«Дифференцировка»

дифференциация онтогенетическая (биологическая), возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменения в ходе развития, приводящие к специализации (См. Специализация).

Д. происходит в основном в процессе зародышевого развития (См. Зародышевое развитие), когда из одинаковых неспециализированных эмбриональных клеток образуются органы и ткани с различными по форме и функции клетками. Развивающийся зародыш дифференцируется сначала на Зародышевые листки, затем на зачатки основных систем и органов, далее — на большое число специализированных тканей и органов, характерных для взрослого организма. Д. происходит также в некоторых органах взрослого организма (например, из клеток костного мозга дифференцируются различные клетки крови). Часто Д. называется и ряд последовательных изменений, претерпеваемых клетками одного типа в процессе их специализации (например, в ходе Д. красных клеток крови эритробласты преобразуются в ретикулоциты, а те — в эритроциты). Д. выражается в изменении как формы клеток, их внутреннего и внешнего строения и взаимосвязей (например, миобласты вытягиваются, сливаются друг с другом, в них образуются миофибриллы и т.д.; у нейробластов увеличивается ядро, появляются отростки, соединяющие нервные клетки с различными органами и между собой), так и их функциональных свойств (мышечные волокна приобретают способность сокращаться, нервные клетки — передавать нервные импульсы, железистые — секретировать соответствующие вещества и т.д.).

Главные факторы Д. — различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные неоднородностью цитоплазмы яйца, и специфического влияния соседних тканей — Индукция. На ход Д. оказывает влияние ряд гормонов (См. Гормоны). Многие факторы, определяющие Д., ещё неизвестны. Д. может происходить только в клетках, к ней подготовленных. Действие фактора Д. вызывает сначала состояние латентной (скрытой) Д., или детерминации (См. Детерминация), когда внешние признаки Д. ещё не проявляются, но дальнейшее развитие ткани уже может происходить независимо от побудительного фактора. Например, Д. нервной ткани вызывается зачатком хордомезодермы. Индукция же Д. возможна и совершается только в эктодерме зародыша на определённой стадии его развития. Обычно состояние Д. необратимо, т. е. дифференцированные клетки уже не могут утратить своей специализации. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации (См. Регенерация), а также при злокачественном её перерождении происходит частичная дедифференцировка, когда клетки утрачивают многие признаки, приобретённые в процессе Д., и внешне напоминают малодифференцированные клетки зародыша. Возможны случаи приобретения дедифференцированными клетками Д. в ином направлении (Метаплазия).

Молекулярно-генетическая основа Д. — активность специфических для каждой ткани Генов. В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов, ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, т. о., к строго избирательной активации (включению) этих генов. Механизм такого включения интенсивно изучается. Активность определённых генов приводит к синтезу соответствующих белков, определяющих Д. Так, в эритробластах синтезируется специфический белок красных кровяных клеток — гемоглобин, в мышечных клетках — миозин, в дифференцирующихся клетках поджелудочной железы — инсулин, трипсин, амилаза и др.; при Д. хрящевой или костной ткани синтезируются ферменты, обеспечивающие образование и накопление вокруг клеток мукополисахаридов хряща и солей кости. Предполагается, что решающую роль в определении формы клеток, их способности к соединению друг с другом, их движениях в ходе Д. играют белки клеточной поверхности.

А. А. Нейфах.

ж.

1.

процесс действия по несов. гл. дифференцироваться II

2.

Результат такого действия; возникновение различий между однородными клетками и тканями организма в ходе развития; дифференцирование III 2. (в биологии).

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА - превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов.

клеток и тканей (лат. differentia различие) — возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменение в ходе онтогенеза, приводящее к специализации.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА

возникновение различий между однородными клетками и тканями, изменения их в ходе развития особи, приводяшие к формированию специализир. клеток, органов и тканей. Д. лежит в основе морфогенеза и происходит в осн. в процессе зародышевого развития, а также в постэмбриональном развитии и в нек-рых органах взрослого организма, напр. в кроветворных органах то-типотентные стволовые кроветворные клетки дифференцируются в разл. клетки крови, а в гонадах первичные половые клетки — в гаметы. Д. выражается в изменении строения и функц. свойств (нервные клетки приобретают способность передавать нервные импульсы, железистые — секретировать соответств. вещества и т. д.). Гл. факторы Д.— различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные неоднородностью цитоплазмы яйца, и специфич. влияния соседних клеток — индукция. На ход Д. оказывают влияние гормоны. Мн. факторы, определяющие Д., ещё не известны. Под действием к.-л. фактора Д. сначала происходит детерминация, когда внеш. признаки Д. ещё не проявляются, но дальнейшее развитие ткани уже может происходить независимо от фактора, вызывающего Д. Обычно Д. необратима. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации, а также при злокачеств. перерождении клетки происходит частичная дедифференцировка. при этом возможны случаи приобретения дедифференцир. клетками способности к Д. в ином направлении (метаплазия). Молекулярно-генетич. основа Д.— активность специфических для каждой ткани генов. Хотя все соматич. клетки организма обладают одинаковым набором генов, в каждой ткани активна лишь часть генов, ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, т. о., к избират. активапии (включению) этих генов. Активность определ. генов приводит к синтезу соотв. белков, определяющих Д. Полагают, что решающую роль в определении формы клеток, пх способности к соединению друг с другом (см. АДГЕЗИЯ), их движениях в ходе Д. играют цитоске-лет и гликопротеидный комплекс клеточной мембраны — гликокаликс.

