«Изменчивость»

Изменчивость в словарях и энциклопедиях

Значение слова «Изменчивость»

Источники

  1. Большая Советская энциклопедия
  2. Словарь форм слова
  3. Толковый словарь Ожегова
  4. Малый академический словарь
  5. Толковый словарь Ушакова
  6. Толковый словарь Ефремовой
  7. Большой энциклопедический словарь
  8. Современная энциклопедия
  9. Сексологическая энциклопедия
  10. Большой англо-русский и русско-английский словарь
  11. Англо-русский словарь технических терминов
  12. Русско-английский словарь математических терминов
  13. Большой французско-русский и русско-французский словарь
  14. Большой испано-русский и русско-испанский словарь
  15. Большой итальяно-русский и русско-итальянский словарь
  16. Сельскохозяйственный словарь-справочник
  17. Медицинская энциклопедия
  18. Биологический энциклопедический словарь
  19. Философская энциклопедия
  20. Энциклопедический словарь
  21. Начала современного естествознания
  22. Геологическая энциклопедия
  23. Русско-английский политехнический словарь
  24. Dictionnaire technique russo-italien
  25. Русско-украинский политехнический словарь
  26. Русско-украинский политехнический словарь
  27. Естествознание. Энциклопедический словарь
  28. Словарь антонимов
  29. Тезаурус русской деловой лексики
  30. Большой Энциклопедический словарь

    Большая Советская энциклопедия

    (биологическая)

    разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. И. присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам. Термин «И.» употребляется также для обозначения способности живых организмов отвечать морфофизиологическими изменениями на внешние воздействия и для характеристики преобразований форм живых организмов в процессе их эволюции. И. можно классифицировать в зависимости от причин, природы и характера изменений, а также целей и методов исследования. Различают И. наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую); индивидуальную и групповую; прерывистую (дискретную) и непрерывную; качественную и количественную; независимую И. разных признаков и коррелятивную (соотносительную); направленную (определённую, по Ч. Дарвину) и ненаправленную (неопределённую, по Ч. Дарвину); адаптивную (приспособительную) и неадаптивную. При решении общих проблем биологии и особенно эволюции наиболее существенно подразделение И., с одной стороны, на наследственную и ненаследственную, а с другой — на индивидуальную и групповую. Все категории И. могут встречаться в наследственной и ненаследственной, групповой и индивидуальной И.

    Наследственная И. обусловлена возникновением разных типов мутаций (См. Мутации)и их комбинаций в последующих скрещиваниях. В каждой достаточно длительно (в ряде поколений) существующей совокупности особей спонтанно и ненаправленно возникают различные мутации, которые в дальнейшем комбинируются более или менее случайно с разными уже имеющимися в совокупности наследственными свойствами. И., обусловленную возникновением мутаций, называют мутационной, а обусловленную дальнейшим перекомбинированием генов в результате скрещивания — комбинационной. На наследственной И. основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают: а) как резкие качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами, так и чисто количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга сколь угодно мало; б) как изменения отдельных признаков и свойств (независимая И.), так и взаимосвязанные изменения ряда признаков (коррелятивная И.); в) как изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная И., рис. 1), так и изменения «безразличные» или даже снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная И.). Все эти типы наследственных изменений составляют материал эволюционного процесса (см. Микроэволюция). В индивидуальном развитии организма проявление наследственных признаков и свойств всегда определяется не только основными, ответственными за данные признаки и свойства генами, но и их взаимодействием со многими другими Генами, составляющими Генотип особи, а также условиями внешней среды, в которой протекает развитие организма (рис. 2и 3).

    В понятиененаследственной И. входят те изменения признаков и свойств, которые у особей или определённых групп особей вызываются воздействием внешних факторов (питание, температура, свет, влажность и т. д.). Такие ненаследственные признаки (Модификации) в их конкретном проявлении у каждой особи не передаются по наследству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая И. называется также модификационной (рис. 4). Например, окраска многих насекомых при низкой температуре темнеет, при высокой — светлеет; однако их потомство будет окрашено независимо от окраски родителей в соответствии с температурой, при которой оно само развивалось (см. Морфозы, Фенокопия). Существует ещё одна форма ненаследственной И. — так называемые длительные модификации, часто встречающиеся у одноклеточных организмов, но изредка наблюдаемые и у многоклеточных. Они возникают под влиянием внешних воздействий (например, температурных или химических) и выражаются в качественных или количественных отклонениях от исходной формы, обычно постепенно затухающих при последующем размножении. Они основаны, по-видимому, на изменениях относительно стабильных цитоплазматических структур.

    Между ненаследственной и наследственной И. существует тесная связь. Ненаследственных (в буквальном смысле) признаков и свойств нет, так как ненаследственные изменения являются отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать определёнными изменениями признаков и свойств на воздействия факторов внешней среды. При этом пределы ненаследственных изменений определяются нормой реакции (См. Норма реакции)генотипа на условия среды.

    Наследственную и ненаследственную И. изучают как внутри отдельных совокупностей живых организмов, когда исследуют различия признаков отдельных особей (индивидуальная И.), так и при сравнении между собой различных совокупностей особей (групповая И.); в основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная И. Даже в пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, которые не различались бы по степени выраженности каких-либо наследственных или ненаследственных признаков и свойств. Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически идентичных (например, однояйцевые близнецы) и развивающихся в практически одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначительные морфофизиологические различия, связанные с неизбежными флуктуациями условий среды и процессов индивидуального развития. Групповая И. включает различия между совокупностями любых рангов — от различий между небольшими группами особей в пределах популяции до различий между царствами живой природы (животные — растения). В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой И. Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой И. (см. Видообразование). Большинство видов распадается на подвиды или географические расы. В случае полной изоляции (См. Изоляция) географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким признакам. Популяции, населяющие обширные территории и не разделённые резкими изолирующими барьерами, могут (благодаря перемешиванию и скрещиванию) постепенно переходить друг в друга, образуя количественные градиенты по тем или иным признакам (клинальная И.). Географическая, в том числе и клинальная, И. в природных условиях — результат действия изоляции, естественного отбора и др. факторов эволюции, приводящих к разделению исходной группы особей в ходе исторического формирования вида на две или несколько групп, различающихся по численным соотношениям генотипов (рис. 5). В некоторых случаях различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной И. (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия). Так называемая сезонная И. обусловлена влиянием на развитие соответствующих поколений разных погодных условий (например, у некоторых насекомых и травянистых растений, дающих два поколения в год, весенние и осенние популяции различаются рядом признаков) (рис. 6). Иногда сезонные формы могут быть результатом отбора разных генотипов (например, рано- и поздноцветущие формы трав на сенокосных лугах: в течение многих поколений устранялись особи, цветущие летом, во время сенокоса). Большой интерес представляет экологическая И. — различия между группами особей одного вида, растущими или живущими в разных местах (возвышенности и низменности, заболоченные и сухие участки и т. д.). Часто такие формы называются Экотипами. Возникновение экотипов также может быть результатом как модификационных изменений, так и отбора генотипов, лучше приспособленных к местным условиям. Наследственной И. обусловлены различные формы внутрипопуляционного Полиморфизма. В некоторых популяциях наблюдается сосуществование двух или более ясно различимых форм (например, у двухточечной божьей коровки почти во всех популяциях встречаются чёрная форма с красными пятнами и красная форма с чёрными пятнами). В основе этого явления могут лежать разные эволюционные механизмы: неодинаковая приспособленность сосуществующих форм к условиям различных сезонов года, повышенная жизнеспособность гетерозигот, в потомстве которых постоянно выщепляются обе гомозиготные формы или другие, ещё недостаточно изученные механизмы. Таким образом, и групповая, и индивидуальная И. включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.

    Независимой И. признаков противопоставляют коррелятивную И. — взаимосвязанное изменение различных признаков и свойств: связь между ростом и весом особей (положительная корреляция) или темпом клеточного деления и величиной клеток (отрицательная корреляция). Корреляции могут быть обусловлены чисто генетическими причинами (Плейотропия) или взаимозависимостями процессов становления определённых признаков и свойств в индивидуальном развитии особей (онтогенетические корреляции), а также сходными реакциями разных признаков и свойств на одни и те же внешние воздействия (физиологические корреляции). Наконец, корреляции могут отражать историю происхождения популяций из смеси двух или более форм, каждая из которых привносит не отдельные признаки, а комплексы взаимосвязанных признаков и свойств (исторические корреляции). Изучение коррелятивной И. имеет важное значение в палеонтологии (например, при реконструкции вымерших форм по отдельным ископаемым остаткам), в антропологии (например, при восстановлении черт лица на основе изучения черепа), в селекции и медицине.

    Основные методы изучения И. — сравнительно-описательный и биометрический (см. Биометрия). Совокупность этих методов позволяет исследовать как паратипическую, так и генотипическую компоненты общей фенотипической И. Так, первую можно изучать, сравнивая генотипически идентичные Клоны и чистые линии (См. Чистая линия), развивающиеся в разных условиях. Сложнее выделить чисто генотипическую И. из общей фенотипической. Это возможно сделать на основе биометрического анализа (см. Наследуемость). В медицинской генетике для тех же целей используется определение процента конкордантности (совпадения) тех или иных признаков у одно- и разнояйцевых близнецов.

    Наследственность и И. живых организмов иногда противопоставляют как «консервативное» и «прогрессивное» начала. В действительности же они теснейшим образом связаны. Отсутствие полной стабильности генотипа обусловливает мутационную и (в ходе дальнейших скрещиваний и расщеплений) комбинационную И., т. е. в целом — генотипическую И. Паратипическая (ненаследственная) И. — результат лишь относительной стабильности генотипа при определении им в онтогенезе нормы реакции при развитии признаков и свойств особей. Из этого следует возможность экспериментальных воздействий как на наследственную, так и на ненаследственную И. Первую можно усилить воздействием мутагенных факторов (излучения, температура, химические вещества). Размах и направление комбинационной И. можно контролировать с помощью искусственного отбора (См. Искусственный отбор). На ненаследственную И. можно воздействовать, изменяя условия среды (питание, свет, влажность и т. д.), в которых протекает развитие организма.

    Чёткое представление о категориях и формах И. необходимо при построении эволюционных схем и теорий, так как явления наследственности и И. лежат в основе эволюционного процесса, а также в практической селекции растений и животных, при изучении ряда проблем медицинской географии и популяционной антропологии.

    Лит.: Филипченко Ю. А., Изменчивость и методы её изучения, 2 изд., Л., 1926; Четвериков С. С., О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики, «Журнал экспериментальной биологии», 1926, т. 2, № 1; Иогансен В., Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами вариационной статистики, М. — Л., 1933; его же, О наследовании в популяциях и чистых линиях, М. — Л., 1935; Холден Дж., Факторы эволюции, пер. с англ., М. — Л., 1935; Дарвин Ч., Происхождение видов, ..., Соч., т. 3, М., 1939; Шмальгаузен И. И., Организм, как целое в индивидуальном и историческом развитии, [2 изд.], М. — Л., 1942; Астауров Б. Л., Изменчивость, в кн.: Большая медицинская энциклопедия, т. 11, М., 1959; Вавилов Н. И., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, Избр. произв., т. 1, Л., 1967, с. 7—61; его же, Линнеевский вид как система, там же, с. 62—87; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Я блоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; Fisher R., The genetical theory of natural selection, Oxf., 1930; Falconer D., Introduction to quantative genetics, Edinburgh — L., 1960.

    Н. В. Тимофеев-Ресовский, Е. К. Гинтер, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

    Изменчивость у микроорганизмов.У микроорганизмов, как и у других организмов, различают ненаследственную и наследственную И. Изменению могут подвергаться любые морфологические и физиологические признаки: величина и форма микроорганизмов, вид и окраска их колоний, способность усваивать или синтезировать различные органические вещества, болезнетворность и др. Наследственная И. микроорганизмов — результат мутаций, возникающих спонтанно или вызываемых физическими или химическими мутагенами (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин и др.). У мутантов могут резко усиливаться или снижаться такие количественные признаки, как способность к биосинтезу аминокислот, антибиотиков, ферментов, витаминов и т. п. Возникают так называемые дефицитные мутанты, способные расти только при добавлении к среде определённых аминокислот, пуринов, пиримидинов и др. Микроорганизмы размножаются очень быстро. Поэтому на них легче изучать все формы И., а также осуществлять искусственный отбор полезных мутантов (см. Селекция). Так, при непрерывном культивировании соответствующих микроорганизмов (проточные культуры) в питательной среде, содержащей, например, антибиотик, фенол или сулему, легко могут быть получены формы, устойчивые к данному веществу (адаптивная И.). Наблюдаются у микроорганизмов и взаимосвязанные изменения (коррелятивная И.). Так, возникновение у болезнетворных микробов складчатых колоний сопровождается снижением их иммуногенности. У микроорганизмов, имеющих истинный половой процесс (некоторые плесневые грибы, спорогенные дрожжи), возможно скрещивание, сопровождающееся перекомбинированием генов и получением гибридов. У несовершенных грибов и бактерий, лишённых истинного полового процесса, такие гибриды не могут быть получены.

    А. А. Имшенецкий.

    Рис. 2. Наследственная изменчивость форм роста у капусты: 1 — дикая однолетняя; 2 — лиственная; 3 — савойская; 4 — кормовая; 5 — брюссельская; 6 — брокколи; 7 — кольраби; 8 — цветная; 9 — кочанная.

    Рис. 3. Наследственная изменчивость формы гребня у петухов: А — гороховидный; Б — розовидный; В — листовидный; Г — ореховидный.

    Рис. 4. Ненаследственная изменчивость величины клеток у инфузорий: вариация размеров в каждом из последующих клонов не зависит от размера исходной особи.

    Рис. 5. Географическая изменчивость формы листа у растений ветреницы из различных районов Европы.

    Рис. 6. Сезонная изменчивость у бабочки пестрокрыльницы; слева — весенняя форма, справа — летняя.

    Рис. 1a. Черная адаптивная окраска у мышей Perognathus, живущих на чёрной лаве.

    Рис. 1б. Белая адаптивная окраска у мышей Perognathus, живущих на песках.

  1. Источник: Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.



  2. Словарь форм слова

    1. изме́нчивость;
    2. изме́нчивости;
    3. изме́нчивости;
    4. изме́нчивостей;
    5. изме́нчивости;
    6. изме́нчивостям;
    7. изме́нчивость;
    8. изме́нчивости;
    9. изме́нчивостью;
    10. изме́нчивостями;
    11. изме́нчивости;
    12. изме́нчивостях.
  3. Источник: Полная акцентуированная парадигма по А. А. Зализняку»



  4. Толковый словарь Ожегова

    ИЗМЕ́НЧИВЫЙ, -ая, -ое; -ив. Легко изменяющийся, непостоянный. Изменчивая погода. Изменчивое поведение.

  5. Источник: Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949-1992.



  6. Малый академический словарь

    , ж.

    1.

    Свойство по знач. прил. изменчивый.

    Изменчивость настроения. Изменчивость температуры. Сезонная изменчивость окраски меха животных.

    2. биол.

    Способность организмов приобретать под влиянием внешней среды признаки, отсутствующие у предшествующих родительских форм.

  7. Источник: Малый академический словарь. — М.: Институт русского языка Академии наук СССР. Евгеньева А. П.. 1957—1984.



  8. Толковый словарь Ушакова

    ИЗМЕ́НЧИВОСТЬ, изменчивости, мн. нет, жен.

    1. отвлеч. сущ. к изменчивый. Изменчивость погоды.

    2. Способность организмов приобретать признаки, отсутствующие у предшествующих форм родителей (биол.). Альтернативная изменчивость. Количественная изменчивость.

  9. Источник: Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935-1940.



  10. Толковый словарь Ефремовой

    I

    ж.

    отвлеч. сущ. по прил. изменчивый

    II

    ж.

    Способность живых организмов существовать в различных формах, приобретать признаки, отсутствующие у предшествующих родительских форм (в биологии).

  11. Источник: Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000.



  12. Большой энциклопедический словарь

    ИЗМЕНЧИВОСТЬ - разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость: наследственную и ненаследственную; индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и ненаправленную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследственная - воздействием факторов внешней среды (см. Модификации, Морфозы, Фенокопия). Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

  13. Источник: Большой Энциклопедический словарь. 2000.



  14. Современная энциклопедия

    ИЗМЕНЧИВОСТЬ, разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства; один из важнейших факторов эволюции, который обеспечивает приспособленность видов и популяций к изменяющимся условиям существования. Присуща всем живым организмам. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследственная - воздействием факторов внешней среды.

  15. Источник: Современная энциклопедия. 2000.



  16. Сексологическая энциклопедия

    разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам; лежит в основе эволюции.

  17. Источник: Сексологическая энциклопедия



  18. Большой англо-русский и русско-английский словарь

    жен.
    1) changeableness, mutability;
    changeability;
    unsteadiness (неустойчивость);
    fickleness (непостоянство)
    2) биол. variabilityизменчив|ость - ж. changeability, inconstancy;
    ~ый changeable, inconstant;
    (о человеке тж.) fickle, unstable.

  19. Источник: Большой англо-русский и русско-английский словарь



  20. Англо-русский словарь технических терминов

    fluidity, volatility, variability, variance

  21. Источник: Англо-русский словарь технических терминов



  22. Русско-английский словарь математических терминов

    f.variability, changeability, unsteadiness, variation; коэффициент изменчивости размаха, coefficient of variation of range

  23. Источник: Русско-английский словарь математических терминов



  24. Большой французско-русский и русско-французский словарь

    ж.

    inconstance f, versatilité f, mutabilité f; variabilité f

  25. Источник: Большой французско-русский и русско-французский словарь



  26. Большой испано-русский и русско-испанский словарь

    ж.

    inconstancia f, versatilidad f, variabilidad f; mutabilidad f

  27. Источник: Большой испано-русский и русско-испанский словарь



  28. Большой итальяно-русский и русско-итальянский словарь

    ж.

    mutabilità, variabilità;(о человеке) incostanza, volubilità(непостоянство)

  29. Источник: Большой итальяно-русский и русско-итальянский словарь



  30. Сельскохозяйственный словарь-справочник

    свойство организмов приобретать новые особенности (признаки), обусловливающие многообразие форм жив. и раст. Различают И. наследственную (генотипическую), которая возникает вследствие изменения самих наследственных элементов (генов) и ненаследственную (фенотипическую), происходящую от влияния внешней среды и условий содержания. Уход, питание, климатические условия оказывают огромное влияние на И. организма. См. Наследственность.

  31. Источник: Сельскохозяйственный словарь-справочник



  32. Медицинская энциклопедия

    IИзме́нчивость

    свойство организмов изменять свою морфофизиологическую организацию, обусловливающее разнообразие индивидов, популяций, рас и т.д. Изменчивость присуща всем организмам и наблюдается даже у генетически близкородственных особей, имеющих сходные или общие условия жизни и развития. например у близнецов, членов одной семьи, штаммов микроорганизмов и вегетативно размножающихся организмов. Измененные формы индивидов, популяции, расы и т.д. называют вариантами. Факторами, уменьшающими степень изменчивости, являются в основном естественный отбор и случайные воздействия. Основным положением генетики (Генетика) является тезис о том, что фенотип (внешние признаки) представляет собой результат взаимодействия между генотипом и средой. Генотип определяет число фенотипов, способных образоваться в различных условиях окружающей среды. В основе И. лежат либо изменение реакции генотипа на факторы окружающей среды, либо изменение самого генотипа в результате мутаций генов (см. Ген) и (или) хромосом (Хромосомы) или их рекомбинации. Диапазон проявлений генотипа в зависимости от условий окружающей среды называют наследственной нормой реакции.

    Изменчивости подвержены любые особенности организма, будь то морфологические, физиологические или биохимические признаки. Она может затрагивать как количественные (метрические) признаки (например, число пальцев, позвонков, массу и размеры тела), так и качественные (например, цвет глаз, окраску кожных покровов)

    Изменчивость количественных признаков характеризуется отсутствием скачков, поэтому ее называют постепенной (количественной, непрерывной). Этапы количественной И. в группах особей как носителей признаков нельзя четко разграничить, т.к. такие особи связаны друг с другом множеством промежуточных форм. Количественные признаки контролируются большим числом генов, которые функционируют как единая система (так называемые полигены) и сильно варьируют под влиянием факторов окружающей среды.

    Изменчивость качественных признаков (качественная, прерывистая, или альтернативная, И.), наоборот, характеризуется наличием скачков. При качественной И. особи могут быть разделены на четко разграниченные неперекрывающиеся группы по наличию или отсутствию конкретного признака. Наследование качественных признаков обычно контролируется генами одного или нескольких локусов, аллели которых обладают выраженным индивидуальным проявлением и распределяются в соответствии с законами Менделя. Для многих признаков человека характерно типичное менделевское наследование. Если принять общее число структурных генов у человека равным 100000, то тогда каждый индивид может быть гетерозиготным в среднем по 30000 генов, чем и обусловлен чрезвычайно высокий генетический полиморфизм особей в популяциях.

    Общую, или фенотипическую, И. подразделяют на ненаследственную и наследственную.

    Ненаследственная (средовая, паратипическая) изменчивость обусловлена влиянием внутри- и внеклеточных факторов на проявление генотипа. Факторы окружающей среды оказывают существенное влияние на проявление многих генов. Изменение того или иного признака под влиянием условий окружающей среды часто колеблется в пределах наследственной нормы реакции данного вида и носит характер адаптации (Адаптация), или приспособлений. Эту форму ненаследственной И. называют также модификационной. Таким образом, пределы модификационной И. определяет Наследственность.

    При модификационной И. наследственные структуры половых клеток не изменяются; наблюдается лишь изменение проявления генов в соматических клетках, что выражается в фенотипе организма. Если же воздействие факторов окружающей среды значительно превышает границы, в которых возможно существование организма, или же на организм влияет агент, не свойственный той среде, к которой шла приспособительная эволюция вида то, в таких случаях происходит нарушение развития, появляются врожденные пороки развития (уродства) или организм гибнет. Факторы окружающей среды, вызывающие аномалии развития зародыша человека или животных, называют тератогенами. К ним относятся физические факторы (рентгеновские лучи, альфа-, бета- и гамма-излучения, гравитационные перегрузки, вибрации), химические факторы (ядохимикаты, некоторые лекарственные вещества и т.п.) и биологические факторы (некоторые вирусы, микробы, простейшие). Описана прямая зависимость типов врожденных пороков развития от стадии эмбриогенеза, на которой зародыш подвергается действию определенного тератогена. Под влиянием тератогенов различных классов возникают одинаковые изменения органов, причем эти пороки развития сходны с наследственными аномалиями, обусловленными мутантными генами или хромосомными аберрациями. Вызываемые тератогенами уродства, сходные с наследственными аномалиями развития, называют фенокопиями.

