«Условные рефлексы»

индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом (см. Рефлексы). Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов (См. Безусловные рефлексы).Термин «У. р.» предложен в 1903 И. П. Павловым. Исследование этого явления привело Павлова к созданию условнорефлекторной теории поведения животных и человека и нового учения о функциях мозга – физиологии высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность). Изучение закономерностей образования и особенностей У. р. способствует объективному познанию работы головного мозга. Существует множество методик исследования У. р., но наиболее известная из них методика слюнных пищевых У. р. даёт возможность просто и точно оценивать их по мере выработки. И хотя современные электрофизиологические, нейрохимические, психофармакологические и др. методы анализа деятельности головного мозга внесли много нового в развитие условнорефлекторной теории, основные положения, сформулированные Павловым на основе изучения слюнных У. р., остаются незыблемыми поныне и служат фундаментом для новых исследований.

Условным раздражителем (См. Условный раздражитель) может быть любое изменение состояния внешней и внутренней среды, которое воспринимается рецепторами (См. Рецепторы). В начальном периоде образования (т. н. периоде генерализации) У. р. носит обобщённый характер, т.к. одинаковая реакция возникает на многие сигналы. Позднее он становится более специализированным, избирательным, прочным и постоянным по величине, и лишь один сигнал из множества или близкие к нему раздражители способны вызвать адекватную реакцию. Если нарушаются условия формирования, У. р. меняет параметры или совсем угасает. Вариабельность – наиболее характерный признак У. р. – обеспечивает активное уравновешивание организма с внешней средой. Условный сигнал, неточно, неправильно информирующий о событиях во внешней среде, утрачивает свойство пускового сигнала для организации поведенческого акта, реакция на него угасает. Это явление основано на внутреннем торможении (См. Внутреннее торможение), которое позволяет тонко дифференцировать раздражители по их физиологическим и биологическим свойствам и помогает освобождаться от У. р., переставших быть полезными в биологическом смысле.

Классификация У. р. Внутреннее торможение, формирующееся в элементах самой условной связи, лежит в основе разделения всех У. р. на положительные и отрицательные. При положительных (подкрепляемых) У. р. условный сигнал вызывает возбуждение и определённую деятельность организма (например, пищевую), при отрицательных (неподкрепляемых) угнетает её вследствие развития внутреннего торможения. В зависимости от раздражителя, на который вырабатывается рефлекс, различают натуральные и искусственные У. р. Натуральные У. р. вырабатываются на естественные свойства безусловного подкрепления (такие, например, как вид, запах пищи), имеющие биологическую значимость для животного. Искусственные У. р. вырабатываются на раздражители, первоначально не связанные с подкреплением (например, звонок, свет, метроном). В соответствии с биологическим значением безусловного подкрепления различают У. р. пищевые, связанные с добыванием, приёмом и усвоением пищи; защитные (оборонительные) и др. По особенностям ответных реакций У. р. делят на вегетативные и соматодвигательные. В зависимости от структуры условных раздражителей и от соотношений во времени действия условного и безусловного компонентов, а также от особенностей подкрепления, от времени ответной реакции на сигнал различают У. р.: 1) первого порядка, образующиеся на базе безусловных; 2) высшего порядка (2-го, 3-го и т.д.), возникающие на основе ранее выработанных временных связей; 3) подражательные, при которых подкреплением служат поведенческие реакции другого животного; 4) ассоциации, когда У. р. появляется при сочетании двух индифферентных раздражителей; 5) инструментальные, выполняя которые, животное содействует активному получению пищи или избавляет себя от вредных воздействий (например, болевых). При данной форме У. р. ответ на сигнал не воспроизводит реакцию, на базе которой он был выработан.

Для формирования У. р. требуется достаточно высокий уровень организации центральной нервной системы (См. Центральная нервная система). Так, для беспозвоночных характерны индивидуально приобретённые формы поведения, не отождествляемые с условнорефлекторными. Практически истинные У. р. вырабатываются у позвоночных животных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У. р. высшего порядка образуются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма. У собаки можно выработать У. р. до 5-го, 6-го порядка, у обезьяны – до 10–12-го порядка, у человека в основе его абстрактного мышления лежит способность к образованию У. р. 20-го и более высокого порядка. Примером таких сложных реакций могут быть, например, работа на различных приборах, управление машинами и др. трудовые и двигательные акты, часто связанные с речью.

Механизм У. р. В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического (См. Стереотип динамический), при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования У. р. основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания У. р. По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого У. р. лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что Возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например Ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, Гипоталамус, участвуют в формировании У. р.

Образование и закрепление У. р. сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги (См. Рефлекторная дуга), состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи (См. Обратная связь).

Бесконечное множество У. р. в значительной степени определяет сложное поведение животных. Они обеспечивают активное приспособление организма к внешней среде. По многим косвенным признакам, которые приобрели сигнальное значение, животное заранее узнаёт о предстоящей опасности или признаках пищи и потому наиболее адекватно строит своё поведение. Выработка У. р. высшего порядка представляет собой синтез 2 временных связей, при котором происходит торможение центральной и эфферентной частей дуги первого У. р. Афферентная же его часть входит во вновь формируемый рефлекс. Более высокие уровни интеграции осуществляются по аналогичному механизму. Формирование сложных поведенческих актов из У. р. представляется как интегративный процесс. Эта гипотеза Асратяна исходит из представлений о рефлекторной природе индивидуально приобретённых поведенческих актов. Основные закономерности и принципы формирования элементарных и сложных У. р. – общие для животных и человека. Отсюда следует важный вывод естественнонаучного и философского значения о том, что головной мозг человека подчиняется общим биологическим законам и доступен объективному изучению. В то же время деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условнорефлекторной деятельности животных. Эта специфическая разница связана с наличием у человека двух сигнальных систем (см. Первая сигнальная система, Вторая сигнальная система).

Лит.: Коган А. Б., Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 1949; Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. – Л., 1949; Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969; Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Конорски Ю., Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 1970; Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 1970–71; Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972; Электрическая активность головного мозга при образовании простых форм временной связи, М., 1972; Милнер П., Физиологическая психология, пер. с. англ., М., 1973; Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 1974; Руденко Л. П., Функциональная организация элементарных и сложных форм условно-рефлекторной деятельности, М., 1974; Прибрам К., Языки мозга, пер. с англ., М., 1975.

Н. Ф. Суворов.

УСЛОВНЫЕ рефлексы (временные связи) - рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин "условные рефлексы" предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы образуются, когда действие любого агента внешней или внутренней среды совпадает с действием раздражителя, вызывающего какой-либо безусловный рефлекс, или предшествует ему; в результате агент, не вызывавший ранее данного рефлекторного ответа, начинает его вызывать, т. е. становится условным (сигнальным) раздражителем. Так, звонок, несколько раз предшествовавший еде, начинает вызывать отделение слюны. Выработка и закрепление условных рефлексов происходит с участием высших отделов центральной нервной системы.

реакции организму (рефлексы), вырабатываемые при определенных условиях в течение жизни человека или животного на базе врожденных безусловных рефлексов. Термин «условные рефлексы» введен И.П. Павловым. В отличие от безусловных рефлексов (Безусловные рефлексы), У. р. обладают способностью к быстрому образованию (когда это необходимо организму в данной ситуации) и к такому же быстрому угасанию (когда в них исчезает необходимость).

Условные рефлексы образуются при совпадении во времени действия ранее индифферентного агента с действием безусловного раздражителя, при предшествовании индифферентного стимула безусловному раздражителю, при наличии экологически адекватных условий на фоне соответствующей биологической Мотивации. Таким образом, условный рефлекс — один из основных видов приспособительной деятельности организма, осуществляемой высшими отделами ц.н.с. путем образования временных связей между сигнальным раздражением и безусловной (врожденной) реакцией организма.

В основе классификации У. р. могут лежать характер ответной реакции (двигательные, секреторные и др.); способ образования (У. р. первого, второго и других порядков, ассоциативные, имитационные и т.д.), биологическое значение (пищевые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.).

Классический метод изучения слюноотделительных У. р. в специальных звукоизолированных камерах с регистрацией множественных показателей лег в основу разработки новых методов, в которых в качестве индикаторов деятельности ц.н.с. берутся двигательные рефлексы конечностей, дыхательный, кожно-гальванический, сосудодвигательный, мигательный, зрачковый и другие рефлексы, поддающиеся точной количественной и качественной регистрации. Широкое распространение получили электрофизиологические методы изучения У. р.: регистрация суммарной, вызванной нейрональной активности.

При объяснении механизмов замыкания условных рефлексов И.П. Павлов первоначально предположил, что условная связь замыкается между пунктом индифферентного раздражителя в коре головного мозга и подкорковым центром безусловного рефлекса. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре больших полушарий между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин). Наиболее общепринятой точкой зрения является мнение о том, что образование У. р. возможно лишь у животных, обладающих достаточно развитой корой головного мозга. Как показали сравнительно-физиологические исследования А.И. Карамяна, нашедшие отражение в теории критических этапов развития интегративной деятельности мозга, формирование условнорефлекторных реакций возможно и на низших стадиях эволюции при отсутствии дифференцированных зон новой коры больших полушарий головного мозга.

См. также Рефлекс, Рефлексы.

Библиогр.: Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968; Асратян Э.А. Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 1970; Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных, Л., 1970; он же, Эволюция конечного мозга позвоночных, Л., 1976; Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности, с. 17, 74, М., 1988; Орбели Л. А Лекции по вопросам высшей нервной деятельности, М. — Л., 1945; Павлов И.П. Полное собрание сочинений, т. 3, кн. 2, с. 320, М. — Л., 1951; он же, Лекции о работе больших полушарий головного мозга, М., 1952.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

индивидуально приобретённые системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безуслов-норефлекторным актом. У. р. свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «У. р.» был предложен И. П. Павловым в 1903, использовавшим метод У. р. для изучения работы головного мозга. Выработка У. р. начинается с подкрепления условного раздражителя, индифферентного в отношении регистрируемой реакции, безусловным возбудителем этой реакции. Условным раздражителем может быть любое изменение внеш. или внутр. среды, воспринимаемое организмом. Совпадая по времени с осуществлением к.-л. приспособит, деятельности, ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом, подготавливающим организм к этой деятельности. Ведущую роль при формировании У. р. играют высшие (для данного животного) отделы головного мозга (у рыб — средний мозг и мозжечок, у пресмыкающихся и птиц — большие полушария головного мозга, у млекопитающих — кора больших полушарий головного мозга). Предполагают, что в основе У. р. лежит образование двусторонней связи между разнородными безусловными рефлексами. Предпосылками образования У. р. является конвергенция условного и безусловного раздражителей на одних и тех же нейронах и синхронизация активности пространственно удалённых участков головного мозга, включённых в системную организацию данного У. р. Рефлексы, не подкрепляемые раздражителями, подвергаются активному торможению, а иногда исчезают. Поэтому биол. значение У. р. состоит в расширении спектра адаптивных возможностей организма и их быстрой динамич. смене, что придаёт поведению высокую степень пластичности. По мере филогенетич. и индивидуального развития организмов обнаруживается всё более выраженная способность к образованию сложных форм У. р. (см. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ).

усло́вные рефле́ксы

(временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов.Термин «условный рефлекс» предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы образуются, когда действие любого агента внешней или внутренней среды совпадает с действием раздражителя, вызывающего какой-либо безусловный рефлекс, или предшествует ему; в результате агент, не вызывавший ранее данного рефлекторного ответа, начинает его вызывать, то есть становится условным (сигнальным) раздражителем. Так, звонок, несколько раз предшествовавший еде, начинает вызывать отделение слюны. Выработка и закрепление условных рефлексов происходят с участием высших отделов центральной нервной системы.

* * *

УСЛО́ВНЫЕ РЕФЛЕ́КСЫ (временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов(см. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ). Термин «условные рефлексы» предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы образуются, когда действие любого агента внешней или внутренней среды совпадает с действием раздражителя, вызывающего какой-либо безусловный рефлекс, или предшествует ему; в результате агент, не вызывавший ранее данного рефлекторного ответа, начинает его вызывать, т. е. становится условным (сигнальным) раздражителем. Так, звонок, несколько раз предшествовавший еде, начинает вызывать отделение слюны. Выработка и закрепление условных рефлексов происходит с участием высших отделов центральной нервной системы.

(временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определ. условиях (отсюда назв.) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин "У. р." предложен в 1903 И. П. Павловым. У. р. образуются, когда действие любого агента внеш. или внутр. среды совпадает с действием раздражителя, вызывающего к.-л. безусловный рефлекс, или предшествует ему; в результате агент, не вызывавший ранее данного рефлекторного ответа, начинает его вызывать, т. е. становится условным (сигнальным) раздражителем. Так, звонок, неск. раз предшествовавший еде, начинает вызывать отделение слюны. Выработка и закрепление У. р. происходят с участием высш. отделов центр. нерв. системы.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

УСЛОВНЫЕ рефлексы (временные связи) - рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин "условные рефлексы" предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы образуются, когда действие любого агента внешней или внутренней среды совпадает с действием раздражителя, вызывающего какой-либо безусловный рефлекс, или предшествует ему; в результате агент, не вызывавший ранее данного рефлекторного ответа, начинает его вызывать, т. е. становится условным (сигнальным) раздражителем. Так, звонок, несколько раз предшествовавший еде, начинает вызывать отделение слюны. Выработка и закрепление условных рефлексов происходит с участием высших отделов центральной нервной системы.

Большой Энциклопедический словарь. 2000.

Источник: