«Стабилизирующий отбор»

форма естественного отбора (См. Естественный отбор), обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. С. о. действует посредством удаления, или элиминации (См. Элиминация), особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием С. о. Популяция остаётся неизменной по данному признаку, несмотря на непрерывно идущий процесс Мутагенеза. Действием С. о. объясняются все случаи персистирования (см. Персистентные формы), брадителии (См. Брадителия), а также сохранение в процессе Филогенеза древних, но не утративших своего адаптивного значения признаков. Например, структура гормона щитовидной железы — тироксина — остаётся неизменной в течение всей эволюции позвоночных животных. В ходе С. о., согласно И. И. Шмальгаузену — автору термина «С. о.», происходит увеличение генетического разнообразия популяции: при сохранении неизменным Фенотипа накапливаются рецессивные Аллели, вследствие чего Генофонд популяции обогащается. Так образуется «мобилизационный резерв» наследственной изменчивости — скрытое генотипическое разнообразие популяции, становящееся материалом для эволюции при резких изменениях окружающей среды и включении движущей формы естественного отбора, альтернативной С. о. Движущий отбор и С. о. постоянно сосуществуют в природе, и можно говорить лишь о преобладании одной из этих форм в тот или иной период эволюции данной популяции.

Важный результат С. о. — совершенствование процессов Онтогенеза; при сохранении неизменными признаков взрослого организма С. о. накапливает наследственные изменения, обусловливающие быстрое и надёжное развитие этих признаков. Поэтому и Шмальгаузен, и английский биолог К. Уоддингтон рассматривают эволюционное возникновение адаптивных модификаций (См. Модификация) как результат действия С. о. Если популяция приспосабливается одновременно к разным условиям среды, то на базе данного генотипа формируется несколько каналов онтогенеза, т. е. сбалансированных комплексов морфогенетических процессов, обусловливающих развитие фенотипа, адаптированного к тем или иным условиям. В соответствии с названными эффектами действия С. о. К. Уоддингтон и американский биолог Ф. Добжанский различают две подформы С. о.: нормализующий отбор, охраняющий сформировавшиеся адаптации, и канализирующий отбор, под влиянием которого совершенствуется онтогенез.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. — L., 1970.

А. С. Северцов.

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ОТБОР

одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа (к-рый становится преобладающим) и действующая против проявлений фенотипич. изменчивости; наблюдается при длит, сохранении постоянных условий внеш. среды. Теория С. о. разработана И. И. Шмальгаузеном (1946). Оптимальный фенотип формируется на основе разных генотипов посредством т. н. канализации морфогенеза (К. Уоддингтон, 1957), направляющей формообразование с помощью генов-модификаторов в определ. русла. Этим объясняется фенотипич. однородность популяции, включающей разнородные генотипы. При длит, действии С. о. фенотипы нек-рых видов организмов могут оставаться практически неизменными в течение миллионов лет (т. н. персистентные формы). Генофонд же вида продолжает изменяться с возникновением новых мутаций. Т. о., несмотря на фенотипич. сходство предков и потомков у персистентных форм, в генетич. отношении они могут существенно отличаться друг от друга. С действием С. о. в условиях изоляции территориально разъединённых (аллопатрических) популяций предкового вида связано возникновение сходных близкородственных видов — видов-двойников.