    Наследственная (генотипическая) изменчивость составляет часть общей (фенотипической) изменчивости, которая определяется генетическими различиями между особями или группами особей. Ведущую роль в процессах генотипической И. играет изменение генотипа в результате изменения репродуцирующихся структурных элементов ядра (ДНК хромосом) — мутации (см. Мутагенез). Генотипы являются не чем иным, как комбинациями генов. Поэтому биологическое значение полового размножения заключается именно в том, что образование разнообразных генотипов при таком размножении значительно ускоряется. Наряду с мутациями источником генотипической И. являются рекомбинации генов (так называемая рекомбинационная И.). На степень генотипической И. в популяции влияет также приток генов из других популяций. Изменения генотипа приводят к изменению характера развития того или иного признака в данных условиях окружающей среды, изменению наследственной нормы реакции и появлению различных отклонений (наследственные аномалии развития). Сходство врожденных пороков развития, возникающих в результате действия повреждающих факторов окружающей среды, и наследственных аномалий объясняется тем, что при мутациях и под влиянием тератогенов в клетках формирующихся тканей и органов нарушаются одни и те же звенья биохимических процессов.

    Изменчивость и наследственность — это две стороны одного и того же круга явлений. Передающиеся по наследству изменения представляют материал для отбора. И., наследственность и отбор организмов, наиболее приспособленных к условиям данной среды, составляют основные движущие силы эволюционного процесса. Отбор наследственно измененных форм является основным фактором видообразования. Известно появление ряда штаммов микроорганизмов, обладающих высокой устойчивостью к антибиотикам (см. Лекарственная устойчивость микроорганизмов). В 1944 г. было начато применение в широких масштабах ДДТ и других инсектицидов, а уже к 1960 г. более 120 видов насекомых, в т.ч. около 60 видов, имеющих медицинское значение, обладали устойчивостью к ним. Описана физиологическая устойчивость, связанная с образованием разнообразных механизмов, препятствующих проникновению в организм насекомого инсектицида или его действию.

    Определение признака многими генами, т.е. полигенной системой, обусловливает высокую стабильность фенотипа. Единичная мутация вряд ли серьезно нарушит проявление признака, зависящего от совместных эффектов генов 30 и более локусов. Отбор благоприятствовал наработке подобных систем, т.к. они уменьшали вредные последствия таких незначительных событий, как замена одной пары азотистых оснований в молекуле ДНК (см. Нуклеиновые кислоты) на другую. Однако полигенные системы, характеризующиеся сравнительно малой И., обладают огромной потенциальной способностью к И. в результате различных комбинаций генов. Под действием отбора может происходить увеличение числа организмов с такими генотипами, которые при отсутствии отбора никогда не стали бы массовыми. Полигенные системы являются важным механизмом поддержания равновесия между приспособленностью к условиям данного времени и гибкой приспособляемостью к медленным, длительным изменениям окружающей среды.

    Наследственная и ненаследственная модификационная И. всегда находятся в гармоническом сочетании и важны для существования живых организмов. Если на основе первой из них отбор создает приспособительную наследственную норму реакции, то посредством модификационной И. наследственная норма реакции реализуется в конкретных условиях окружающей среды, обеспечивая целесообразное реагирование индивида на те или иные воздействия внешних факторов. Противники генетики в свое время навязывали биологии ламаркистское учение, согласно которому главным в развитии организмов является окружающая среда. Эта концепция подменяла внутренние причины развития внешними воздействиями окружающей среды. Несостоятельность доктрины о решающей роли окружающей среды в развитии организмов очевидна. Однако неправильно было бы считать, что окружающая среда не играет никакой роли в развитии организмов. Факторы окружающей среды нередко оказывают заметное влияние на проявление контролируемых генами признаков, что приводит к их усилению или ослаблению. Особенно чувствительны к влиянию факторов окружающей среды культурные высокопродуктивные формы животных и растений. Гены, контролирующие количественные признаки, очень «отзывчивы» на изменение факторов окружающей среды. Примером взаимодействия генотипа и экзогенных факторов в этиологии и патогенезе заболеваний человека может служить эмфизема легких, которая первично обусловлена наследственной недостаточностью ингибитора Трипсинаα-антитрипсина. У гомозиготных индивидов развиваются эмфизематозные изменения в легких; такие люди, как правило, погибают в среднем возрасте. Ранее полагали, что гетерозиготные индивиды, выявляемые биохимически, не болеют. Однако позднее было установлено, что эмфизема у них все же может возникнуть в тех случаях, когда легкие подвергаются вредному воздействию (курение, выбросы промышленных предприятий в воздухе и др.).

    Для установления этиологии тех или иных заболеваний и врожденных пороков развития у человека прежде всего необходимо выяснить, являются ли эти отклонения от нормы наследственными или они обусловлены тератогенами, т.е. ненаследственны. В случае наследственной природы того или иного дефекта следует определить соотносительное значение генетических факторов и окружающей среды в проявлении данного дефекта, т.к. для разработки методов терапии и профилактики наследственных аномалий важно знать не только их патогенез, но и возможности изменения проявления мутантного гена. Для изучения механизмов развития и для разработки методов лечения наследственных болезней (Наследственные болезни) могут быть с успехом использованы мутантные линии животных, имеющих с человеком сходные аномалии. Проявление эффектов мутантных генов у высших организмов во многих случаях поддается изменению; это открывает большие возможности для разработки эффективных методов исправления наследственных аномалий на фенотипическом уровне, т.е. нормализации развития организма без изменения генотипа. Вместе с тем, учитывая, что проявление эффектов генов зависит в большой степени от влияния факторов окружающей среды, следует защищать развивающийся зародыш человека от повреждающего действия тератогенов, что может значительно снизить частоту ненаследственных врожденных пороков развития.

    Библиогр.: Бородин П.М. Этюды о мутантах. М., 1983; Гершензон С.М. Основы современной генетики, Киев, 1983; Дубинин Н.П. Общая генетика, М., 1986.

    IIИзме́нчивость

    свойство организмов изменять свою морфофизиологическую организацию, обусловливающее разнообразие индивидов, популяций, рас и т.д.

    Изме́нчивость генотипи́ческая (син. И. наследственная) — И., обусловленная изменениями генотипа.

    Изме́нчивость модификацио́нная (син.: И. ненаследственная, И. паратипическая, И. средовая) — И., обусловленная влиянием внутри- и внеклеточных факторов на проявление генотипа, но не связанная с его изменением.

    Изме́нчивость мутацио́нная — генотипическая И., обусловленная возникновением мутаций.

    Изме́нчивость насле́дственная — см. Изменчивость генотипическая.

    Изме́нчивость ненасле́дственная — см. Изменчивость модификационная.

    Изме́нчивость паратипи́ческая — см. Изменчивость модификационная.

    Изме́нчивость рекомбинацио́нная — генотипическая И., обусловленная рекомбинацией генов в пределах генотипа.

    Изме́нчивость средова́я — см. Изменчивость модификационная.

