«Опыление»

— перенесение плодотворной пыльцы с пыльников на рыльце пестика — явление, необходимо предшествующее оплодотворению и, следовательно; образованию семян у всех высших (цветковых или семянных) растений.

ОПЫЛЕНИЕ. Приспособления цветов к перекрестному опылению. 1. Arum maculatum (протерогиния); а — со зрелыми пестиками и незрелыми тычинками, вход закрыт ворсинками, b — со зрелыми тычинками и оплодотворенными пестиками, вход свободен. 2. Thymus serpyllum (протерандрия); а — со зрелыми пыльниками, b — с пустыми пыльниками и зрелым рыльцем. 3. Lythrum salicaria (триморфизм); а — с длинными, b — со средним, с — с коротким столбиком. 4. Primula ofticinalis (диморфизм); а — с длинным, b — c коротким столбиком. 5. Marcgravia nepenthoides, опыляемая колибри. 6. Orchis mascula, опыляемая мухой Empis livida: a — колонка (гиностемий) с поллинариями, b — поллинарии. 7. Salvia ofticinalis, посещаемый шмелем: а — схематическое изображение цветка с обозначением положения тычинок и столбика в поднятом и опущенном состоянии, b — тычинки с сочленением.

Несмотря на то, что у большинства этих растений цветы обоеполые (гермафродитные растения, подобно животным-гермафродитам) и мужские органы (тычинки) находятся рядом с женскими (пестиком [Краткие сведения о строении половых органов цветка (с фиг.) см. Оплодотворение у растений]), самоопыление и, как его последствие, самооплодотворение (аутогамия) встречается редко. Подобно животным, растения избегают сочетания близко родственных половых элементов и потому чаще прибегают к перекрестному О., результатом которого является перекрестное оплодотворение (аллогамия). При этом рыльце опыляется плодотворной пыльцой другого растения того же вида, а собственная пыльца идет взамен на О. рылец других цветов. Если на рыльце при перекрестном О. попадет пыльца другого вида того же рода, то оплодотворение тем не менее часто совершается и получаются помеси или гибриды. Выгоды перекрестного О. настолько велики, что растения выработали много различных приспособлений, способствующих такому О., а в некоторых случаях даже делающих его единственно возможным. Большинство, впрочем, форм с перекрестным О. сохраняют за собой и способность к самоопылению, прибегая к нему в редких случаях. С другой стороны, среди самоопыляющихся растений известны такие, у которых возможно только самоопыление. Есть растения с маленькими, совершенно замкнутыми, клейстогамными цветами. В редких случаях у растения имеются только такие цветы (Polycarpum tetraphyllum), обыкновенно одновременно существуют и обыкновенные раскрытые (хазмогамные цветы), таковы кислица (Oxalis acetosella) и фиалка (Viola odorata). В последнем случае плоды бывают обыкновенно также двух сортов (амфикарпия), но иногда плоды образуются из одних только мелких клейстогамных цветов, а крупные хазмогамные, погнавшись за перекрестным опылением, терпят неудачу и, не будучи способны к самоопылению, остаются бесплодными. У некоторых растений клейстогамные цветы образуются лишь при неблагоприятных внешних условиях (при засухе, при понижении температуры). Primula sin e nsis в теплицах, различные виды Erodium при культуре в комнатах дают также клейстогамные цветы. То же бывает у нас со многими экзотическими растениями, как в силу неблагоприятных для них климатических условий, так и вследствие отсутствия необходимых для перекрестного О. насекомых. Наоборот, некоторые вересковые (Ericaceae), по словам Варминга, приносящие в средней и северной Европе хазмогамные цветы, перекрестно опыляемые насекомыми, в арктическом климате Гренландии образуют клейстогамные цветы. Наша недотрога (Impatiens noli tangere) в тенистых местах леса, бедных насекомыми, приносит большей частью также клейстогамные цветы. Ввиду всего этого клейстогамию склонны рассматривать, как следствие неблагоприятных внешних условий, а клейстогамные цветы считают за редуцированные хазмогамные. Все, что рассчитано у последних для привлечения насекомых ради перекрестного О., в клейстогамных цветах редуцируется — они мелки и невзрачны на вид, запах и выделение нектара (см.) в них уменьшаются или совсем исчезают. Редукция распространяется на самые половые органы, особенно на пыльники, в которых сильно уменьшается количество пыльцы. О. в таких замкнутых цветах происходит двояко: либо пыльники лопаются и пылинки падают на рыльце, либо пылинки, оставаясь в пыльники, прорастают через его стенки в пыльцевые трубочки, которые и проникают в рыльце — именно так бывает у упомянутых выше кислицы и фиалки. Прибегая к клейстогамии, растение гарантирует себе оплодотворение на всякий случай, так как оно может экономно обойтись при образовании клейстогамных цветов. Что касается до открытых (хазмогамных) цветов, то у них исключительное самоопыление встречается редко (например известная Victoria regia аутогамна в Европе), по меньшей мере сохраняется у них возможность и перекрестного О. Несомненно, что некоторые растения при неблагоприятных обстоятельствах прибегают к самоопылению, не производя клейстогамных цветов. Так, при продолжительной непогоде (главным образом слишком низкой температуре) колоски у овса и у некоторых сортов пшеницы не открываются и внутри их происходит самоопыление. В более широком маcштабе то же происходит в арктических странах, например в Гренландии (Варминг). При краткости лета и малом количестве насекомых для переноса пыльцы многие растения там поневоле самоопыляются. Приспособления, при помощи которых растения стремятся обеспечить себе перекрестное опыление и в то же время помешать самоопылению, многочисленны и чрезвычайно разнообразны. На первом плане отметим явление разделения полов (Poly ö cia): цветы становятся однополыми, причем в одних развиваются только мужские органы — тычинки, в других только женские — пестики. С такими цветами множество растений. У одних как мужские, так и женские цветы находятся на одном растении — это однодомные растения (сосна, ель, береза, дуб, тыква и мн. др.). У двудомных растений (ивы, хмель, конопля, крапива и др.) мужские и женские цветы распределены на разных особях — следовательно, у них только и возможно перекрестное О. У однодомных может происходить и неполное перекрестное О., именно О. женских цветов мужскими, находящимися на том же растении (так называемая гейтоногамия), но это бывает редко в силу того, что оба сорта цветов развиваются обыкновенно неодновременно. Неодновременность созревания мужских и женских половых органов встречается очень часто и у обоеполых цветов. Это наиболее широко распространенное в растительном царстве приспособление, обеспечивающее перекрестное О. Его называют дихогамией. В одних случаях прежде развиваются тычинки, и пыльники вскрываются в то время, когда пестик еще недоразвит и его рыльце неспособно принять О. (см. табл. " Приспособления цветов к перекрестному О.", фиг. 2 а). Это прото- или npomepo-aндрия, она чрезвычайно распространена, — встречается, например, почти у всех зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гераниевых, у многих лютиковых, гвоздичных и др. Когда рыльце разовьется вполне, вся пыльца оказывается уже израсходованной и тычинки увядают (фиг. 2) . Очевидно, при таких условиях рыльце может быть опылено только пыльцой других цветов, позже распустившихся, в то время как собственная пыльца пошла на О. раньше раскрывшихся цветов. Гораздо реже встречается обратный случай: рыльце развивается раньше, нежели открываются пыльники, а когда вскроются последние, рыльце оказывается уже опыленным и часто даже начинает завядать (фиг.1, ab). Это прото- или протеро-гиния; ее хорошо можно наблюдать у подорожника (Plantago media), у пахучего колоска (Anthoxantum odoratum), у рдеста (Potamogeton). Иное приспособление видим в так называемой гетеростилии. Тут цвета одинаковы, но отличаются относительным положением мужских и женских органов; вследствие неодинаковой длины столбика, а иногда также и нитей тычинок, рыльце и пыльники находятся (в одном и том же цветке) не на одном уровне: именно, где в одних цветах находятся пыльники, в других приходится как раз рыльце, и наоборот. Примером растения с двумя сортами цветов (диморфного) может служить Primula officinalis или sinensis и некоторые другие первоцветы (см. фиг. 4). В одних цветах у нее рыльце сидит на длинном столбике и приходится у входа в трубку венчика, пыльники же расположены гораздо ниже в глубине венчика, в других цветах, находящихся на другом экземпляре, как раз наоборот — рыльце на коротком столбике и сидит глубоко, а пыльники находятся вверху. Кроме того, в цветах с короткими столбиками цветневые пылинки крупнее, а сосочки рыльца короче, нежели у длинностолбных. Все это, как показал Дарвин, служит приспособлением к перекрестному О., производимому насекомыми. Посещая цветок, насекомое прикасается к пыльникам, перелетает затем на другой цветок и здесь той же частью тела, к которой пристала пыльца, прикасается к рыльцу и опыляет его. Задержание пыльцы на рыльце облегчается соответствующим устройством сосочков. Дарвин убедился на опытах, что именно перекрестное О. длинностолбного цветка пыльцой короткостолбного, и наоборот, дает лучшие результаты, при этом получается не только больше семян, но и лучшие семена, между ними больше всхожих и дающих более крепкие ростки. Такое опыление он назвал законным (legitim), а другую комбинацию, дающую худшие результаты — незаконным (illegitim). У других растений разница между законным и незаконным О. выступает еще резче — у Linum perenne, например, только законное О. и приводит к образованию семян, а незаконное остается бесплодным в буквальном смысле этого слова. Подобный диморфизм цветов, как у первоцветов, встречается и у многих других растений (Pulmonaria, Fagopyrum, Linum, Hottonia). Гораздо реже случаи триморфизма, т. е. цветов с трояким расположением половых органов (триморфная гетеростилия). Такие цветы имеются, напр., у плакун-травы (Lythrum salicaria) и у некоторых кислиц (Oxalis speciosa). Как видно на фиг. 3, столбик у Lythrum бывает 3-х размеров: короткий, средний и длинный, а 12 тычинок располагаются по 6, в два ряда. И здесь законным О., дающим наилучшие результаты, является взаимодействие между органами, находящимися на одинаковой высоте. Способы законного О. показаны на фигуре стрелками и пунктирными линиями. Приспособления в форме гетеростилии сравнительно просты, но существует много других более сложных приспособлений к перекрестному О., при которых тычинки и пестик так располагаются, что самоопыление становится механически невозможным (геркогамия). Так бывает у многих орхидных, фиалок, шалфея и др.; о некоторых из этих приспособлений подробнее будет сказано ниже. Замечательно, что некоторые растения устраняют самоопыление крайне просто — у них собственная пыльца совсем не способна прорастать на рыльце, таковы: рожь, резеда, Corydalis cava, иногда даже пыльца быстро отмирает на рыльце. Еще удивительнее некоторые бразильские орхидеи (из родов Oncidium, Epidendrum) — в случае самоопыления у них не только не происходит оплодотворения, но рыльце погибает, как будто на него подействовали ядом (Фр. Мюллер). — По способу перенесения пыльцы различают, следуя итальянскому ученому Дельпино, 3 категории растений: 1) опыляемые при помощи ветра (анемофильные), 2) при посредстве воды (гидрофильные) и 3) при посредстве животных (зоидиофильные). Из животных наибольшую роль при О. играют насекомые (энтомофильные растения), в немногих случаях принимают участие маленькие птички (орнитофильные растения) и еще реже улитки (растения малакофильные). Сильно уступая в распространенности энтомофилии, О. при помощи ветра тем не менее свойственно многим растениям. Большинство наших деревьев (хвойные, дуб, береза, тополь и др.) опыляется этим способом, кроме них — злаки, конопля, крапива и мн. др. Анемофильные растения отличаются мелкими, невзрачными цветами, без запаха и обыкновенно без нектара. Пыльца у них выпускается прямо на волю ветра; много ее при этом, конечно, пропадает. Отсюда вытекает необходимость для растения образовать много пыльцы. Когда цветет, например, сосна (также некоторые другие хвойные), в воздух подымаются целые облака желтой пыльцы, нередко потом ниспадающие в виде так называемого "серного дождя", покрывая поверхность земли или воды на большие пространства. Выхождению и рассеиванию пыльцы растение способствует на разные лады — иногда пыльники так лопаются, что с силой выбрасывают пыльцу (некоторые крапивные), у злаков пыльники на гибких нитях тычинки колеблются от малейшего дуновения ветерка. Рыльца со своей стороны приспособляются к улавливанию пыльцы, принимая вид нежных перышек (злаки), длинных ниточек (маис) или кисточки (орешник). В цветах хвойных нет рыльца, а пыльца прямо через семявход попадает на ядро семяпочки (см. Оплодотворение). Самая пыльца у анемофильных растений имеет вид очень мелкого легко распыляемого порошка. Пылинки никогда не слипаются в комочки и не прилипают к другим предметам, как это часто бывает у энтомофильных растений. Пылинки некоторых хвойных снабжены кроме того особыми придатками — воздушными пузырями, облегчающими им путешествие по воздуху (см. фиг. пылинки сосны в ст. Оплодотворение). Многие анемофильные растения, как береза, тополи, цветут ранней весной, когда нет листьев или они маленькие; отсутствие листвы также благоприятствует перенесению пыльцы ветром. Иногда даже близкие растения отличаются по способу опыления. Например, среди наших хлебных злаков — рожь всегда анемофильна, пшеница большей частью, а ячмень обыкновенно самоопыляется. О. при помощи воды (гидрофилия) встречается вообще редко. Огромное большинство водяных цветковых растений цветет над водой и опыляется либо насекомыми, как наши кувшинки (Nymphaea), либо ветром — как рдесты (Potamogeton). Таким образом, у высших растений вода играет, при процессе оплодотворения, гораздо меньшую роль, нежели у споровых. Лишь у очень немногих подводных растений пыльца действительно переносится на рыльце водой, напр. у так называемой морской травы — Zostera marina и у других морских наядовых (см.). У них бывает настоящее подводное цветение; и О., и пыльца у них особенная, не в виде круглых крупинок, как обыкновенно, а в виде довольно длинных трубочек, к тому же она не имеет наружной оболочки (экзины). Так как удельный вес пыльцы равен весу морской воды, то она легко переносится водой на рыльце. У валлиснерии (см. Водяные растения), хотя мужские цветы переносятся водой и подплывают к женским, но О. у нее происходит на воздухе, причем пыльник прямо прикасается к рыльцу. Огромное большинство растений, как сказано, приспособило цветы свои к перекрестному О. помощью насекомых. Значение насекомых для цветов, их поразительные взаимные приспособления еще в прошлом столетии обратили на себя внимание Христиана-Конрада Шпренгеля (Chr.