«Регенерация»

РЕГЕНЕРАЦИЯ, в биологии - способность организма к замещению одной из утраченных частей. Термин регенерация также относится к форме БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ, при котором новая особь возникает из отделенной части материнского организма.

IРегенера́ция (лат. regeneratio возрождение, возобновление)

обновление в процессе жизнедеятельности структур организма (физиологическая регенерация) и восстановление тех из них, которые были утрачены в результате патологических процессов (репаративная регенерация). Физиологическая Р. включает непрерывное обновление структур. Репаративная Р. развертывается на базе физиологической (т.е. в ее основе лежат те же механизмы) и отличается лишь большей интенсивностью проявлений. Поэтому репаративную Р. следует рассматривать как нормальную реакцию организма на повреждение, характеризующуюся усилением физиологических механизмов воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.

Значение Р. для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний и функциональной активности в меняющихся условиях среды, а также восстановление и компенсация функций, нарушенных в результате действия различных патогенных факте. Физиологическая и репаративная Р. является структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.

Процесс Р. развертывается на системном, органном, тканевом, клеточном, внутриклеточном уровнях. Осуществляется путем прямого и непрямого деления клеток, внутриклеточных органелл и их размножения. Универсальными формами Р. являются обновление внутриклеточных структур и их гиперплазия. При этом возможна собственно внутриклеточная Р., когда после гибели части клетки ее строение восстанавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо увеличение числа органелл в одной клетке при гибели другой (компенсаторная гиперплазия органелл).

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осуществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа не изменяется или изменяется мало, а недостающая его часть отрастает от раневой поверхности в виде четко отграниченного регенерата. Такой способ восстановления утраченной части органа называют эпиморфозом. В других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в процессе которой он постепенно приобретает исходные очертания и размеры. Этот вариант регенераторного процесса называют морфаллаксисом.

Принято считать, что репаративная Р. представляет собой заключительную фазу различных патологических процессов, развертывающуюся после дистрофических, некротических и воспалительных изменений. Однако современные исследования свидетельствуют о том, что немедленно после начала действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая Р., направленная на компенсацию внезапно возникшего ускоренного расходования структур или их гибели; в это время она представляет собой по существу уже репаративную регенерацию.

Существуют две точки зрения на источники Р. Согласно одной из них, пролиферируют так называемые камбиальные, незрелые клеточные элементы, которые, интенсивно размножаясь и быстро дифференцируясь, восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа, обеспечивающих его специфическую функцию (теория резервных клеток). Другая точка зрения допускает, что источником Р. могут быть высокодифференцированные клетки органа, которые в условиях патологического процесса перестраиваются, утрачивают часть своих специфических органелл и одновременно приобретают способность к митотическому делению с последующей пролиферацией и дифференцировкой.

В одних случаях Р. заканчивается формированием части, идентичной погибшей по форме и построенной из такой же ткани (полная регенерация, реституция, гомоморфоз). В других случаях в результате Р. вместо утраченного может образоваться иной орган, например у ракообразных вместо усика формируется конечность (гетероморфоз). Наблюдают также неполное развитие регенерирующего органа — гипотипию, например меньшее число пальцев на конечности у тритона. Случается и обратное — формирование большего по сравнению с нормой, например, числа конечностей, обильное новообразование костной ткани в месте перелома (избыточная регенерация, или суперрегенерация). Иногда в зоне повреждения образуется не специфическая для данного органа, а соединительная ткань, которая в дальнейшем подвергается рубцеванию (неполная регенерация, или субституция). По разным причинам течение репаративной Р. может принимать затяжной характер, качественно извращаться, сопровождаться образованием вяло гранулирующих длительно незаживающих язв, формированием ложного сустава и т.д. В подобных случаях говорят о патологической регенерации.

