Орнитиновый цикл в словарях и энциклопедиях
цикл мочевины, циклический ферментативный процесс, состоящий из последовательных превращений аминокислоты Орнитина и приводящий к синтезу мочевины (См. Мочевина). О. ц. — важнейший путь ассимиляции аммиака (и тем самым его обезвреживания) у многих видов животных, а также у растений и микроорганизмов. Лучше всего реакции О. ц. изучены у млекопитающих (Х. Кребс и К. Хензелейт, 1932, и др.), у которых они осуществляются преимущественно в печени. О. ц. состоит из трёх основных реакций: превращение орнитина в Цитруллин, цитруллина — в Аргинин и расщепление аргинина на мочевину и орнитин (см. схему). Реакции I и II требуют затраты энергии, которая доставляется в форме аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Реакция I протекает в два этапа: 1) образование карбамилфосфата, обладающего богатой энергией фосфатной связью, из NH3, CO2 и двух молекул АТФ (реакция активируется N-ацетилглутаминовой кислотой; NH3, по-видимому, доставляется в печень в виде глутамина, который расщепляется глутаминазой печени на NH3 и глутаминовую кислоту (См. Глутаминовая кислота)); 2) образование цитруллина при взаимодействии карбамилфосфата с орнитином (реакция идёт за счёт энергии связи карбамилфосфата). Реакция II также двухстадийна: цитруллин, реагируя с аспарагиновой кислотой, образует аргининоянтарную кислоту (реакция идёт при участии АТФ с освобождением адениловой кислоты — АМФ — и пирофосфата H4P2O7;), а аргининоянтарная кислота расщепляется на аргинин и фумаровую кислоту. Реакция III: аргинин гидролизуется до мочевины и орнитина, который вновь вступает в цикл. О. ц. обнаружен у млекопитающих, лягушек, черепах, дождевых червей, но отсутствует у змей, птиц, и, вероятно, у костистых рыб (у акуловых он функционирует). У растений и микроорганизмов О. ц. — важный путь связывания аммонийных солей и превращения их в органические азотистые соединения. См. также Азот в организме.
Лит.: Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 6; Кретович В. Л., Обмен азота в растениях, М., 1972, гл. 6.
Н. Н. Зайцева.
Рис. к ст. Орнитиновый цикл.
ОРНИТИНОВЫЙ цикл (цикл мочевины) - циклический ферментативный процесс последовательных превращений аминокислоты орнитина, приводящий к синтезу мочевины. Орнитиновый цикл - важнейший путь обезвреживания аммиака в организме многих видов животных, а также растений и микроорганизмов.
ОРНИТИ́НОВЫЙ ЦИКЛ, цикл мочевины, цикл Кребса Хейзелейта, циклическая последовательность ферментативных реакций, приводящая к синтезу мочевины, протекающему у позвоночных в печени с использованием углерода в виде СO2 и азота в виде аммиака и аминогруппы аспарагиновой к-ты. Начинается процесс с образования богатого энергией соединения карбамоилфосфата в реакции между СO2 и аммиаком в присутствии ацетилглутаминовой к-ты (кофактор) и 2 молекул АТФ при участии фермента карбамоилсинтетазы. Карбамоилфосфат вступает в реакцию с орнитином (в присутствии фермента орнитинтранскарбамоилазы) с образованием цитруллина. Затем из цитруллина и аспарагиновой к-ты (при этом используется энергия третьей молекулы АТФ, распадающейся на АМФ и неорганич. пирофосфат) образуется аргининоянтарная к-та, к-рая расщепляется специфич. ферментом на фумаровую к-ту и аргинин. Фермент аргиназа расщепляет аргинин на мочевину и орнитин, способный вновь участвовать в реакции образования цитруллина. О. ц., обнаруженный у большинства наземных позвоночных, в т.ч. млекопитающих, земноводных и нек-рых рыб (уреотелические животные), служит важнейшим путём обезвреживания токсичного для организма аммиака и синтеза конечного экскреторного продукта азотистого обмена мочевины. У млекопитающих ферменты О. ц. локализованы в митохондриях печени. У человека, потребляющего ежедневно 100 г белка, образуется в О. ц. и выводится ок. 30 г мочевины в сутки. У тех животных, у к-рых отсутствует аргиназа, О. ц. используется для синтеза аргинина. Ферменты О. ц. присутствуют в клетках растений и микроорганизмов, у к-рых они играют важную роль в связывании солей аммония с образованием органич. азотистых соединений.
Схема
Химическая энциклопедия
(цикл Кребса-Хензелейта, цикл мочевины), циклич. последовательность ферментативных р-ций, в результате к-рых происходит ассимиляция NH3 (в виде NH+4 ) и синтез мочевины (см. схему), к-рая выводится из животного организма.
Один из путей поступления в О. ц.-р-ции пере-аминирования (трансаминирования) и окислит, дезамини-рования.
