«Темпы эволюции»

(биологическое)

понятие, определяющее скорость эволюционного процесса. Различают 2 основных подхода к определению Т. э. организмов: по изменению отдельных органов или структур и по возникновению новых видов, родов и других систематических групп. В первом случае Т. з. измеряются изменением средних величин признаков, например в «дарвинах» (введённая английским биологом Дж. Б. С. Холдейном единица, соответствующая 0,1% изменения среднего значения признака за 1000 лет). Во втором случае Т. э. измеряются либо числом поколений, необходимых для возникновения новой формы (сообщества), либо числом лет (обычно в млн.), либо числом новых систематических групп, возникших за единицу времени. Т. э. могут варьировать в разных группах организмов в широких пределах (см. Брадителия, Горотелия, Тахителия).

Лит.: Симпеон Дж. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Маир Э., Популяции, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974.

ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ

скорость эволюц. процесса. Т. э. можно определять либо по скорости изменения отд. органов или структур у представителей дапнего таксона в ряду поколений, либо по частоте возникновения новых видов, родов, семейств и др. систематич. групп. В первом случае Т. э. измеряются изменением средних характеристик признаков за единицу времени (один дарвин — изменение среднего значения признака на 1% за 1 тысячу лет); во втором — числом поколений, необходимым для возникновения новой формы, или числом лет (обычно в млн.), или числом новых систематич. групп, возникших за единицу времени. Большее значение в эволюции имеет не абс. астрономич. время, а число поколений. Т. э. могут варьировать в разных группах организмов в широких пределах (см. БРАДИТЕЛИЯ, ГОРОТЕЛИЯ, ТАХИТЕЛИЯ). С 60—70-х гг. 20 в. для изучения Т. э. используют биохимич. методы, основанные, напр., на сравнении наборов аминокислотных остатков в молекулах важнейших белков (цитохромов, гемоглобинов и др.) у совр. форм организмов и позволяющие оценить их биохимич. дивергенцию.

Темпы эволюции новых семейств (пунктирная линия) и родов (сплошная линия) шестилучевых кораллов (Scleractinia).

ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ

ТЕ́МПЫ ЭВОЛЮ́ЦИИ, зависят от нескольких факторов, и прежде всего, от интенсивности естественного отбора(см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР) — чем он интенсивнее, тем быстрее эволюционирует популяция. Многое зависит от изменчивости признака: чем жестче его генетическая детерминация, тем сильнее этот признак подвергается действию естественного отбора. Очень важна численность популяции. Чем она меньше, тем быстрее новая адаптивная комбинация генов распространится на всех особей этой популяции.

Однако, при интенсивном отборе и малочисленности популяции может возникнуть ситуация, при которой будет исчерпана изменчивость, соответствующая направлению отбора. Тогда темпы эволюции будут медленнее темпов изменения среды, и популяция вымрет. Напротив, в больших популяциях для формирования и распространения новой адаптации потребуется большее число поколений. Можно ожидать, что при частой смене поколений эволюция пойдет быстрее, однако это не всегда так. Недолговечные организмы подвержены гибели от всевозможных случайных причин, что снижает эффективность естественного отбора. Например, у сибирского лемминга (Lemmus sibiricus ) на о. Врангеля до весны доживает только примерно 15% популяции. Напротив, у долговечных организмов, таких как крупные млекопитающие, гибель или устранение от размножения зависят в основном от индивидуальных особенностей каждого организма. Отбор в этом случае более эффективен.

В целом же интенсивность отбора и, тем самым, темпы эволюции популяций задаются скоростью изменений условий их существования. У насекомых — вредителей сельского хозяйства устойчивость к пестицидам повышается в 10—30 раз за 9—15 поколений. За 20—30 поколений каждый следующий яд перестает на них действовать. В неизменных условиях существования популяции могут долго сохраняться в неизменном состоянии.

Хорошо датированных примеров быстрого видообразования немного. Они дают оценки порядка тысяч — первых десятков тысяч лет. Например, на острове Минданао (Филиппинский архипелаг) около 10000 лет назад произошло извержение вулкана. Поток лавы, по радиоактивности которой было определено время извержения, запрудил речку, и возникло озеро Лаоно. В речке жила небольшая рыбка семейства карповых — Barbus binofutus. От этого вида, сохранившегося в неизменном состоянии в той же речке ниже по течению от озера, в самом озере произошло 5 новых родов, включающих 18 новых видов. Считается, что на Гавайских островах примерно за 10000 лет сформировались 18 эндемичных для архипелага видов мух — дрозофилид.

Скорость видообразования по данным палеонтологии установить с достаточной точностью трудно. Этому мешает неполнота палеонтологической летописи (см. Филогенез(см. ФИЛОГЕНЕЗ)). Зато можно выяснить, сколько видов или родов данного таксона возникло за тот или иной период времени и сколь долго тот или иной вид или род существовал от самой ранней до самой поздней его находки. Эти данные тоже дают представление о темпах эволюции. Например, показано, что у примитивных копытных третичного периода за 1 млн. лет возникло 145 новых родов, тогда как продолжительность существования рода составляла в среднем 5 млн. лет. Предки современной лошади эволюировали примерно со скоростью 1 новый род за 5,6 млн лет. Палеонтологи предпочитают оперировать надвидовыми таксонами, так как идентифицировать виды по немногим окаменелостям крайне сложно.

В то же время, однажды возникнув, виды затем довольно долгое время существуют в стационарном, фенотипически неизменном состоянии. Показано, что у млекопитающих продолжительность существования вида составляет в среднем около 500000 лет, а у двустворчатых моллюсков — около 7 млн. лет. Некоторые виды — «живые ископаемые» — могут существовать десятки миллионов лет. Например, в балтийском янтаре, датируемом эоценом(см. ЭОЦЕНОВЫЙ ОТДЕЛ) (примерно 40 млн. лет назад), обнаружена малая комнатная муха — вид, процветающий и в наши дни.

Таким образом, темпы эволюции на всех уровнях: популяционном, видовом и надвидовом — характеризуются, прежде всего, неравномерностью. Разные таксоны эволюционируют с разной скоростью, и темпы эволюции одного и того же таксона тоже непостоянны.