«Вкусовые органы»

человека и других млекопитающих — это те части слизистой оболочки полости рта, где находятся особые нервные оконечности, так называемые вкусовые луковицы, почки или бокалы; органами вкуса являются поэтому главным образом основание, задняя часть верхней поверхности и края языка, далее передние участки слизистой оболочки мягкого нёба, особенно верхней части языка, а также, вероятно, части нёбно-язычных дуг (arcus glossopalatini) и, может быть, поверхность надгортанника. На поверхности языка человека и других млекопитающих встречаются четыре вида сосочков: 1) Нитевидные или конические (papillae filiformes s. conicae), сосредоточенные на передней части верхней поверхности языка и преобладающие по числу. Эти сосочки нитевидной формы и на конце разделяются часто на несколько вторичных сосочков, придавая поверхности языка бархатистый вид.

2) Грибовидные или клиновидные сосочки (р. fungiformes s. clavatae), гораздо менее многочисленные, разбросаны между предыдущими, встречаются и ближе к основанию языка; они толще предыдущих, на свободном конце утолщены и не представляют подразделений.

3) Желобоватые сосочки (p. vallatae s. circumvallatae s. truncatae) лежат в числе 6-12 на задней части языка, расположенные в виде буквы V; эти сосочки весьма велики, толсты и окружены валиком, отделенным от сосочка кольцеобразным желобком. Наконец 4) листовидные или гребневидные сосочки (p. foliatae s. fimbriae linguae) находятся на краях языка близ его корня и имеют вид ряда параллельных складок слизистой оболочки, разделенных желобками. Все сосочки состоят из соединительнотканной основы, заключающей в себе приносящие и относящие кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и нервы, и из эпителиального покрова, в котором находятся специальные вкусовые нервные окончания. Эпителиальный покров сравнительно толст на нитевидных сосочках, и вкусовые органы здесь развиты наименее; эпителий остальных сосочков тоньше; эти сосочки (особенно две последние формы) и являются главными органами вкуса. Положение вкусовых луковиц вообще таково, что они весьма доступны для растворенных в жидкости веществ, вкус которых должен быть определен. В грибовидных сосочках вкусовые луковицы находятся на боковой поверхности сосочка; в желобковатых они лежат в несколько рядов на стороне, обращенной к кольцевому желобку, куда открываются выводные протоки особых железок; в листоватых сосочках они лежат рядами на боковых поверхностях складок. Каждая вкусовая луковица имеет колбообразную, суженную кнаружи форму и состоит из клеточек двух родов: снаружи лежат веретенообразные изогнутые покровные клеточки, составляющие оболочку луковицы; внутри несколько (у человека до 6) собственно вкусовых клеточек, которыми и воспринимаются вкусовые ощущения. Вкусовая клеточка состоит из расширенной средней части, заключающей ядро вытянутого палочкообразно наружного конца, иногда снабженного волоском (эти концы выдаются наружу через отверстие между покровными клеточками), и более тонкого вытянутого внутреннего конца, переходящего непосредственно в разветвление вкусового нерва. Распределение сосочков весьма различно у различных млекопитающих. Так, листообразные сосочки особенно развиты у грызунов (напр., у кролика); наоборот, их вовсе нет или они очень мало развиты у жвачных, где зато сильно развиты и многочисленны желобковатые сосочка. Сильно колеблется у различных животных также и число вкусовых луковиц; наиболее богат ими язык человека. Нервные оконечности того же строения, как вкусовые луковицы млекопитающих, встречаются и у других позвоночных (кроме птиц и части пресмыкающихся). У низших рыб (миног — Cyclostomi и акуловых — Selachii) они мало развиты, но у ганоидных и костистых они очень развиты и разбросаны без особой правильности по всему телу. Больше всего их на плавниках, губах, усообразных придатках и в полости рта. Начиная с двойнодышащих рыб (Dipnoi), эти органы встречаются исключительно в полости рта; у этих рыб, а также у амфибий и их личинок они встречаются на краях верхней и нижней челюсти, на нёбе и на вершине грибообразных сосочков языка. У пресмыкающихся вкус вообще мало развит: у ящериц и черепах найдены в полости рта бокалообразные нервные оконечности, которые и считаются органами вкуса. У птиц органами вкуса считают основание языка, у них вкус тоже развит весьма слабо. У беспозвоночных по большей части нет обособленных вкусовых органов. У насекомых вкусовыми органами считают особые волоски, при основании которых находятся нервные клеточки; так, у пчелы на нёбной пластинке, которая свешивается в полость рта, находится много нежных волосков, соединяющихся с нервными волокнами и ганглиозными клетками.

И. Книпович.

вкусовые луковицы (почки, бокалы, рюмки), органы, при помощи которых воспринимаются вкусовые раздражения. В. о. — периферическая часть вкусового анализатора (См. Вкусовой анализатор), состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У большинства беспозвоночных В. о. и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — Вкуса и обоняния (См. Обоняние). В. о. насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. (рис. 1). В состав волоска (В) входят опорные клетки (OK), они окружают рецепторные клетки (РК), дающие 2 тонких отростка — периферический (ПО), снабженный видоизменённой ресничкой (Р), которая заканчивается в области поры (П) и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный (ЦО), идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных, например рыб, В. о. могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных В. о. находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека В. о. помещаются главным образом на сосочках Языка (рис. 2) и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки. Наибольшего развития В. о. достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу. Имеется несколько типов сосочков, образуемых слизистой оболочкой языка. Желобоватые сосочки (у человека их от 6 до 16), в каждом из которых от 300 до 5000 вкусовых луковиц, располагаются 2 симметричными рядами, сходящимися к корню языка. Листовидные сосочки (у человека они сохраняются только в грудном возрасте) располагаются по одному с каждой стороны языка. Эти два типа сосочков снабжены слизистыми железами, секрет которых способствует растворению твёрдой пищи, обусловливая химическое воздействие её на В. о. На кончике и спинке языка располагаются 350—400 грибовидных сосочков, в каждом из которых имеются 2—3 В. о. У всех позвоночных В. о. овальной формы (рис. 3) находятся в толще многослойного эпителия (Э) слизистой оболочки, с поверхностью которой они сообщаются коротким вкусовым каналом (ВК). Каждый В. о. состоит из 10—15 рецепторных (РК) и нескольких опорных клеток (ОК). От клеток, образующих дно вкусового канала, отходят слабо исчерченные конические «вкусовые кисточки» (В), которые, разветвляясь, отдают 30—40 микроворсинок, выстилающих дно вкусовой ямки. Просвет между вкусовыми кисточками заполнен богатым аминокислотами и мукополисахаридами веществом — так называемыми штифтиками (Ш). Во В. о. обнаружены белок, способный образовывать специфические комплексы с сахарами, и ферменты, меняющие активность под влиянием вкусовых веществ. На этом основано предположение, что вкусовые вещества, продиффундировав через штифтики и вступив в контакт с вкусовыми кисточками, соединяются с молекулами особых «вкусовых» белков, что и лежит в основе возбуждения рецепторной клетки, передающегося по вкусовому нерву в центральную нервную систему. К основаниям вкусовых клеток подходят, образуя здесь Синапсы, нервные окончания (НО) вкусового нерва. Область синапсов отличается высокой активностью ацетилхолинэстеразы (см. Холинэстеразы), что свидетельствует о холинергическом механизме передачи возбуждения вкусовой клетки в центральную нервную систему.

Вкусовые волокна лицевого нерва начинаются во В. о. передних двух третей языка. Они идут сначала в составе язычного нерва, затем вступают в барабанную струну, с которой и входят в лицевой нерв. Волокна, иннервирующие В. о. задней трети языка, нёба и надгортанника, начинаются от клеток каменистого узла языкоглоточного нерва. Иннервирующие В. о. волокна блуждающего нерва возникают в клетках его чувствительных узлов и проходят в продолговатый мозг, заканчиваясь, как и другие вкусовые волокна, в ядре одиночного пучка. Восходящие пути из ядра одиночного пучка переходят через медиальную петлю в зрительный бугор, откуда берут начало волокна, оканчивающиеся в корковом центре вкуса.

Лит.: Винников Я. А., Структурные и цитохимические основы механизма функции рецепторов органов чувств, в сб.: Нервная клетка, Л., 1966; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Милн Л. Дж. и Милн М., Чувства животных и человека, пер. с англ., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф. А., Сравнительная физиология животных, М., 1967; Farbman A. J., Structure of chemoreceptors, в кн.: Chemistry and physiology of flavors, ed. Н. W. Schultz, Westport, 1967.

Я. А. Винников, Р. А. Певзнер.

Рис. 1. Орган вкуса насекомых.

Рис. 2. Желобоватый сосочек языка человека: а — продольный разрез сосочка; б — часть продольного разреза (при большом увеличении): 1 — сосочек, 2 — окружающий его вал, 3 — желобок, 4 — эпителий с лежащими в его боковых частях вкусовыми луковицами, 5 — железы.

Рис. 3. Орган вкуса позвоночных.