В печени, где осуществляется О. ц., происходит окислит, дезаминирование глутаминовой к-ты с образованием NH4+, к-рое катализируется глутаматдегидрогеназой:
НАД (НАДФ) и НАДН (НАДФН)-соотв. окисленная и восстановленная формы никотинамидадениндинуклеотида (никотинамидадениндинуклеотидфосфата) Образующийся поступает в О. ц. или используется организмом для синтеза аминокислот (в результате обратимости приведенных р-ций).
Из мн. периферич. тканей (в т. ч. из мозга) поступает в печень в виде глутамина, к-рый в отличие от глутаминовой к-ты способен легко проникать через клеточные мембраны и транспортироваться кровью в печень, где под действием глутаминазы превращ. в глутаминовую к-ту и :
Образующийся в мышцах (в результате расщепления аминокислот, дезаминирования аденозинмонофосфата и др.) вступает в р-цию с 1-оксоглутаровой к-той с образованием глутаминовой к-ты, в результате переаминирования к-рой (с участием пирувата) образуется аланин. Последний поступает в печень, где в результате трансаминирования с участием 1-оксоглутаровой к-ты образуется глутаминовая к-та.
Первая стадия ассимиляции (начало О. ц.)-синтез карбамоилфосфата (см. схему, р-ция I). Р-ция необратима и катализируется карбамоилфосфат-синтетазой, к-рая активна только в присут. N-ацетилглутаминовой к-ты. Необходимый для этой р-ции СО 2 образуется в трикарбоновых кислот цикле.
Константа равновесия р-ции образования цитруллина из орнитина и карбамоилфосфата (II), катализируемая орнитин-карбамоилтрансферазой, настолько велика, что орнитин практически полностью переходит в цитруллин.
Биосинтез аргининосукцината (III) катализируется арги-ниносукцинат-синтетазой, в присут. к-рой уреидогруппа активируется с участием АТФ:
А-остаток аденозина, РР-пирофосфорная к-та
Отщепление аргинина с образованием фумаровой к-ты (IV) катализируется аргининосукцинат-лиазой. Ключевое звено цепи превращений в О. ц.-гидролиз аргинина (V) на орнитин и мочевину, к-рая выводится из организма через почки. Р-ция катализируется аргиназой, к-рая активна в присут. Со 2+ или Мn2+. Т. обр., благодаря О. ц. организм освобождается от токсичных для него продуктов- и СО 2 ("отходов" обмена в-в).
О. к.-единственное соед. с уже сформир. пиримидино-вым циклом, к-рое используется для дальнейшего синтеза пиримидиновых нуклеоти-дов при его поступлении с пищей или с мед. препаратами (свободные урацил, цито-зин и тимин не утилизируются в тканях). Синтез нуклео-тидов осуществляется путем присоединения к O.к. D-рибозил-5-фосфата, источником к-рого является 5-фосфори-бозил-1-пирофосфат. Образующийся при этом оротидин-5'-фосфат (оротидиловая к-та; VI) подвергается декарбоксилированию с образованием уридин-5'-фосфата (урациловой к-ты). Последний превращ. в уридинтрифосфат (УТФ), из к-рого образуются цитидин-трифосфат (путем замены в УТФ группы ОН в положении 4 на группу NH2) и тимидинтрифосфат (метилированием УТФ в положение 5).
О. к.-фактор роста (незаменимое пищ. в-во) для нек-рых микроорганизмов, неспособных к ее синтезу. У человека и животных осуществляется биосинтез этого соед., и поэтому O.к. не является для них витамином.
Эндогенный синтез O.к. полностью покрывает физиол. потребность в ней организма. Однако в условиях, предъявляющих повыш. требования к интенсивности синтеза нук-леотидов и нуклеиновых к-т (напр., в период интенсивного роста, после операции, кровопотерь), необходимо ее дополнит. введение.
В пром-сти O.к. получают окислением 4-метилурацила. Ее определение осуществляют микробиологически с использованием Lactobaciblus vulgaricus 09, спектрофотометрически (после предварит. выделения методами хроматографии) или ферментативными методами.
O.к. в виде оротата калия применяют в медицине при заболеваниях сердца, печени и др. случаях, связанных с нарушением белкового обмена.
Лит.: Раскин И. М., в кн.: Витамины, М., 1974, с. 470-81.
В. Б. Спиричев.
орнити́новый цикл
(цикл мочевины), циклический ферментативный процесс последовательных превращений аминокислоты орнитина, приводящий к синтезу мочевины. Орнитиновый цикл — важнейший путь обезвреживания аммиака в организме многих видов животных, а также растений и микроорганизмов.
* * *
ОРНИТИНОВЫЙ ЦИКЛОРНИТИ́НОВЫЙ ЦИКЛ (цикл мочевины), циклический ферментативный процесс последовательных превращений аминокислоты орнитина(см. ОРНИТИН), приводящий к синтезу мочевины. Орнитиновый цикл — важнейший путь обезвреживания аммиака в организме многих видов животных, а также растений и микроорганизмов.
(цикл мочевины), циклич. ферментативный процесс последоват. превращений аминокислоты орнитина, приводящий к синтезу мочевины. О. ц.- важнейший путь обезвреживания аммиака в организме мн. видов ж-ных, а также р-ний и микроорганизмов. Открыт X. А. Кребсом в 1932.