  33. Источник: Медицинская энциклопедия



  34. Биологический энциклопедический словарь

    ИЗМЕНЧИВОСТЬ

    свойство живых организмов существовать в разл. формах (вариантах). И. может реализоваться у отд. организмов или клеток в ходе индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при половом или бесполом размножении. По механизмам возникновения, характеру изменений признаков различают неск. типов И. Наследственная, или генотипическая, И. обусловлена возникновением новых генотипов и приводит, как правило, к изменению фенотипа. В основе генотипич. И. могут лежать мутации (мутационная И.) или новые комбинации аллелей, образующиеся за счёт закономерного поведения хромосом в мейозе и при оплодотворении (эукариоты) или за счёт рекомбинации (комбинативная И.). Ненаследственная, или модификационная, И. отражает изменения фенотипа под действием условий существования организма, не затрагивающих генотип (см. МОДИФИКАЦИИ), хотя степень И. этого типа может определяться генотипом. Онтогенетическая И. отражает реализацию закономерных изменений в ходе индивидуального развития организма (морфогенез) или клеток (дифференцировка). При этом типе И. генотип остаётся неизменным, хотя в данном случае онтогенетич. изменения детерминированы и предопределены генетич. факторами. Это и приводит к необходимости выделения онтогенетич. И. в самостоят, тип. Причина онтогенетич. И.— функционирование разл. наборов генов на разных этапах онтогенеза организма или жизненного цикла клетки в пределах одного генома, причём порядок «выключения» или «включения» опредед. генов наследуется при делении клеток или половом размножении организмов. Для обозначения такого типа И. используют также термины: «парагеномная», «эпигенотипическая», «эпигенетическая», «эпигеномная». Существуют и др. классификации И. Так, Ч. Дарвин различал определённую и неопределённую И. По совр. понятиям, неопределённая И. соответствует генотипич. И., а определённая — модификационной. Подразделение И. на наследственную и ненаследственную представляется искусственным, поскольку вариации в пределах любого типа И. обычно в той или иной степени определяются наследств. факторами. Противопоставление терминов «фенотипическая» и «генотипическая» И. тоже не всегда оправдано, т. к. причиной изменения фенотипа м. б. изменения генотипа, т. е. понятие «фенотипическая И.» в широком смысле включает в себя все типы И. По характеру изменений признаков различают качественную (альтернативную, прерывистую) и количественную (флюктуирующую, непрерывную) И. Причины возникновения этих типов И. бывают различны: модификации, изменения генотипа. И.— один из важнейших факторов эволюции, обеспечивающей приспособленность популяций и видов к изменяющимся условиям существования. Генотипич. И. лежит в основе практич. селекции при создании новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов, модификационная — при подборе условий существования организмов, в к-рых реализуется один из пределов нормы реакции для особей данного генотипа.

    .

    изме́нчивость

    способность живых организмов приобретать новые признаки и качества. Выражается в бесконечном разнообразии признаков и свойств у особей различной степени родства. При классификации типов и форм изменчивости подчеркиваются те или иные стороны этого универсального свойства. Учитывая причины и характер изменений, обычно выделяют два основных типа изменчивости.

    Наследственная, или генотипическая, изменчивость обусловлена изменениями в генетическом материале (генотипе), которые передаются из поколения в поколение. Изменения в генотипе могут быть вызваны мутациями – изменениями в структуре генов и хромосом или изменениями числа хромосом в хромосомном наборе. При мутационной изменчивости возникают новые варианты (аллели) генов, причём мутации происходят сравнительно редко и внезапно. Другая форма генотипической изменчивости – т.н. комбинативная изменчивость, в основе которой лежит перекомбинация (перегруппировка) хромосом и их участков при половом размножении (в процессе мейоза и оплодотворения). В результате набор генов, а следовательно, и признаков у потомков всегда отличается от набора генов и признаков у родителей. Комбинативная изменчивость создаёт новые сочетания генов и обеспечивает как всё разнообразие организмов, так и неповторимую генетическую индивидуальность каждого из них.

    Ненаследственная, или модификационная, изменчивость – способность организмов изменяться под действием различных факторов окружающей среды (температуры, влажности и т.п.). Этот тип изменчивости не связан с изменениями в генотипе и не наследуется. Однако пределы модификационной изменчивости любого признака – т.н. норма реакции – задаются генотипом. Степень варьирования признака, т.е. широта нормы реакции, зависит от значения признака: чем важнее признак, тем у́же норма реакции. Модификационная изменчивость носит групповой характер – изменения (модификации) возникают у всех особей популяции, которая подвергается влиянию определённого внешнего воздействия. Другая её особенность – обратимость: обычно модификации сразу или постепенно исчезают при устранении вызвавшего их фактора.

    Ч. Дарвин различал определённую (или групповую) и неопределённую (или индивидуальную) изменчивость, что по современной классификации совпадает соответственно с ненаследственной и наследственной изменчивостью. Следует помнить, однако, что это разделение в известной степени условно, т.к. пределы ненаследственной изменчивости определяются генотипом.

    Наряду с наследственностью изменчивость – фундаментальное свойство всех живых существ, один из факторов эволюции органического мира. Различные способы целенаправленного использования изменчивости (разные ти-пы скрещиваний, искусственные мутации и др.) лежат в основе создания новых пород домашних животных и сортов культурных растений.

    .

  35. Источник: Биологический энциклопедический словарь



  36. Философская энциклопедия

    ИЗМЕ́НЧИВОСТЬ

    одно из центральных понятий биологии. В совр. биологии по вопросу о природе И. нет единства взглядов. Это объясняется тем, что И. во многом остается проблемой, недостаточно изученной. В частности, не раскрыт полностью ее физико-химич. основы, закономерности И. еще не всегда могут быть охарактеризованы достаточно точным образом. Различия в трактовке понятия И. непосредственным образом обусловливаются также неоднозначным пониманием природы наследственности.

    Ниже приводится изложение двух наиболее распространенных точек зрения по проблеме И.

    Согласно первой точке зрения, термин "И." употребляется в трех значениях: 1) свойство или способность организмов образовывать в процессе жизнедеятельности более или менее отличные от родительской формы, 2) процесс возникновения видоизмененных органич. форм, 3) прямое следствие этого процесса, а именно разнообразие, неоднородность особей одного и того же пола и возраста в пределах вида, разновидности, сорта, породы и даже потомства одних родителей. Грани между всеми этими понятиями весьма подвижны. Чаще, однако, речь идет об И. как процессе.

    Изменения организмов могут в большей или меньшей степени передаваться по наследству, что зависит от того, насколько вещества измененного участка живого тела вовлечены в общую цепь процесса подготовки и возникновения воспроизводящих клеток (К. А. Тимирязев, Т. Д. Лысенко). Говоря об И. как о факторе эволюции органич. мира, ее исходном моменте, следует обратить внимание прежде всего на два обстоятельства: чем вызывается И., каковы ее движущие силы, каков ее характер и направление.

    Дарвин, так же как и Ламарк, считал, что все изменения организмов связаны с изменениями окружающей среды. Последние он рассматривал как источник, причину И. "...Если бы было возможно поставить всех особей какого-нибудь вида во многих поколениях в абсолютно одинаковые условия существования, изменчивости не было бы" (Дарвин Ч., Соч., М.–Л., 1951, т. 4, с. 643). К числу причин изменчивости Дарвин, наряду с изменением среды, относил также упражнение (или неупражнение) органов, корреляции между отдельными органами и частями организма, скрещивание между собой двух или нескольких органич. форм. Однако все эти причины в конечном итоге связаны также с изменениями среды, к-рые являются определяющей причиной И. Дарвин был противником признания И., вызываемой какими-то внутр. силами, независимо от внешней среды. Между тем подобные взгляды, именуемые автогенезом, высказывались нек-рыми авторами как до Дарвина, так и его современниками. Еще более широкое распространение получили они в последарвиновской биологии. В качестве примера можно назвать мутационную теорию. Ее основатель голл. ботаник Г. де Фриз, в противоположность Дарвину, подчеркивал, что мутации, т.е. наследств. изменения, совершаются независимо от условий жизни (см. "Мутации и мутационные периоды в связи с происхождением видов", в сб. статей "Успехи биологии", вып. 1, О., 1912, с. 99). Правда, он допускал, что в природе могут иметь место и мутации, связанные с изменениями среды.

