка образует длинную (иногда в несколько сантиметров) пыльцевую трубку, проникающую сквозь рыхлую ткань столбика в полость завязи. В трубке формируются два спермия. Достигнув зародышевого мешка, а затем и яйцеклетки, трубка лопается, освобождая спермии. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует зиготу. Второй спермий сливается со вторичным ядром в центре зародышевого мешка. Здесь развивается центральная клетка. Зигота позднее даёт начало зародышу семени, центральная клетка – эндосперму. Из покровов семяпочки (интегументов) образуется семенная оболочка. Семязачаток превращается в семя.

ОПЛОДОТВОРЕ́НИЕ -я; ср.

1. к Оплодотвори́ть - оплодотворя́ть.

2. Слияние мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется живая клетка, способная развиться в новый организм.

* * *

(сингамия), слияние мужских и женских половых клеток (гамет) у растений, животных и человека, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

* * *

ОПЛОДОТВОРЕ́НИЕ (сингамия), слияние мужских и женских половых клеток (гамет(см. ГАМЕТЫ)) у растений, животных и человека, в результате чего образуется зигота(см. ЗИГОТА), способная развиваться в новый организм. Оплодотворение лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

(сингамия), слияние муж. и жен. половых клеток (гамет) у растений, животных и человека, в результате чего образуется зигота, способная развиваться в новый организм. О. лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследств. признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение - слияние мужской половой клетки (сперматозоид) с женской (яйцо, яйцеклетка), приводящее к образованию зиготы, которая дает начало новому организму

Источник: "ОХРАНА РЕПРОДУКТИВНОГО ЗДОРОВЬЯ РАБОТНИКОВ. ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ"

(утв. Минздравом России 02.10.2003 № 11-8/13-09)