«Эндосперм»

(носящий также крайне неудачное название белка) является вместилищем запасных питательных веществ в семени. С точки зрения морфологии, Э. различных растений является далеко не одинаковым.

Э. у голосемянных растений изучен морфологически очень хорошо. Как показали тщательные исследования, он гомологичен так называемому заростку папоротникообразных, представляет из себя, следовательно, не "орган" того растения, на котором развивается, а самостоятельную, с морфологической точки зрения, "особь" растения, его половое поколение, развивающее на

себе половые органы. Так как на Э. развиваются только женские половые органы, это будет, следовательно, женский заросток. С типичным заростком папоротникообразных Э. голосемянных связан рядом непосредственных переходов. Если идти в группе папоротникообразных от низших представителей к высшим, мы встретим сперва хорошо развитые, живущие самостоятельной жизнью зеленые заростки (у настоящих папоротников); далее мы будем встречать все более и более редуцированные заростки, и, наконец, у Selaginella (одного из разноспоровых плаунов) увидим заросток, почти вполне потерявший свою самостоятельность и уже не двуполый, как это было выше, а однополый. Пол заростка предрешен заранее, еще в споре; мужские заростки развиваются из мелких микроспор, женские из крупных макроспор. Макроспора прорастает, и женский заросток развивается, не выходя из спорангия (макроспорангия) в теле материнского растения. Когда макроспоры высеются, наконец, из спорангия, заросток в них уже почти готов; он разбухает, разрывает оболочку макроспоры и обнажает часть своей поверхности с готовыми уже для оплодотворения архегониями. От такого заростка переход к Э. голосемянных уже вовсе не труден. Если представить себе, что макроспора никогда не высеивается из спорангия, что развившийся из неё женский заросток и оплодотворяется в теле материнского растения, мы и получим Э. голосемянных. Точно также внутри спорангия оплодотворенная яйцеклетка проходит первые стадии своего развития, давая в конце концов более или менее развитой зародыш. Э. все это время продолжает увеличиваться и переполняется питательными веществами. Когда в развитии зародыша наступает пауза, когда, другими словами, "семя созреет", весь макроспорангий со своими оболочками, с заключенными внутри Э. и зародышем, отделяется наконец от материнского растения в виде "семени". Впоследствии, когда зародыш снова станет продолжать прерванное на время развитие (когда семя начнет "прорастать"), Э. постепенно отдает ему свои питательные вещества, истощаясь окончательно и погибая за этой выкормкой нового, уже бесполого поколения (то, что мы знаем как ель, сосну и проч.), подобно типичному заростку папоротникообразных. Так как, однако, связь голосемянных со споровыми лишь сравнительно недавно получила права гражданства в науке, здесь выработалась и закрепилась особая терминология. Макроспорангий у голосемянных называется ядром семянопочки, а вместе со своими покровами — семянопочкой; образующаяся в макроспорангии единственная макроспора носит название зародышевого мешка (о сходстве его оболочки с оболочкой типичной макроспоры см. Экзина); развившийся из этой макроспоры женский заросток и будет Э.; архегонии на нем называются корпускулами. Особенно близок к заростку папоротникообразных Э. цикадовых (саговниковых). Семя отваливается здесь, когда зародыш чуть только начал еще развиваться; Э. может разрастаться даже и в том случае, если зародыш не образуется; он разрывает семенную кожуру и на свету зеленеет. Такой Э. уже ничем не отличается по существу от заростка Selaginella.

