«Минеральное питание растений»

усвоение ими из внешней среды ионов минеральных солей, необходимых для нормальной жизнедеятельности растительного организма. К элементам М. п. р. относятся N, Р, S, К, Ca, Mg, а также Микроэлементы (Fe, В, Cu, Zn, Mn и др.). М. п. р. складывается из поглощения минеральных веществ в виде ионов, их передвижения по растению и включения в Обмен веществ. Одноклеточные организмы и водные растения поглощают ионы всей поверхностью, высшие наземные растения — поверхностными клетками корня (См. Корень), в основном корневыми волосками (См. Корневые волоски). Ионы сначала адсорбируются на клеточных оболочках, затем проникают в цитоплазму через окружающую её липопротеидную мембрану — плазмалемму. Катионы (за исключением К+) проникают через мембрану пассивно, путём диффузии, анионы, а также К⁺ (при низких концентрациях) — активно, с помощью молекулярных «ионных насосов», транспортирующих ионы с затратой энергии. Скорость активного транспорта ионов (См. Активный транспорт ионов) зависит от обеспеченности клетки углеводами и интенсивности дыхания, скорость пассивного поглощения — от проницаемости биологических мембран (См. Биологические мембраны), разности концентраций и электрических потенциалов между средой и клеткой. Проницаемость мембраны для разных ионов неодинакова. Так, для катиона К⁺ она в 100 раз выше, чем для Na⁺, и в 500 раз выше, чем для анионов. Поглощённые ионы передвигаются от клетки к клетке через соединяющие их цитоплазматические перемычки — Плазмодесмы. У высших растений в корне и стебле имеется специальная сосудистая система для транспорта минеральных веществ и их органических соединений (синтез которых частично происходит и в корне) в листья. По мере старения нижних листьев некоторые минеральные вещества оттекают из них в растущие органы растения, где могут использоваться повторно.

Каждый элемент М. п. р. играет в обмене веществ определённую роль и не может быть полностью заменен др. элементом. Азот входит в состав белков — основных веществ цитоплазмы, а также в состав амидов, нуклеиновых кислот, гормонов, алкалоидов, витаминов (B₁, B₂, B₆, PP) и хлорофилла. Азот поглощается в форме аниона NO^-₃ (нитрата) и катиона NH⁺₄ (аммония), образующихся при разложении перегноя микроорганизмами почвы. Молекулярный азот (N₂), который является основной составной частью воздуха (79 %), может усваиваться только некоторыми видами низших растений (см. Азотфиксирующие микроорганизмы). Нитраты с помощью фермента нитратредуктазы восстанавливаются до аммония. Аммоний соединяется с органическими кислотами, образуя аминокислоты, которые затем включаются в белки. Фосфор входит в состав нуклеопротеидов клеточного ядра, фосфолипидов клеточных мембран, фосфатидов и фосфорных эфиров сахаров. Особенно важно участие фосфора в фотофосфорилировании, в процессе которого солнечная энергия, аккумулируемая в форме богатых энергией связей аденозинтрифосфата (АТФ), используется на усвоение CO₂ из воздуха и образование органических веществ. В форме макроэргических связей АТФ запасается также энергия, выделяемая при дыхании за счёт окисления органических веществ (см. Окислительное фосфорилирование), образуемых в процессе Фотосинтеза. Фосфор поглощается в форме аниона ортофосфорной кислоты (PO^3-₄, или фосфата) и включается за сотые доли секунды в органические соединения в неизменном виде. Вместе с тем в растениях всегда содержится много неорганического фосфата (его физиологическое значение не ясно). Сера, как и азот, входит в состав всех белков, а также пептидов (глутатион), некоторых аминокислот (цистин, цистеин, метионин) и эфирных масел. Сера поглощается растениями в форме аниона (SO^2-₄, или сульфата), который в клетках восстанавливается, образуя дисульфидные (—S—S—) и сульфгидрильные (—SH) группы (последние образуют связи, закрепляющие конфигурацию белковой макромолекулы). Калий поглощается в форме катиона К⁺ и в такой же форме остаётся в клетке, не образуя прочных органических соединений. Он вступает лишь в слабые адсорбционные взаимодействия с белками и в обменные реакции с органическими кислотами. В отличие от N, Р и S, непосредственно участвующих в создании органического материала растительной клетки, К не является в полном смысле питательным элементом. Он повышает водоудерживающую способность цитоплазмы, интенсивность фотосинтеза, отток ассимилятов, участвует в функционировании устьиц и др. Кальций и магний поглощаются в форме двухвалентных катионов: Ca²⁺ и Mg²⁺. Основная функция Ca состоит в стабилизации клеточных структур. Ионы Ca²⁺ («кальциевые мостики») связывают между собой молекулы липидов, обеспечивая их упорядоченное расположение в клеточных мембранах. Соединения Ca с пектиновыми веществами склеивают оболочки соседних клеток. В отличие от др. элементов М. п. р., Ca в растении малоподвижен. Он практически не реутилизируется и накапливается в стареющих органах. Ca необходим для поддержания структуры рибосом (См. Рибосомы), в которых происходит синтез белка. Mg входит в состав хлорофилла, активирует ферменты, переносящие фосфат с АТФ на молекулу сахара. Железо входит в состав ряда ферментов, в том числе дыхательных (цитохромов (См. Цитохромы)). Оно участвует в синтезе хлорофилла, хотя и не входит в его состав. Возможно также М. п. р. через листья (см. Внекорневое питание растений).

Вместе с воздушным питанием (Фотосинтезом) М. п. р. составляет единый процесс обмена веществ между растением и средой. Оно влияет на все физиологические процессы (дыхание, рост, развитие, фотосинтез, водный режим и т. д.) и, в свою очередь, зависит от них. Поэтому одно из наиболее успешных средств управления продуктивностью культурных растений — регулирование М. п. р. с помощью удобрений.

Лит.: Прянишников Д. Н., Агрохимия, Избр. соч., т. 3, М., 1952; Курсанов А. Л., Взаимосвязь физиологических процессов в растении, М., 1960; Колосов И. И., Поглотительная деятельность корневых систем растений, М., 1962; Сатклифф Дж. Ф., Поглощение минеральных солей растениями, пер. с англ., М., 1964; Сабинин Д. А., Избранные труды по минеральному питанию растений, М., 1971; Физиология корня, М., 1973.

Д. Б. Вахмистров.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения химич. элементов, необходимых для жизни растит, организма, в форме ионов минеральных солей. Среди элементов М. п. р. различают макроэлементы (N. S. Р, К, Са, Mg) и микроэлементы. Азот поглощается растениями в форме аниона NO3 или катиона NH+, фосфор и сера — в форме анионов H2PO4 и SO2-, металлы — в форме катионов К+, Са2+ и Mg2+. Одноклеточные организмы и водные растения поглощают элементы М. п. р. всей поверхностью, высшие наземные растения — поверхностными клетками корня, гл. обр. корневыми волосками. Катионы проникают в клетку через окружающую её плазмалемму пассивно, анионы (а также К+ при наруж. концентрациях меньше 1 мМ) — активно, с затратой метаболич. энергии. Активное поглощение обеспечивается работой молекулярных ионных насосов плазмалеммы. Внутри клетки ионы перемешиваются с помощью кругового движения цитоплазмы (циклоза) и неравномерно перераспределяются между ней и органоидами (компартментация). От клетки к клетке ионы передвигаются либо по плазмодесмам, объединяющим все клетки ткани воедино — в симпласт, либо по клеточным оболочкам, также объединённым в апопласт. В теле растения ионы перемещаются с водным током по сосудам ксилемы, пронизывающим корень, стебель и лист. Восходящий транспорт элементов М. п. р. направлен гл. обр. к формирующимся плодам и молодым листьям. По мере старения ниж. листьев элементы М. п. р. оттекают из них в растущие органы, где могут использоваться повторно (реутилизация). Вовлечение поглощённых элементов М. п. р. в обший обмен веществ происходит во всех клетках растения. Азот входит в состав аминокислот и белков, а также аминов, амидов, алкалоидов, хлорофилла, нуклеиновых кислот, нуклеотидов, мн. гормонов и витаминов. Сера включается в аминокислоты цистеин, цистнн и метионин, фосфор — в аденозинтрифосфат (АТФ) и др. аденозинфосфаты, играющие ключевую роль в энергетич. обмене клетки, а также в фосфолипиды клеточных мембран и в нуклеиновые к-ты. Калий, кальций и магний остаются гл. обр. в ионной форме, обеспечивая стабильность субклеточных структур и активность ферментов (примерно 10% Mg листовых клеток входит в состав хлорофилла). Вместе с фотосинтезом М. п. р. составляет единый процесс питания растений. Регуляция М. п. р. с помощью удобрений — один из важнейших путей повышения продуктивности с.-х. культур.

совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей. При исследовании золы растений в ней было обнаружено множество химических элементов, в т.ч. редких, содержание которых в различных частях растений было не одинаковым. Это свидетельствует о том, что данные элементы необходимы растениям и накапливаются в них. Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор. Для разных растений они необходимы в различных количествах. Полностью заменить одни элементы какими-либо другими невозможно. От степени их присутствия в почве зависит урожайность с.-х. растений. В почвах средней полосы России обычно не хватает азота и фосфорной кислоты, реже калия, поэтому их вносят в качестве азотных и фосфорно-калийных удобрений.

Каждый химический элемент играет в жизни растения особую роль. Фосфор усваивается растением в виде солей фосфорной кислоты (фосфатов) и находится в нём в свободном состоянии или совместно с белками и другими органическими веществами, входящими в состав плазмы и ядра. В свободном состоянии, возможно, регулирует в клетке кислотную и щелочную среду. Сера поглощается растением в виде солей серной кислоты, входит в состав белков и эфирных масел. Калий сосредоточен в молодых органах, богатых плазмой, а также в органах накопления запасных веществ – семенах, клубнях, вероятно, играет роль нейтрализатора кислой реакции клеточного сока и участвует в тургоре. Магний содержится в растении там же, где и калий, и, кроме того, входит в состав хлорофилла. Кальций накапливается во взрослых органах, особенно в листьях, служит нейтрализатором вредной для растения щавелевой кислоты и защищает его от токсического действия различных солей, участвует в образовании механических оболочек. Железо находится в растении в малых количествах, но входит в состав протопластов, и при его недостатке развивающиеся листья не зеленеют, а остаются белыми (явление хлороза).

Кроме указанных жизненно необходимых элементов, определённое значение имеют хлористый натрий (накапливаясь в клетках галофитов, позволяет увеличить осмотическое давление до 100 атмосфер, благодаря чему они могут противостоять физиологической сухости почвы), марганец, фтор, йод, бром, цинк, кобальт, стимулирующие рост растений, и др.

Минеральные соединения азота и зольных элементов поглощаются наземными высшими растениями почти исключительно корнями. Соли, как и вода, поглощаются живыми клетками первичной коры корня и корневыми волосками, затем корневым давлением выталкиваются с водой в сосуды, разносятся транспирационным током по другим частям растения и снова принимаются живыми клетками стебля и листа. В живых клетках корня происходит первый отбор веществ, допускаемых внутрь растения. Участие живых клеток в принятии веществ обусловливают избирательную способность растения, благодаря которой различные вещества поглощаются в разных количествах. Так как поступление в сильной степени зависит от потребления, растение принимает на различных стадиях развития то одни соли, то другие. Чем теснее соприкосновение корня с частицами почвы, тем сильнее развита корневая система и тем полнее идёт поглощение солей. Кроме того, корни обладают растворяющей способностью. Несомненно, что мощная, сильно разветвлённая корневая система способствует лучшему питанию растения.