«Ароморфоз»

(от греч. áiro — поднимаю и муrphфsis — образец, форма)

арогенез, морфо-физиологический прогресс, одно из главных направлений биологического прогресса живых существ, при котором в ходе эволюционного развития усложняется их организация. Термин введён А. Н. Северцовым, который назвал А. наиболее общие приспособительные изменения организации и функций; при этом обычно возрастает интенсивность жизнедеятельности животных и разнообразие её проявлений (дифференцировка). Изменения эти полезны и необходимы при изменениях среды, в которой обитают организмы и поэтому оказываются стойкими. А. — качественные скачки, повышающие как уровень организации, так и приспособленность вида к жизни в новых условиях, что способствует расширению его Ареала.После изменений по типу А. наступает период образования частных приспособительных изменений — идиоадаптаций (См. Идиоадаптация). Чередование периодов А. с частными изменениями организации на прежнем уровне, но с широкой адаптивной радиацией (См. Адаптивная радиация) новых групп по пути приспособления к разным условиям существования отражает ступенчатость эволюционного процесса. В зарубежной литературе (Б. Ренш, Дж. Хаксли, Г. де Беер) эти 2 главных направления эволюционного прогресса называют Анагенез и Кладогенез. В качестве примера А. в эволюции высших позвоночных Северцов приводит качественный скачок при переходе от рептилиеподобных предков к млекопитающим. Четырёхкамерное сердце, альвеолярное строение лёгких, диафрагмальное дыхание и пр. повысили уровень обмена веществ у млекопитающих и их приспособленность к изменениям условий существования; вынашивание детёнышей в утробе матери и питание молоком повысили их выживаемость и т. д.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.—Л., 1939; его же. Собр. соч., т. 3, 5, М.—Л., 1945—49; его же. Главные направления эволюционного процесса, 3 изд., [М.], 1967; Современные проблемы эволюционной теории, Л., 1967.

Б. С. Матвеев.

АРОМОРФОЗ (от греч. airo - поднимаю и morphosis - образец - форма), усложнение организации и функций организмов в процессе эволюции, дающее им возможность расширить использование внешней среды (напр., образование четырехкамерного сердца при переходе от рептилиеподобных предков к млекопитающим, развитие теплокровности).

(греч. airō поднимать + morphōsis формирование; син.: арогенез, морфофизиологический прогресс)

направление биологического развития, при котором в ходе эволюции появляются качественно новые признаки, благодаря чему жизнедеятельность организма начинает протекать на более высоком уровне (например, переход от трехкамерного к четырехкамерному сердцу).

АРОМОРФОЗ

(от греч. airo — поднимаю и morphosis — образец, форма), эволюционное преобразование строения и функций организмов, имеющее общее значение для организма в целом и ведущее к морфофизиол. прогрессу. Концепция А. была разработана А. Н. Северцовым (1925), к-рый под А. понимал и сам морфофизиол. прогресс как направление эволюции, обозначаемое иногда термином «арогенез» (А. Л. Тахтаджян, 1951). Примеры А.— развитие челюстей у предков челюстноротых позвоночных, гомойотермии у птиц и млекопитающих. В результате А. организмы получают качественно новые возможности для освоения ресурсов внеш. среды. Эти возможности реализуются в процессе развития идиоадаптаций и других более узких приспособлений, на базе к-рых могут формироваться новые А. Развитие А. и идиоадаптаций обусловлено одними и теми же эволюц. механизмами, они отличаются лишь по своему значению для организма в целом. Так, лёгкие для кистепёрых рыб (предков наземных позвоночных) были идиоадаптацией, позволявшей им существовать в водоёмах с пониж. содержанием растворённого в воде кислорода. Для их потомков (наземных позвоночных) совершенствование лёгочного дыхания стало А. По Северцову, в филогенезе происходит чередование редких и относительно быстро протекающих А. и более длит, периодов многочисл. идиоадаптаций. (см. ПРОГРЕСС) рис. при ст.

АРОМОРФО́З

(от греч. αἴρω – поднимаю и μόρφωσις – форма), или морфо-физиологический прогресс, – понятие, введенное в теорию эволюции органич. мира сов. ученым А. Н. Северцовым (1931) и имеющее важное значение не только для биологии, но и для диалектич. материализма как характеристика форм эволюц. развития. А. – развитие в сторону усложнения организации, усовершенствования строения и физиологич. деятельности организмов. При А. подъем организации живых существ на более высокую ступень происходит т.о., что сохраняются или возрастают внутр. возможности дальнейшего прогрессивного развития. Поэтому в характеристику А. входят не только сами возникающие усовершенствования, но и их "потентность", т.е. сохранение способности к беспрепятственному усовершенствованию в будущем. Понятие "А." применяют как для определения направления развития целых филогенетич. ветвей, так и для характеристики эволюции отд. органов. Напр., ароморфный характер носила эволюция хордовых животных от бесчерепных к черепным, первичночелюстным, примитивным хрящевым рыбам, костистым рыбам, амфибиям, рептилиям и млекопитающим или от примитивных яйцекладущих млекопитающих к сумчатым, первичноплацентарным и т.д. вплоть до антропоидов и человека. Примерами А. может служить развитие сердца, мозга, легких и др. органов в ходе эволюции позвоночных животных, появление новых органов у высших растений – проводящих сосудов, листа, семени, цветка.

По своему происхождению ароморфные изменения, как и все прочие приспособления, являются результатом накапливающего действия естеств. отбора. Вначале они служат приспособлениями к тем определ. условиям, в к-рых они возникли. Впоследствии, при расселении потомков ароморфные приспособления оказываются эффективными не только для чрезвычайно широкого круга новых условий, но и помогают расселяться все далее и далее. В итоге, после испытаний на пригодность в самых различных условиях обнаруживается, что из массы первоначально возникших приспособлений сохраняются лишь те немногие, к-рые доказали свое общее значение. А. – это приспособление чрезвычайно широкого (иногда практически универсального) значения (напр., переход от размножения икрой и наружного оплодотворения к размножению богатыми пищей и хорошо защищенными крупными яйцами и к внутр. оплодотворению и, наконец, к живорождению и кормлению молоком). Вероятность возникновения крупных А. весьма мала, т.к. все они представляют собой наиболее удачные варианты коренных усовершенствований всей организации. Поэтому естественно, что крупные А. редки. Чаще в процессе эволюции возникают приспособления, не повышающие и не понижающие существующий уровень организации, полезные в к.-л. частных условиях среды (изменение окраски тела животных, приспособление конечностей млекопитающих к полету, беганию, хватанию, плаванию и т.п.). Связи организмов со средой при А. изменяются противоречиво: с одной стороны, они усложняются, дифференцируются, т.е. становятся более многообразными и тонкими (напр., с возникновением органов чувств, с возрастанием различительной способности рецепторов), с другой – происходит автономизация организма от нек-рых изменений среды (теплорегуляция и постоянная температура тела, изменение порогов реагирования, развитие гомеостатич. устройств, обеспечивающих постоянное возвращение к оптимальным состояниям, и пр.). Накопление в ходе эволюции ряда коренных усовершенствований создает настолько решающие преимущества, что начинается широкое и быстрое расселение потомков. Именно поэтому на основе крупных А. возникают не отдельные новые виды или роды, а целые новые классы или типы, включающие тысячи и даже десятки тысяч видов. В результате накопления крупных ароморфных изменений биологич. прогресс группы (т.е. рост ее численности, расселение и возникновение новых видов) приобретает исключительно широкий размах, совершенно немыслимый на основе обычных приспособлений узкого значения, возникают новые господствующие на земле группы растений и животных, вытесняющие своих менее совершенных предшественников и проникающие в ранее недоступные им области (выход на сушу, освоение воздушного пространства, пустынь и т.п.).

А. – главное направление эволюц. процесса. Надо различать А. разных масштабов: 1) коренные преобразования, смену организации на принципиально новую, более эффективную (одноклеточного индивида – на многоклеточный; диффузной нервной системы – на централизованную; пассивного питания – на активное и пр.); 2) усовершенствования в рамках данного типа организации (эволюция теплорегуляции у млекопитающих, переход к живородности и т.п.).

Ароморфная эволюция в известном отношении противоположна эволюции в сторону упрощения организации (морфофизиологич. регресс при переходе к паразитизму, сидячему образу жизни, пассивному питанию и пр.), а также и специализации (А. – расширение эволюц. возможностей и приобретение приспособлений широкого значения, специализация – сужение эволюц. возможностей и усовершенствование приспособлений узкого значения). При эволюции органа путем А. число его функций возрастает и каждая функция усиливается, а при специализации усиление одной функции происходит за счет уменьшения числа функций. Поэтому А. можно назвать общим прогрессом, а специализацию – односторонним прогрессом.

Лит.: Северцов А. Н., Главные направления эволюционного процесса, 2 изд., М.–Л., 1934; его же, Морфологические закономерности эволюции, Собр. соч., под общ. ред. акад. И. И. Шмальгаузена, т. 5, М.–Л., 1949.

К. Завадский. Ленинград.

ароморфо́з

(от греч. áirō — поднимаю и mórphōsis — образец, форма), усложнение организации и функций организмов в процессе эволюции, дающее им возможность расширить использование внешней среды (например, образование четырёхкамерного сердца при переходе от рептилиеподобных предков к млекопитающим, развитие теплокровности).

* * *

АРОМОРФО́З (от греч. «airo» — поднимаю и «morphosis» — образец, форма), направление эволюции, при котором биологический прогресс(см. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС)данной группы организмов основан на морфофизиологическом прогрессе. Последний предполагает увеличение структурной сложности организма: возникновение новых органов или их систем, а также специализацию или увеличение разнообразия уже имевшихся. Как правило, морфофизиологический прогресс выражается в уменьшении зависимости от среды обитания, увеличении уровня обмена веществ, оптимизации морфогенеза и т. п. Впервые термин ароморфоз в таком смысле был предложен А. Н. Северцовым(см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич). Позднее И. И. Шмальгаузен(см. ШМАЛЬГАУЗЕН Иван Иванович)выделил особый вариант ароморфоза – эпигенез (не путать с эпигенетическим(см. ЭПИГЕНЕЗ (в биологии)) представлением о развитии организма), при котором радикально меняется взаимоотношение организмов и среды обитания. Таковы, например, возникновение человека, становление эусоциальности у насекомых и т. д.

В разных группах живых существ ароморфозы могут носить различный характер и по-разному затрагивать морфологические структуры или физиологические процессы. Так, для высших растений(см. ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ)ароморфными были возникновение опорных и проводящих тканей, цветка и энтомофилии(см. ЭНТОМОФИЛИЯ), двойного оплодотворения. В пределах типа хордовых(см. ХОРДОВЫЕ) ароморфозами являются возникновение осевого скелета, разделение венозного и артериального кровотока, механизм лёгочного дыхания и развитие переднего мозга.

Ароморфозы различаются по масштабу и значимости. Например, такой крупный ароморфоз позвоночных(см. ПОЗВОНОЧНЫЕ), как разделение артериального и венозного кровотока и возникновение теплокровности(см. ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ)может возникнуть только на базе замкнутой кровеносной системы с сердцем. Таким образом, возникновение замкнутой кровеносной системы у червеобразных предков хордовых следует считать ключевым ароморфозом для возникновения теплокровности вообще. Развитие легких(см. ЛЕГКИЕ), строго говоря, ароморфозом не является. Возникновение органов воздушного дыхания в типе хордовые происходило неоднократно и нередко носило характер идиоадаптаций(см. ИДИОАДАПТАЦИЯ) (напр., у двоякодышащих рыб(см. ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ), как приспособление к жизни в часто пересыхающих водоёмах) или не приводило к заметному биологическому прогрессу группы (напр., у земноводных(см. ЗЕМНОВОДНЫЕ) ). Следовательно, важнейшим ароморфозом дыхательной системы позвоночных является возникновение механизма активной вентиляции лёгких, основанного на эволюции туловищного скелета и его мышц.

(от греч. поднимаю и образец, форма), усложнение организации и функций организмов в процессе эволюции, дающее им возможность расширить использование внеш. среды (напр., образование четырёхкамериого сердца при переходе от рептилиеподобных предков к млекопитающим, развитие теплокровности).