    И. В. Мичурин, Т. Д. Лысенко и др. не только подтвердили тезис материалистич. биологии об изменениях среды как источнике И. организмов, но и многое сделали для понимания того, как взаимодействие организма и среды ведет к образованию новых органич. форм. "...Д л я того, чтобы изменить данный габитус растения, нужно суметь заставить растение принять в свой строительный материал такие части, какие прежде растением не употреблялись" (Мичурин И. В., Соч., т. 3, 1948, с. 235). Пока организм получает из окружающей среды нужные ему, согласно его наследственности, условия жизни, его индивидуальное развитие точно воспроизводит особенности развития предков. Когда же изменение среды приводит к исчезновению этих условий, возникает противоречие между новыми условиями (элементами) среды и старой наследственностью. Само по себе это внешнее по отношению к организму противоречие еще не ведет к И. Но в результате разрешения этого внешнего противоречия организм либо погибает (если окружающие условия изменились слишком резко), либо начинает ассимилировать новые, ранее непривычные ему условия (если степень их изменения не оказалась чрезмерной). В последнем случае возникает новое, на этот раз уже внутреннее, противоречие – противоречие между новыми условиями жизни, ассимилируемыми организмом, и его старой наследственностью. Именно это противоречие и составляет тот источник, те движущие силы, к-рые лежат в основе И. Разрешение этого противоречия приводит к перестройке организма в соответствии с теми новыми условиями (элементами), к-рые он оказался вынужденным ассимилировать из окружающей среды.

    С пониманием источника И. тесно связан вопрос о ее характере, ее направлении. Дарвин делил И. на два типа – определенную, при к-рой изменения у различных особей одного вида идут в одном, строго определенном направлении, и неопределенную, осуществляющуюся в самых разнообразных, неопределенных направлениях (см. Соч., т. 3, М.–Л., 1939, с. 275, 367; т. 4, с. 656–57). Если следовать логике такого разграничения, И. в одних случаях бывает строго закономерной, а в других – абсолютно случайной. Однако, ошибочно разграничивая И. на определенную и неопределенную в своих прямых высказываниях по этому вопросу, Дарвин фактически не возводил между ними стены, приближаясь к пониманию того, что И. во всех случаях бывает одновременно и необходимой, и случайной. Эти стихийно-диалектич. тенденции в учении Дарвина были извращены многими бурж. учеными. Одни из них (финалисты, сторонники т.н. ортогенеза) пошли по пути отрицания случайности в И., рассматривая ее как некий целенаправленный имманентный процесс. Другие ученые (неодарвинисты, сторонники хромосомной теории наследственности), напротив, абсолютизируют момент случайности, отбрасывая необходимость, закономерность в И. По их мнению, роль естеств. отбора в эволюции сводится к простому сохранению мутаций, случайно оказавшихся полезными. Такая абсолютизация случайности и отношение к естеств. отбору как к механич. ситу, сортирующему И., получила наименование "ультраселекционизма". Говоря о двух типах И., Дарвин был убежден, что оба они наследственны. Дарвин считал нецелесообразным рассматривать изменения, не передающиеся по наследству, поскольку они не проливают света на происхождение видов и не приносят пользы человеку (см. Соч., т. 4, с. 437). С др. стороны, учение Дарвина о т.н. длящейся изменчивости (см. тамже, с. 266–67, 631–32 и др.), к-рая идет на протяжении мн. поколений в более или менее определенном направлении (при сохранении вызвавших ее условий), ясно указывает на признание Дарвином известной приспособит. направленности также и у неопределенной И.

    Последующее развитие дарвинизма в материалистич. направлении пошло по линии более глубокого выяснения закономерного характера воздействия среды на И. Примерами адекватных приспособит. изменений организмов являются многочисл. опыты по вегетативной гибридизации различных видов животных и растений и по превращению яровых форм пшеницы в озимые при посеве их осенью. Не менее убедительны данные микробиологии, свидетельствующие о выработке у бактерий устойчивости к антибиотикам и другим ядам при условии выращивания их в среде, содержащей эти вещества. Ныне установлено, что нек-рые штаммы бактерий не только повышают устойчивость к тем или иным ядовитым веществам, но и вырабатывают потребность к ним, т.е. живут и нормально развиваются лишь при наличии этих веществ в окружающей среде. Неверно считать, что все изменения организмов приспособительны к вызвавшим их факторам среды. По-видимому, было бы правильным говорить о наличии у организмов нек-рой нормы наследственной реакции, за пределами к-рой они не могут отвечать на внешние воздействия приспособит. изменениями. Приспособит. И. – это закономерная наследств. реакция организма на изменения среды. Это не значит, что эволюция сводится к приспособит. изменениям организмов. Случайные отклонения от общей линии служат объективной основой для такого явления, как выживаемость, благодаря к-рому в процессе борьбы за существование сохраняются и дают потомство лишь особи, оказавшиеся наиболее приспособленными к окружающей среде. Т. о., эволюция органич. мира обеспечивается лишь совокупным действием всех элементов естеств. отбора, т.е. И., наследственности, борьбы за существование и выживаемости организмов. Естеств. отбор, а не только одна приспособит. И. обусловливает и такое свойство всех организмов, как целесообразность, т.е. общую приспособленность организма к колеблющимся условиям среды на всех стадиях его развития, а также внутр. слаженность всех органов и процессов внутри организма.

    Г. Платонов. Москва.

    Согласно второй точке зрения, развиваемой в совр. биологии, И. понимается как: 1) свойство всех организмов приобретать отклонения в своем строении и отправлениях под непосредств. влиянием внешней среды – ненаследственная (модификационная, фенотипическая) И.; 2) явление и процесс возникновения наследств. различий – наследственная (мутационная, генотипическая) И. Существ. признак живых организмов – постоянный обмен веществ с внешней средой. В этом обмене каждое существо в каждую минуту своей жизни, оставаясь самим собой, вместе с тем непрестанно изменяется не только в силу постоянного взаимодействия с меняющимися условиями среды его обитания, но и в силу филогенетически сложившегося типа его развития. Следовательно, в течение всей индивидуальной жизни (онтогенеза) организма обязательно имеют место явления И., проявляющиеся на морфологич., физиологич. и любых иных признаках. При индивидуальном развитии нет и не может быть признака, в становлении к-рого не принимали бы участие наследственность и среда. Но из этого не следует, что эти две силы могут быть противопоставлены друг другу в противоречивом единстве. Науч. постановка вопроса о познании И., как при развитии индивидуального организма, так и в эволюц. плане, определяется марксистской теорией диалектики самодвижения. Изучая развитие организма или органич. мира, нужно искать единство противоположностей в них самих, а не вне их. Энгельс четко формулировал положение о противоречивом единстве наследственности и приспособления к среде, борьба к-рых идет в течение всего процесса органич. развития. "...В органической жизни надо рассматривать образование клеточного ядра тоже как явление поляризации живого белка, а теория развития показывает, как, начиная с простой клетки, каждый шаг вперед до наисложнейшего растения, с одной стороны, и до человека – с другой, совершается через постоянную борьбу наследственности и приспособления" ("Диалектика природы", 1955, с. 166). В противоречивом единстве наследственности и приспособления последнее можно рассматривать лишь как И., как возникновение отклонений в строении и функциях организма, появляющихся в порядке ответа на меняющиеся условия среды. Приспособление это может быть двух типов: И. наследственная и И. ненаследственная. И. ненаследственная в наиболее чистой форме видна на наследственно однородном материале. Примером могут служить клоны растений (животных), представляющие результат вегетативного размножения одной исходной особи. Несмотря на одинаковую наследственность, различные условия произрастания каждого из этих растений определяют И. его признаков. Подобный пример можно указать даже для человека: развитие двух зародышей из одного оплодотворенного яйца приводит к рождению двух т.н. однояйцевых близнецов. Они всегда одного пола и всегда поражают своим сходством (двойники), и все же жизнь накладывает на каждого из них свои индивидуальные особенности, к-рые тем резче выражены, чем более различны условия их роста и воспитания. Все же во всех перечисленных случаях сходство сравниваемых особей остается чрезвычайно большим. Объясняется это тем, что определяемая внешними условиями И. не может выйти за границы, допускаемые одной и той же наследственной нормой реакции. Понятие наследственной нормы реакции крайне важно для уяснения вопросов И. Поясним его на примере организмов, различающихся по своим наследств. свойствам. Существуют две расы китайской примулы, цветущие при температуре выше 20°С белыми цветами. Но при понижении температуры у одной из рас цветки становятся красными, другая же всегда сохраняет цветки белыми. Разница между обеими расами генетическая, но наследственно различная норма реакции этих рас проявляется лишь в определенных температурных пределах среды. Т.о., в самой основе ненаследств. И. лежит наследственность. И все же, несмотря на то, что, строго говоря, ненаследств. И. нет, этот термин мы должны сохранить как наименование той И., к-рая возникает под прямым или опосредованным влиянием среды. Это те именно явления, к-рые Дарвин наз. И. определенной, в отличие от неожиданно возникающих случаев И. неопределенной, когда новые признаки возникают как более или менее выраженные резкие уклонения, с влиянием внешней среды как бы не связанные.

    И. наследственная есть следствие возникновения новой нормы реакции. Это значит, что в результате появления нового наследств. изменения возникают новые реакции организма на старые, неизменившиеся воздействия внешней среды. На этой новой наследств. основе возникают новые наследств. признаки. Дарвин привел много случаев неожиданного возникновения новых признаков у растений и животных для обоснования теории происхождения видов. Он придавал первостепенное значение этим фактам, справедливо оценивая их как важнейший материал наследственной (по Дарвину – неопределенной) И. для действия естеств. и искусств. отбора. Рус. ученый С. И. Коржинский в своей книге "Гетерогенезис и эволюция" (1877) специально на многих примерах показал появление внезапных и резких изменений, к-рые он и назвал явлениями гетерогенезиса. Следом за ним Г. де Фриз создал (1901) уже на своем экспериментальном материале теорию мутаций. Факты, собранные Коржинским и де Фризом, авторы переоценили, противопоставив их теории эволюции Дарвина. Мутации ими были поняты как самый факт возникновения новых видов. Собрав превосходный материал для подтверждения дарвинизма, они выступили с ним как антидарвинисты. Их ошибка была в том, что они поставили знак равенства между И. и эволюцией. Они не поняли, что постепенный ход эволюции обеспечивается направленным накоплением в процессе отбора отдельных мутаций, каждая из к-рых действительно возникала как скачкообразное наследств. уклонение. Дарвину постоянно ставят в упрек выражение "Natura non facit saltum" ("Природа не делает скачков"). Такой упрек возможен лишь при поверхностном чтении Дарвина, к-рый привел множество примеров скачкообразных изменений, возникавших на основе И. неопределенной (мутационной), и, кроме того, очень осторожно пользовался этим "допущением". "Это правило, – по его мнению, – если мы ограничимся только современными обитателями земли, не вполне верно..." (Соч., т. 3, М.–Л., 1939, с. 424). Энгельс отметил эту особенность постепенного хода эволюции, говоря, что "... в природе нет никаких скачков и м е н н о п о т о м у, что она слагается сплошь из скачков" ("Диалектика природы", с. 217). В наст. время учение о наследств. И., т.е. учение о мутациях, разрослось в громадную главу совр. генетики. Необозримым количеством работ на бесчисленном ряде растительных и животных объектов показана скачкообразность спонтанного возникновения новых наследств. изменений. Более того, после работ советских (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925) и амер. исследователей [Г. Мёллер (Н. Muller), 1927; Л. Стедлер (L. Stadler), 1927], получивших мутации у грибов, мухи-дрозофилы, кукурузы и др. объектов под влиянием ионизирующей радиации (лучи Рентгена и радий), открылась новая эпоха экспериментального вызывания мутаций. Физич. действие проникающей радиации – не единственный путь к вызыванию мутаций; было открыто мутагенное действие и химич. факторов: вначале соединений иода (В. В. Сахаров, 1932), затем алкалоида колхицина [А. Блейксли (А. Вlаkeslee), 1937]; наконец, благодаря работам сов. исследователя И. А. Рапопорта (1947) было открыто мощное мутагенное действие ряда органич. соединений (этиленимин и др.). Эти химич. факторы, наряду с колхицином, становятся орудием получения новых мутаций для прямых селекц. целей. Биологич. основой мутаций, на к-рой возникают эти наследств. изменения, являются материальные носители наследственности, к-рые могут находиться только в клетке – этой "подлинной единице жизни". В ней они и были найдены. Совр. теория наследственности – хромосомная теория, возникшая в синтезе науки о наследственности и науки о клетке, показала, в частности, что и материальные основы подавляюще большого числа мутаций имеют место в хромосомах. Кроме ядерных (хромосомных) мутаций, встречаются плазменные и пластидные мутации; последние могут быть только у аутотрофных пластидных растений. Число известных случаев из этой группы мутаций несопоставимо мало в сравнении с бесчисленным количеством ядерных мутаций (см. Наследственность). Ни один новый наследств. признак не может возникнуть без изменения той материальной основы наследственности, к-рая находится в клетке. Мутации вызываются действием физич. и химич. факторов среды. Более того, теперь может считаться положительно разрешенным вопрос о специфичности действия различных мутагенных факторов, поставленный в сов. генетич. лит-ре (В. В. Сахаров, 1936–40). Теперь уже нельзя рассматривать роль внешних факторов лишь как ускорителей мутационного процесса, будто бы автогенетически предопределенного. Мутагенные факторы не просто "ускоряют" процесс наследств. И., но "вызывают" мутации, характер к-рых зависит не только от организма (клетки), но и от специфич. возможностей внешнего фактора. Оговоримся только, что понятие "внешнее" (среда) для той клетки, в к-рой произошла мутация, должно включать и физико-химич. условия, имеющие место вокруг этой клетки, а точнее говоря, для хромосом этой клетки. Известно, напр., что мутационный процесс повышен у стареющих организмов, что метаболич. особенности гибридного организма также его повышают и пр. Можно сказать, что любое внешнее воздействие, достигающее хромосом, доходит до них через процессы обмена веществ организма (клетки) в преломленном виде. Условия внешние видоизменяются организмом, превращаясь в его внутр. условия. Последние же являются той средой, с к-рой взаимодействует хромосомный аппарат ядра клетки.