-Konr. Sprengel), изложившего свои прекрасные наблюдения в книге: "Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen" (1793, новое изд. P. Knuth, 1894), но они скоро были совсем забыты. Только спустя более полувека Дарвин воскресил их из забвения: он сам открыл много новых весьма важных фактов и первый указал на огромное значение перекрестного О. С тех пор в этой области работало много выдающихся исследователей — Дельпино, Гильдебрандт, Герм. Мюллер, Кернер-фон-Марилаун и др. Немало привлекала она также, благодаря своему выдающемуся научному и эстетическому интересу, ботаников-любителей, особенно в Англии и Германии [См., напр., весьма интересно написанную книжку Грант-Аллена, "Виньетки с натуры", перевод Лопатина, 1883]; да и сам отец "биологии цветка" — Шпренгель — не был профессиональным ботаником. Цветы энтомофильных растений уже издали приметны своей величиной и яркой окраской. Если они недостаточно крупны и сами по себе недостаточно заметны — они собираются помногу вместе в соцветия, например у сложноцветных или у зонтичных. В головках (соцветиях) сложноцветных часто происходит даже разделение труда между входящими в их состав цветами, именно привлечение насекомых берут на себя краевые цветы, более крупные или иначе устроенные и ярко окрашенные (василек, подсолнечник, астры и др.). Иногда такие краевые цветы имеют рудиментарные половые органы и не приносят семян, а плодущими являются только внутренние. Часто краевые цветы окрашены в другой цвет, нежели внутренние — напр. у ромашки или у поповника первые — белые, а вторые — желтые, что делает головки еще более заметными. У других растений яркой окраской отличаются не цветы, а оси соцветий или прицветники, как у Melampyrum nemorosum и arvense. Еще больше значения, по-видимому, нежели окраска для привлечения насекомых имеет запах цветов, иногда далеко не приятный; например цветы обыкновенного боярышника (Crataegus oxyacantha) пахнут гнилым селедочным рассолом, еще противнее трупный запах стапелий (Stapelia), некоторых белокрыльниковых(Araceae) и кирказонов(Aristolochia) — их посещают преимущественно падальные мухи для кладки яичек (при этом мухи переносят пыльцу). Цветы, которые пахнут только ночью, как Silene nutans или душистая жимолость Lonicera caprifolium (она пахнет ночью сильнее, чем днем), посещаются ночными бабочками. В сущности насекомых привлекает не окраска и запах, а сладкий нектар, выделяемый цветами. Смотря по тому, где находится нектар в цветке, более открыто на виду или же спрятан в глубине, он доступен различным насекомым. Глубоко спрятанный нектар (например, у Silene, Lychnis) могут доставать только бабочки, имеющие самый длинный хоботок. Нередко в силу этого существует большая разница даже между близкими растениями. Например, среди жимолостевых (Caprifoliaceae) — Lonicera caprifolium (душистая или козья жимолость), у которой трубочка венчика около 30 мм. в длину, посещается только ночными бабочками с длинным хоботком, как Sphinx convolvuli (хоботок в 60—80 мм.) или Sphinx ligustri (хоботок 37—42 мм.). У L. periclymenum трубочка венчика короче (около 20 мм.) и ее посещают также пчелы с длинными хоботками, еще короче она (3—7 мм.) у L. xylosteum (настоящей жимолости) и у L. tatarica (татарской жимолости), которые доступны поэтому, кроме пчел, также некоторым мухам. У Viburnum (калины) нектар находится совсем открыто и ее посещают разные мухи и, кроме того, жуки. Наконец, Sambucus (бузина) не имеет нектара, и ее мало посещают, да и то только очень мелкие насекомые. Зависимость растений от определенных насекомых иногда удивительно велика. Например, в Австралии плохо удавалась культура красного клевера, опыляемого у нас шмелями, так как там не оказалось ни одного насекомого, пригодного для перекрестного О. Привезли шмелей, и клевер стал давать хороший урожай. Наибольшее значение для растений из насекомых имеют бабочки и перепончатокрылые — пчелы, шмели, осы и др.: большая часть напр. бобовых, губоцветных и норичниковых опыляется пчелами и шмелями. Гораздо меньше участия принимают мухи, еще меньше жуки и прочие насекомые, хотя, например, некоторые виды магнолий (Magnolia), по наблюдениями Дельпино, опыляются исключительно при посредстве жуков. Кроме нектара приманкой для насекомых служит иногда самая пыльца, ею лакомятся жуки, а пчелы из пыльцы и нектара готовят пищу для своих личинок. Ради выгод перекрестного опыления растение жертвует частью пыльцы, даже частью семян, отдавая их на съедение насекомым — так именно бывает у некоторых юкк (Jucca). Интересно также приспособление у смоковницы (Ficus carica). Давно уже стали различать культурную смоковницу, Ficus, и дикую, Caprificus; они оказываются лишь женской и мужской особями одного и того же растения. Цветы у смоковницы собраны соцветиями в форме груш; женские соцветия превращаются потом в известные всем фиги или винные ягоды. В соцветиях Caprificus мужские цветочки находятся только сверху, а под ними располагаются особым образом измененные женские цветы с сильно вздутой завязью и коротким, недоразвитым столбиком. В эти цветы откладывает свои яички маленькая орехотворка, Cynips psenes, после чего они превращаются в галлы или орешки (подобные чернильным орешкам на листьях дуба), их и назыв. поэтому орешковыми цветами. Вылупившиеся из орешков молодые орехотворки, пробираясь наружу из грушевидного соцветия мимо мужских цветов, задевают при этом пыльники и обсыпаются пыльцой. Потом некоторые из этих орехотворок попадают внутрь женских соцветий с целью отложить там яички и опыляют при этом женские цветы. Остановимся теперь еще на нескольких любопытных приспособлениях цветов к перекрестному О. У аронника (Arum maculatum) цветы собраны соцветием, так называемым початком, окруженным однолистной поволокой или крылом (см. таблицу фиг. 1). Цветы сидят на стержне двумя поясами, женские внизу, мужские повыше; над тем и другим поясом находятся особые ворсинки (недоразвитые половые органы). Ворсинки так расположены, что насекомые, преимущественно мухи и мелкие жуки, могут свободно забираться в нижнюю расширенную часть поволоки, но выбраться оттуда не в состоянии. Спустя некоторое время вскрываются пыльники, и забравшиеся насекомые обсыпаются пыльцой; к этому же времени спадаются ворсинки, и насекомые скоро выбираются на свободу. Если теперь они попадут в другой подобный початок со зрелыми пестиками и незрелыми тычинками — у Arum существует протогиния, — то опыляют там рыльца принесенной пыльцой. Подобные же приемы практикуют и кирказоны (Aristolochia). Иначе бывает у орхидных, подробно изученных в этом отношении Дарвином. В цветке Orchis mascula столбик срастается с единственной тычинкой в колонку, передняя часть которой называется носиком (подробн. см. Орхидные). Пыльник с двумя гнездами. В каждом из гнезд пыльца слипается в так назыв. поллинарий — комочек, имеющий вид маленькой булавы (фиг. 6). Поллинарии упираются ножками в особые прилипальца, находящиеся на носике. Если насекомое просунет свой хоботок за нектаром в шпорцу цветка, то оно непременно коснется носика колонки, и тогда оба поллинария плотно прилипнут к хоботку или к голове. Введя в шпорцу заостренный карандаш, как то проделал впервые Дарвин, увидим, что и к нему совершенно так же прилипнут поллинарии. Улетая, насекомое уносит с собой поллинарии, которые постепенно наклоняются вперед, так что когда насекомое введет хоботок в другой цветок, наклонившиеся поллинарии, не задев носика колонки, коснутся находящегося под носиком рыльца, прилипнут к нему и опылят его. Еще иное приспособление встречаем у шалфея (Salvia; см. фиг. 7). Он принадлежит к семейству губоцветных и имеет двугубые цветы. Под верхней губой, имеющей вид шлема, находятся две тычинки и столбик, конец которого с раздвоенным рыльцем высовывается наружу. Когда насекомое (шалфеи опыляются шмелями), в поисках за нектаром, сядет на нижнюю губу цветка и просунет внутрь его хоботок, тычинки быстро перегибаются на особых сочленениях, вроде шарниров (фиг. 7 b) и пыльники опускаются на спинку насекомого, осыпая ее пыльцой. Опустившись на другой цветок и стараясь проникнуть в него, насекомому приходится задеть рыльце как раз спинкой и таким образом опылить его. Облегчая разными способами доступ к нектару желанным насекомым, растения вместе с тем обладают приспособлениями, чтобы помешать расхищать нектар. Так у некоторых гвоздичных и др. стебли покрываются клейкими выделениями, препятствующими всползанию муравьев и других ползающих насекомых; у растений с супротивными листьями, последние срастаются так, что образуют резервуары для воды; у Dipsacus laciniata, например, в таких резервуарах, наполненных дождевой водой, можно найти нередко много потонувших животных. Есть и такие растения, которые, как бы отвлекая докучных и бесполезных посетителей от цветов, предлагают им нектар в другом месте — в так назыв. экстра-нупциальных или внецветковых нектариях. Объяснить происхождение и развитие всех приспособлений к перекрестному О. невоможно, но несомненно, что вообще энтомофилия — явление более позднее по сравнению с анемофилией: в пользу этого говорит уже то, что хвойные — древнейшие цветковые растения — анемофильны; известны, впрочем, и такие случаи, когда анемофильные растения произошли от энтомофильных — напр. Thalictrum из семейства лютиковых. Что касается до О. при посредстве птиц и улиток, то распространение его весьма ограниченное. Цветы некоторых тропических растений (Marc g ravia, Abutilon, Strelitzia) опыляются маленькими птичками — колибри и нектарницами. На фиг. 5 таблицы изображена Marcgravia nepenthoides, опыляемая колибри. Цветы у этого вьющегося растения, как описывает Бельт, собраны в кружок, похожий на опрокинутую люстру, со средины которой спускается много сосудов в форме кружек. В этих кружках находится нектар, привлекающий насекомых, а насекомые привлекают колибри. Стараясь проникнуть в кружки с нектаром, колибри задевают тычинки цветов, а потом переносят приставшую к ним пыльцу на рыльце других цветов. Еще меньше известно малакофильных растений, как на таковые указывают на белокрыльник (Calla palustris), на Chrysosplenium. Heсмотря на некоторые недочеты господствующего учения о перекрестном О. и о взаимных отношениях между насекомыми и цветами, оно разделяется большинством ученых, так как объясняет много явлений, без того совершенно непонятных. Указания на весьма обширную литературу вопроса и разные подробности см. в следующих сочинениях: Herm. M üller, "Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insecten und ihre Anpassung an dieselben" (1881); его же, "Die Wechselbeziehungen zwischen den Blumen und den ihre Kreuzung vermittelnden Insecten" в "Handbuch d. Botanik" v. Schenk (т. 1-й, 1879); A. Kerner v. Marilaum, "Pflanzenl e ben" (т. 2-й, 1891; выходит новое издание); Ю. Визнер, "Биология растений" перев. Шредера и Никольского (1892); F. Ludwig, "Lehrbuch der Biologie der Pflanzen" (1894); F. Loew, "Bl ütenbiologische Floristik des mittleren und nordlichen Europa sowie Grönland s" (1894; здесь подробный список новой [1883—93] литературы); сочинение Хр. Конр. Шпренгеля поименовано выше; относящиеся сюда сочинения Дарвина указаны в ст. в этом Словаре о Дарвине (см.). Хорошо написанные научно-популярные книги: J. Lubbok, "Blumen un d Insecten etc.", ü bersetzt v. Passow (1877); И. П. Бородин, "Процесс оплодотворения в растительном царстве" (2-е изд., 1896).

Г

. Надсон.

у растений, перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика у покрытосеменных или на семяпочку у голосеменных растений. После О. из пылинок развиваются пыльцевые трубки, доставляющие мужские половые клетки — Спермии— к яйцеклетке, находящейся в семяпочке, где происходит Оплодотворение и развитие зародыша. У покрытосеменных существует 2 способа О. — перекрёстное и самоопыление. При перекрёстном О. пыльца с одного цветка переносится на рыльце пестика другого, находящегося на той же особи (Гейтоногамия) или на другой (Ксеногамия).При самоопылении (Автогамия) пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же цветка. В результате перекрёстного О. в случае, если пыльца попадает с цветка др. растения, зародыш обладает признаками обоих родителей. При самоопылении обогащения наследственности у дочернего организма, как правило, не происходит. Поэтому перекрёстное О. имеет преимущество перед самоопылением. Однако многим видам растений свойственно только самоопыление. Цветки у них всегда обоеполые, пыльники созревают одновременно с пестиками, и пыльца из них легко попадает на рыльце.

В процессе эволюции у растений появились многие особенности, связанные с О. Это, например, раздельнополость цветков и особенно растений (двудомность). В обоеполых цветках часто пыльники и пестики созревают неодновременно (Дихогамия);при этом чаще пыльники созревают раньше пестиков (протандрия), реже раньше созревают пестики (протогиния). У некоторых растений в разных цветках длина тычинок и пестиков различна (Гетеростилия). У многих перекрёстноопыляемых растений пыльца плохо прорастает или не прорастает совсем на рыльце своего пестика, что исключает самоопыление. Перекрёстное О. осуществляется с помощью животных (зоофилия), ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). Наибольшее число видов цветковых растений опыляется животными, преимущественно насекомыми (энтомофилия), меньше — птицами (орнитофилия), ещё меньше — млекопитающими (рукокрылыми, грызунами и др.). Животные посещают цветки ради нектара или пыльцы. Пыльца зоофильных растений обычно крупная с неровной и часто липкой поверхностью, что помогает ей удерживаться на теле животного. Строение их цветков обычно таково, что посещающее их животное прикасается к пыльникам и рыльцу. Цветки этих растений, как правило, имеют яркую окраску и более или менее сильный запах, помогающий животному найти цветок. Особые приспособления к извлечению нектара и (или) пыльцы из цветков выработались и у животных-опылителей. Некоторые растения опыляются только строго определёнными насекомыми, цикл развития которых тесно связан с ритмом развития этих растений; так, О. инжира осуществляют только осы бластофаги (см. Капрификация), а О. юкки — моль пронуба. Ветром опыляются в основном растения открытых пространств и многие деревья. У анемофилов, как правило, многоцветковые легко раскачиваемые ветром соцветия, длинные, с подвижными пыльниками тычинки, сильно разветвленные рыльца, с большой воспринимающей поверхностью, огромное количество мелкой сухой пыльцы, переносимой ветром на большие расстояния, околоцветник развит слабо или вовсе отсутствует. Цветут они либо до распускания листьев, либо их соцветия поднимаются над листьями (злаки, осоки). Гидрофильных растений немного. Пыльники у них раскрываются под водой, и пыльца, попадая в воду, переносится ею на рыльце пестика; у многих из них (например, у взморника) пыльца нитевидная, или пылинки прорастают при вскрытии пыльника, и пыльцевые трубки помогают им зацепиться за рыльце. Некоторые растения способны опыляться разными способами; так, подорожники ланцетный и средний могут опыляться и насекомыми, и ветром. У многих перекрёстноопыляемых растений в конце цветения происходит самоопыление в том случае, если перекрёстное О. ранее не произошло.

Лит.: Дарвин Ч., Действие перекрёстного опыления и самоопыления в растительном мире, пер. с англ., М. — Л., 1939; Имс А., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, Л., 1964; Первухина Н. В., Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970; Kugler Н., Blütenökologie, 2 Aufl., Jena, 1970.

В. Н. Вехов.

1. опыле́ние;
2. опыле́ния;
3. опыле́ния;
4. опыле́ний;
5. опыле́нию;
6. опыле́ниям;
7. опыле́ние;
8. опыле́ния;
9. опыле́нием;
10. опыле́ниями;
11. опыле́нии;
12. опыле́ниях.

ОПЫЛИ́ТЬ, -лю́, -ли́шь; -лённый (-ён, -ена́); сов., что.

-я, ср.

1.

Перенос пыльцы цветка с тычинок на рыльце пестика у покрытосеменных или на семяпочку у голосеменных растений, в результате чего происходит оплодотворение.

Искусственное опыление.

□

Мы отличаем такие растения, у которых опыление совершается при посредстве ветра, и такие, у которых оно совершается при посредстве насекомых. Тимирязев, Жизнь растения.

2.

Действие по глаг. опылить—опылять (в 1 знач.).

ОПЫЛЕ́НИЕ, опыления, мн. нет, ср.

1. Оплодотворение у растений путем переноса пыльцы цветка из тычинок на рыльце пестика или на семяпочку (бот.).

2. То же, что опыливание (с.-х.).

I

1.

процесс действия по гл. опылить I, опылять I, опылиться, опыляться I 1.

2.

Результат такого действия.

II

1.

процесс действия по гл. опылить II, опылять II

2.

Результат такого действия.

ОПЫЛЕНИЕ - перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика у цветковых растений или на семязачаток у голосеменных. Предшествует оплодотворению. Опыление в пределах одного цветка или одного растения называется самоопылением, при переносе пыльцы на цветки других растений - перекрестным опылением.

ОПЫЛЕНИЕ, перенос пыльцы из пыльников на рыльце пестика у цветковых растений или на семязачаток у голосеменных. Осуществляется главным образом с помощью ветра, насекомых, иногда птиц (колибри), летучих мышей, воды. Предшествует оплодотворению. Опыление в пределах одного цветка или одного растения называется самоопылением.

ср. fertilization, pollinationопыл|ение - с. бот. pollination;
~ить сов. см. опылять.

с бот.

Bestäubung f

опыление с бот. Bestäubung f

с. бот.

fécondation f, pollinisation f

перекрестное опыление — fécondation(или pollinisation) croisée

с. бот.

fecundación f, polinización f

перекрестное опыле́ние — polinización cruzada

с.

1)бот. impollinazione

2)с-х. polverizzazione

Опыление

Со времен Ч.Дарвина до наших дней опыление орхидных не перестает привлекать внимание исследователей. И. И. Мечников в своей книге «Этюды о природе человека» (1903) называет механизм опыления орхидей одним из наиболее удивительных примеров среди гармонических явлений природы. Совершенные, иногда почти фантастические приспособления орхидей к специфическим опылителям поражают воображение. Словно изобретательный художник-конструктор забавлялся, выдумывая все новые и новые, иногда очень сложные механизмы, ярко и красочно исполненные и точно подогнанные к потребностям насекомых. Остроумные, часто обманные приспособления растений к опылению заставляют некоторых авторов говорить о «цветковой дипломатии», «сообразительности» и «безнравственности» орхидей. Опылению орхидных посвящена необозримая литература, основу которой заложил Ч. Дарвин (1862) замечательной книгой «Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми».

---

,

---

Опылителями орхидей подсемейства циприпедиевых являются двукрылые и пчелиные. Цветки одной из наиболее декоративных за пределами тропиков орхидей венерина башмачка (Cypripedium calceolus, рис. 147, табл. 28, 3) представляют собой как бы заранее расставленную и тонко продуманную ловушку, заставляющую насекомое произвести опыление. Крупная желтая губа, имеющая форму туфельки с завернутыми внутрь краями, сверху закрыта щитковидным стаминодием. Под ним лежит рыльце с обращенной вниз воспринимающей поверхностью, а по обе стороны от рыльца — по одной фертильной тычинке. Одиночные пчелы, особенно самки из рода андрена (Andraena), вползают и соскальзывают в губу цветка и, обследовав ее, начинают искать из нее выход. Ограниченное пространство не позволяет им взлететь, а завернутые края губы, ее гладкая внутренняя поверхность и заслон из стаминодия не позволяют не только выползти кратчайшим путем, но и рассмотреть прямой выход со дна губы. В задней стенке губы в направлении к гиностемию имеются, однако, «окна» — участки ткани, образованные клетками без пигментации, пропускающими свет. Принимая их за выходы, насекомое ползет в указанном ему направлении и отсюда уже видит настоящие выходы наружу: два узких отверстия слева и справа от колонки вплотную к пыльникам. Выбираясь из цветка, пчела сначала встречает на своем пути первую преграду — выпуклое рыльце. Грудь насекомого проходит над одним из выпуклых изгибов рыльца, которые счищают с нее принесенную пыльцу. Когда пчела. пробирается все выше и ближе к свету, вторая помеха — пыльник суживает проход. А когда несекомое протискивается мимо пыльника, большая порция липкой пыльцы, как подушечка, приклеивается к груди пчелы (рис. 147).

Мелкие и ослабленные насекомые иногда так приклеиваются к пыльнику, что остаются там навсегда, закупоривая выход. А все, кому удается выбраться, уставшие и нередко мокрые после вынужденного купания в дождевой воде, которая скапливается на дне губы, на некоторое время даже теряют способность к координированному движению, но, отдохнув, снова летят на другие цветки. Что привлекает их в этих цветках? Дарвин считал, что насекомых может интересовать жидкость, выделяемая волосками, расположенными полосками в передней части губы. Е. Дауман (1969) показал, что, вопреки предположениям разных авторов, здесь не происходит отделения нектара или каких-либо иных питательных веществ, а маслянистая жидкость, содержащаяся в волосках, не служит питательным веществом для насекомых. Весь механизм опыления здесь построен на обмане: насекомых привлекает, по-видимому, запах и цвет, а яркий стаминодий служит для них указателем несуществующего нектара.

---

,

---

,

---

У подсемейства собственно орхидных бесчисленные вариации колонки определяют специфичность агентов опыления. На примере ятрышника мужского (Orchis mascula) — довольно обычной в Европе орхидеи — рассмотрим основную схему опыления у орхидных с базитонными пыльниками. Завязь этого вида ресупинирована, и губа занимает удобное для насекомых нижнее положение, имеет короткий шпорец. Два верхних лепестка и верхний чашелистик образуют колпачок, защищающий колонку от непогоды. В каждом пыльцевом мешке, открывающемся продольной щелью, располагается по одному поллинию с каудикулами и прилипальцами, скрытыми в карманчике на краю клювика (строение колонки ятрышника показано на рис. 146). Когда насекомое, севшее на губу, просовывает голову в полость, ведущую в шпорец, оно неизбежно натыкается на выступающий в этот проход клювик, нависающий над рыльцем. Конец клювика от прикосновения мгновенно расщепляется, и эластичный карманчик отгибается, обнажая 2 прилипальца, которые касаются головы насекомого, и быстро твердея, накрепко приклеиваются к нему. Если насекомое извлекает голову из цветка, оно вытаскивает за хвостик поллиний (один или оба), эластичный карманчик при этом захлопывается снова, защищая прилипальце оставшегося поллиния. Прикрепившиеся поллинарии сначала стоят вертикально на голове насекомого, как 2 рожка (рис. 147, 6 и рис. 148, 6). Но в таком положении при посещении следующего цветка они попали бы снова на гнезда пыльника. И здесь вступает в действие замечательная способность поллинария к движению. Во время полета (примерно через 30 с) поллинарий благодаря несимметричному высыханию хвостика и сокращению прилипальца изгибается вперед примерно под углом 90°, и при посещении пчелой другого цветка поллиний точно попадает на его рыльце. Поверхность рыльца липкая, и весь поллиний или отдельные пакетики пыльцы остаются на нем, а пчела улетает с остатками хвостиков на голове, как свидетельством успешно выполненной работы.

Большинство ятрышников не имеет нектара в шпорце, и чем они привлекают насекомых, остается неизвестным. Ч. Дарвин полагал, что насекомые способны пробивать своим хоботком внутреннюю поверхность шпорца и высасывать обильную жидкость из его ткани, но более поздними наблюдениями это не было подтверждено. Ятрышник опыляют преимущественно короткохоботковые пчелиные, а также бабочки и мухи.

---

У других орхидных с базитонными. пыльниками процесс опыления отличается только небольшими деталями. Например, у кокушника (рис. 148) удлиненные прилипальца образуют сводчатую кровлю над входом в нектарник — длинный шпорец, а лопасти рыльца занимают боковое положение с двух сторон от вхнда в нектарник. Когда бабочки просовывают хоботок в шпорец, сводчатые прилипальца приклеивается к хоботку по бокам его и, как и у ятрышника, сначала торчат вертикально, а затем наклоняются вперед по обе стороны хоботка и, точно соответствуя боковому расположению рылец, попадают на них при последующем посещении цветка. Цветки кокушника привлекают насекомых запахом, усиливающимся к вечеру, и предлагают им нектар, обильно выделяемый эпидермальными клетками с папиллами в длинном изогнутом шпорце.

---

Опыление любки двулистной производят ночные бабочки, особенно бражники, летящие на сильный запах, который испускают к вечеру белые цветки. Отделенные друг от друга и расположенные по бокам клювика прилипальца (рис. 140) приклеиваются сбоку головки бабочки или к основанию хоботка либо даже на один из ее глаз, и во время полета их хвостик совершает движение вниз к центру так, чтобы поллиний мог попасть затем на поверхность рыльца, расположенную в середине колонки. А у близкого к ятрышнику рода анакамптис (Аnаcamptis) прилипальце имеет седловидную форму, и во время полета бабочки края этого «седла» мгновенно закручиваются внутрь, охватывая хоботок с двух сторон, что приводит к расхождению поллиниев в стороны, затем они изгибаются, как у кокушника, параллельно хоботку, и такое их положение соответствует боковому положению лопастей рыльца. Разнообразные выросты, бороздки на губе ориентируют опылителя в нужном направлении. У анакамптиса, например, на губе имеются суживающие валики, направляющие движение хоботка насекомого к клювику. Иногда и сам клювик определяет действие насекомых. У хабенарии прямо вперед торчащий клювик заставляет пчел просовывать хоботок в нектарник со стороны так, чтобы хоботок коснулся рыльца. А у спирантеса (Spiranthes) клювик в молодых цветках закрывает вход в нектарник и одновременно доступ к рыльцу. Насекомое может только удалить поллинии, но не оставить их на рыльце, но у более старых цветков клювик сморщивается и отодвигается. Тогда освобождается проход к рыльцу. Этим обесценивается перекрестное опыление.

Среди орхидных трибы ятрышниковых наиболее замечательный способ опыления наблюдается у офрисов. Цветки этих красивых и редких растений, растущих в Европе, Западной Азии и Северной Африке, часто напоминают насекомых (мух, пчел, шмелей) или пауков. От этого сходства и происходят их видовые названия — офрис насекомоносный (Ophrys insectifera), офрис пауковидный (О. spfegodes), офрис шмелецветковый (О. bombyliflora) и т. д.

---

У цветков офриса насекомоносного (рис. 149), произрастающего на карбонатной почве на лугах и лесных опушках от Средиземноморья и Малой Азии до Скандинавии, губа похожа на тело насекомого со сложенными крыльями, блеск которых имитируют серо-голубые полоски на губе, боковые лепестки имеют вид антенн, а расположенные в основании губы ложные нектарники напоминают глаза насекомого. Это загадочное сходство привлекало внимание многих ученых. Каким образом оно возникло и зачем оно растениям? Какие только догадки не высказывались по этому доводу! Не «сфотографировались» ли насекомые, кружащиеся над офрисами, на их цветках? Не существует ли это сходство только в восприятии человека, а насекомые его не замечают? Загадка разрешилась после того, как в 1916 г. французский ученый М. Пуйян высказал сенсационное предположение: цветки офриса воздействуют на половые инстинкты насекомых-самцов, имитируя их самок. Гипотеза Пуйяна была принята многими учеными. В России она пропагандировалась Б. М. Козо-Полянским (1938, 1939) в его блестящих работах о мимикрии у растений, в которых он также высказал предположение, что в привлечении самцов насекомых имеют значение какие-то неуловимые для нас запахи. Все это позднее было подтверждено экспериментально, а совсем недавно также наблюдениями в природе шведских ученых Б. Кулленберга и Г. Бергстрема (1976). Б. Кулленберг снял документальный фильм об опылении этих удивительных цветков, который был показан на XII Международном ботаническом конгрессе в Ленинграде в 1975 г.

Цветки офрисов не «предлагают» насекомым нектара, пыльцы или иных питательных веществ. Но губа их выделяет летучие вещества из группы феромонов, главным образом производные жирных кислот и циклические сесквитерпены, набор которых специфичен для каждого вида или группы видов. Некоторые из этих соединений идентичны секрету желёз насекомых и воздействуют на них как ключевой раздражитель, стимулирующий цепь поведенческих реакций, характерных для спаривания. Внешний облик губы действует как визуальный стимул, а различные эпидермальные выросты на ней и определенным образом расположенные волоски воздействуют как тактильный раздражитель при попытках спаривания. Самцы жалящих перепончатокрылых из родов андрена (Andrena), эвцера (Еuсеrа), кампсосколия (Campsoscolia), антофора (Anthophora) и др. появляются после перезимовки несколько раньше самок и, побуждаемые половым инстинктом, летят на цветки офрисов. На разных их видах насекомые, в зависимости от структуры губы, ориентируются либо головой, либо брюшком к гиностемию и ведут себя так, как при копуляции с самками (рис. 149). В результате их импульсивных движений поллинии прилипают либо к их голове, либо к брюшку. Сексуальный инстинкт насекомых не удовлетворяется на одном цветке, и в результате нескольких посещений они производят перекрестное опыление.

---

Такая приспособленность офрисов к специфическим опылителям могла возникнуть только в результате длительной синхронной эволюции насекомых и растений. В этой цепи развития приспособлений наиболее специализирован офрис зеркальный (Ophrys speculum), опыляемый только осой из семейства сколиидовых кампсосколией реснитчатой (Campsoscolia. ciliata), а наименее — офрис пчелоносный (О. apifera), который частично опыляется пчелами рода эвцера, а частично самоопыляется. При этом в строении цветка его имеются и совершенные приспособления к самоопылению. Они состоят в том, что гнезда пыльников самопроизвольно вскрываются, и поллинии под влиянием собственной тяжести выпадают из них, опускаются в направлении рыльцевой ямки, оставаясь прикрепленными к фиксированным хвостикам, имеющим как раз такую длину, которая необходима, чтобы при колебаниях воздуха они коснулись рыльца.

Процент завязывания семян у опыляющихся описанным способом офрисов чрезвычайно низок вследствие их очень узкой специализации по отношению к определенным видам насекомых. Особенно это заметно по контрасту с самоопыляющимся офрисом пчелоносным, у которого, как отмечено Ч. Дарвином, каждый цветок дает коробочку с семенами.

Привлечение опылителей запахами, воздействующими на их сексуальные инстинкты, характерно и для ряда орхидных из других триб, в частности для видов спикулеи (Spiculaea), дракеи (Drakaea), криптостилиса (Cryptostylus). Губа этих растений, с точки зрения человека, не всегда имеет сходство с самкой насекомого, тем не менее самцы пытаются спариваться с ней и уносят поллинии, которые, изменив во время полета свое положение на наклонное, при следующем «спаривании» точно попадают на рыльце.

---

Рассмотрим теперь опыление нескольких представителей трибы неоттиевых — листеры, или тайника, неоттии, или гнездовки, и эпипактиса, или дремлика. Принципиальное отличие их от представителей трибы орхидных состоит в том, что поллинии их лишены каудикул и контактируют с клювиком своей верхушкой (рис. 140, 7). У листеры в начале цветения клювик, как ширма нависающий над рыльцем, не имеет связи с поллиниями. Внутри клювик подразделен на ряд камер, содержащих липкую жидкость. Пыльник вскрывается еще в бутоне, и поллинии свободно лежат на клювике, защищенные вытянутой верхушкой тычиночной нити. Удлиненная раздвоенная на конце губа имеет по центру продольную бороздку, в которой скапливается нектар. Мелкие двукрылые и перепончатокрылые садятся на губу и, слизывая нектар, постепенно двигаются снизу вверх. Заканчивая трапезу, они поднимают головку вверх и касаются клювика. Из него тотчас выступает капля клейкой жидкости, которая приклеивается одновременно и к головке насекомого, и к поллиниям. Через несколько секунд эта жидкость затвердевает, прочно цементируя поллиний на голове насекомого. Поскольку поллинии из-за отсутствия хвостиков не способны здесь к движению, это компенсируется движением клювика и явлением протандрии. У более старых цветков, из которых извлечены поллинии, клювик поднимается кверху, освобождая широкий доступ к рыльцу. И множество разнообразных насекомых, для которых невзрачные цветки листеры с открытым нектаром очень привлекательны, успешно совершают перекрестное опыление.

Сходный механизм перекрестного опыления характерен для гнездовки, но пыльцевые массы здесь гораздо более рассыпчаты, и пыльца часто самопроизвольно падает на рыльце или переносится мелкими ползающими насекомыми в пределах одного цветка. Это вызывает самоопыление, которое является здесь, по-видимому, нормой. У неоттии бывают и клейстогамные цветки, развивающиеся под землей или в моховом покрове и образующие нормальные семена. Есть сообщения о клейстогамии и у других неоттиевых.

---

Опыление дремлика болотного (Epipactis раlustris, рис. 150) производят главным образом одиночные осы и, как выяснено Л. Нильсоном (1978), строение и размеры частей губы являются идеальной адаптацией к строению и размерам их тела. Губа дремлика разделена на 2 подвижно сочлененные половины: дистальную (эпихилий) и базальную (гипохилий). Эпихилий у своего основания утолщен, снабжен посредине глубокой бороздкой и краями обращен вверх, причем расстояние между краями очень мало (1,7 мм), так что там может разместиться только мелкое насекомое, у которого верхний сегмент брюшка меньше этой величины. Из жалящих перепончатокрылых со стебельчатым брюшком наиболее подходящие размеры имеют осы рода эвменес (Eumenes), которые и являются самыми эффективными опылителями этих растений (по наблюдениям Л. Нильсона в Швеции). Первый сегмент их брюшка имеет своеобразную колокольчатую форму, идеально соответствующую величине и форме эпихилия. Когда оса (рис. 150) садится на эпихилий, он, будучи подвижно сочленен с гипохилием, прогибается под ее тяжестью вниз и при кратковременной потере равновесия оса делает инстинктивное балансирующее движение своим брюшком, приводящее ее в контакт с клювиком и поллиниями. Нектар дремлика, отделяемый в чашевидной части губы, обладает наркотическим действием, что, возможно, зависит от сбраживающих процессов, вызываемых в нем дрожжевыми грибками, которые там обнаружены. Оса после посещения одного цветка еще способна сбросить с себя поллинии своими сильными ножками, но после посещения нескольких цветков она, отравленная нектаром, падает на землю и уже не может лететь и переползает от цветка к цветку, от соцветия, к соцветию, нагруженная гроздьями поллиниев. А цветки дремлика долго не увядают и после опыления, продолжая выделять дурманящий нектар, неудержимо влекущий к ним насекомых во все время цветения. Кроме эвменеса, цветки дремлика опыляют и другие насекомые, другие одиночные осы, шмели, муравьи.

---

,

---

Характерное строение колонки эпидендровых и вандовых (рис. 146) с пыльником, расположенным на ней сверху, как шапочка, обусловливает особенности опыления этих растений. Поллинии приклеиваются к насекомым в момент, когда опылители покидают цветок и при этом приподнимают крышку пыльника. Пыльник, если он опадающий, приклеивается к насекомому вместе с поллиниями, а если он качающийся (сидит на тонкой нити с подвижным сочленением), то при прикосновении он отскакивает назад, выбрасывая поллинии (рис. 151). Сохранение крышки пыльника, снимающейся вместе с поллиниями, препятствует опылению того же цветка и, кроме того, действует как раздражающий фактор для насекомого, заставляющий его взлететь, чтобы избавиться от помехи. Сбросив с себя пыльник, насекомое с прикрепившимися поллиниями летит на следующий цветок, производя перекрестное опыление. У дендробиума золотистоцветкового (Dendrobium chrysanthum), по наблюдению Ч. Дарвина, после посещения насекомого включается еще дополнительный механизм, гарантирующий самоопыление. Поллинии здесь, если не успели приклеиться к опылителю после скачкообразного движения пыльника, провисают на эластичной нити до самой губы венчика. Губа под действием толчка от взлетающего насекомого подбрасывает поллиний так, что он попадает на рыльце собственного цветка, где и прикрепляется.

В опылении вандовых большое значение имеет характерная для их поллиниев ножка, которая выполняет здесь ту же роль, что и каудикула в трибе ятрышниковых. Ножка вследствие высыхания на открытом воздухе и сокращения способна к движению, может свертываться, наклоняться, складываться, благодаря чему поллинии занимают положение, необходимое для точного попадания на рыльце; длина ее в сложенном виде обычно соответствует глубине рыльцевой полости. От движения ножки происходит также сбрасывание с поллиниев крышечки пыльника. Ножки вандовых бывают очень разной формы. Каудикулы, как правило, скрыты в поллиниях, тем не менее они прочно прикрепляют их к ножке и благодаря их прочности поллинии могут быть удержаны и оторваны только очень липким рыльцем, что соответствует состоянию его зрелости. Тем самым также обеспечивается перекрестное опыление. Насекомых привлекает нектар, выделяемый в глубоком нектарнике, расположенном на внутренней стенке рыльцевой полости ниже рыльца или в шпорце губы. Опыление производят крупные насекомые, нередко пчелиные и бабочки, вынужденные глубоко просовывать в узкую рыльцевую щель свои хоботки, чтобы добыть нектар. Во многих случаях эта щель так узка, что способ введения в нее поллиниев остается не вполне ясным.

---

Успеху перекрестного опыления нередко способствует особая структура губы. У прекрасной орхидеи азиатских тропиков фаленопсиса (Phalaenopsis) губа снабжена у своего основания разной формы придатками. У фаленопсиса Шиллера (P. schillerana) этот придаток имеет форму кресла (рис. 151, 1 — 5), на котором удобно устраивается муха, просовывающая свою голову в круглое отверстие рыльцевой полости, где имеется нектар. Прямо над этим отверстием нависает клювик, действительно имеющий здесь форму птичьего клюва, верхушка которого легко прилипает к голове мухи. Когда муха закончит свой обед, она вытягивает из пыльника оба поллиния, соединенные с прилипальцем клювика, и летит с ними на другой цветок. За краткое время перелета ножка поллиниев изгибается, по выражению А. Кернера фон Марилауна (1891), подобно лебединой шее, и в другом цветке направленные вперед поллинии входят в рыльцевую полость и приклеиваются к рыльцевой поверхности. У некоторых других видов фаленопсиса придатки губы захлопываются как щипцы вокруг насекомого, заставляя его извлечь поллинии вместе с пыльпиками.

---

,

---

Но наиболее интересный механизм опыления среди вандовых имеет, пожалуй, представитель неотропической подтрибы катасетовых (Catasetinae) род катасетум (Catasetum, рис. 152). Для видов этого рода характерны однополые цветки, причем мужские и женские резко различаются по внешнему облику. Иногда образуются еще и обоеполые цветки, причем все три варианта могут встречаться в одном соцветии. Собранные отдельно растения с мужскими и женскими цветками раньше принимали за особые роды, пока не выяснилось, что одно и то же растение может производить женские цветки в один сезон, мужские — в другой и смешанное соцветие — в третий. Факторы, вызывающие такое чередование, недостаточно изучены. По мнению К. Додеона (1962), изучавшего опыление этой группы орхидных, это обусловлено главным образом изменением экологических условий. В мужских цветках видов катасетума колонка имеет длинные роговидные выросты-антенны, отходящие от клювика по обеим сторонам пыльника к центру цветка или к полости губы. Раздражимые антенны при прикосновении к ним насекомого срабатывают как спусковой механизм, освобождая натянутую как тетива ножку поллинария, который при этом выстреливает вперед прилипальцем на грудь насекомого. Опыление катасетума крупноязычкового (С. macroglossum) представлено на схеме (рис. 153, из К. Додеона, 1962). Цветки его с губой, занимающей верхнее положение, начинают испускать сильный мускусный запах через 2 — 3 дня после расцветания. Этот запах неудержимо влечет самцов пчел из рода эвлема (Eulaema). Они охватывают губу, вползают в цветок в перевернутом положении и начинают передними ножками скрести внутреннюю поверхность губы. Выделяющийся при этом пахучий секрет воздействует на их хеморецепторы, расположенные на подушечках передних ножек. Во время этой работы пчела слегка задевает кончик антенны, расположенной как раз над углублением в губе, наиболее привлекательным местом, откуда исходит самый сильный запах. И спущенные стрелы — поллинарии вместе с крышечкой пыльника прикрепляются к ее тораксу. Клейкое вещество прилипалец вмиг затвердевает, поллинарии слегка отклоняются вниз и назад вдоль средней линии брюшка, и в таком положении пчела вносит их в женский, также пересупинированный цветок, где ведет себя так же, как в мужском. В женском цветке провисающие в направлении рыльцевой щели поллинарии захватываются липкой рыльцевой поверхностью при выходе пчелы из цветка. Женские цветки катасетума испускают сильный запах до тех пор, пока не будут опылены, иногда в течение месяца, но через несколько часов после опыления запах исчезает.

Другие виды подтрибы катасетовых, включающей еще 2 рода — мормодес (Mormodes) и цикнохес (Cycnoches), также способны выбрасывать поллинарий на опылителя, отличаясь деталями строения спускового механизма и способами прикрепления поллинариев. Опыление производят исключительно самцы пчел подсемейства эвглоссовых (Euglossinae), особенно из родов эвлема и эвглосса. Прежние сообщения о том, что пчелы обгрызают различные выросты на губе, не подтверждаются современными наблюдениями. Цветки не отделяют и нектара, так что единственным привлекающим фактором являются вещества, выделяемые осмофорами на губе растений. Эти пахучие вещества оказывают на насекомых наркотическое действие, пчелы совершенно теряют осторожность и обнаруживают острое пристрастие к «наркотику», по нескольку раз возвращаясь в один и тот же цветок. По некоторым предположениям (С. Фогель, 1966), самцы пчел, собирающиеся в скопления, используют этот цветочный запах, чтобы привлекать самок. Такие же «наркотические» вещества, сходным образом воздействующие на самцов пчел, выделяют и некоторые другие орхидеи из вандовых, в частности эпифитный род стангопея, цветок одного из видов которого — стангопеи тигровой (Stanhopea tigrina) — изображен на рисунке 150, 8 и на таблице 38, 1.

---

,

---

Очень крупные, пятнистые, сильно пахнущие цветки этой орхидеи парами свисают с ветвей деревьев. Занимающие самое нижнее положение в цветке губа и колонка располагаются напротив друг друга. Губа отчетливо разделена на 3 части (эпихилий, мезохилий, гипохилий), из них средняя часть имеет 2 крупных, направленных к колонке выроста, похожих на рога. «Голова быка» — называют это растение на его родине в Мексике. Привлекаемые запахом самцы эвглоссы скребут передними ножками углубленную поверхность верхней части губы, «пьянеют» и сползают вниз по гладкой, как каток, поверхности, «рога» же точно направляют их к колонке. При этом эвглосса задевает острие клювика со стороны прилипальца и уносит с собой поллинии.

---

Опишем еще несколько хитроумных приспособлений к опылению у орхидных. Кориантес (Coryanthos), замечательный род американских орхидей, часто поселяется на гнездах древесных муравьев. Его крупные, у некоторых видов достигающие в диаметре 13 см, цветки парами свисают вниз на длинных, ножках. Замечателен этот род оригинальной формой своей губы, состоящей, как и у стангопеи, из трех частей (рис. 150, 5). Гипохилий имеет форму ножки, отклоняющейся под прямым углом от оси цветка и от основания колонки и расширенной пузыревидно в месте перехода в цилиндрический мезохилий. От мезохилия отходит горизонтально и параллельно «ножке» (гипохилию) нижняя часть губы (эпихилий), которая и определяет все «события» опыления. Эпихилий имеет форму ванночки с очень гладкими стенками. Когда цветок полностью открыт, в «ванночку» стекает капельками бесцветная жидкость, выделяемая двумя желёзками, расположенными у основания колонки. Избыток жидкости вытекает через «сточную трубочку» — трехрогий отросток, действующий как носик у чайника. Колонка свисает вниз, причем ее изогнутая верхушка располагается как раз над этой трубочкой. Цветение продолжается 3 — 4 дня, чашелистики увядают раньше, делая губу еще более заметной насекомым. Привлекаемые сильным запахом, самцы эвглоссовых садятся на губу и, как и в предыдущих случаях, скребут поверхность гипохилия. «Пьянея», а также в результате борьбы друг с другом за место у «вкусного стола» они сваливаются в приготовленную для них ванну. Приняв «холодную ванну», они начинают барахтаться в поисках выхода и выползают через «сточную трубочку», тесно примыкающую к колонке, поллинии при этом приклеиваются к насекомому. По наблюдениям П. Аллена (1950), для того чтобы выбраться из ловушки, пчеле требуется около 45 мин. После удаления поллиниев цветок перестает издавать запах, но на следующее утро запах появляется вновь и снова привлекает насекомых, чем достигается перекрестное опыление.

Отметим еще несколько способов опыления, связанных с подвижностью губы и цветков. У многих орхидных части губы подвижно сочленены друг с другом или губа соединена эластичным сочленением с основанием или выростом (ножкой) колонки и совершает колебательные движения на ветру. Мелкие невзрачные цветки бульбофиллума бородконосного (Bulbophyllum barbigerum) из Западной Африки в результате дрожания губы и булавовидных волосков на ее верхушке становятся похожими на маленьких трепещущих насекомых и привлекают опылителей-мух. А у цирропеталума украшенного (Cirrhopetalum ornatissimum) эффект аналогичного колебания цветков еще усиливается благодаря постоянному мерцательному движению ресничек на их боковых лепестках.

Дрожание цветков видов южноамериканского рода онцидиум (Oncidium) предназначено для использования в опылении сложных непищевых инстинктов насекомых. Самцы некоторых перепончатокрылых, например рода центрис (Centris), покидают гнезда и сидят в засаде, охраняя свою территорию от вторжения пришельцев. И когда желто-коричневые пятнистые цветки онцидиума начинают при порыве ветра дрожать, насекомые принимают их за вторгшихся представителей другого вида, подвергают внезапной атаке с целью изгнания соперников со своей территории и производят опыление.

---

В ряде других случаев подвижно сочлененная губа действует как механическое приспособление для приведения насекомого в контакт с колонкой. У американской наземной орхидеи калопогона красивейшего (Calopogon pulchellus), цветки которого напоминают стайку расположившихся на стебле розовато-лиловых бабочек, губа обращена вверх и заканчивается желтой бородкой. Пчелы летят на яркую бородку, цепляются за нее, и под действием тяжести пчелы губа, обладающая подвижным сочленением, прогибается вниз, приводя спинку пчелы в контакт с колонкой. А у многих видов орхидных с перевернутыми цветками губа способна благодаря своей раздражимости или смещению центра тяжести к внезапному движению вверх в направлении колонки, опрокидывающему насекомое спиной на рыльце и пыльник. Такое замечательное устройство имеют многие виды бульбофиллума, виды плакоглоттиса (Placoglottis), чувствительной подвижной губой известны австралийские представители трибы неоттиевых калеана (Caleana), дракея (Drakaea), спикулея (Spicullaea), птеростилис (Pterostylis). Цветок рода птеростилис с губой в двух положениях изображен на рисунке 150, 6, 7. Два лепестка и один из чашелистиков этого цветка образуют колпачок над колонкой, и, когда взметнувшаяся вверх губа закроет вход в этот колпачок, насекомое оказывается заключенным во временной тюрьме, из которой оно выпускается после того, как губа снова откинется и станет опять чувствительной к прикосновению. За это время пытающееся освободиться насекомое успевает извлечь поллиний или произвести опыление.

Приведенные примеры не дают, конечно, сколько-нибудь полного представления о бесконечно разнообразных и удивительных способах опыления орхидных. Интересующегося читателя мы отсылаем к увлекательной, выше цитированной книге Дарвина, многочисленным работам К. Додсона, Л. ван дер Пейла, Л. Нильсона, Р. Бейтса, М. Проктора и др.

Рассмотрим лишь еще некоторые общие аспекты опыления орхидных. Среди множества приспособлений к перекрестному опылению следует отметить одно, универсальное для семейства, — длительность цветения. Только у некоторых родов (стангопея, собралия, некоторые виды дендробиума) цветки остаются свежими 1 — 5 суток. У большинства орхидных цветки в ожидании опыления не увядают неделями и месяцами, до 2 — 3 месяцев у ванды, одонтоглоссума, онцидиума. У многих орхидных цветки в соцветии распускаются неодновременно и все соцветие имеет свежий вид еще более длительный срок. Иногда цветение его растягивается на целый вегетационный период, а новые ветви могут образоваться и на следующий год. В большинстве случаев соцветия выносятся далеко в пространство, для того чтобы они были видны и удобны для посещения летающим насекомым, но иногда, наоборот, ось соцветия и цветоносы сильно укорачиваются и соцветия прижимаются к субстрату, для того чтобы опыление могли производить ползающие насекомые. Пыльца у большинства представителей семейства находится в связанном состоянии и не может разноситься ветром. Да и рыльца не приспособлены для улавливания пыльцы из воздуха. Орхидные поэтому опыляются только животными (насекомыми и птицами) или самоопыляются. Как установлено К. Додсоном (1966), основную часть (50%) опылителей семейства составляют перепончатокрылые (Hymenoptera), особенно те из них, для которых пищей является нектар. На втором месте (18%) — чешуекрылые (Lepidopterа), особенно ночные бабочки, на третьем (12%) — двукрылые (Diptera). Колибри как опылители составляют всего 3%, установлено опыление ими красных цветков дизы (Disa), масдеваллии (Masdevallia), эллеантуса (Elleanthus) и др. Некоторые крупные роды орхидных, например эпидендрум (Epidendrum), могут опыляться разными опылителями, но многие другие роды адаптированы к опылению преимущественно одной группой насекомых. Так, большинство видов цимбидиума и дендробиума опыляют пчелы, многие виды масдеваллии, бульбофиллума с губой, часто превращенной в ловчий аппарат, опыляют мясные мухи. Любку, ангрекум, хабенарию опыляют ночные бабочки, которые способны парить в воздухе и не нуждаются в посадочной площадке (губа у растений этих родов утратила свою функцию и либо обращена вверх, либо рассечена).

Бесконечно разнообразные форма и окраска околоцветника, различные вспомогательные устройства способствуют успеху перекрестного опыления орхидных. Они предлагают красные тона птицам, все оттенки красок — пчелам, грязно-фиолетовые или коричневато-красные — мясным мухам, снежно-белые — ночным бабочкам. А запахи их варьируют от запаха гниющего мяса до тончайшего аромата духов, исходящего часто от невзрачных и некрупных зеленовато-белых цветков.

Пыльца как пищевой фактор не имеет значения в опылении орхидных. Она экономично упакована в поллинии, не тратится впустую и у большинства видов вся целиком попадает на рыльце, что способствует оплодотворению сотен тысяч семязачатков, которые находятся в каждой завязи и из которых разовьются сотни тысяч семян. Основной «товар», который предлагают насекомым растения с помощью яркой «рекламы», — это нектар. Иногда он открытый и выделяется в бороздках губы, у основания колонки, или он скапливается в глубине рыльцевой полости или в шпорцах, отходящих от основания губы, иногда от чашелистиков. У некоторых орхидных нектарники осевые, они пронизывают на разную глубину стенки завязи и иногда пузыревидно вздуты. Разная длина шпорцев соответствует разной длине хоботков опылителей. Поразительной длины достигают шпорцы у некоторых видов ангрекума, аэридеса (Aerides), аэрангиса (Aerangis). У ангрекума полуторафутового (Angraecum sesquipedale) их длина составляет 21 — 30 см! Долго оставалось загадкой, какое же насекомое может достать нектар, скапливающийся на дне этого шпорца. И хотя Ч. Дарвин еще в 1877 г. предсказал существование гигантской бабочки с очень длинным хоботком, открыта она была на Мадагаскаре только в 1903 г. Бабочка ксантопан Моргана-предсказанная (Xanthopan morgani-praedicta) имеет свернутый в спираль, хоботок длиной 22, 5 см. Эта или подобные ей бабочки вполне могут достать нектар из длинного шпорца ангрекума.

Иногда насекомые отгрызают волоски и разнообразные выросты на губе растения. Известны случаи собирания ими воска с губы орнитидиума (Ornithidium). У эрии (Eria), полистахии (Polystachia) и максиллярии (Maxillaria) на губе образуется пыльцевидный порошок, поедаемый насекомыми. Но не всегда они находят в цветках то, что ищут: шпорцы оказываются пустыми, желтые, похожие на наполненный пыльцой пыльник пятна на губе — окрашенными волосками, а заманчивые резервуары с жидкостью — хитрыми ловушками, из которых не выбраться без «принудительной работы» по опылению. Обман — это еще один и весьма эффективный способ привлечения насекомых к опылению в этой группе растений. По наиболее замечательным приспособлением можно считать использование ими в опылении непищевых инстинктов насекомых (сексуальных, защитных) и широкое привлечение к опылению самцов пчел и ос, т.е. группы насекомых, обычно не участвующей в опылении растений. Ф. Г. Бригер (1971), Р. Л. Дресслер (1981) объясняют такую своеобразную адаптацию тем, что семейство орхидных вступило на арену эволюции, когда уже существовало множество конкурентов, снабжавших опылителей пищей — нектаром и пыльцой, и орхидеи вынуждены были искать другие пути обеспечения опыления.

Казалось бы, при таком совершенстве приспособлений к опылению результатом должна быть 100-процентная завязываемость семян. На самом деле это сверхсовершенство оборачивается обратной стороной. Именно в силу очень узкой специализации цветки орхидных часто остаются неопыленными. Ч. Дарвин приводит следующие цифры и наблюдения: в тропических лесах Южной Бразилии у эпидендрума на 370 цветков образовалась только одна коробочка, 223 цветка опали неопыленными, а из 146 оставшихся только у 4 были удалены поллинии. Очень редко образует коробочки обильно цветущая в Бразилии ваниль, не более чем 1 цветок из 1000 дает коробочку у дендробиума красивого (Dendrobium speciosum) в Новом Южном Уэльсе. Только 5 коробочек на 200 цветков завязалось у кориантеса трехлопастного (Coryanthes triloba). Не очень плодовиты и орхидные в Европе. Многие из них прибегают к самоопылению для поддержания своего существования. Не являются ли в таком случае все достижения длительного приспособительного развития орхидных по отношению к определенным насекомым своего рода «ошибкой эволюции»? Ответом на этот вопрос служит тот факт, что орхидные — одно из двух крупнейших семейств цветковых растений, освоившее почти все экологические ниши на Земле. Ограниченные в силу узкой специализации возможности опыления компенсируются у них невероятно высоким количеством семян, которое образуется в каждой коробочке. Ч. Дарвин подсчитал, что если бы все семена пальчатокоренника пятнистого (Dactylorhiza maculata, табл. 33, 3) благополучно прорастали, то правнуки одного растения «почти могли бы покрыть однообразным зеленым ковром всю поверхность суши на земном шаре». И того небольшого количества семян, которые превращаются во взрослые растения, орхидным вполне достаточно для продолжения рода в ненарушенных природных условиях.

---

у раст., процесс переноса пыльцы ветром, насекомыми или руками чел. с тычинок цветка на рыльце пестика. О. предшествует оплодотворению. В зависимости от строения цветка, отдельных его частей и их физиологических особенностей О. происходит различно. Различают самоопыление и перекрестное О. В природе преобладает перекрестное О. Способ О. играет очень важную роль в жизни раст. и в практике колхозов и совхозов, высевающих чистосортные семена, и особ. в селекции и семеноводстве. Характером О. определяются методика и техника селекции отдельных раст. и агротехнические мероприятия, обеспечивающие сохранение чистосортности при размножении и возделывании чистосортных посевов (см. Пространственная изоляция). О. пыльцой по выбору селекционера в зависимости от поставленной задачи и от культуры, с к-рой ведут работу, называется искусственным О.

О. имеет большое значение для плодовых деревьев. Здесь оно осуществляется гл. обр. пчелами. Сорта плодовых деревьев по особенностям О. распадаются на сорта самобесплодные и самоплодные. Самобесплодные сорта при О. пыльцой с деревьев того же самого сорта не дают нормально развитых плодов (большая часть сортов яблонь, груш, вишни, сливы, все исследованные сорта черешни). Такие сорта должны сажаться в садах смешанными посадками в комбинациях, обеспечивающих взаимное О. Сорта самоплодные, способные при О. собственной пыльцой давать нормальный урожай плодов (часть слив и вишен, большая часть абрикосов, почти все персики), можно сажать в чистосортных насаждениях после соответствующего указания местных опытных станций. См. Пчелоопыление.

ОПЫЛЕНИЕ, перенос пыльцы (содержащей мужские ГАМЕТЫ) от ПЫЛЬНИКА к РЫЛЬЦУ у ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (цветковых) растений, или от мужской шишки к женской у ГОЛОСЕМЕННЫХ (шишконосных) растений, приводящий к ОПЛОДОТВОРЕНИЮ. Опыление происходит, главным образом, при помощи ветра (АНЕМОФИЛИЯ) в большинстве случаев у деревьев и голосеменных растений, и при помощи летающих насекомых (ЭНТОМОФИЛИЯ) - у покрытосеменных. Другими опылителями могут являться пастбищные млекопитающие, птицы, летучие мыши и нелетающие насекомые. Опыление, при котором пыльца одного цветка (или мужской шишки) опыляет тот же самый цветок или другой цветок (женскую шишку) того же растения, называется самоопылением. Однако растения развили сложный механизм несовместимости цветков одного и того же растения, благодаря которому самоопыление происходит достаточно редко. К таким механизмам относятся, например, химические вещества, которые делают сочетание пыльцы и яйцеклеток одного и того же растения бесплодными. ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИЕ возникает между двумя цветками (или мужской и женской шишками) различных растений. Это приводит к большому числу генетических комбинаций, что, в свою очередь, повышает шансы на выживание. см. также ПОЛ,ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ.

Опыление. Цветки приспособлены к различным видам опыления. Простые цветки, как у лютика (А), могут опылятся любыми способами. Другие цветки могут опыляться только одним способом. Существуют цветки, опыляемые только определенными птицами.например, гибискус, опыляемый колибри (В); пчелами, в том числе утесник обыкновенный (С); и ветром, например, сережки орешника (D).

ОПЫЛЕНИЕ

у растений, перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика (у цветковых растений) или на семяпочку (у голосеменных). После О. из пылинки развивается пыльцевая трубка, к-рая растёт в сторону завязи и доставляет муж. половые клетки — спермин — к яйцеклетке, находящейся в семяпочке, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша. У цветковых растений существует перекрёстное О., или аллогамия (пыльца с пыльников одного цветка переносится на рыльце пестика другого), и самоопыление, или автогамия (пыльца переносится на рыльце пестика этого же цветка). Перекрёстное О. имеет биол. преимущество перед самоопылением, т. к. приводит к новым комбинациям признаков у дочернего организма. С др. стороны, самоопыление способствует стабилизации признаков вида. Мн. видам растений свойственно только самоопыление, у других оно проявляется в случае, когда по к.-л. причинам (неблагоприятные климатич. условия и т. п.) не происходит перекрёстного О. В процессе эволюции у растений появились приспособления, способствующие перекрёстному О.: раздельнополость цветков и особенно растений (двудомные растения), неодновременное созревание в обоеполых цветках пыльников и пестиков (дихогамия), гетеростилия и т. п. Перекрёстное О. осуществляется с помощью животных (зоофилия), в т. ч. птиц (орнитофилия) и млекопитающих — летучих мышей, грызунов, нек-рых сумчатых (в Австралии), лемуров (на Мадагаскаре), но гл. обр. с помощью насекомых (энтомофилия), ветра (анемофилия), воды (гидрофилия). В процессе эволюции у животных (гл. обр. насекомых) и растений выработалось множество взаимных приспособлений, содействующих О. Во мн. случаях изменение их признаков шло совместно, т. е. путём коэволюции. Удлинение трубки венчика у дурмана, напр., шло в тесной связи с увеличением длины хоботка опыляющих его бражников (у животных питание нектаром или пыльцой наз. антофилией). У ряда орхидных цветки приобрели сходство с самками опыляющих их насекомых. Цветение у этих растений и у мн. других тесно связано с определёнными стадиями развития насекомых-опылителей. Одни растения (напр., инжир, купальница) узко специализированы к О. к.-л. одним видом насекомых, другие опыляются десятками и сотнями видов. Анемофилия характерна, как правило, для растений открытых мест и мн. деревьев. Цветки их, в отличие от опыляемых животными, мелкие, собраны в многоцветковые, легко раскачиваемые ветром соцветия, с большим кол-вом сухой пыльцы. Цветут такие растения часто до распускания листьев или же их соцветия высоко поднимаются над листьями (злаки, осоковые). С помощью воды опыляются немногие растения. Пыльца их, попадая в воду, переносится на рыльце пестика др. растения. Нек-рые растения могут опыляться разными способами (напр., подорожник — и насекомыми, и ветром).

1 — опыление цветка с трубчатым венчиком колибри, питающейся нектаром; 2 — опыление цветков юкки молью, откладывающей яички в завязь и одновременно осуществляющей перенос пыльцы: а — раскрытый цветок; 6 — цветок, закрывшийся после опыления; в — цветок в разрезе (внутри моль); г — моль-опылительница.

перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика. Если на пестик попадает пыльца с того же цветка, происходит самоопыление, если с других – перекрёстное опыление. Некоторые растения могут опыляться как тем, так и другим способом. В селекционной работе часто применяют искусственное опыление (проводится человеком). После опыления из пылинки развивается пыльцевая трубка, растущая в сторону завязи и доставляющая мужские гаметы (спермии) к яйцеклетке, находящейся в семязачатке.

ОПЫЛЕ́НИЕ -я; ср.

1. Перенос пыльцы цветка с тычинок на рыльце пестика или на семяпочку, в результате чего происходит оплодотворение. Искусственное о. О. с помощью ветра. О. при посредстве насекомых. О. огурцов пчёлами.

2. Рассеивание пылевидного ядовитого состава над полем с растениями для уничтожения вредителей, зачатков болезней и т.п.

* * *

перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика у цветковых растений или на семязачаток у голосеменных. Предшествует оплодотворению. Опыление в пределах одного цветка или одного растения называется самоопылением, при переносе пыльцы на цветки других растений — перекрёстным опылением.

* * *

ОПЫЛЕ́НИЕ, перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика у цветковых растений или на семязачаток у голосеменных. Предшествует оплодотворению. Опыление в пределах одного цветка или одного растения называется самоопылением, при переносе пыльцы на цветки других растений — перекрестным опылением.

опыле́ние с. с.-х.

(plant) pollination

* * *

pollination

перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика у цветковых р-иий или на семязачаток у голосеменных. Предшествует оплодотворению. О. в пределах одного цветка или одного р-ния паз. самоопылением, при переносе пыльцы на цветки др. р-ний - перекрёстным О.