«Прогимноспермы»

(Progymnospermae, Progymnospermopsida)

класс ископаемых растений, занимающих промежуточное положение между споровыми и семенными растениями. Первые П. найдены в среднем девоне, последние — в нижнем карбоне. П. — растения разной величины вплоть до деревьев с толстыми (до 1,5м в диаметре) стволами. Характерная черта П. — сочетание признаков прапапоротников (См. Прапапоротники) в строении органов размножения и голосеменных (См. Голосеменные) в анатомии вегетативных частей. В 1960 американский палеоботаник Ч. Век впервые доказал органическую связь вегетативных и репродуктивных частей этих растений и выделил группу П., представители которых описывались ранее в числе псилофитов (См. Псилофиты), прапапоротников, кордаитовых и др. групп. Спорангии П. равно- или разноспоровые, лишены кольца, споры с трехлучевой щелью. В отличие от папоротников, оси всех порядков ветвления имеют сходную анатомическую структуру. По строению проводящей системы, в том числе вторичной древесины, П. близки к голосеменным (хвойным, кордаитовым). Листья или листоподобные образования прикреплялись к осям последнего порядка по спирали, но при этом часто располагались, как у папоротников, в одной плоскости. Главные представители: Archaeopteris, Callixylon, Svalbardia.

С. В. Мейен.

ПРОГИМНОСПЕРМЫ

праголосеменные, предголосеменные (Progymnospermopsida), класс вымерших высших растений. Иногда выделяют как неформальную группу (Progymnospermae). Занимали промежуточное положение между споровыми и голосеменными. Примитивные П. были гомоспоро-выми, внешне сходными.с примитивными прапапоротниками, но имели вторичную древесину в стеблях. Более продвинутые гетероспоровые П. по строению древесины близки к голосеменным (кордаитовым), но имели органы размножения, характерные для споровых. Произошли от тримерофитовых риниофитов в первой половине девонского периода, в конце его дали начало голосеменным (птеридоспермам). Известны до раннего карбона включительно.

ПРОГИМНОСПЕРМЫ

ПРОГИМНОСПЕ́РМЫ (Progymnospermophyta), вымершие девонские древесные растения, возможные предки голосеменных(см. ГОЛОСЕМЕННЫЕ) растений. В девонских(см. ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА (ПЕРИОД)) отложениях издавна были известны остатки крупных окаменелых стволов типа калликсилон Callixyon с годичными кольцами роста, по анатомической структуре сходных со стволами хвойных деревьев. Это сходство выражалось в развитии плотной древесины с окаймленными порами на стенках проводящих элементов — трахеид. Никто не сомневался в том, что эти стволы принадлежат голосеменным. Их долгое время считали остатками древних хвойных или кордаитов(см. КОРДАИТОВЫЕ). Вместе с ними были встречены листовидные органы со спорангиями(см. СПОРАНГИЙ), относимые к роду археоптерис (Archaeopteris), по обилию которых средне — позднедевонскую флору нередко называли архиоптериевой. В систематическом отношении археоптерис сближали с древнейшими папоротниками. Лишь в 1860-х гг. американский палеоботаник Ч. Бек установил, что калликсилон и археоптерис принадлежат одному и тому же растению. Пришлось признать, что весьма прогрессивная в эволюционном отношении анатомия стебля может сочетаться с очень примитивным строением боковых органов, немногим отличающихся от побегов псилофитов(см. ПСИЛОФИТЫ). Это своеобразное сочетание и послужило основанием для выделения новой группы прогимноспермов (праголосеменных).

Сейчас известны две группы прогимноспермов — аневрофиты и археоптериды. Вместо настоящих листьев у них развивались уплощенные теломы — вильчатые безлистные веточки. Однако у археоптерид они уже более листовидные, чем у псилофитов. Спорангии располагались парами на коротких ножках и производили споры одного или двух типов (причем мегаспорангии с немногочисленными мегаспорами морфологически почти не отличались от микроспорангиев с большим количеством микроспор; известны случаи развития мега- и микроспор в одном спорангии).

Таким образом, прогимноспермы, несмотря на весьма прогрессивное строение проводящей системы, были еще споровыми растениями, но предположительно находились на пути к формированию семян. Первые семенные растения, несомненно, уже существовали одновременно с прогимноспермами. Найденные в девонских отложениях отдельные семена примитивного строения имели покров из несросшихся вильчатых веточек, напоминающих таковые у археоптерис. Еще предстоит выяснить, каким растениям принадлежали эти семена — наиболее эволюционно продвинутым древесным прогимноспермам или не столь заметным травянистым растениям со сходным строением вегетативных побегов.