«Филэмбриогенез»

(от греч. phýlon – племя, род, вид и Эмбриогенез

эволюционное изменение хода индивидуального развития организмов. Термин введён в 1910 А. Н. Северцовым. Основным положением теории Ф. является представление о первичности онтогенетических изменений по отношению к филогенетическим (эволюционным) изменениям; если бы не изменялся ход Онтогенеза, то потомки не отличались бы от предков. Посредством Ф. может изменяться ход онтогенеза как целостного организма, так и отдельных органов, тканей и клеток. Путём Ф. происходят филогенетические изменения (см. Филогенез) как взрослого организма, так и промежуточных стадий его развития. Существует несколько модусов (способов) Ф., важнейшими из них являются: Анаболия (надставка конечных стадий развития), Девиация (изменение на средних стадиях) и Архаллаксис (изменение первичных зачатков). Т. о., модусы Ф. различаются по времени возникновения и по характеру эволюционных преобразований. Посредством модусов Ф. может происходить как прогрессивное развитие (путём усложнения строения и функций организмов), так и регрессивное (путём упрощения строения и функций организмов вследствие приспособления их к новым, менее разнообразным условиям существования), например при паразитизме.

Лит.: Северцов А. Н., Собр. соч., т. 3, М. – Л., 1945, с. 361–452; т. 5, М. – Л., 1949, с. 372–456.

А. С. Северцов.

ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ

(от греч. phylon — род, племя, embryon — зародыш и...генез), эволюц. изменение хода индивидуального развития (эмбриогенеза) организмов. Термин ввёл А. Н. Северцов (1910). Осн. положением учения о Ф. является представление о первичности онтогенетич. изменений по отношению к филогенетическим. Путём Ф. происходят филогенетич. изменения как взрослого организма, так и на промежуточных и начальных стадиях его развития. В зависимости от времени возникновения и характера эволюц. преобразований различают модусы (способы) Ф.: анаболию, девиацию, архаллаксис. Посредством модусов ф. может происходить как усложнение строения и функций организмов, так и упрощение их строения и функций вследствие приспособления к новым, менее разнообразным условиям существования, напр. при паразитизме.

ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗ

ФИЛЭМБРИОГЕНЕ́З (от греч. phylon — род, племя, embryon — зародыш и genesis — происхождение), эволюционное изменение онтогенеза(см. ОНТОГЕНЕЗ) органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, так и с редукцией. Учение о филэмбриогенезе разработано российским биологом-эволюционистом А.Н. Северцовым(см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич). Модусы (способы) филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.

Если развитие определенного органа у потомков продолжается после той стадии, на которой оно заканчивалось у предков, происходит анаболия (от греч. anabole — подъем) — надставка конечной стадии развития. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная — она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвитой, что ведет к тяжелому заболеванию, требующему хирургического вмешательства.

Продление развития органа не требует глубоких изменений предшествующих стадий его онтогенеза, поэтому анаболия — наиболее распространенный способ филэмбриогенеза. Предшествующие анаболиям стадии развития органов остаются сопоставимыми с этапами филогенеза(см. ФИЛОГЕНЕЗ) предков (т. е. являются рекапитуляциями(см. РЕКАПИТУЛЯЦИЯ)) и могут служить для его реконструкции (см. Биогенетический закон(см. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН)). Если развитие органа на промежуточных стадиях уклоняется от того пути, по которому шел его онтогенез у предков, происходит девиация (от позднелат. deviatio — отклонение). Например, у рыб и у пресмыкающихся чешуи возникают как утолщения эпидермиса и подстилающего его соединительно-тканного слоя кожи — кориума. Постепенно утолщаясь, эта закладка выгибается наружу. Затем у рыб кориум окостеневает, формирующаяся костная чешуя протыкает эпидермис и выдвигается на поверхность тела. У пресмыкающихся, напротив, кость не образуется, но эпидермис ороговевает, образуя роговые чешуи ящериц и змей. У крокодилов кориум может окостеневать, образуя костную основу роговых чешуй. Девиации приводят к более глубокой, чем анаболии, перестройке онтогенеза, поэтому они встречаются реже.

Реже всего возникают изменения первичных зачатков органов — архаллаксисы (от греч. arche — начало и allaxis — изменение). При девиации рекапитуляцию можно проследить от закладки органа до момента уклонения развития. При архаллаксисе рекапитуляции нет. Примером может служить развитие тел позвонков у земноводных. У ископаемых земноводных — стегоцефалов и у современных бесхвостых земноводных тела позвонков формируются вокруг хорды из нескольких, обычно трех с каждой стороны тела, отдельных закладок, которые затем сливаются, образуя тело позвонка. У хвостатых земноводных эти закладки не возникают. Окостенение разрастается сверху и снизу, охватывая хорду, так что сразу образуется костная трубка, которая, утолщаясь, становится телом позвонка. Этот архаллаксис является причиной до сих пор дискутируемого вопроса о происхождении хвостатых земноводных. Одни ученые считают, что они произошли непосредственно от кистеперых рыб, независимо от остальных наземных позвоночных. Другие — что хвостатые земноводные очень рано дивергировали от остальных земноводных. Третьи, пренебрегая развитием позвонков, доказывают близкое родство хвостатых и бесхвостых земноводных.(см. РЕДУКЦИЯ в биологии)

Редукция органов(см. РЕДУКЦИЯ в биологии) , утративших свое адаптивное значение, тоже происходит путем филэмбриогенеза, главным образом, посредством отрицательной анаболии — выпадения конечных стадий развития. При этом орган либо недоразвивается и становится рудиментом(см. РУДИМЕНТАРНЫЕ ОРГАНЫ), либо претерпевает обратное развитие и полностью исчезает. Примером рудимента может служить аппендикс человека — недоразвитая слепая кишка, примером полного исчезновения — хвост головастиков лягушек. В течение всей жизни в воде хвост растет, на его конце добавляются новые позвонки и мышечные сегменты. Во время метаморфоза, когда головастик превращается в лягушку, хвост рассасывается, причем процесс идет в обратном порядке — от конца к основанию. Филэмбриогенез — основной способ адаптивного изменения строения организмов в ходе филогенеза.

см. Архалаксис.