«Миграции животных»

передвижения животных, вызванные изменением условий существования в местах обитания или связанные с циклом их развития. Первые могут быть регулярными (сезонными, суточными) или нерегулярными (при засухах, пожарах, наводнениях и др.). Вторые обеспечивают расселение вида и могут приходиться на личиночную стадию (у сидячих животных — асцидий, кораллов, губок и др.) или на время полового созревания (у большинства животных). Регулярные миграции (М.) совершаются по более или менее определённым путям. Нерегулярные М. и расселение не направлены, часто хаотичны. М. могут совершаться горизонтально (на суше и в воде) и вертикально (в горах, почве, толще воды, растительном покрове), активно и пассивно. М. изучают с помощью мечения животных (См. Мечение животных), кольцевания птиц (См. Кольцевание птиц) и др. способами; это необходимо для успешного рыбного или охотничьего промысла, а также для борьбы с вредителями (например, перелётной саранчой, грызунами).

У млекопитающих наиболее дальние М. свойственны китам, тюленям, моржам. Многие виды китов ежегодно перемещаются в Тихом и Атлантическом океанах из полярных областей в субтропические и тропические и обратно. Гренландские тюлени проводят лето у кромки плавучих льдов Северного Ледовитого океана, а поздней осенью откочёвывают в Белое море. Морские котики летом щенятся и линяют у Командорских островов и о. Тюленьего, а на зиму самки мигрируют к берегам Японских островов. Дикие северные олени в Восточной Сибири на зиму откочёвывают из тундры в лесотундру и северную часть тайги. Некоторые виды летучих мышей совершают сезонные М. (перелёты) протяжённостью до 1500 км и более. Вертикальные сезонные и суточные М. свойственны горным козлам и баранам и определяются толщиной снежного покрова и связанными с этим трудностями передвижения и добывания пищи, расположением пастбищ, мест отдыха и ночёвки. При высокой численности белок, песцов, леммингов и др. наблюдаются их массовые М. типа выселений, когда тысячи особей двигаются широким фронтом в одном направлении, преодолевая на пути значительные водные преграды. В результате одной из таких М. в 20-х гг. 20 в. белки заселили Камчатку.

Лучше всего изучены сезонные М. у птиц (см. Перелёты птиц). У земноводных сезонные М. выражены слабо. Многие виды бесхвостых и хвостатых земноводных в период размножения концентрируются в водоёмах, перемещаясь по суше на расстояние до 5 км. Среди пресмыкающихся наиболее выражены М. у морских черепах. Например, зелёные черепахи, обитающие у берегов Бразилии, ежегодно мигрируют для откладки яиц к уединённому о. Вознесения, преодолевая расстояние около 2 тыс. км.Пассивные перемещения, связанные с направлением океанических течений, известны у морских змей. Ежегодные М. к местам зимовок на расстояние в несколько км наблюдаются у многих видов змей. Активные М. рыб (нерестовые, кормовые и зимовальные) — одна из характерных особенностей их жизненного цикла. Нерестовые М. хорошо выражены у проходных рыб, которые кормятся в море, но для размножения входят в реки. Это т. н. анадромные М., свойственные главным образом рыбам Сев. полушария: сельдевым, лососёвым, осетровым и др. Немногие рыбы (некоторые виды бычков, речной угорь, тропические виды сомовых и др.) кормятся в пресных водах, а для размножения уходят в море, совершая т. н. катадромные М. Многие морские рыбы подходят на нерест к берегам (камбалы, пинагор), другие уходят на глубины (палтус, морской окунь и др.). Небольшие нерестовые М. совершают и пресноводные рыбы. Кормовые М. — перемещения рыб на обильные кормом пастбища. Проходные рыбы для откорма уходят в открытое море (сёмга, дальневост. лососи) или в приустьевые солоноватые воды (сиги, корюшка, некоторые карповые и осетровые). Морские пелагические рыбы умеренных широт (сельдь, сардина, скумбрия) мигрируют в сев. широты в районы массового развития планктона. Придонные рыбы (треска, пикша, палтус и др.) летом от мест нереста у Лофотенских островов и Кольского полуострова перемещаются в богатые донными организмами восточной части Баренцева моря. Зимовальные М. совершают многие морские и проходные рыбы, главным образом умеренных и высоких широт. Так, зимой камбала и др. донные рыбы мигрируют в глубинные более тёплые воды, хамса после нагула в мелководном Азовском море отходит в более глубокое Чёрное море; лещ, сом и некоторые осетровые рыбы южных рек СССР на зиму скапливаются в «зимовальных ямах» устьев рек.

Примером пассивных М. может служить перенос морскими или речными течениями пелагических икринок и личинок рыб, а иногда и взрослых особей. Так, личинки речного угря переносятся Гольфстримом от места нереста в Саргассовом море к берегам Европы и Северной Америки; в основном пассивно скатывается по рекам молодь проходных рыб.

М. насекомых обычно совпадают с их расселением. Таковы, например, перелёты азиатской и пустынной саранчи с мест выплода на сотни, а иногда и тысячи км. Известны и небольшие сезонные перемещения насекомых из одного биотопа в другой, с возвращением в том же или др. поколении в прежние стации; например, вредная черепашка и божьи коровки летом и осенью мигрируют в горы, полезащитные лесные полосы и др. места, весной возвращаясь туда, где проходит их цикл развития. Сезонные М. некоторых видов тлей связаны со сменой кормовых растений. Суточные перемещения насекомых ограничиваются пределами одного биотопа — в почве, растительном покрове, воде, воздухе; паразитов — в теле или на теле хозяина. Таковы, например, суточные перемещения саранчёвых, перемещения личинок жуков в почве в зависимости от влажности, личинок кожных оводов в теле животного.

М. водных беспозвоночных. Огромному большинству планктонных животных свойственны сезонные и суточные вертикальные М. иногда на сотни м. После захода солнца они обычно поднимаются в поверхностные слои, где интенсивно питаются водорослями и фитопланктоном, а утром опускаются в глубинные слои воды. Многим водным беспозвоночным свойственны и горизонтальные М. При расселении камчатские крабы передвигаются на расстояние до 185 км, а кальмары (за 4 мес.) — до 8000 км.

Необходимое условие М. — способность животных к навигации, т. е. к определению направления движения. Механизмы навигации разнообразны. При расселении некоторые животные используют постоянно направленные ветры, например пассаты или муссоны (перелёты стай саранчёвых), или течения (личинки угрей), что позволяет им успешно достигать благоприятных для размножения мест. Песцы и др. млекопитающие руководствуются при кочёвках запахами, приносимыми ветрами. При активной навигации рыбы, пресмыкающиеся (морские черепахи), птицы и млекопитающие могут использовать определённые ориентиры, меняя их на разных отрезках пути: положение Солнца, Луны и звёзд (астронавигация), оптические ориентиры на земной поверхности (очертания берегов, горные хребты, долины рек и др. визуально воспринимаемые особенности земной поверхности). Восприятие «родного ландшафта», особенности которого запоминаются, запечатлеваются (см. Запечатление) обычно на первых фазах самостоятельной жизни животного, позволяет молодым птицам, впервые совершающим перелёт, самостоятельно добираться до мест зимовок и возвращаться на родину. То же знакомство с особенностями «родного ландшафта» обеспечивает «инстинкт дома» — способность возвращаться к гнезду даже из заведомо незнакомого места. Ориентирами могут служить и многие др. особенности среды (включая геохимические, акустические) и магнитные поля. Астронавигация считается вероятной для птиц, морских млекопитающих и черепах, а возможно, и некоторых рыб. Для последних известную роль может играть ориентация мигрирующих стай в магнитном поле Земли. Химизм морских течений служит ориентиром для мигрирующих китов, а запах воды рек используется проходными лососёвыми рыбами при М. на нерестилища. При отборе ориентиров, определяющих направление движений, используются все рецепторные системы, показания которых сопоставляются и интегрируются центральной нервной системой. Несомненно важное, но ещё не вполне ясное значение имеют наследственно закрепленные особенности поведения, реализующие закодированную в генотипе «программу» М.

При М. большое значение имеет стадный (стайный) образ жизни животных, что облегчает защиту против хищников, а также позволяет животным корректировать поведение друг друга и использовать наиболее опытных особей в качестве вожаков, что увеличивает надёжность бионавигации (См. Бионавигация).

Лит.: Промптов А. Н., Сезонные миграции птиц, М. — Л., 1941; Шмидт П. Ю., Миграции рыб, 2 изд., М. — Л., 1947; Штейнбахер И., Перелеты птиц и их изучение, пер. с нем., М., 1956; Лэк Д., Численность животных и ее регуляция в природе, пер. с англ., М., 1957; Миграции животных. Сб. ст., в. 1—3, М., 1959—62; Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н., Териология, М., 1963; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Протасов В. Р., Биоэлектрические поля в жизни рыб, М., 1972; Электрические и акустические поля рыб, сб., под ред. В. Р. Протасова, М., 1973; Marler P. and Hamilton W., Mechanisms of animal behavior, L. — N. Y., 1968.

Н. П. Наумов.

МИГРАЦИИ ЖИВОТНЫХ

(от лат. migratio — переселение, перемещение), закономерные перемещения животных между существенно разл. средами обитания, пространственно отстоящими друг от друга; вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития (онтогенетич. миграции). М. ж., вызываемые изменением условий существования в местах обитания животного, могут быть периодическими (сезонные, суточные) и непериодическими. М. ж. совершаются по более или менее определ. путям. Периодические миграции (М.) очень разнообразны: вертикальные М. млекопитающих, птиц и насекомых в горах, беспозвоночных — в толще воды или почвы, проходных рыб — из морей в реки (анадромные М.) и наоборот (катадромные М.), морских черепах и млекопитающих — в океанах, копытных, грызунов, хищных млекопитающих — на суше, мн. птиц, летучих мышей, насекомых — в воздухе. Непериодические, или спорадические, М. — нерегулярные массовые выселения оседлых животных (белок, леммингов, кедровок и др.) под воздействием необычного ухудшения условий (засухи, пожары, наводнения и т. п.), перенаселения; такие М. хаотичны, часто заканчиваются массовой гибелью животных. Онтогенетич. М., вызываемые изменением требований животного к условиям существования на разных стадиях, обеспечивают расселение вида и могут происходить на стадии личинки (у сидячих животных — асциднй, кораллов, губок, щитовок и др.) или во время полового созревания. Для осуществления активной М. животному необходимо биол. чувство времени и направления (см. БИОНАВИГАЦИЯ). М. высших позвоночных сопровождаются утратой территориальности, снижением внутривидовой агрессивности и усилением стайного (стадного) поведения. М. изучают мечением животных и экспериментально, вызывая соответствующие ситуации. (см. ПЕРЕЛЁТЫ ПТИЦ).

МИГРАЦИИ ЖИВОТНЫХ

МИГРА́ЦИИ ЖИВО́ТНЫХ, направленные перемещения в пространстве многих особей одного вида. Стремление к миграциям, как правило, генетически обусловлено и носит приспособительный характер. В зависимости от внешних условий, сезона, фазы репродуктивного цикла, плотности популяции и ряда других факторов животные перемещаются в места, благоприятные для них в том или ином отношении.

Типы миграций

Миграции можно условно разделить на три категории: собственно миграции, к которым относятся регулярные перемещения подавляющего большинства особей популяции по строго определенным маршрутам; кочевки, или перемещения разрозненных групп животных вне периода размножения по неопределенным маршрутам в пределах обычного ареала(см. АРЕАЛ) вида, и инвазии — эпизодические, как правило, однонаправленные, перемещения большого числа особей далеко за пределы своего ареала, часто приводящие к гибели большинства мигрантов.

Примерами собственно миграций являются перелеты птиц(см. ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ), передвижения проходных рыб(см. ПРОХОДНЫЕ РЫБЫ), морских черепах(см. МОРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ), ряда наземных и морских млекопитающих. Такие миграции связаны либо с временными изменениями внешних условий, либо с различными требованиями к условиям мест нагула и мест размножения, либо с тем и другим одновременно. К этой категории относятся и вертикальные миграции водных и почвенных животных — их перемещения из поверхностных слоев в глубинные и обратно в зависимости от условий, определяемых сезоном и даже временем суток. Помимо видов, совершающих регулярные перемещения, существуют животные, миграции которых связаны с осуществлением единственного в жизни репродуктивного цикла. Появившись на свет, молодые особи таких видов мигрируют к местам нагула (часто пассивно — переносимые течениями), а через несколько лет, достигнув половой зрелости, активно движутся к местам размножения, где после нереста(см. НЕРЕСТ) погибают. К таким животным относятся, например, европейский угорь(см. УГОРЬ) и тихоокеанские лососи, проходные виды миног(см. МИНОГИ), а также некоторые морские кольчатые черви, обитающие на дне и всплывающие во время брачного сезона на поверхность (палоло(см. ПАЛОЛО)). У некоторых насекомых (бабочки монархи(см. МОНАРХ (бабочка))и репейницы(см. РЕПЕЙНИЦА), пустынная саранча(см. ПУСТЫННАЯ САРАНЧА) и др.) миграционный цикл осуществляется представителями нескольких (обычно двух) поколений, т. е. в путь отправляются одни особи, а возвращаются их потомки.

Протяженность миграционных маршрутов животных широко варьируется — от нескольких метров или десятков сантиметров (суточные и сезонные вертикальные миграции почвенных организмов и планктона(см. ПЛАНКТОН) в мелких водоемах) до десятков тысяч километров (у некоторых перелетных птиц).

Примерами кочевок служат перемещения в поисках более кормных районов ряда зимующих птиц в умеренных широтах или питающихся фруктами летучих мышей в тропиках.

Инвазии известны, например, у леммингов(см. ЛЕММИНГИ), антилоп-спрингбоков, у ряда саранчовых. Они обычно происходят через достаточно большие промежутки времени (одно поколение на несколько оседлых) и часто связаны со вспышками численности и последующим истощением кормовых ресурсов в привычных местах обитания, а также со стихийными бедствиями (засуха, пожар, неурожай кормов). Иногда значительное число особей-мигрантов не погибает и через определенное время возвращается в пределы основного ареала. Такие инвазии отличаются от кочевок только своей нерегулярностью и более многочисленными группами, одновременно перемещающимися в одном направлении. Иногда инвазии рассматривают как начальный этап формирования регулярных миграций. Условно к инвазиям можно отнести и повторяющиеся попытки расселения особей очередного поколения на новых территориях, не приводящие, однако, к расширению ареала вида. Например, каждый год на Южный берег Крыма и Черноморское побережье Кавказа прилетают олеандровые бражники(см. БРАЖНИКИ), появившиеся на свет в Турции. Бабочки живут в новых местах все лето и оставляют потомство, которое, однако, зимой погибает. А весной из Турции прилетают новые бабочки.

Происхождение миграционных маршрутов

Возникновение регулярных миграций и формирование в ходе эволюции определенных миграционных путей связывают с постепенными климатическими изменениями, например, с наступлением и отступлением ледников или опустыниванием определенных территорий. Так, миграционные пути птиц, пересекающих Сахару в самой безводной ее части, могли сложиться в те времена, когда эта пустыня была не такой бесплодной. Допускается, что некоторые современные миграционные пути сложились на фоне географических особенностей более древних эпох. Маршрут птиц, мигрирующих из Индии на Мадагаскар, возможно, ранее проходил над сушей, соединявшей в свое время Азию с Африкой. Формирование протяженных и непрямых миграционных путей животных иногда увязывают также с дрейфом материков(см. ДРЕЙФ МАТЕРИКОВ). Этой гипотезе, однако, противоречит несоответствие длительности геологических процессов и эволюционной истории современных видов.

Сигнал «в путь»

Не менее сложным является вопрос о том, какие факторы служат толчком к началу миграции. Поскольку годовой цикл репродуктивной активности позвоночных регулируется в основном фотопериодом (соотношение светлого и темного периодов суток), то, вероятно, и пусковым механизмом миграции также является изменение длины светового дня. В умеренных и высоких широтах этот фактор является более надежным показателем сезонных изменений, чем любые изменения погодных условий.

Животные объединяются перед дорогой

Во время миграционного периода у животных происходят изменения в физиологии (см. перелеты птиц(см. ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ)) и в поведении. Животные, которым обычно свойственно территориальное поведение, заметно снижают свою агрессивность. Это делает возможным их объединение в стада и стаи — миграция в составе группы не только повышает шанс выживания каждой отдельной особи, но и способствует лучшей ориентации животных. Иногда у мигрирующих животных образуются смешанные стаи, в которые входят не только разные виды одного отряда (например, смешанные стаи воробьиных птиц или разных видов журавлеобразных), но и представители разных классов животных (смешанные стаи воробьиных птиц и некоторых рукокрылых, птиц и бабочек-репейниц).

Изучение миграций животных пока еще далеко не завершено. Так, до конца неясными остаются механизмы ориентирования животных при движении по сложным маршрутам (см. бионавигация(см. БИОНАВИГАЦИЯ)).

Изучают миграции с помощью мечения животных, радиопрослеживания и визуального наблюдения, а также лабораторными методами, создавая искусственно соответствующие ситуации.