    Направление и характер наследств. И. любого вида растительных или животных организмов предопределяется всей предшествующей историей эволюции каждого данного вида. Каждый вид растений или животных известным образом ограничен в самих возможностях возникновения новых признаков, и чем ближе стоят друг к другу родств. группы организмов, тем более похожи будут мутации, возникающие в каждой из этих групп. Именно это положение позволило Н. И. Вавилову сформулировать закон гомологич. рядов, обобщающий явления параллельной И., наблюдающейся у родств. видов. В сложном процессе образования из клеточной мутации мутационного признака организма принимают участие все предшествующие наследств. изменения, направленно накопленные отбором в его творч. деятельности. Это значит, что из неисчислимого количества мутаций, возникавших в истории эволюции любого вида, отбор сохранял лишь те изменения, к-рые оказались "полезными" для данного вида. Но из этого никак не следует, что сами мутации становятся направленными. Напротив, мутационный процесс исключает возможности телеологич. объяснений, он ненаправлен, нецелесообразен и случаен. Направленность же, целесообразность и необходимость (неслучайность) появляются только там, где вступает в свои права отбор. В этом соотношении ненаправленности мутационного процесса и строгой направленности процесса отбора собственно и действует диалектика необходимости и случайности в живой природе (см. Ф. Энгельс, Диалектика природы, с. 172–75). Только при таком понимании движущего противоречия в саморазвитии живых организмов можно удержать научный, дарвиновский смысл теории органич. целесообразности, к-рая часто среди сов. биологов выражается понятием "единство организма и среды". Содержание этого понятия определяется теорией естественного отбора как основного творч. фактора видообразования, результатом действия к-рого является органич. целесообразность. Приспособление с этой т. зр. является следствием историч. процесса переживания тех ненаправленно уклоняющихся форм, к-рые оказались лучше приспособленными к среде. Практика искусств. получения мутаций для целей селекции показывает, что нужны сотни и тысячи мутаций, чтобы из них отобрать единичные уклонения, удовлетворяющие целям намеченного селекционером пути искусств. отбора. То же имеет место и при действии отбора естественного, отметающего громадное большинство мутаций и сохраняющего лишь те, к-рые оказываются полезными для данного вида и для данной среды его обитания. Полезность же или вредность любого нового мутационного признака – понятия относительные. Мутация безглазости – преимущество для пещерных форм животных. Такие сложные и легко ранимые органы, как глаза, становятся не только бесполезными, но и вредными в условиях вечной темноты, и, используя случайные мутации, отбор их атрофирует или нацело устраняет. Т. о., приспособляемость организмов к среде возникает в противоречиях наследственности и И., борьба к-рых движет развитие. Среда же остается совокупностью условий, приспособляемость к к-рым делает организм все менее от них зависящим. Развитие остановится, если наследственность будет оставаться неизменной, но развитие оборвется и в том случае, если процесс И. пойдет слишком бурно. В этом отношении сама мутационная И. может рассматриваться как признак, ограниченный в обычных условиях определенной нормой реакции. Но, вводя в эксперименте факторы, природе чуждые (проникающая радиация, другие сильные физич. или химич. агенты), к к-рым организмы не могли выработать приспособлений сопротивляемости, можно резко повысить мутационную И. Подобное вмешательство человека в мутационный процесс стало в наши дни практикой получения множества мутаций для искусств. отбора тех, обычно весьма немногих, наследств. изменений, к-рые представляют селекционное значение.

    В. Сахаров. Москва.

    Лит.: Астауров В., Изменчивость, БМЭ, 2 изд., т. 11, с. 63–77; Геккель Э., Трансформизм и дарвинизм, пер. с нем., СПБ, 1900; его же, Естественная история миро-творения, т. 1–2, СПБ, 1914; Иогансен В., Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической вариационной статистики, пер. с нем., М.–Л., 1933; Вавилов Н. И., Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, 2 изд., М.–Л., 1935; Тимирязев К. Α., Исторический метод в биологии, Соч., т. 6, [М.], 1939; Дарвин Ч., Соч., т. 3, 4, 5, М.–Л., 1939–53; Келлер Б. Α., Борьба за Дарвина, [Л.], 1941; Мечников И. И., О дарвинизме, М.–Л., 1943; Мичурин И. В., Соч., 2 изд., т. 1–4, М., 1948; Столетов В. Н., Мичуринское учение о направленном изменении природы растений, в сб.: Философские вопросы современной биологии, М., 1951; Лысенко Т. Д., Агробиология, [6 изд.], М., 1952; Бербанк Л. и Холл В., Жатва жизни, пер. с [англ.], 3 изд., М., 1955; Фейгинсон Н. И., Основные вопросы мичуринской генетики, М., 1955, ч. 2, гл. 5; Платонов Г. В., Об источнике и характере развития живой природы, в сб. Некоторые философские вопросы естествознания, М., 1957;: Вагнер Р. П,, Митчелл Г. К., Генетика и обмен веществ, пер. с англ., М., 1958; Ниль Дж. и Шэлл У., Наследственность человека, пер. с англ., М., 1958; Фишер Р. Α., Статистические методы для исследователей, пер. с англ., М., 1958; Канаев И. И.,. Близнецы, М.–Л., 1959; Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов. Тр. конференции, посвященной 40-летию Великой Октябрьской социалистической революции (8–14 окт. 1957 г.), т. 1–2, М., 1959; Вилли К., Биология, пер. с англ., М., 1959; Итоги науки. Биологические науки, [т.] 3 – Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960; Уильямс Р., Биохимическая индивидуальность, пер. с англ., М., 1960; Химические основы наследственности, пер. с англ., М., 1960; Проблема причинности в современной биологии. [Под редакцией В. М. Каганова иг. В. Платонова], М., 1961; Φролов И. Т., О причинности и целесообразности в живой природе, М., 1961; Chemische Mutagenese. Hrsg. von H. Stuble, В., 1960.

  37. Источник: Философская энциклопедия



  38. Энциклопедический словарь

    ИЗМЕ́НЧИВОСТЬ -и; ж.

    1. к Изме́нчивый. И. настроения. И. температуры. Сезонная и. окраски меха животных. И. погоды. И. моды.

    2. Биол. Способность организмов приобретать под влиянием внешней среды признаки, отсутствующие у предшествующих родительских форм. Наследственная и. И. под воздействием внешней среды. Направленная и ненаправленная и.

    * * *

    изме́нчивость

    разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость наследственную и ненаследственную, индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и ненаправленную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследственная — воздействием факторов внешней среды (см. Модификации, Морфозы, Фенокопия). Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

    * * *

    ИЗМЕНЧИВОСТЬ

    ИЗМЕ́НЧИВОСТЬ, разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость: наследственную и ненаследственную; индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и ненаправленную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследственная — воздействием факторов внешней среды (см. Модификации(см. МОДИФИКАЦИИ), Морфозы(см. МОРФОЗЫ), Фенокопия(см. ФЕНОКОПИЯ)). Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

  39. Источник: Энциклопедический словарь



  40. Начала современного естествознания

    (в биологии)

    1) разнообразие генотипов и фенотипов у особей и их групп любой степени родства, как правило, в популяции и виде;

    2) способность организмов реагировать на воздействия факторов среды морфологическими изменениями;

    3) характеристика степени изменения организмов какой-либо систематической группы в ходе эволюции. Различают множество форм изменчивости, среди них изменчивость наследственная и ненаследственная, индивидуальная и групповая, качественная и количественная, направленная и ненаправленная.

  41. Источник: Начала современного естествознания



  42. Геологическая энциклопедия

    — в зоологии свойство живых организмов приобретать новые особенности строения и функции или утрачивать старые.

  43. Источник: Геологическая энциклопедия



  44. Русско-английский политехнический словарь

    fluidity, volatility, variability, variance

    * * *

    изме́нчивость ж.

    variability

    * * *

    variability

  45. Источник: Русско-английский политехнический словарь



  46. Dictionnaire technique russo-italien

    ж.

    variabilità f; alterabilità f

  47. Источник: Dictionnaire technique russo-italien



  48. Русско-украинский политехнический словарь

    матем., физ.

    мінли́вість, -вості

  49. Источник: Русско-украинский политехнический словарь



  50. Русско-украинский политехнический словарь

    матем., физ.

    мінли́вість, -вості

  51. Источник: Русско-украинский политехнический словарь



  52. Естествознание. Энциклопедический словарь

    разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают И. наследств. и ненаследств. индивидуальную и групповую, качеств. и количеств., направленную и ненаправленную. Наследств. И. обусловлена возникновением мутаций, ненаследств. - воздействием факторов внеш. среды (см. Модификации, Морфозы, Фенокопия). Явления наследственности и И. лежат в основе эволюции.

  53. Источник: Естествознание. Энциклопедический словарь



  54. Словарь антонимов

  55. Источник:



  56. Тезаурус русской деловой лексики

  57. Источник:



  58. Большой Энциклопедический словарь

  59. Источник: