«Жесткокрылые»

(Coleoptera), отряд насекомых, самый крупный таксон в царстве животных. Всего описано ок. 1 млн. видов этого царства, из них ок. 700 тыс. приходится на класс насекомых, среди которых примерно 300 тыс. - жесткокрылые, или жуки. Ученые ежегодно описывают несколько тысяч новых их видов. Название отряда происходит от греч. koleon - футляр и pteron - крыло. Его представители характеризуются жесткими передними крыльями, называемыми надкрыльями, или элитрами, которые смыкаются (а иногда и срастаются) по средней линии спины, образуя защитный чехол для перепончатых задних крыльев. Это единственные насекомые, использующие для полета преимущественно их заднюю пару, и у летящего жука, в отличие от представителей других отрядов, основная часть тела находится перед работающими крыльями. Жуки распространены почти по всему свету и встречаются в самых разнообразных местообитаниях, в том числе под камнями и бревнами, в лесной подстилке, в гравии по берегам рек и в пресных водоемах. Личинки многих жесткокрылых живут в древесине или под корой деревьев, а у некоторых видов - в разлагающихся остатках животных. Представители нескольких семейств образуют симбиоз с муравьями. Практически любой органический материал может служить пищей для той или иной группы жесткокрылых. Многие жуки питаются растениями (фитофаги), некоторые охотятся на насекомых, улиток или других мелких беспозвоночных. Ряд видов кормится мертвыми или разлагающимися тканями растительного или животного происхождения.

Строение и физиология. К отряду жесткокрылых относятся как самые крупные, так и мельчайшие из насекомых. Жук-геркулес (Dynastes hercules) из Центральной Америки может достигать в длину 15 см, включая длинный рог на переднегруди, а некоторые мелкие виды не длиннее 0,5 мм. Тело взрослых жуков состоит из трех основных частей: головы, груди и брюшка. Хотя такое расчленение тела типично для всех насекомых, некоторые особенности позволяют отличать жесткокрылых от представителей других групп. На голове расположены развитые антенны (усики, сяжки) и ротовой аппарат - чаще всего грызущего типа с горизонтально движущимися частями. Он состоит из трех пар придатков: жвал (нижних челюстей), верхних челюстей и нижней губы. Жвалы цельные, расположены сверху или спереди. За или под ними находятся членистые нижние челюсти, каждая из которых несет на внешней стороне щупик, также состоящий из 4 или 5 члеников. Нижняя губа по своему строению похожа на пару челюстей, сросшихся между собой по средней линии, но ее щупики, как правило, трехчленистые. У жуков-фитофагов жвалы обычно направлены вниз (ортогнатный тип головы), а у хищных видов - вперед (прогнатный тип). Грудь - часть тела, примыкающая к голове, - состоит из трех сегментов. Первый - переднегрудь - несет только пару ног. У жуков переднегрудь обычно крупнее, чем у большинства других насекомых. Второй сегмент (среднегрудь) несет, кроме пары ног, пару твердых или кожистых надкрыльев. На третьем сегменте (заднегруди) расположены третья пара ног и перепончатые задние крылья, которые могут складываться так, что полностью помещаются под надкрылья, но иногда вообще отсутствуют. За грудью располагается брюшко, состоящее из нескольких сегментов сходного строения, прикрываемых сверху надкрыльями. По средней линии брюшка со спинной стороны (где надкрылья сходятся) как бы прочерчена прямая линия. За редкими исключениями она характерна для всех жуков. Во время полета надкрылья либо приподняты и создают подъемную силу, либо остаются сложенными и после расправления задних крыльев. Хотя многим жукам, чтобы полететь, достаточно просто расправить крылья и подпрыгнуть вверх, некоторые более крупные и тяжелые виды вынуждены для этого забираться на деревья и разогреваться на солнце. Широко распространено мнение, что процветание насекомых как группы обусловлено именно их способностью к полету. Однако наиболее преуспевающая среди них группа - жуки, которые в большинстве своем летают хуже представителей многих других отрядов. В то же время надкрылья и толстая кутикула прекрасно защищают их от механических повреждений и потери влаги. По всей вероятности, именно эти факторы и дают им преимущества. Кутикула у жуков, выполняющая роль и покровов тела, и наружного скелета, гораздо жестче и толще, чем у большинства других насекомых. Чаще всего она блестящая, бурая или черная, но у некоторых видов бывает яркой и даже покрытой цветными точками, пятнами, полосами или сложным узором, имитирующим окраску окружающей среды (покровительственная окраска). Поскольку покровы тела жесткие, подвижность жуков ограниченна, и, перевернувшись на гладкой поверхности вверх ногами, они с трудом могут самостоятельно принять нормальное положение. Для выхода из подобной ситуации многие виды, например щелкуны, используют специальные механизмы. Внутреннее строение жесткокрылых - типичное для класса насекомых. Сердце расположено непосредственно под кутикулой вдоль средней линии спины, а нервная цепочка проходит вдоль нижней стороны тела. Кровеносная система незамкнутая, т.е. кровь (точнее, гемолимфа) не заключена в вены и артерии, а свободно омывает внутренние органы. Жуки дышат воздухом, который проникает внутрь через дыхальца (стигмы) по бокам тела и поступает ко всем тканям по системе разветвленных трубочек - т.н. трахей. Некоторые жуки, например из семейства долгоносиков, могут размножаться партеногенетически, без оплодотворения. Самцы этих видов неизвестны. Однако большинство размножается половым путем. Самцы и самки могут значительно различаться по внешнему виду (половой диморфизм) и численности. У короедов, например, на каждого самца приходится до 60 самок. Во время спаривания самец обычно высвобождает количество сперматозоидов, достаточное для оплодотворения всех яиц, которые самка может отложить за свою жизнь. Сперматозоиды хранятся в теле самки в специальном семяприемнике, и оплодотворение происходит непосредственно перед каждой откладкой яиц. Самцы некоторых видов образуют сперматозоиды в особых футлярах, т.н. сперматофорах, которые и передаются самкам во время спаривания. По сравнению с большинством других насекомых глаза жуков менее развиты (исключение составляют хищные виды), поэтому они ориентируются, используя в основном хорошо развитое обоняние. Обонятельные рецепторы расположены на антеннах, которые бывают самой разнообразной формы. Например, у жуков-навозников концевые членики антенн расширены в виде пластин и могут раздвигаться и складываться подобно вееру. Слышат жуки, как правило, слабо. Тем не менее некоторые из них могут производить своеобразный скрип за счет трения друг о друга частей тела или издавать звуки, слегка постукивая головой о твердую поверхность. Эти же виды способны и воспринимать производимые звуки, а слух у них развит лучше, чем у других жесткокрылых. Широко известны жуки-точильщики, которые "тикают", как часы, постукивая головой по древесине, в которой они прокладывают ходы.

Внешнее строение жука

Внешнее строение жука

Жизненный цикл. Жуки относятся к группе насекомых, называемой Endopterygota. Как и у других ее представителей, их крылья на стадии личинки закладываются внутри тела и в это время снаружи не видны. Жизненный цикл большинства жуков следующий: яйцо - личинка, которая по мере роста несколько раз линяет, - куколка - взрослое насекомое (имаго). Личинки и имаго сильно различаются по строению, а иногда и по образу жизни. Более того, в некоторых семействах личинки заметно изменяют форму при каждой линьке и в зависимости от возраста выглядят совершенно по-разному. Яйца жуков обычно белые. Самые мелкие из них почти невидимы, а крупные достигают в длину 3 мм. Многие виды откладывают их в древесину или под кору деревьев, некоторые на листья растений, а несколько групп - в трупы крупных животных, находящихся на разных стадиях разложения. У большинства личинок хорошо развиты голова и три пары грудных ног. Часто на конце брюшка у них находится еще одна пара придатков, похожих на ноги, - ложноножек. Однако личинки, обитающие внутри растений, могут быть безногими, червеобразными. Личиночная стадия завершается превращением в покоящуюся куколку. Окукливание многих жесткокрылых происходит внутри камер ("колыбелек") в почве или в древесине. Личинки некоторых долгоносиков окукливаются в коконах, которые прядут из застывающего на воздухе клейкого секрета специальных желез, выделяемого через задний проход. На протяжении куколочной стадии происходит комплекс сложных изменений, в результате которых формируются чрезвычайно разнообразные взрослые жуки (имаго). Эти превращения включают развитие имагинальных ходильных ног, крыльев, антенн и ротового аппарата. Когда из куколки выходит взрослый жук, его крылья и надкрылья расправляются, выворачиваясь "наизнанку", под напором выталкиваемой в них гемолимфы. Затем гемолимфа из них откачивается, и верхний и нижний слои крыла слипаются, образуя тонкую пластинку. Живут взрослые жуки обычно дольше, чем имаго большинства других насекомых. Их личинки тоже могут развиваться очень медленно. Например, личиночная стадия некоторых щелкунов, на которой они называются проволочниками, длится до окукливания не менее 12 лет. Личинки одного индийского усача жили в неволе 10 лет, хотя взрослые жуки этого вида недолговечны. В лаборатории имаго одной крупной чернотелки не погибали 9 лет, но известны виды, взрослая стадия которых продолжается всего несколько дней.

Жизненный цикл колорадского жука

НЕКОТОРЫЕ ВАЖНЫЕ СЕМЕЙСТВА

Выделяют более 100 семейств жесткокрылых. В этом разделе рассматриваются основные характеристики некоторых из них.

Cicindelidae (скакуны). Описано ок. 1300 видов жуков-скакунов. Это подвижные и привлекательные насекомые, часто ярко окрашенные в голубой, зеленый или красный цвета с металлическим блеском, особенно с нижней стороны. Верхняя сторона тела обычно песочного или рыжеватого цвета с четким рисунком. Чаще всего скакунов можно увидеть в песчаной местности, особенно в жаркую и солнечную погоду. Они чутко реагируют на приближение человека, взлетая в воздух и приземляясь на несколько метров дальше от чужака, а затем оборачиваются и снова начинают за ним наблюдать. Скакуны быстро бегают и способны защитить себя с помощью длинных острых жвал. Их личинки живут в прорытых под землей норах длиной до полутора метров.

ЖУК СКАКУН ПОЛЕВОЙ (Cincindela campestris)

Carabidae (жужелицы). Описано ок. 20 000 видов этих жуков; некоторые из них достигают в длину 90 мм. К характерным чертам жужелиц как хищных насекомых, относятся длинные ноги, большие выпуклые глаза и направленные вперед острые жвалы. Личинки их тоже хищники, но, как и имаго, могут питаться также трупами животных и другой разлагающейся органикой. Одна группа жужелиц поедает исключительно семена. Окраска этих жуков обычно черная, бурая или металлическая, а надкрылья часто исчерчены продольными линиями. Жужелиц можно встретить на поверхности земли или в почве, особенно по каменистым берегам ручьев и рек, а также в гниющей древесине. У некоторых видов задние крылья отсутствуют и надкрылья срастаются. Однако многие обитающие на деревьях тропические виды обладают хорошо развитыми перепончатыми крыльями и прекрасно летают. Большинство жужелиц может выделять из заднего конца тела зловонную жидкость, служащую, вероятно, для отпугивания врагов. У жуков-бомбардиров она сразу же превращается в пар, принимая вид плотного облачка, а ее выбрасывание сопровождается довольно громким стреляющим звуком.

Dytiscidae (плавунцы). Известно ок. 2100 видов этих жуков. И личинки и имаго живут в воде. У взрослых жуков тело гладкое, обтекаемое. Обычно они черные или темно-коричневые, иногда с продольными полосами на надкрыльях. У многих видов плавунцов самцы на передних ногах имеют большие округлые подушечки, помогающие удерживать самку во время спаривания. Личинки плавунцов охотятся на головастиков, мелкую рыбу и насекомых других видов. Они хватают добычу длинными серповидными жвалами, внутри которых проходит канал, открывающийся на их вершине отверстием. Когда жвалы вонзаются в жертву, в ее тело через эти каналы впрыскивается пищеварительный сок. Под действием его ферментов ткани добычи разжижаются, а затем всасываются жуком через те же самые каналы. Таким образом, пищеварение происходит вне тела плавунца.

Gyrinidae (вертячки). Описано ок. 400 видов этих жуков. Вертячки обычно встречаются группами в прибрежной полосе рек и озер и, как правило, бросаются в глаза из-за своего непрерывного веретенообразного вращения. Сами жучки овальные, гладкие и блестящие, похожи на черные семечки яблока. Каждый их глаз разделен на верхнюю и нижнюю части, различающиеся размерами фасеток и приспособленные для зрения соответственно в воздухе и под водой.

Silphidae (мертвоеды). Описано ок. 600 видов этих жуков. Наиболее известных представителей семейства с черно-оранжевым узором на надкрыльях называют жуками-могильщиками. Они откладывают яйца на трупы мелких животных, которых затем закапывают в землю ("хоронят"). Закапывание предохраняет труп от пересыхания в период, когда им питаются личинки. В отличие от ярких жуков-могильщиков, некоторые мертвоеды - черные, с тусклой шероховатой поверхностью тела. Известны виды, обитающие в муравейниках, и безглазые пещерные формы.

Coccinellidae (божьи коровки). Описано ок. 3800 видов этого семейства. Хотя божьи коровки - хищники, внешне они мало похожи на хищных насекомых: у них нет ни длинных ног, ни крупных выпуклых глаз. Возможно, это связано с тем, что большинство из них охотится на малоподвижную добычу, например щитовок, других равнокрылых и тлей. Как правило, у божьих коровок широкое округлое тело длиной от 0,25 до 1,3 см. Надкрылья часто красные или оранжевые с черными точками, антенны обычно несколько булавовидные. Лапки приспособлены для жизни на листьях растений. Они четырехчлениковые, но кажутся трехчлениковыми. Осенью некоторые виды забираются в дома, где остаются на зимовку. Другие крупными группами откочевывают в горные местности и зимуют в пещерах или грудах камней. Личинки покрыты продольными рядами своеобразных бугорков и отчетливым узором из черных пятен. Окукливаются божьи коровки часто на кормовых растениях своей добычи, подвешиваясь вниз головой.

БОЖЬИХ КОРОВОК считают полезными для человека насекомыми, поскольку они уничтожают большое число мелких фитофагов: тлей и равнокрылых.

Tenebrionidae (чернотелки). Известно более 10 000 видов чернотелок. Внешность представителей этого семейства весьма типична для жуков в целом. Длиной они примерно от 1,3 до 5 см, окраска обычно бурая или черная. У многих видов вдоль надкрыльев идут четко выступающие полосы. Чернотелок можно отличить по двум хорошо заметным признакам: лапки их задних ног состоят только из 4 члеников, в то время как передних двух пар - из пяти, а задний край глаза часто продолжается толстым валиком по боку головы. Некоторые чернотелки обитают в полупустынях, многие живут в почве или на ее поверхности. Личинки ряда почвенных видов вредят растениям подобно проволочникам, на которых они внешне похожи; их называют ложнопроволочниками.

Elateridae (щелкуны). Описано ок. 7000 видов этих жуков. Оказавшись на спине, они могут подскакивать в воздух, резко выгибая тело, и приземляться, принимая правильное положение. Из-за щелчка, которым сопровождается их переворачивание, они и получили свое народное название. Цвет большинства щелкунов бурый, черный или зеленый с металлическим отливом. Антенны их обычно пильчатые. Надкрылья желобчатые и обычно снабжены по переднему краю выемкой, куда заходит отросток переднегруди: это приспособление обеспечивает способность подскакивать с характерным щелчком. Однако такой механизм есть не у всех представителей семейства. Взрослые особи т. н. огненосных щелкунов из тропической Америки обладают ярко светящимися органами по бокам груди, по устройству сходными с присутствующими у видов другого семейства - светляков (Lampyridae). Яйца и личинки огненосных щелкунов тоже светятся. У длинных, округлых в сечении личинок щелкунов прочные покровы желтого или бурого цвета. Большинство этих "проволочников" живет в почве, некоторые - под корой деревьев. Личинки нескольких видов могут причинять существенный вред, повреждая корни сельскохозяйственных растений.

Lampyridae (светляки). Описано ок. 1100 видов этих жуков. Как правило, у взрослых особей мягкие покровы и гибкое тело. Самки многих видов совершенно не похожи на самцов, так как бескрылы и напоминают личинок, хотя и обладают светящимися органами (люминофорами) на конце брюшка подобно крылатым самцам и самкам других видов. Есть виды, у которых светятся не только взрослые формы, но также яйца, личинки и куколки. Личинки большинства светляков питаются улитками.

Dermestidae (кожееды). Описано ок. 600 их видов. Почти все кожееды относительно мелкие, часто пятнистые. Пятна связаны с частично покрывающими тело тонкими чешуйками, которые могут быть одного или нескольких цветов. Антенны короткие, булавовидные, способные вкладываться в специальные желобки на переднегруди. Окраска сильно опушенных личинок - от рыже-бурой до черной. Их можно найти на разлагающихся трупах животных, в кладовых, под коврами, в шерстяной одежде, мехах или коже, причем эти изделия они способны серьезно повредить. Личинки часто линяют, и их присутствие выдают скопления сброшенных покровов. Взрослые жуки едят ту же пищу, что и личинки, но во время расселения имаго кормятся пыльцой, поэтому иногда встречаются на цветках.

Chrysomelidae (листоеды). Описано ок. 25 000 видов этого семейства, одного из самых крупных в отряде жуков. Хотя внешне его представители несколько похожи на божьих коровок, листоедов можно отличить по дополнительному членику лапки (кажется, что их 4, но на самом деле 5) и растительному рациону. Эти жуки часто ярко окрашены, иногда обладают металлическим блеском, нередко несут рисунок в виде полос. Некоторые виды, известные под названием блошаки, или земляные блошки (подсемейство Halticinae), хорошо прыгают. Механизм их прыжка такой же, как у кузнечиков, благодаря принципиальному сходству в строении задних ног, имеющих сильно утолщенные бедра.

Cerambycidae (усачи, или дровосеки). В этом семействе описано ок. 15 000 видов. Усачами их называют из-за антенн, которые иногда в несколько раз длиннее туловища. Дровосеки очень близки к листоедам, но их обычно легко отличить по более стройному телу. Его вытянутая форма, вероятно, обусловлена тем, что личинки большинства усачей точат ходы в древесине. Жизненный цикл некоторых видов может продолжаться несколько лет. Размеры усачей широко варьируют.

Scarabaeidae (пластинчатоусые). Описано ок. 15 000 видов этого семейства. Пластинчатоусые имеют коренастую форму и размеры от очень мелких до очень крупных (например, длина жука-голиафа достигает 11 см). Антенны булавовидные, причем членики булавы обычно уплощены и вытянуты в соединенные основаниями пластинки, которые могут веерообразно раздвигаться. Многие виды питаются навозом и обладают хорошим обонянием, необходимым для поисков пищи. Скарабеи лепят из навоза шарики, а затем, двигаясь задом наперед, катят их задними ногами и зарывают про запас в рыхлую землю. В Древнем Египте этих жуков считали священными. Некоторые индийские навозники делают огромные навозные шары и, прежде чем закопать, обмазывают их глиной. Когда такие шары находили в полуокаменевшем состоянии, их иногда по ошибке принимали за каменные пушечные ядра. Взрослые представители другой группы - хрущи - питаются листьями, а их личинки - корнями растений.

Curculionidae (долгоносики, или слоники). Описано ок. 40 000 видов этого семейства - самого крупного в царстве животных. Его представителей легко узнать по вытянутому "носу" (головотрубке); есть виды, у которых она в 3 раза длиннее туловища. В отличие от сосущих хоботков других насекомых, головотрубка долгоносиков несет на конце типичный для жуков грызущий ротовой аппарат. У некоторых видов, например желудевого долгоносика, самки пользуются головотрубкой для просверливания твердых плодов и семян, куда затем откладывают яйца и где развиваются их личинки. Антенны долгоносиков обычно коленчатые с булавами на концах и идут сначала в стороны от головы, а потом вперед. Окраска большинства видов тусклая, черная или бурая.

ДОЛГОНОСИК Cyphus angustus

КЛАССИФИКАЦИЯ

Отряд жуков, или жесткокрылых, обычно подразделяют на три подотряда.

1. Adephaga (плотоядные). В основном хищные жуки с простыми нитевидными или жгутовидными антеннами, выпуклыми глазами и пятичлениковыми лапками. Примеры - жужелицы, вертячки, плавунцы.

2. Archostemata (архостематы). Это древняя, когда-то процветавшая, но теперь очень бедная видами группа редко встречающихся необычных жуков, у которых концы крыльев закручены в спираль. Объединяет всего два семейства - Cupedidae и Micromalthidae (не имеют русских названий).

3. Polyphaga (разноядные). Чрезвычайно богатая видами, разнообразная группа, включающая всех остальных жуков, в частности мертвоедов, божьих коровок, чернотелок, щелкунов, светляков, листоедов, усачей, долгоносиков.

ЛИТЕРАТУРА

Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М., 1985

ЖЕСТКОКРЫ́ЛЫЕ -ых; мн. Зоол. Отряд насекомых, к которому относятся жуки.

* * *

то же, что жуки.

* * *

ЖЕСТКОКРЫ́ЛЫЕ, то же, что жуки(см. ЖУКИ).

то же, что жуки.