Регенерационная способность у высших животных, в частности у человека, характеризуется разнообразными проявлениями. Так, в некоторых органах и тканях, например в костном мозге, покровном эпителии, слизистых оболочках, костях, физиологическая Р. выражается в непрерывном обновлении клеточного состава, а репаративная — в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В других органах, например в печени, почках, поджелудочной железе, легких, обновление клеточного состава происходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормализация нарушенных функций обеспечиваются в них на основе размножения клеток и наращивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клетках. В результате масса последних увеличивается, они подвергаются гипертрофии, соответственно этому возрастает их функциональная активность. Характерно, что в этих органах их исходная форма чаще всего не восстанавливается, в месте повреждения образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных органов, т.е. восстановительный процесс протекает по типу регенерационной гипертрофии. В ц.н.с. и миокарде, где способность к митотическому делению клеток отсутствует, структурное и функциональное восстановление после повреждения достигается исключительно или почти исключительно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и гипертрофии последних, т.е. восстановительная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.

Эффективность процесса Р. во многом определяется условиями, в которых он протекает. Важное значение имеет общее состояние организма. Так, истощение, авитаминозы, нарушения иннервации затормаживают репаративную Р. и способствуют ее переходу в патологическую. Скорость репаративной Р. в известной мере определяется и возрастом. Однако сколько-нибудь заметных отклонений от типичного течения процесса Р. при этом не отмечается. Большее значение имеют тяжесть самой болезни и ее осложнения, чем возрастное ослабление регенерационной способности. Изменение условий, в которых протекает процесс Р., может приводить как к количественным, так и качественным его изменениям, например, обычно не происходит регенерации костей свода черепа от краев дефекта. Однако, если этот дефект заполнить костными опилками, он закрывается полноценной костной тканью.

В регуляции процессов Р. участвуют многочисленные факторы эндо- и экзогенной природы. Наиболее изучено влияние на Р. гормонов. Регуляция митотической активности клеток различных органов осуществляется гормонами коры надпочечников, щитовидной железы, половых желез и др. Важную роль в этом отношении играют Гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные эндогенные регуляторы митотической активности — кейлоны, Простагландины, их антагонисты и другие биологически активные вещества. Важное место в исследованиях механизмов регуляции Р. занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и исходах. Новым направлением в разработке этой проблемы является изучение иммунологической регуляции процессов Р., в частности установление факта переноса лимфоцитами «регенерационной информации», стимулирующей пролиферативную активность клеток различных внутренних органов.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей открывает перспективы создания научных основ стимуляции репаративной Р. и управления процессами выздоровления.

См. также Компенсаторные процессы.

Библиогр.: Новое в учении о регенерации, под ред. Л.Д. Лиознера, М., 1977, библиогр.; Саркисов Д.С. Очерки истории общей патологии, М., 1988; Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций, под ред. Д.С. Саркисова, М., 1987, библиогр.

в биологии — восстановление организмом утраченных или поврежденных частей.

Регенера́ция внутрикле́точная (син. Саркисова внутриклеточная регенерация) — Р. поврежденных органоидов и мембранных структур клетки; характерна для клеток миокарда, нервной системы.

Регенера́ция кле́точная — Р. органов или тканей путем размножения неповрежденных клеток; характерна для покровного эпителия, соединительной ткани.

Регенера́ция непо́лная (син. субституция) — P., при которой погибшие участки замещаются тканью иного вида (обычно грануляционной, а затем рубцом).

Регенера́ция патологи́ческая —

1) см. Регенерация репаративная,

2) P., характеризующаяся замедленным течением процессов заживления или избыточным развитием замещающей ткани.

Регенера́ция по́лная (син. реституция) — P., при которой погибшие участки замещаются тканью того же вида и той же структуры.

Регенера́ция репарати́вная (син.: Р. патологическая, репарация) — Р. участков органов или тканей, погибших в результате какого-либо патологического процесса.

Регенера́ция физиологи́ческая — Р. тканей, отмирающих в процессе нормальной жизнедеятельности организма, например Р. эпидермиса.

РЕГЕНЕРАЦИЯ

(от позднелат. regenerate возрождение, возобновление), восстановление организмом утраченных или повреждённых органов и тканей (собственно Р.), а также восстановление целого организма из его части (соматический эмбриогенез, вегетативное размножение). Термин «Р.» предложил в 1712 Р. Реомюр, изучавший Р. ног речного рака. Р. наблюдается в естеств. условиях и может быть вызвана экспериментально. В основе Р. лежат закономерности, сходные с таковыми при нормальном развитии. В этой связи можно говорить о Р. как явлении повторного (вторичного) развития, а о способности к Р.— как об универсальном свойстве всего живого, в той или иной степени присущем всем организмам. У животных и человека выделяют репаративную Р. (образование новых структур взамен удалённых или погибших в результате повреждения) и физиол. Р. (образование структур взамен утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности). Более широко распространена физиол. Р., напр. циклически происходящее в организме млекопитающих обновление клеток крови, нек-рых эпителиальных тканей. У разных групп животных Р. выражена в разной степени. Так, у мн. низших беспозвоночных возможна Р. целого организма из небольшого кусочка тела; у низших позвоночных (земноводные) могут восстанавливаться целые конечности, хвост, разные части глаза, внутр. органы и ткани, а у млекопитающих и человека возможна Р. лишь отд. тканей. При изменении условий Р. могут возникнуть гетероморфозы. Механизмы Р. можно понять в результате изучения клеточных источников Р., межклеточных и межтканевых взаимодействий в процессе Р., влияния гормонов и др. биологически активных соединений, нервной и иммунной систем, а также генетич. факторов. Установлено, что в Р. разных органов и тканей принимают участие как малодифференцир., так и дифференцир. клетки. Наибольшее сходство Р. с явлениями нормального развития обнаруживается в тех случаях, когда Р. происходит за счёт мало дифференцир. клеток. Напр., Р. костной ткани у всех изученных животных и человека обеспечивается остео-генными клетками-предшественниками, а Р. мышечной гкани — клетками-сателлитами. У низших позвоночных Р. может осуществляться и за счёт преобразования вполне дифференцир. клеток, но в этом случае необходима их предварит, дедифференцировка. Напр., хрусталик у тритонов регенерирует из исходно дифференцир. клеток радужной оболочки глаза (рис.), а сетчатка — из клеток пигментного эпителия. Окончательно не решён вопрос о клеточных источниках Р. конечности у земноводных; полагают, что при этом в состав бластемы, образующейся на промежуточных стадиях Р., входят дедиф-ференцир. клетки костной и мышечной тканей, а также клеточные элементы соединит, ткани, в т. ч. крови. К явлениям Р. близки также др. восстановит, процессы — рубцевание ран, гипертрофия и гиперплазия, однако механизмы Р. и перечисл. процессов разные. УрастенийР. может происходить на месте утраченной части тела (реституция), напр. поверхность ранения покрывается т. н. раневой перидермой, рана на стволе или ветке зарубцовывается наплывами (каллюсами) или на др. месте (репродукция), напр. при отрезании верхушечного побега усиленно развиваются боковые побеги, весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью также естеств. Р. типа репродукции. Но обычно под Р. понимают восстановление лишь насильственно отторженных частей. Широко распространена в природе Р. отрезками корня, корневища, слоевища, стеблевыми и листовыми черенками, изолир. клетками, отд. протопластами, а у нек-рых водорослей — небольшими участками их многоядерной протоплазмы (симпласта). Р. как биол. приспособление, обеспечивающее зарастание ран, восстановление утрач. органов, а также вегетативное размножение, имеет большое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декор, садоводства и т. д. Она даёт материал и для решения ряда теоретич. проблем, в т. ч. проблемы развития организма.

Регенерацня хрусталика у взрослого тритона (схема). Римскими цифрами (I—XI) обозначены стадии регенерации; 1 — пигментированные клетки внутреннего и наружного листков радужной оболочки глаза; 2 — зачаток хрусталика; 3 — восстановленный функционирующий хрусталик.

восстановление организмом утраченных или повреждённых органов и тканей, а также восстановление организма из его части. Свойственна всем живым организмам – животным, человеку, растениям. У разных групп животных выражается по-разному. Напр., у большинства низших беспозвоночных возможно восстановление организма из небольшого кусочка тела (напр., гидра способна восстанавливать свою целостность из одной двухсотой части тела); у земноводных могут восстанавливаться конечности, хвост, части глаза, внутренние органы; у млекопитающих животных и человека восстанавливаются только отдельные ткани. Процессы регенерации протекают на клеточном уровне под влиянием гормонов и др. биологически активных веществ, нервной и иммунной систем, а также генетических факторов.

Такие восстановительные процессы, как, напр., рубцевание ран, не считаются регенерацией, т.к. осуществляются на иной основе.

восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии жизненного цикла. Регенерация обычно происходит в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма. Однако помимо этого в каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такую регенерацию, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической. Регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела, называют репаративной. Здесь мы рассмотрим только репаративную регенерацию. Репаративная регенерация может быть типичной или атипичной. При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (аутотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага. При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

РЕГЕНЕРАЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

Способность к регенерации широко распространена среди животных. Вообще говоря, низшие животные чаще способны к регенерации, чем более сложные высокоорганизованные формы. Так, среди беспозвоночных гораздо больше видов, способных восстанавливать утраченные органы, чем среди позвоночных, но только у некоторых из них возможна регенерация целой особи из небольшого ее фрагмента. Тем не менее общее правило о снижении способности к регенерации с повышением сложности организма нельзя считать абсолютным. Такие примитивные животные, как гребневики и коловратки, практически не способны к регенерации, а у гораздо более сложных ракообразных и амфибий эта способность хорошо выражена; известны и другие исключения. Некоторые близкородственные животные сильно различаются в этом отношении. Так, у дождевого червя из небольшого кусочка тела может полностью регенерировать новая особь, тогда как пиявки неспособны восстановить один утраченный орган. У хвостатых амфибий на месте ампутированной конечности образуется новая, а у лягушки культя просто заживает и никакого нового роста не происходит. Многие беспозвоночные способны к регенерации значительной части тела. У губок, гидроидных полипов, плоских, ленточных и кольчатых червей, мшанок, иглокожих и оболочников из небольшого фрагмента тела может регенерировать целый организм. Особенно примечательна способность к регенерации у губок. Если тело взрослой губки продавить через сетчатую ткань, то все клетки отделятся друг от друга, как просеянные сквозь сито. Если затем поместить все эти отдельные клетки в воду и осторожно, тщательно перемешать, полностью разрушив все связи между ними, то спустя некоторое время они начинают постепенно сближаться и воссоединяются, образуя целую губку, сходную с прежней. В этом участвует своего рода "узнавание" на клеточном уровне, о чем свидетельствует следующий эксперимент. Губки трех разных видов разделяли описанным способом на отдельные клетки и как следует перемешивали. При этом обнаружилось, что клетки каждого вида способны "узнавать" в общей массе клетки своего вида и воссоединяются только с ними, так что в результате образовалась не одна, а три новых губки, подобные трем исходным.

ПЛАНАРИЯ. Один из видов плоских червей планария способна полностью регенерировать новую особь из любого участка своего тела. Как показано на рисунке, планарии свойственна передне-задняя полярность, т.е. голова всегда развивается у нее на переднем конце фрагмента тела.

Ленточный червь, длина которого во много раз превышает его ширину, способен воссоздать целую особь из любого участка своего тела. Теоретически возможно, разрезав одного червя на 200 000 кусочков, получить из него в результате регенерации 200 000 новых червей. Из одного луча морской звезды может регенерировать целая звезда.

ЛЕНТОЧНЫЙ ЧЕРВЬ. Ленточный червь способен полностью регенерировать новую особь из любого участка своего длинного тела.

Моллюски, членистоногие и позвоночные не способны регенерировать целую особь из одного фрагмента, однако у многих из них происходит восстановление утраченного органа. Некоторые в случае необходимости прибегают к аутотомии. Птицы и млекопитающие как эволюционно наиболее продвинутые животные меньше других способны к регенерации. У птиц возможно замещение перьев и некоторых частей клюва. Млекопитающие могут восстанавливать покров, когти и частично печень; они способны также к заживлению ран, а олени - к отращиванию новых рогов взамен сброшенных.

Процессы регенерации. В регенерации у животных участвуют два процесса: эпиморфоз и морфаллаксис. При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток. Эти клетки, похожие на эмбриональные, накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где они образуют зачаток, или бластему. Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. При морфаллаксисе другие ткани тела или органа непосредственно преобразуются в структуры недостающей части. У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, а у планарий в ней одновременно участвуют и эпиморфоз, и морфаллаксис. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных и играет особенно важную роль в регенерации органов у амфибий. Существует две теории происхождения бластемных клеток: 1) клетки бластемы происходят из "резервных клеток", т.е. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела; 2) ткани, целостность которых была нарушена при ампутации, "дедифференцируются" в области разреза, т.е. дезинтегрируются и превращаются в отдельные бластемные клетки. Таким образом, согласно теории "резервных клеток", бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории "дедифференцированной ткани", бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей. В подтверждение как одной, так и другой теории имеется достаточно данных. Например, у планарий резервные клетки более чувствительны к рентгеновским лучам, чем клетки дифференцированной ткани; поэтому их можно разрушить, строго дозируя облучение, чтобы не повредить нормальные ткани планарии. Облученные таким образом особи выживают, но утрачивают способность к регенерации. Однако если только переднюю половину тела планарии подвергнуть облучению, а затем разрезать, то регенерация происходит, хотя и с некоторой задержкой. Задержка свидетельствует о том, что бластема образуется из резервных клеток, мигрирующих на поверхность разреза из необлученной половины тела. Миграцию этих резервных клеток по облученной части тела можно наблюдать под микроскопом. Сходные эксперименты показали, что у тритона регенерация конечностей происходит за счет бластемных клеток местного происхождения, т.е. за счет дедифференцировки поврежденных тканей культи. Если, например, облучить всю личинку тритона, за исключением, скажем, правой передней конечности, а затем ампутировать эту конечность на уровне предплечья, то у животного отрастает новая передняя конечность. Очевидно, что необходимые для этого бластемные клетки поступают именно из культи передней конечности, так как все остальное тело подверглось облучению. Более того, регенерация происходит даже в том случае, если облучают всю личинку, за исключением участка шириной 1 мм на правой передней лапке, а затем последнюю ампутируют, производя разрез через этот необлученный участок. В этом случае совершенно очевидно, что бластемные клетки поступают с поверхности разреза, поскольку все тело, включая правую переднюю лапку, было лишено способности к регенерации. Описанные процессы анализировали с применением современных методов. Электронный микроскоп позволяет наблюдать изменения в поврежденных и регенерирующих тканях во всех деталях. Созданы красители, выявляющие определенные химические вещества, содержащиеся в клетках и тканях. Гистохимические методы (с применением красителей) дают возможность судить о биохимических процессах, происходящих при регенерации органов и тканей.

Полярность. Одна из самых загадочных проблем в биологии - происхождение полярности у организмов. Из шаровидного яйца лягушки развивается головастик, у которого с самого начала на одном конце тела находится голова с головным мозгом, глазами и ртом, а на другом - хвост. Подобным же образом, если разрезать тело планарии на отдельные фрагменты, на одном конце каждого фрагмента развивается голова, а на другой - хвост. При этом голова всегда образуется на переднем конце фрагмента. Эксперименты ясно показывают, что у планарии существует градиент метаболической (биохимической) активности, проходящий по передне-задней оси ее тела; при этом наивысшей активностью обладает самый передний конец тела, а в направлении к заднему концу активность постепенно снижается. У любого животного голова всегда образуется на том конце фрагмента, где метаболическая активность выше. Если направление градиента метаболической активности в изолированном фрагменте планарии изменить на противоположное, то и формирование головы произойдет на противоположном конце фрагмента. Градиент метаболической активности в теле планарий отражает существование какого-то более важного физико-химического градиента, природа которого пока неизвестна. В регенерирующей конечности тритона полярность новообразуемой структуры, по-видимому, определяется сохранившейся культей. По причинам, которые еще остаются неясными, в регенерирующем органе формируются только структуры, расположенные дистальнее раневой поверхности, а те, что расположены проксимальнее (ближе к телу), не регенерируют никогда. Так, если ампутировать кисть тритона, а оставшуюся часть передней конечности вставить обрезанным концом в стенку тела и дать этому дистальному (отдаленному от тела) концу прижиться на новом, необычном для него месте, то последующая перерезка этой верхней конечности вблизи плеча (освобождающая ее от связи с плечом) приводит к регенерации конечности с полным набором дистальных структур. У такой конечности имеются на момент перерезки следующие части (начиная с запястья, слившегося со стенкой тела): запястье, предплечье, локоть и дистальная половина плеча; затем, в результате регенерации, появляются: еще одна дистальная половина плеча, локоть, предплечье, запястье и кисть. Таким образом, инвертированная (перевернутая) конечность регенерировала все части, расположенные дистальнее раневой поверхности. Это поразительное явление указывает на то, что ткани культи (в данном случае культи конечности) контролируют регенерацию органа. Задача дальнейших исследований - выяснить, какие именно факторы контролируют этот процесс, что стимулирует регенерацию и что заставляет клетки, обеспечивающие регенерацию, скапливаться на раневой поверхности. Некоторые ученые полагают, что поврежденные ткани выделяют какой-то химический "раневой фактор". Однако выделить химическое вещество, специфичное для ран, пока не удалось.

РЕГЕНЕРАЦИЯ У РАСТЕНИЙ

Широкое распространение регенерации в царстве растений обусловлено сохранением у них меристем (тканей, состоящих из делящихся клеток) и недифференцированных тканей. В большинстве случаев регенерация у растений - это, в сущности, одна из форм вегетативного размножения. Так, на кончике нормального стебля имеется верхушечная почка, обеспечивающая непрерывное образование новых листьев и рост стебля в длину в течение всей жизни данного растения. Если отрезать эту почку и поддерживать ее во влажном состоянии, то из имеющихся в ней паренхимных клеток или из каллуса, образующегося на поверхности среза, часто развиваются новые корни; почка при этом продолжает расти и дает начало новому растению. То же самое происходит в природе, когда отламывается ветка. Плети и столоны разделяются в результате отмирания старых участков (междоузлий). Таким же образом разделяются корневища ириса, волчьей стопы или папоротников, образуя новые растения. Обычно клубни, например клубни картофеля, продолжают жить после отмирания подземного стебля, на котором они выросли; с наступлением нового вегетационного периода они могут дать начало собственным корням и побегам. У луковичных растений, например у гиацинтов или тюльпанов, побеги формируются у основания чешуй луковицы и могут в свою очередь образовывать новые луковицы, которые в конечном счете дают корни и цветоносные стебли, т.е. становятся самостоятельными растениями. У некоторых лилейных воздушные луковички образуются в пазухах листьев, а у ряда папоротников на листьях вырастают выводковые почки; в какой-то момент они опадают на землю и возобновляют рост. Корни менее способны к образованию новых частей, чем стебли. Клубню георгина для этого необходима почка, образующаяся у основания стебля; однако батат может дать начало новому растению из почки, образуемой корневой шишкой. Листья тоже способны к регенерации. У некоторых видов папоротников, например у кривокучника (Camptosorus), листья сильно вытянуты и имеют вид длинных волосовидных образований, заканчивающихся меристемой. Из этой меристемы развивается зародыш с зачаточными стеблем, корнями и листьями; если кончик листа родительского растения наклонится вниз и соприкоснется с землей или мхом, зачаток начинает расти. Новое растение отделяется от родительского после истощения этого волосовидного образования. Листья суккулентного комнатного растения каланхое несут по краям хорошо развитые растеньица, которые легко отпадают. Новые побеги и корни формируются на поверхности листьев бегонии. Специальные тельца, называемые зародышевыми почками, развиваются на листьях некоторых плауновых (Lycopodium) и печеночников (Marchantia); упав на землю, они укореняются и образуют новые зрелые растения. Многие водоросли успешно размножаются, расчленяясь на фрагменты под ударами волн.

См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ. ЛИТЕРАТУРА Мэттсон П. Регенерация - настоящее и будущее. М., 1982 Гилберт С. Биология развития, тт. 1-3. М., 1993-1995

РЕГЕНЕРА́ЦИЯ -и; ж. [от лат. regeneratio - восстановление, возрождение, возвращение]

1. Техн. Превращение отработанных продуктов в исходные продукты для их повторного использования. Р. отработанных масел. Р. олова.

2. Биол. Восстановление организмом утраченных или повреждённых органов, тканей, клеток; восстановление целого организма из его части. Внутриклеточная р. Частичная р. кожи. Р. костного вещества. Р. повреждённых частей у некоторых животных.

◁ Регенерацио́нный, -ая, -ое. Р. процесс. Р-ая установка. Регенерати́вный, -ая, -ое. Р. цикл. Р-ые процессы в организме. Р-ая печь.

* * *

I

(от позднелат. regeneratio — возрождение, возобновление) (биол.), восстановление организмом утраченных или повреждённых органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. В большей степени присуща растениям и беспозвоночным животным, в меньшей — позвоночным. Регенерацию можно вызвать экспериментально.

II

(техн.), 1) возвращение отработавшему продукту исходных качеств, например, восстановление свойств отработавшей формовочной смеси в литейном производстве, очистка отработавшего смазочного масла, превращение изношенных резиновых изделий в пластичную массу (регенерат) и т. д.2) В теплотехнике — использование теплоты отходящих газообразных продуктов сгорания для подогрева топлива, воздуха или их смеси, поступающих в какую-либо теплотехническую установку. См. Регенератор.

(от позднелат. regeneratio - возрождение, возобновление) - 1) в литейном производстве Р. формовочной смеси - переработка использованной смеси (с целью восстановления зернового состава песка и повышения активности поверхности его зёрен) в спец. аппаратах, отделяющих металлич. включения (магнитные сепараторы), крупные включения (грохоты) и пылевидные частицы.

2) В теплотехнике Р. - использование теплоты отходящих газообр. продуктов сгорания для подогрева поступающего газообр. топлива, воздуха или смеси того и другого.

3) В ядерной технике Р. ядерного топлива - совокупность радиохим. и хим. металлургич. процессов переработки ядерного топлива, использованного в реакторе. Цель Р. - извлечение из ядерного топлива невыгоревшего первичного и накопленного вторичного ядерного горючего. Р. сопровождается извлечением и захоронением радиоактивных отходов.

4) В связи Р. - восстановление исходной формы принимаемого сигнала. Используется в регенеративных ретрансляторах.

5) В производстве резины Р. - изготовление пластичного продукта спец. обработкой (т. н. девулканизацией) измельчённых и освобождённых от ткани изношенных резин. изделий (гл. обр. пневматич. шин) и вулканизов. отходов резин. произ-ва. См. также Регенерат резины.

6) Р. масел - восстановление эксплуатац. св-в отработавших масел с целью повторного их использования. В зависимости от глубины изменения первонач. св-в масла применяют след. способы Р.: физические - сепарация, фильтрование, отстой; физико-химические - адсорбция, коагуляция, очистка с помощью селективных растворителей; химические - сернокислотная и щелочная очистка и гидроочистка.

7) Р. ионообменных смол - восстановление обменных св-в ионообменных смол (катионнтов и анионитов), применяемых в аппаратах хим. очистки воды.

РЕГЕНЕРАЦИЯ — (1) восстановление исходных свойств и состава отработавших материалов (воды, воздуха, масел, резины и др.) для их повторного использования. Осуществляется с помощью определённых физ.-хим. процессов в специальных устройствах — регенераторах. Широко применяется при очистке воздуха, воды, нефтяных масел, в литейном производстве (регенерация формовочной земли), в производстве резины и ядерной технике, а также в системах жизнеобеспечения (см.) на подводных лодках, обитаемых космических станциях и др.; (2) восстановление с заданной точностью параметров искажённого млн. утраченного вследствие каких-либо причин сигнала или записи информации. Процесс осуществляется автоматически с помощью специальных схем; (3) использование теплоты отходящих газообразных продуктов горения для подогрева топлива или воздуха, поступающих в теплотехническую установку (напр. рекуператор (см.)).