процесс возникновения различий между первоначально однородными клетками, в ходе которого образуются специализированные клетки, ткани и органы, способные выполнять в организме определённые функции. Таким образом, дифференцировка лежит в основе индивидуального развития многоклеточных организмов от оплодотворения яйцеклетки до формирования взрослой особи. У животных дифференцировка интенсивно происходит при зародышевом развитии, а также в постэмбриональный период, пока организм растёт и развивается. Клеточные дифференцировки идут и у взрослого организма, когда, напр., в кроветворных органах стволовые клетки дифференцируются в постоянно обновляющиеся клетки крови, а в половых органах первичные половые клетки – в гаметы. В отличие от животных, растения растут всю жизнь, и, следовательно, образование новых органов и тканей у них идёт до тех пор, пока они существуют. Эти процессы обеспечиваются образовательными тканями, или меристемами. Меристемы состоят из неспециализированных, внешне одинаковых клеток, которые в ходе многократных делений дифференцируются и дают начало различным тканям и органам растения.

Клеточные процессы дифференцировки определяются заключёнными в генах программами. Так как все соматические клетки развивающегося зародыша содержат одну и ту же генетическую информацию, возникновение из генетически однотипных клеток таких различно специализированных клеток, как, напр., клетки мозга, мышц, кожи у животных или клетки листьев и корней у растений, можно объяснить только работой в них различных генов или т.н. дифференциальной экспрессией (активностью) генов. Сложные молекулярные и клеточные механизмы, регулирующие включение и выключение разных генов и направляющие клетки по различным путям дифференцировки, изучены недостаточно.

Ранее считалось, что дифференцировка соматических клеток, особенно клеток высших животных, необратима. Однако успехи таких методов, как культура клеток и тканей и клонирование, показали, что в ряде случаев дифференцировка обратима: при определённых условиях из специализированной клетки можно вырастить полноценный организм.

ДИФФЕРЕНЦИРО́ВКА

дифференци-ровочное торможение (в практике физиологич. лабораторий также употребляется в значении дифференцировочного условного раздражителя), – один из видов внутр. торможения условных рефлексов. Развивается при действии внешнего агента, сходного с условным раздражителем, но не подкрепляемого безусловным рефлексом. Дифференцировочное торможение является одним из физиологич. механизмов процесса анализа раздражений в нервной системе. У разных животных пределы способности к Д. различны в различных анализаторах. У собаки в этом отношении на первом месте стоят слуховой и обонят. анализаторы, у обезьяны – кинестетич. анализатор. В этом различии отражен филогенетич. опыт, закрепленный естественным отбором. Но и в индивидуальном опыте специализация реакций, выражающаяся в Д., формируется условиями жизни и деятельности. Следствием этого является то, что дифференцировочное торможение, а с ним и аналитич. способности развиваются в процессе тренировки. У человека дифференцировочное торможение также есть один из физиологич. механизмов аналитич. способности. Для развития этой способности у человека также существенно накопление индивид. опыта. Отличие человека от животных состоит в том, что она вырабатывается несравненно быстрее и тоньше под влиянием речи. Тонкость анализа с возрастом ребенка повышается. Профессия человека оказывает большое влияние на развитие Д. и аналитич. способностей в том или ином анализаторе.

Лит.: Павлов И. П., Лекции о работе больших полушарий головного мозга, Полн. собр. тр., т. 4, М.–Л., 1947; Вальков А. В., К вопросу о дальнейшей судьбе процессов внутреннего торможения при дифференцировке, Л., 1925 (им. библиогр.); Воронин Л. Г., Анализ и синтез сложных раздражителей у высших животных, Л., 1952; его же, Лекции по сравнительной физиологии высшей нервной деятельности, М., 1957; Коган А. Б., Основы физиологии высшей нервной деятельности, М., 1959.

дифференциро́вка

превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов.

* * *

ДИФФЕРЕНЦИРО́ВКА, превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов.

превращение в процессе индивид. развития организма (онтогенеза) первонач. одинаковых, неспециализир. клеток зародыша в специализир. клетки тканей и органов.