Э. у покрытосемянных значительно отличается от Э. голосемянных. У них уже чрезвычайно трудно найти образование, гомологичное заростку папоротникообразных. Существует гадательное предположение, что заростку соответствуют лишь три клетки, лежащие на нижнем конце зародышевого мешка ("антиподы"). Во всяком случае, Э. здесь не гомологичен заростку. Когда, первоначально, одноядерный, зародышевый мешок начинает развиваться далее (с точки зрения морфологии папоротникообразных следовало бы сказать, когда макроспора начнет прорастать), ядро его делится на два ядра, расходящиеся к различным полюсам зародышевого мешка. Там каждое из ядер дает путем двух последовательных делений по 4 новых ядра; три из них одеваются протоплазмой и остаются на месте, а четвертые ядра передвигаются к центру зародышевого мешка, где в конце концов и сливаются в одно "ядро зародышевого мешка". Это ядро и является далее родоначальником Э. Развитие Э. из ядра зародышевого мешка протекает различно. У однодольных и многих двудольных Э. развивается путем "многообразования" (свободного образования) клеток. Ядро зародышевого мешка при этом делится на два ядра, каждое из них снова на два и т. д., причем клеточных перегородок не появляется, зародышевый мешок остается одной многоядерной клеткой, если не считать первоначально обособившихся в нем шести клеток: яйцеклетки, 2 синергид и 3 антипод. Так дело продолжается все время, пока зародышевый мешок увеличивается в объеме. Число ядер в пристенном слое плазмы иногда насчитывается к концу процесса тысячами; они сидят на равном расстоянии друг от друга, и когда дальнейший рост зародышевого мешка прекращается, ядра вдруг начинают переделять между собой территорию зародышевого мешка; между ними появляются лучистые соединительный нити на манер ядерного веретена, посредине этих нитей обычным путем образуются утолщеньица, сливающиеся между собой в одну связную пластинку, "первичную перегородку" между обособляющимися клетками. Таким образом, зародышевый мешок сразу из одноклеточного становится многоклеточным, причем этот слой клеток выстилает стенки мешка. Первое время клетки эти еще открыты изнутри, не отграничены с внутренней стороны перегородками, но затем перегородки образуются и здесь. Если полость зародышевого мешка велика, так что постенные клетки не заполняют её, то образование клеток продолжается внутрь; каждая клеточка постенного слоя делится перегородками, параллельными поверхности мешка, на несколько клеточек, и обыкновенно такие деления с последующим разрастанием клеточек продолжаются до тех пор, пока вся полость мешка не окажется выполненной клеточной тканью. Лишь в случаях гигантских размеров зародышевого мешка, как, например, у кокосовой пальмы, разрастающийся белок не смыкается в компактное целое; в нем остается крупная полость, выполненная в молодых семенах "кокосовым молоком". Впрочем, и в этом последнем случае мы имеем дело, по всей вероятности, не с бессилием разрастающейся ткани выполнить столь грандиозную задачу, а просто с полезным приспособлением: благодаря этому уменьшается удельный вес плода и он оказывается лучше приспособленным к далеким морским путешествиям, столь характерным для плодов кокосовой пальмы. У остальных двудольных растений Э. образуется путем обычного деления клетки; зародышевый мешок делится поперечной перегородкой на две клетки, те, в свою очередь, делятся, и этот процесс продолжается до тех пор, пока весь зародышевый мешок не распадется на однородную паренхимную ткань. Иногда после первых делений зародышевого мешка некоторые части прекращают дальнейшее развитие, так что Э. образуется только из части зародышевого мешка. К этой картине развития Э следует добавить еще одну важную черту: как показал впервые Навашин, развитию Э., по крайней мере у некоторых растений, предшествует акт оплодотворения; из двух генеративных ядер пыльцовой трубочки, после проникновения их в полость зародышевого мешка, одно сливается с яйцеклеткой, другое — с ядром зародышевого мешка. Только после этого ядро зародышевого мешка начинает делиться, давая начало Э. К сожалению, этот процесс "двойного оплодотворения" еще недостаточно выяснен с морфологической точки зрения. Надо заметить, что вообще клетки семяпочки обладают сильно повышенной репродуктивной способностью; так, напр., наблюдались случаи оплодотворения синергид, замечено образование зародышей из антипод, и даже (без оплодотворения) образуются иной раз придаточные зародыши прямо из клеточек ядра семянопочки, прилегающих к зародышевому мешку. Если принять в соображение все эти факты, то крупное значение "двойного оплодотворения" для морфологии цветковых становится менее вероятным. И те широкие горизонты, которые, казалось бы, должно открыть детальное изучение двойного оплодотворения, пока что являются очень проблематичными. Что касается дальнейшей судьбы Э., то, вообще говоря, он потребляется вместе с накопленными в его клетках запасами на питание зародыша. В некоторых случаях это происходит еще в то время, когда семя только созревает в завязи, и тогда в зрелом семени мы не находим и следов Э., семя является "безбелковым"; в других случаях Э. потребляется только в период прорастания семени, и тогда в зрелом семени наблюдается более или менее сильно развитый Э. ("белок"). Что касается питательных веществ, запасенных в Э., то иногда здесь преобладают углеводы, иногда жиры или белки. Из углеводов в огромном большинстве случаев роль запасного питательного материала играет крахмал. Если зерна крахмала лежат более или менее рыхло, говорят о мучнистом Э., если же они, разрастаясь, сплачиваются в одну полупрозрачную массу, то получается стекловидный Э. В семенах многих пальм (напр., финиковая пальма и др.) запасным углеводом является клетчатка, отлагающаяся в виде непомерно толстых клеточных оболочек Э. Благодаря этому, Э. таких пальм чрезвычайно тверд и прочен. Особенно отличается этими свойствами Э. крупных семян пальмы Phytelephas macrocarpa, известных под названием растительной слоновой кости. Обладая в самом деле внешним видом и прочностью кости, Э. Phytelephas является очень удобным для всяких мелких токарных поделок, вроде пуговиц, ручек для зонтиков и т. п. С этой целью в Европу ввозится громадное количество таких семян, носящих в технике также название "каменных", или — совершенно неправильно — "кокосовых" орехов. Маслянистый Э. многих растений дает важные в техническом отношении масла; таково добываемое из семян Ricinus communis касторовое масло, кокосовое масло и т. п. У чрезвычайно оригинальных с биологической точки зрения мангровых деревьев (Rhizophora Mangle) Э. не заключает в себе питательных веществ, и сам приспособлен, по-видимому, к высасыванию пищи из материнского растения. Наконец, что касается этимологии названия "эндосперм", "внутренний белок", то объясняется она противоположением рассматриваемой нами питательной ткани другому, подобному же образованию — "перисперму", "наружному белку". Перисперм встречается значительно реже Э. Образуется он из ткани ядра семянопочки, одевающей снаружи зародышевый мешок и, в большинстве случаев, потребляется раньше созревания семени.

В. Арц.

(от Эндо... и греч. spérma — семя)

ткань в семени голосеменных и большинства цветковых растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. У голосеменных Э. образуется в семяпочке при прорастании мегаспоры (См. Мегаспора) и, следовательно, является женским заростком (гаметофитом) с гаплоидным набором хромосом. Из некоторых клеток Э. у голосеменных развиваются архегонии (См. Архегоний). У покрытосеменных Э. образуется после оплодотворения в результате слияния спермия со вторичным (диплоидным) ядром зародышевого мешка (см. Двойное оплодотворение). В этом случае клетки Э. триплоидные. Совмещая в себе наборы хромосом от обоих родителей, Э. становится физиологически активной, жизнеспособной питательной тканью. Он не только питает зародыш, но и способствует его росту и дифференциации. Различают ядерный тип Э. (клеточные перегородки образуются не сразу вслед за образованием ядер), клеточный (клеточные перегородки образуются сразу же после каждого деления ядер) и базальный (промежуточный между двумя первыми). Развит Э. в зрелых семенах у цветковых растений различных семейств неодинаково. Так, например, у злаков, пасленовых, зонтичных он мощный; у многих же семейств — бобовых, сложноцветных, розовых и др. — Э. развит слабо, и запасные питательные вещества у них откладываются в самом зародыше, главным образом в семядолях; у многих орхидных Э. не образуется.

Лит.: Худяк М. И., Эндосперм покрытосеменных растений, К., 1963; Поддубная-Арнольди В. А., Цитоэмбриология покрытосеменных растений, М., 1976.

ЭНДОСПЕРМ (от эндо... и греч. sperma - семя) - запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, пасленовых, зонтичных и некоторых других растений.

муж.;
бот. endosperm

Эндосперм

Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных паренхимных клеток, почти всегда плотно сомкнутых и более или менее густо заполненных различными питательными веществами — крахмалом, белком, маслом. У разных групп цветковых растений эндосперм развивается неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и голобиальный (иногда называемый базальным).

Нуклеарный тип развития эндосперма характеризуется сильным запаздыванием образования клеточных перегородок между делящимися ядрами. Вслед за делением ядер здесь не наступает тотчас же образование клеточных перегородок и поэтому появляется большее или меньшее количество свободных ядер, лежащих в тонком периферическом слое плазмы. Возникновение клеточных перегородок при этом типе развития наступает позднее. Нуклеарный тип развития эндосперма характерен для многих семейств (главным образом двудольных), например, для мускатниковых, почти всех лавровых, лотоса, лютиковых, маковых, гвоздичных, кактусовых, гречишных, первоцветных, розовых, почти всех маревых, порядков бобовых, крапивных, буковых и многих других.

Целлюлярный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь тотчас после каждого деления ядра образуются клеточные перегородки. Он также характерен для большого числа семейств двудольных, хотя и меньшего, чем нуклеарный тип. Целлюлярный тип характерен для большинства представителей порядка магнолиевых, порядков нимфейных, троходендровых, багянниковых, семейств норичниковых, губоцветных, колокольчиковых и большинства сложноцветных. Среди однодольных целлюлярный тип развития эндосперма известен у аронниковых и рясковых.

Гелобиальный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь после первого деления ядра образуется клеточная перегородка, которая делит гаметофит на две неравные части: большую микропилярную и меньшую халазальную (или латеральную). В микроиилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер, и только позднее между ними возникают клеточные перегородки; в халазальной части образуются либо две клетки, либо большое число свободных ядер. Халазальная часть эндосперма не принимает участия в его организации и обычно функционирует как гаусторий. Гелобиальный тип развития обычно рассматривается как промежуточный между целлюлярными ядерным, но не все эмбриологи с этим согласны. Гелобиальный эндосперм особенно характерен для однодольных, но встречается также у некоторых двудольных, в том число у кабомбовых. Следует, однако, заметить, что некоторые современные авторы отрицают существование у двудольных голобнального типа развития эндосперма.

Вопрос, какой из трех типов развития эндосперма является наиболее примитивным, служит уже более полустолетия предметом споров. В 1957 г. индийские эмбриологи растений П. Г. Л. Снами и Л. М. Гопапати привели убедительные доводы в пользу примитивности целлюлярного типа, что вскоре было еще более глубоко обосновано австрийским эмбриологом Розали Вундерлих (1959). Примитивность целлюлярного типа развития эндосперма доказывается, в частности, тем, что он присущ подавляющему большинству представителей порядка магнолиевых, в том числе дегенерии и видам семейств магнолиевых и винтеровых.

Различны не только типы образования эндосперма, но и степень развития этой ткани. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении группа, тем лучше развит у нее эндосперм. В таких случаях обычно говорят, что эндосперм обильный. Напротив, у наиболее подвинутых групп эндосперм становится скудным или даже отсутствует. Отсюда уже давно был сделан вывод, что в процессе эволюции цветковых растений происходила редукция эндосперма. Редукция эндосперма была связана с постепенным увеличением размеров зародыша. С увеличением размеров зародыша в нем может накапливаться все больше и больше запасных веществ, роль эндосперма постепенно уменьшается и в конце концов сводится на нет.

семенной белок, мучнистое тело, занимает у многих раст. большую часть семени. Кроме белка (клейковины) Э. содержит крахмал, жир, сахар, золу, клетчатку. Э. служит для питания зародыша семени при его прорастании. В пшеничном и ячменном зерне на Э. приходится 80- 90% веса, у полбы-60-90%, у овса 50-80 %. Чем лучше условия развития зерна, тем больше Э. по количеству и лучше по качеству. Раст. из зерна с таким Э. получаются более крупные, лучше переносящие неблагоприятные условия развития (недостаток воды и пищи в почве), лучше борющиеся с сорняками и дающие более высокий и более доброкачественный урожай. Зерно таких хлебных раст. дает больший выход муки и меньше отрубей.

ЭНДОСПЕРМ, ткань, окружающая развивающийся зародыш в семени и обеспечивает его питательными веществами. Каждая клетка эндосперма имеет триплоидный набор хромосом, поскольку они образуются путем слияния одной из мужских ГАМЕТ зерен пыльцы и двух ГАПЛОИДНЫХ ядер в зародышевом мешке. см. такжеСМЕНА ПОКОЛЕНИЙ.

ЭНДОСПЕРМ

(от эндо... и греч. sperma—семя), питательная, ткань, развивающаяся в семени растений. У голосеменных Э. образуется до оплодотворения из зародышевого мешка (мегаспоры) и соответствует женск. гаметофиту. Клетки его первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. У цветковых Э. развивается из диплоидной центр, клетки зародышевого мешка при двойном оплодотворении. Состоит из триплоидных клеток, в к-рых сочетаются геномы отцовской и материнской особей (см. КСЕНИИ). Э. обеспечивает питат. веществами развивающийся зародыш. У одних растений в нём преобладают зёрна крахмала, у других — отложения масел и т. п. В разл. степени развитый Э. в зрелых семенах имеют 85% цветковых растений — почти все однодольные, за исключением большинства водных и болотных растений (сем. наядовых, частуховых и др.), а также орхидные и мн. двудольные. Однако у части двудольных Э. отсутствует ( у бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестоцветных, а также у дуба, берёзы, клёна и др.), т. к. на ранней стадии развития поглощается растущим зародышем.

питательная ткань в семени растения. Обеспечивает питательными веществами развивающийся зародыш. Присутствует в зрелых семенах большинства цветковых растений, прежде всего однодольных, отсутствует в семенах многих водных и болотных растений, видов сем. орхидных и многих двудольных.

эндоспе́рм

(от эндо... и греч. spérma — семя), запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, паслёновых, зонтичных и некоторых других растений.

* * *

ЭНДОСПЕ́РМ, запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, пасленовых, зонтичных и некоторых других растений.

(от эндо... и греч. sperma - семя), запасающая ткань семени р-ний, в к-рой откладываются питат. в-ва, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, паслёновых, зонтичных и нек-рых др. р-ний.

ЭНДОСПЕРМ

ЭНДОСПЕРМ (от эндо... и греч. sperma - семя) - запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Хорошо развит у злаков, пасленовых, зонтичных и некоторых других растений.

Большой Энциклопедический словарь. 2000.

Источник: